Oamenii de știință au numărat numărul de neuroni din creierul uman. Manifestări electrice ale activității corticale

Cortexul emisferelor creier mare reprezintă cel mai înalt și cel mai complex organizat centru nervos tip ecran, a cărui activitate asigură reglarea diferitelor funcții ale corpului și forme complexe de comportament.

Cortexul este format dintr-un strat de substanță cenușie de 3-5 mm grosime. Materia cenușie conține celule nervoase (mai mult de 10 miliarde de neuroni), fibre nervoase și celule neurogliale. Diferitele sale secțiuni, care diferă unele de altele în anumite caracteristici ale locației și structurii celulelor, aranjarea fibrelor și semnificația funcțională, sunt numite câmpuri, care au fost descrise pentru prima dată de medicul și omul de știință german K. Brodmann.

Citoarhitectura

Dintre neuronii multipolari ai cortexului se disting celulele piramidale, stelate, fusiforme, arahnide, orizontale, „candelabra”, celule cu un buchet dublu de dendrite și alte tipuri de neuroni.

Neuroni piramidali constituie forma de bază şi cea mai specifică pentru scoarţa cerebrală. Au un corp alungit în formă de con, al cărui vârf este îndreptat spre suprafața cortexului. Dendritele se extind de la vârful și suprafețele laterale ale corpului. Axonii provin de la baza celulelor piramidale.

Celulele piramidale ale diferitelor straturi ale cortexului diferă ca mărime și au diferite valoare functionala. Celulele mici sunt interneuroni. La formare iau parte axonii piramidelor mari motor căi piramidale.

Neuronii cortexului sunt situati in straturi vag delimitate, care sunt desemnate cu cifre romane si numerotate din exterior spre interior. Fiecare strat este caracterizat de predominanța unui tip de celulă. Există șase straturi principale în cortexul cerebral:

• I - molecular;
• II - granular extern;
• III - piramidal;
• IV - granular intern;
• V - ganglionar;
• VI - strat de celule polimorfe.

eu - Molecular stratul de scoarță conține nr un numar mare de mici celule orizontale asociative ale lui Cajal. Axonii lor merg paralel cu suprafața creierului ca parte a plexului tangențial al fibrelor nervoase ale stratului molecular. Cu toate acestea, cea mai mare parte a fibrelor acestui plex este reprezentată de ramificarea dendritelor straturilor subiacente.

II - Granular extern stratul este format din numeroși mici neuroni piramidali și stelați. Dendritele acestor celule se ridică în stratul molecular, iar axonii fie intră materie albă, sau, formând arce, pătrund și în plexul tangențial al fibrelor stratului molecular.

III - Cel mai larg strat al cortexului cerebral - piramidal. Conține neuroni piramidali, celule Martinotti și celule fusiforme cu un buchet dublu de dendrite. Dendritele apicale ale piramidelor se extind în stratul molecular, iar dendritele laterale formează sinapse cu celulele adiacente acestui strat. Axonul unei celule piramidale se extinde întotdeauna de la baza acesteia. În celulele mici rămâne în cortex, în celulele mari formează o fibră de mielină care intră în substanța albă a creierului. Axonii celulelor Martinotti poligonale mici sunt direcționați în stratul molecular. Stratul piramidal îndeplinește în primul rând funcții asociative.

IV - Granulat intern stratul din unele câmpuri ale cortexului este foarte dezvoltat (de exemplu, în zonele vizuale și auditive ale cortexului), în timp ce în altele poate fi aproape absent (de exemplu, în girusul precentral). Acest strat este format din neuroni stelați mici. Conține un număr mare de fibre orizontale.

V- Ganglionar stratul cortexului este format din piramide mari, iar zona cortexului motor (girusul precentral) conține piramide gigantice , care au fost descrise pentru prima dată de anatomistul de la Kiev V. A. Bets. Dendritele apicale ale piramidelor ajung la primul strat. Axonii piramidelor se proiectează către nucleii motori ai creierului și măduva spinării. Cei mai lungi axoni ai celulelor Betz din tracturile piramidale ajung la segmentele caudale ale măduvei spinării.

În plus față de neuronii piramidali, stratul ganglionar al cortexului conține celule verticale în formă de fus, ai căror axoni se ridică în primul strat cortexul, precum și celulele coșului.

VI - Strat celule polimorfe format din neuroni de diferite forme (fuziforme, stelate, celule Martinotti). Axonii acestor celule se extind în substanța albă ca parte a căilor eferente, iar dendritele ajung în stratul molecular.

Mieloarhitectura

Dintre fibrele nervoase ale cortexului cerebral putem distinge asociativ fibre care conectează zonele individuale ale cortexului unei emisfere, comisurala, care conectează cortexul diferitelor emisfere și proiecție fibre, atât aferente cât și eferente, care conectează cortexul cu nucleii părților inferioare ale sistemului nervos central. Fibrele de proiecție din cortexul cerebral formează raze radiale care se termină în al treilea strat piramidal. Pe lângă plexul tangențial deja descris al stratului I - molecular, la nivelul IV - straturile granulare interne și V - ganglionare există două straturi tangențiale de fibre nervoase mieline - respectiv, banda exterioară a lui Baillarger și banda internă a Baillarger. Ultimele două sisteme sunt plexuri formate din secțiunile terminale ale fibrelor aferente.

Principiul modular al organizării cortexului

În cortexul cerebral sunt descrise blocuri repetate, sau module, de neuroni, care sunt considerate unități morfofuncționale ale acestuia capabile de activitate relativ autonomă. Au forma de cilindri, sau coloane, care trec pe verticală prin toată grosimea scoarței.

Fiecare modul include căi aferente, un sistem de conexiuni locale și căi eferente.

LA căi aferente includ fibre cortico-corticale și talamo-corticale.

Modulul este organizat în jurul fibrelor cortico-corticale, care sunt axoni ai celulelor piramidale fie din aceeași emisferă, fie din cea opusă. Fibrele cortico-corticale formează terminații în toate straturile cortexului unui anumit modul.

Modulul include, de asemenea, fibre talamo-corticale care se termină în stratul IV al cortexului pe neuronii stelați spinoși și dendritele bazale ale neuronilor piramidali.

Căi eferente sunt formați din axonii neuronilor piramidali mari și giganți, precum și din axonii fusiformi și din alte celule din stratul VI al cortexului.

Sistem local de conexiuni este format din interneuroni ai modulului, care includ mai mult de o duzină de tipuri de celule. Cele mai multe dintre ele sunt inhibitoare și reglează activitatea neuronilor predominant piramidali.

Din neuronii inhibitori ai modulului cea mai mare valoare avea:

1. celule axo-axonale;
2. celule „candelabra”;
3. celule de coș;
4. celule cu un buchet dublu de dendrite;
5. celule cu o perie axonală.

Sistemul de neuroni inhibitori joacă rolul unui filtru, inhibând o parte din neuronii piramidali ai cortexului.

Meningele creierului și ale măduvei spinării

Creierul și măduva spinării sunt acoperite cu trei membrane de țesut conjunctiv: moale, direct adiacent țesutului cerebral, arahnoid și dur, care mărginește țesut osos craniul și coloana vertebrală. Meningele asigură protecție, incl. funcție de absorbție a șocurilor, asigură producerea și absorbția lichidului cefalorahidian.

pia mater direct adiacent tesutului cerebral si delimitat de acesta de membrana gliala marginala. În fibroase laxe țesut conjunctivÎnvelișul conține un număr mare de vase de sânge care alimentează creierul, numeroase fibre nervoase, aparat terminal și celule nervoase unice. Piamater înconjoară vasele care pătrund în creier, formând o membrană pială perivasculară în jurul lor. În ventriculii creierului, pia mater, împreună cu ependimul, participă la formarea plexurilor coroidiene care produc lichidul cefalorahidian.

Arahnoid reprezentată de un strat subţire de ţesut conjunctiv fibros lax. Între acesta și pia mater se află o rețea de bare transversale formată din mănunchiuri subțiri de colagen și fibre elastice subțiri. Această rețea conectează cojile între ele. Între pia mater, care urmărește relieful țesutului cerebral, și arahnoidă, care se desfășoară de-a lungul zonelor ridicate fără a intra în adâncituri, există un spațiu subarahnoidian (subarahnoidian), pătruns cu colagen subțire și fibre elastice care leagă membranele de fiecare. alte. Spațiul subarahnoidian comunică cu ventriculii creierului și conține lichid cefalorahidian. În acest spațiu sunt mari vase de sânge, ale căror ramuri hrănesc creierul.

Vilozitățile membranei arahnoide (cele mai mari sunt numite granulații pachioniene) servesc ca locuri prin care substanțele din lichidul cefalorahidian revin în sânge. Sunt excrescențe avasculare ale membranei arahnoide, care conțin o rețea de spații asemănătoare cu fante și care ies în lumenul sinusurilor durei mater.

Dura mater format din țesut conjunctiv fibros dens care conține multe fibre elastice. În cavitatea craniană este strâns fuzionat cu periostul. ÎN canalul rahidian dura mater este delimitată de periostul vertebral de spaţiul epidural, umplut cu un strat de ţesut conjunctiv fibros lax, care îi asigură o oarecare mobilitate. Între dura mater și membrana arahnoidiană se află spațiul subdural. Spațiul subdural conține o cantitate mică de lichid.

Membranele din partea spațiului subdural și subarahnoidian sunt acoperite cu un strat celule plate natura glială.

Modificări legate de vârstă

Modificări ale sistemului nervos central în in varsta asociată în primul rând cu modificări sclerotice ale vaselor de sânge ale creierului. La bătrânețe, pia mater și membrana arahnoidiană a creierului se îngroașă. În ele pot apărea depuneri de calcar. Se observă atrofie corticală emisfere cerebrale, în primul rând lobii frontali și parietali. Numărul de neuroni pe unitatea de volum a cortexului scade, aceasta depinde în principal de moartea celulei. Neuronii scad în dimensiune, își pierd parțial substanța bazofilă, nucleii devin mai denși, iar conturul lor devine neuniform. Piramidele stratului V al cortexului motor și celulele piriforme ale cortexului cerebelos se schimbă mai repede decât altele. Granulele de lipofuscină se acumulează în neuronii diferitelor părți ale sistemului nervos.

Toate cele mai importante reacții comportamentale umane sunt efectuate cu ajutorul sistemului nervos central. Principalele funcții ale sistemului nervos central sunt:

• unificarea tuturor părților corpului într-un singur întreg și reglementarea acestora;
• managementul stării și comportamentului organism în conformitate cu condițiile Mediul externși nevoile lui.

La animalele superioare și la oameni Partea principală a sistemului nervos central este cortexul cerebral . Controlează cele mai complexe funcții din viața umană procesele mentale(conștiință, gândire, vorbire, memorie etc.).

Principalele metode de studiere a funcțiilor sistemului nervos central sunt metodele de îndepărtare și iritare (în clinică și la animale), înregistrarea fenomenelor electrice, metoda reflexe condiționate.

Noi metode de studiere a sistemului nervos central continuă să fie dezvoltate: folosind așa-numitul tomografie computerizata puteți vedea modificări morfofuncționale ale creierului la diferite adâncimi; fotografia în raze infraroșii (imagistica termică) vă permite să detectați cele mai „fierbinți” puncte din creier; Date noi despre funcționarea creierului sunt oferite de studiul oscilațiilor sale magnetice.

Funcțiile de bază și interacțiunile neuronilor

Principalele elemente structurale ale sistemului nervos sunt celulele nervoase sau neuronii.

Funcțiile de bază ale neuronilor

Prin intermediul neuronilor, informațiile sunt transmise de la o parte a sistemului nervos la alta, se face schimb de informații între sistemul nervos și diferite părți ale corpului. Cele mai complexe procese de procesare a informațiilor au loc în neuroni. Cu ajutorul lor, răspunsuri corpul (reflexe) la stimuli externi și interni.

Prin urmare, principalele funcţii ale neuronilor sunt: ​​perceperea stimulilor externi funcția receptorului, prelucrarea acestora funcția integratoare și transmiterea influențelor nervoase către alți neuroni sau diferite organe de lucru funcția efector. Principalele procese de prelucrare a informațiilor au loc în corpul celulei nervoase, sau soma. Numeroși lăstari ramificați asemănătoare copacilor dendrite(Arborele dendronului grecesc) servesc ca intrări neuronilor prin care semnalele pătrund în celula nervoasă. Ieșirea unui neuron este un proces care se extinde din corpul celular axon(axa axului grecesc), care transmite impulsurile nervoase mai departe către o altă celulă nervoasă sau organ de lucru (mușchi, glandă). Partea inițială a axonului și extensia sa la locul de ieșire din corpul celular sunt deosebit de extrem de excitabile. ridicătura axonului neuron. În acest segment al celulei apare impulsul nervos.

Tipuri de neuroni

Neuronii sunt împărțiți în trei tipuri principale: aferenți, eferenți și intermediari. Neuroni aferenti(sensibile sau centripete) transmit informații de la receptori la 1CNS. Corpurile acestor neuroni sunt situate în afara SNC în ganglioni spinali iar la noduri nervi cranieni. Neuronii aferenți au un proces lung - o dendrită, care este în contact la periferie cu o formațiune perceptivă - un receptor sau el însuși formează un receptor, precum și un al doilea proces - un axon, care intră prin coarnele din spateîn măduva spinării.

Neuroni eferenți(centrifuge) sunt asociate cu transmiterea influentelor descendente de la etajele supraiacente ale sistemului nervos la cele subiacente sau de la sistemul nervos central la organele de lucru. Neuronii eferenți sunt caracterizați printr-o rețea ramificată de procese scurte - dendrite și un proces lung - un axon.

Neuroni intermediari(interneuroni sau interneuroni) acestea sunt, de regulă, celule mai mici care comunică între diferiți neuroni (în special, aferenti și eferenti). Ele transmit influențele nervoase în direcție orizontală (de exemplu, într-un segment al măduvei spinării) și în direcție verticală (de exemplu, de la un segment al măduvei spinării la alte segmente de deasupra sau subiacente). Datorită numeroaselor ramuri ale axonului, interneuronii pot excita simultan un număr mare de alți neuroni.

Sinapsele excitatorii și inhibitorii

Interacțiunea neuronilor între ei (și cu organele efectoare) are loc prin educatie speciala sinapsele (greacă: contact). Ele sunt formate din ramurile terminale ale unui neuron de pe corpul sau din procesele altui neuron. Cu cât mai multe sinapse pe o celulă nervoasă, cu atât ea percepe mai multe iritații și, prin urmare, cu atât este mai largă sfera de influență asupra activității sale și posibilitatea de a participa la diferite reacții ale corpului. Există mai ales multe sinapse în părțile superioare ale sistemului nervos și tocmai în neuronii cu cele mai complexe funcții.

Există trei elemente în structura sinapsei (Fig. 1):

1. membrana presinaptica, format prin îngroșarea membranei ramului terminal al axonului;
2. despicatură sinapticăîntre neuroni;
3. membrana postsinapticaîngroșarea suprafeței adiacente a următorului neuron.

Orez. 1. Diagrama sinapselor
Pre. membrana presinaptica,
Rapid. membrana postsinaptica,
C bule sinoptice,
decalaj sinoptic,
mitocondriile M,
Ah acetilcolina
Receptori P și pori (pori)
dendrita (D) în continuare
neuron.
Săgeată conducerea unilaterală a excitației.

În cele mai multe cazuri, transferul de influență de la un neuron la altul se realizează chimic. În partea presinaptică a contactului există vezicule sinaptice , care conțin substanțe speciale mediatori sau intermediari. Pot fi acetilcolină (în unele celule ale măduvei spinării, în nodurile vegetative), norepinefrină (în terminațiile fibrelor nervoase simpatice, în hipotalamus), unele aminoacizi etc. Impulsurile nervoase care sosesc la terminaţiile axonale determină golirea veziculelor sinaptice şi eliberarea emiţătorului în fanta sinaptică.

Pe baza naturii efectului asupra celulei nervoase ulterioare, se disting sinapsele excitatorii și inhibitorii.

La sinapsele excitatorii mediatorii (de exemplu, acetilcolina) se leagă de macromolecule specifice ale membranei sinaptice și provoacă depolarizarea acesteia. În acest caz, o fluctuație mică și pe termen scurt (aproximativ 1 ms) a potențialului membranei către depolarizare sau potenţial postsinaptic excitator(EPSP). Pentru ca neuronul să se excite, EPSP trebuie să atingă un nivel de prag. Pentru aceasta, schimbarea de depolarizare a potențialului membranei trebuie să fie de cel puțin 10 mV. Acțiunea mediatorului este de foarte scurtă durată (1-2 ms), după care este împărțită în componente ineficiente (de exemplu, acetilcolina este descompusă de enzima colinesteraza în colină şi acid acetic ) nămol și este reabsorbit de către terminalele presinaptice (de exemplu, norepinefrina).

ÎN sinapsele inhibitorii conținea mediatori inhibitori (De exemplu, acid gama-aminobutiric ). Efectul lor asupra membranei postsinaptice determină o creștere a eliberării ionilor de potasiu din celulă și o creștere a polarizării membranei. În acest caz, o fluctuație pe termen scurt a potențialului membranei către hiperpolarizare — potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP). Ca rezultat, celula nervoasă devine inhibată. Este mai greu să o trezești decât în ​​starea inițială. Acest lucru va necesita o stimulare mai puternică pentru a atinge un nivel critic de depolarizare.

Apariția unui răspuns la impuls al neuronului

Pe membrana corpului și dendritele celulei nervoase există atât sinapse excitatorii, cât și inhibitorii. . În anumite momente, unele dintre ele pot fi inactive, în timp ce cealaltă parte are un efect activ asupra zonelor adiacente ale membranei. Modificarea generală a potențialului de membrană al unui neuron este rezultatul interacțiune complexă(integrarea) a EPSP-urilor locale și a IPSP-urilor tuturor numeroaselor sinapse activate. Cu influența simultană atât a sinapselor excitatoare, cât și a celor inhibitoare, are loc însumarea algebrică (adică scăderea reciprocă) a efectelor acestora. În acest caz, excitarea neuronului va avea loc numai dacă suma potenţialelor postsinaptice excitatorii va fi mai mult decât suma inhibarea . Acest exces trebuie să fie o anumită valoare de prag (aproximativ 10 mV). Numai în acest caz apare potențialul de acțiune al celulei. Trebuie remarcat faptul că, în general, excitabilitatea unui neuron depinde de dimensiunea acestuia: cu cât celula este mai mică, cu atât este mai mare excitabilitatea acesteia .

Odată cu apariția potențialului de acțiune, procesul de conducere impuls nervos de-a lungul axonului și transmiterea acestuia către următorul neuron sau organ de lucru, adică. se realizează funcţia efectoră a neuronului. Impulsul nervos este principalul mijloc de comunicare între neuroni.

Prin urmare, transmiterea informaţiei în sistemul nervos are loc prin două mecanisme: electric (EPSP; IPSP; potențial de acțiune) și chimic (mediatori).

Caracteristicile activității centrilor nervoși

Proprietățile centrilor nervoși sunt în mare măsură legate de caracteristicile conducerii impulsurilor nervoase prin sinapse care conectează diferite celule nervoase.

Caracteristici ale excitației prin centrii nervoși

Centrul nervos numită o colecție de celule nervoase necesare îndeplinirii unei funcții. Acești centri răspund cu reacții reflexe adecvate la stimularea externă primită de la receptorii asociați cu ei. Celulele centrilor nervoși răspund și la iritația lor directă de către substanțele din sângele care curg prin ei (influențe umorale). Într-un organism complet există o coordonare strictă - coordonarea activităților lor.

Conducerea unei unde de excitație de la un neuron la altul printr-o sinapsă are loc chimic în majoritatea celulelor nervoase. cu ajutorul unui mediator, iar mediatorul este conținut numai în partea presinaptică a sinapsei și este absent în membrana postsinaptică. De aceea caracteristică importantă conducerea excitaţiei prin contacte sinoptice este conducere unilaterală influențe nervoase, ceea ce este posibil doar de la membrana presinaptică la cea postsinaptică și este imposibil în sens invers. În acest sens, fluxul impulsurilor nervoase în arcul reflex are o anumită direcție de la neuronii aferenți către neuronii intercalari și apoi către neuronii motori eferenți sau neuronii autonomi.

Mare importanțăîn activitatea sistemului nervos are o altă caracteristică de a conduce excitația prin sinapse conducere lentă. Timpul petrecut proceselor care au loc din momentul în care un impuls nervos se apropie de membrana presinaptică până când potenţialele apar în membrana postsinaptică se numeşte întârziere sinaptică. În majoritatea neuronilor centrali este de aproximativ 0,3 ms. După aceasta, este nevoie de mai mult timp pentru dezvoltarea potențialului postsinaptic excitator (EPSP) și a potențialului de acțiune. Întregul proces de transmitere a unui impuls nervos (de la potențialul de acțiune al unei celule la potențialul de acțiune al celulei următoare) printr-o sinapsă durează aproximativ 1,5 ms. Odată cu oboseala, răcirea și o serie de alte influențe, durata întârzierii sinaptice crește. Dacă vreo reacție necesită participare un numar mare neuroni (multe sute și chiar mii), atunci valoarea totală a întârzierii conducerii prin centrii nervoși poate fi zecimi de secundă și chiar secunde întregi.

În timpul activității reflexe timpul total din momentul aplicării iritației externe până la apariția răspunsului organismului așa-numitul timpul ascuns sau latent al reflexului determinată în principal de durata conducerii prin sinapse. Mărimea timpului latent al reflexului este importantă indicator stare functionala centrii nervosi . Măsurarea timpului latent al reacției motorii simple a unei persoane la un semnal extern este utilizată pe scară largă în practică pentru a evalua starea funcțională a sistemului nervos central (Fig. 2).

Orez. 2. Schema de masurare a timpului de reactie motor
Un aferent
Căile E eferente și C centrale; C - semn de semnal luminos,
butonul O apăsare marcaj,
t timp de reacție 150 ms.

Însumarea excitației

Ca răspuns la o singură undă aferentă care călătorește de la receptori la neuroni, o cantitate mică de transmițător este eliberată în partea presinaptică a sinapsei. În acest caz, o EPSP apare de obicei în membrana postsinaptică a neuronului, o mică depolarizare locală. Pentru ca valoarea totală a EPSP de-a lungul întregii membrane a neuronului să atingă pragul pentru apariția unui potențial de acțiune, este necesară sumarea multor EPSP-uri subprag pe membrana celulară. Numai ca urmare a unei astfel de însumări a excitației apare un răspuns neuron. Se face o distincție între însumarea spațială și cea temporală.

Însumarea spațială observat în cazul primirii simultane a mai multor impulsuri în același neuron de-a lungul diferitelor fibre presinaptice. Excitarea simultană a sinapselor în diferite părți ale membranei neuronului crește amplitudinea EPSP totală la o valoare de prag. Ca urmare, apare un impuls de răspuns din partea neuronului și are loc o reacție reflexă. De exemplu, obținerea unui răspuns de la o celulă motorie a măduvei spinării necesită de obicei activarea simultană a 50-100 de fibre aferente de la receptorii periferici corespunzători.

Însumarea timpului apare atunci când aceeași cale aferentă este activată de o serie de stimuli succesivi. Dacă intervalele dintre impulsurile de intrare sunt suficient de scurte, EPSP-ul neuronului de la stimulii anteriori nu are timp să se degradeze, atunci EPSP-urile ulterioare sunt suprapuse una peste alta până când depolarizarea membranei neuronului atinge un nivel critic pentru apariția unei acțiuni. potenţial. În felul acesta chiar iritatii usoare după ceva timp, pot provoca răspunsuri din partea corpului (de exemplu, strănut și tuse ca răspuns la iritații ușoare ale membranei mucoase a tractului respirator).

Transformarea și asimilarea ritmului

Natura răspunsului de descărcare a unui neuron depinde nu numai de proprietățile stimulului, ci și de starea funcțională a neuronului însuși.(sarcina sa membranară, excitabilitate, labilitate). Celulele nervoase au proprietatea de a modifica frecvența impulsurilor transmise, adică. proprietatea transformării ritmului.

Când neuronul este foarte excitabil (de exemplu, după ce a luat cofeină), creșterea ratei impulsurilor (animație de ritm) , și cu excitabilitate scăzută (de exemplu, cu oboseală). încetinind ritmul , deoarece mai multe impulsuri primite trebuie însumate pentru a ajunge în final la pragul de apariție a unui potențial de acțiune. Aceste modificări ale frecvenței impulsurilor pot întări sau slăbi răspunsurile organismului la stimulii externi.

Cu stimularea ritmică, activitatea unui neuron se poate adapta la ritmul impulsurilor primite, adică se observă fenomen de însuşire a ritmului(Ukhtomsky A. A., 1928). Dezvoltarea achiziţiei de ritm asigură reglarea activității multor centri nervoși atunci când controlați acte motorii complexe, acest lucru este deosebit de important pentru menținerea ritmului exercițiilor ciclice.

Urmărirea proceselor

După încheierea stimulului, starea activă a celulei nervoase sau a centrului nervos continuă de obicei pentru o perioadă de timp. Durata proceselor urmelor variază: scurtă în măduva spinării (câteva secunde sau minute), mult mai lungă în centrii creierului (zeci de minute, ore sau chiar zile) și foarte lungă în cortexul cerebral (până la câteva decenii) .

Impulsurile care circulă prin circuitele închise ale neuronilor pot menține o stare clară și pe termen scurt de excitație în centrul nervos. Urmele ascunse de lungă durată sunt mult mai complexe în natură. Se presupune că păstrarea pe termen lung în celula nervoasă a urmelor cu toate proprietăți caracteristice stimulul se bazează pe modificarea structurii proteinelor care alcătuiesc celula și pe restructurarea contactelor sinaptice.

Efectele secundare ale pulsului scurt (care durează până la 1 oră) stau la baza așa-numitelor Memorie de scurtă durată , iar urmele pe termen lung asociate cu rearanjamentele structurale și biochimice din celule sunt baza formării memorie pe termen lung.

Coordonarea activităților sistemului nervos central

Procesele de coordonare a activității sistemului nervos central se bazează pe coordonarea a două procese nervoase: excitația și inhibiția. Inhibația este un proces neuronal activ , care previne sau suprimă entuziasmul.

Importanța procesului de inhibiție în sistemul nervos central

Fenomenul de inhibiție în centrii nervoși a fost descoperit pentru prima dată de I.M.Sechenov în 1862. Semnificația acestui proces a fost discutată de el în cartea „Reflexele creierului” (1863).

Prin scufundarea piciorului unei broaște în acid și, în același timp, iritarea unor părți ale creierului (de exemplu, aplicarea unui cristal sare de masăîn regiunea diencefalului), I.M. Sechenov a observat o întârziere bruscă și chiar absența completă a reflexului „acid” al măduvei spinării (retragerea labei). Din aceasta el a concluzionat că unii centri nervoși pot schimba semnificativ activitatea reflexă în alți centri, în special, centrii nervoși supraiași pot inhiba activitatea celor inferioare. Experiența descrisă a intrat în istoria fiziologiei sub numele Sechenov frână .

Procesele inhibitorii sunt o componentă necesară a coordonării activității nervoase. In primul rand, procesul de inhibiție limitează răspândirea excitației pe centrii nervoși învecinați, ceea ce contribuie la concentrarea acestuia în zonele necesare ale sistemului nervos. În al doilea rând, apărând în unii centri nervoși în paralel cu excitarea altor centri nervoși, procesul de inhibare prin aceasta dezactivează activitățile inutile acest moment corpuri . În al treilea rând, dezvoltarea inhibiției în centrii nervoși îi protejează de suprasolicitarea excesivă în timpul muncii, adică joacă un rol protector.

Inhibarea postsinaptică și presinaptică

Procesul de frânare , spre deosebire de entuziasm, nu se poate răspândi de-a lungul unei fibre nervoase acesta este întotdeauna un proces local în zona contactelor sinaptice. Pe baza locului de origine, se disting inhibiția presinaptică și postsinaptică.

Inhibarea postsinaptică acestea sunt efecte inhibitoare care apar în membrana postsinaptică. Cel mai adesea, acest tip de inhibiție este asociat cu prezența în sistemul nervos central de special neuroni inhibitori. Sunt un tip special de interneuron în care terminalele axonale eliberează un transmițător inhibitor. Unul dintre acești mediatori este acid gama-aminobutiric (GAM K).

Impulsurile nervoase care se apropie de neuronii inhibitori provoacă în ei același proces de excitare ca și în alte celule nervoase. Ca răspuns, un potențial de acțiune normal se propagă de-a lungul axonului celulei inhibitoare. Cu toate acestea, spre deosebire de alți neuroni, terminațiile axonilor eliberează nu un transmițător excitator, ci un transmițător inhibitor. Ca rezultat, celulele inhibitoare inhibă acei neuroni pe care se termină axonii lor.

Neuronii inhibitori speciali includ celulele Renshaw din măduva spinării, celulele Purkinje din cerebel, celulele coș din diencefal etc. De exemplu, celulele inhibitoare sunt de mare importanță în reglarea activității mușchilor antagoniști: ducând la relaxarea mușchilor antagoniști, ei facilitează astfel contracția simultană a mușchilor agonişti (Fig. 3).

celule Renshaw participă la reglarea nivelului de activitate a neuronilor motori individuali ai măduvei spinării. Când un neuron motor este excitat, impulsurile călătoresc de-a lungul axonului său până la fibrele musculare și, în același timp, de-a lungul colateralelor axonului până la celula inhibitoare Renshaw. Axonii acestuia din urmă „se întorc” la același neuron, provocând inhibarea acestuia. Cu cât un neuron motor trimite mai multe impulsuri excitatorii către periferie (și, prin urmare, către celula inhibitoare), cu atât este mai puternică. frânare de retur(un tip de inhibiție postsinaptică). Astfel de sistem închis actioneaza ca un mecanism de autoreglare a neuronului, protejandu-l de activitatea excesiva.

Celulele Purkinje ale cerebelului cu efectele lor inhibitoare asupra celulelor nucleilor subcorticali și structurilor stem, ei participă la reglarea tonusului muscular.

celule de coșîn diencefal sunt ca niște porți care permit sau nu impulsuri care merg către cortexul cerebral din diverse zone ale corpului.

Inhibarea presinaptică apare înaintea contactului sinaptic în regiunea presinadică. Capătul axonului celulei nervoase inhibitoare formează o sinapsă la capătul axonului celulei nervoase excitatoare, determinând o depolarizare excesiv de puternică a membranei acestui axon, care inhibă potențialele de acțiune care trec aici și blochează astfel transmiterea excitaţie. Acest tip de inhibiție limitează fluxul de impulsuri aferente către centrii nervoși, dezactivând influențele străine activității principale.

Orez. 3. Participarea celulei inhibitoare la reglarea muşchilor antagonişti
B și T sunt neuroni excitatori și inhibitori. Excitarea (+) a neuronului motor al mușchiului flexor (MS) și inhibarea (-) a neuronului motor al mușchiului extensor (MR). P receptor cutanat.

Fenomenul de iradiere și concentrare

Când un receptor este stimulat, excitația se poate răspândi, în principiu, în sistemul nervos central în orice direcție și în orice celulă nervoasă. Acest lucru se întâmplă din cauza numeroaselor interconexiuni ale neuronilor unuia arc reflex cu neuronii altor arce reflexe. Răspândirea procesului de excitație către alți centri nervoși se numește fenomen iradiere.

Cu cât stimularea aferentă este mai puternică și cu cât este mai mare excitabilitatea neuronilor din jur, cu atât mai mulți neuroni acoperă procesul de iradiere. Procesele de inhibiție limitează iradierea și contribuie la concentrarea excitației la punctul de plecare al sistemului nervos central.

Procesul de iradiere joacă un rol important rol pozitivîn timpul formării de noi reacții ale organismului (reacții indicative, reflexe condiționate). Cu cât sunt activați mai mulți centri nervoși diferiți, cu atât este mai ușor să selectați dintre aceștia centrii cei mai necesari pentru activitățile ulterioare. Datorită iradierii excitație între diferiți centri nervoși noi relaţii funcţionale apar reflexe condiţionate . Pe această bază, este posibil, de exemplu, să se formeze noi abilități motorii.

În același timp, iradierea de excitație poate avea, de asemenea impact negativ asupra stării și comportamentului corpului, perturbând relațiile subtile dintre centrii nervoși excitați și inhibați și provocând tulburări de coordonare a mișcărilor .

Dominant

Investigand trăsăturile relațiilor intercentrale, A. A. Ukhtomsky a descoperit că, dacă în corpul animalului se desfășoară o reacție reflexă complexă, de exemplu, acte repetate de înghițire, atunci stimularea electrică a centrilor motori nu numai că încetează să provoace mișcarea membrelor. moment, dar și îmbunătățește cursul reacției în lanț care a început, înghițirea, care s-a dovedit a fi dominantă.

Un astfel de focus dominant de excitație în sistemul nervos central, care determină activitatea curentă a corpului, a fost desemnat de A. A. Ukhtomsky (1.923) cu termenul dominant.

O focalizare dominantă poate apărea atunci când nivel ridicat excitabilitatea celulelor nervoase, care este creată de diverse umorale și influențe nervoase. Suprimă activitatea altor centri, exercitând inhibiția asociată.

Unificarea unui număr mare de neuroni într-un sistem dominant are loc prin acordarea reciprocă la ritmul general de activitate, adică prin asimilarea ritmului. Unele celule nervoase își reduc rata mai mare de activitate, în timp ce altele își măresc rata scăzută până la un anumit ritm mediu, optim. Dominanta poate rămâne mult timp într-o stare ascunsă, de urmă (potențial dominantă). Când starea anterioară sau situația externă anterioară este reluată, dominanta poate apărea din nou (actualizarea dominantei). De exemplu, în starea pre-pornire, toți acei centri nervoși care au făcut parte din sistemul de lucru în timpul antrenamentului anterior sunt activați și, în consecință, funcțiile legate de muncă sunt îmbunătățite. Execuția mentală exercițiu fizic sau reprezentarea mișcărilor reproduce și dominanta de lucru, care asigură efectul de antrenament al reprezentării mișcărilor și stă la baza așa-numitului antrenament ideomotor. Cu relaxare totală (de exemplu, cu antrenament autogen) sportivii se străduiesc să elimine dominantele de lucru, ceea ce accelerează procesele de recuperare.

Ca factor de comportament, dominanta este asociată cu cea mai mare activitate nervoasa si psihologia umana. dominanta este baza fiziologica act de atenție. În prezența unei dominante, multe influențe ale mediului extern rămân în afara atenției noastre, dar cele care ne interesează în mod deosebit sunt surprinse și analizate mai intens. Astfel, dominanta este un factor puternic în selecția celor mai semnificativi din punct de vedere biologic și social.

Funcțiile măduvei spinării și ale părților subcorticale ale creierului

În sistemul nervos central există mai vechi segmentare și mai tânăr din punct de vedere evolutiv suprasegmentală părți ale sistemului nervos. Secțiunile segmentare includ măduva spinării, medula oblongata și creierul mediu, ale căror secțiuni reglează funcțiile părților individuale ale corpului aflate la același nivel. Secțiuni suprasegmentare - diencefalul, cerebelul și cortexul cerebral nu au conexiuni directe cu organele corpului, ci controlează activitatea acestora prin secțiunile segmentare subiacente.

Măduva spinării

Măduva spinării este partea cea mai de jos și cea mai veche a sistemului nervos central . Substanța cenușie a măduvei spinării umane conține aproximativ 13,5 milioane de celule nervoase. Dintre ei cea mai mare parte (97%) sunt celule intermediare (interneuroni sau interneuroni) , care asigură procese complexe de coordonare în cadrul măduvei spinării. Printre neuronii motori ai măduvei spinării sunt mari neuronii motori alfa si cele mici neuronii motori gamma. Cele mai groase și cele mai rapide fibre ale nervilor motori pleacă de la neuronii motori alfa, provocând abrevieri scheletice fibre musculare. Fibrele subțiri ale neuronilor motori gamma nu provoacă contracția musculară. Ei se apropie de pro-prioreceptori fusurile musculareși să le regleze sensibilitatea.

Reflexele măduvei spinării poate fi împărțit în motor efectuat de neuronii motori alfa ai coarnelor anterioare și vegetativ realizat de celulele aferente ale coarnelor laterale.

Neuronii motori ai măduvei spinării inervează toți mușchii scheletici (cu excepția mușchilor faciali) . Măduva spinării efectuează reflexe motorii elementare flexie și extensie, ritmice, pas, care decurg din iritația pielii sau a proprioceptorilor mușchilor și tendoanelor și, de asemenea, transmite impulsuri constante către mușchi, susținând tonusului muscular. Neuronii motori speciali inervează mușchii respiratori - mușchii intercostali și diafragma și oferă mișcări de respirație. Neuronii autonomi inervează toate organele interne (inima, vasele de sânge, glandele sudoripare, glande secretie interna, tractului digestiv, sistemul genito-urinar).

Funcția conductorului Măduva spinării este asociată cu transmiterea fluxului de informații primite de la periferie către părțile supraiacente ale sistemului nervos și cu conducerea impulsurilor care vin de la creier la măduva spinării.

In spate anul trecut dezvoltat tehnici speciale pentru a studia activitatea măduvei spinării în persoana sanatoasa. De exemplu, starea funcțională a neuronilor motori alfa este evaluată prin modificări ale potențialelor de răspuns musculare în timpul stimulării periferice - așa-numita H-reflex (reflexul Hoffmann) mușchi de vițel când este iritat nervul tibialși prin T-reflex (din tendonul tendonului) al muşchiului soleus cu iritaţie a tendonului lui Ahile. Au fost dezvoltate metode pentru înregistrarea (de pe suprafețele corpului intacte) potențialelor care trec prin măduva spinării în creier.

Medulla oblongata și pons

Medula oblongata și puțul (împreună creierul posterior) fac parte din trunchiul cerebral. Există un grup mare de nervi cranieni (de la V la XII perechi) care inervează pielea, mucoasele, mușchii capului și o serie de organe interne(inima, plamanii, ficatul). Chiar aici sunt centrele multor reflexe digestive mestecat, înghițire, mișcări ale stomacului și ale unei părți a intestinelor, secreția de sucuri digestive, precum și centrii unor reflexe protectoare (strănut, tuse, clipit, lacrimi, vărsături) și centre ale metabolismului apă-sare și zahăr . În partea inferioară a ventriculului IV în medula oblongata există un centru respirator vital, format din centrii de inspirație și expirație. Este alcătuită din celule mici care trimit impulsuri către mușchii respiratori prin neuronii motori ai măduvei spinării.

Situată în imediata apropiere centru cardiovascular . Celulele sale mari reglează activitatea inimii și lumenul vaselor de sânge. Impletirea celulelor centrilor respirator si cardiovascular asigura interactiunea lor stransa.

Medula oblongata joacă un rol important în implementarea actelor motorii și în reglarea tonusului mușchilor scheletici, creșterea tonusului mușchilor extensori . El participă, în special, la implementare reflexe de ajustare posturală (cervical, labirint). Ascensorii trec prin medula oblongata căile sensibilității auditive, vestibulare, proprioceptive și tactile .

mezencefal

Mezencefalul este format din cvadrigemenul, substanța neagră și nucleele roșii. În tuberculii anteriori ai cvadrigemenului există centrii subcorticali vizuali , iar în spate auditive . Mezencefalul este implicat în reglarea mișcărilor oculare , efectueaza reflexul pupilar (dilatarea pupilei în întuneric și constricție la lumină).

Cvadrigeminale efectuează o serie de reacții, care sunt componente ale reflexului de orientare . Ca răspuns la iritația bruscă, capul și ochii se întorc spre stimul, iar la animale, urechile se ciulează. Acest reflex (conform lui I.P. Pavlov, reflexul „Ce este asta?”) este necesar pentru a pregăti corpul pentru o reacție în timp util la orice impact nou.

Substanță neagră mezencefalul este legat de reflexele de mestecat și înghițire, este implicat în reglarea tonusului muscular (mai ales când faci mișcări mici degete) şi în organizarea reacţiilor motrice prietenoase.

Miez roșu mezencefalul îndeplinește funcții motorii reglează tonusul mușchilor scheletici , determinând tonusul crescut al mușchilor flexori. Având un efect semnificativ asupra tonusului mușchilor scheletici, mezencefalul participă la o serie de reflexe de instalare pentru menținerea posturii (rectificare plasarea corpului cu coroana sus etc.).

Diencefal

Diencefalul include talamusul (talamusul vizual) și hipotalamusul (subtalamusul).

Prin talamus trece prin toate căile aferente (cu excepția celor olfactive), care sunt trimise în zonele perceptive corespunzătoare ale cortexului (auditiv, vizual etc.). Nucleii talamusului sunt împărțiți în specifice și nespecifice . Printre cele specifice se numără nuclee de comutare (releu) și asociative . Influențele aferente de la toți receptorii corpului sunt transmise prin nucleii de comutare ai talamusului. Nucleele asociative primesc impulsuri de la nucleele comutatoare și asigură interacțiunea acestora. În plus față de acești nuclei, talamusul conține nuclee nespecifice care au atât efecte activatoare, cât și efecte inhibitoare asupra unor zone mici ale cortexului.

Datorită legăturilor sale extinse, talamusul joacă un rol vital în funcționarea organismului. Impulsurile care vin de la talamus către cortex modifică starea neuronilor corticali și reglează ritmul activității corticale . Cu participarea directă a talamusului are loc formarea reflexelor condiționate și dezvoltarea abilităților motorii, formarea emoțiilor o persoană, expresiile sale faciale. Talamusul joacă un rol important în apariția senzațiilor, în special senzații de durere . Activitățile sale sunt asociate reglarea bioritmurilor în viața unei persoane (zilnic, sezonier etc.).

Hipotalamus este cel mai înalt centru subcortical de reglare funcții vegetative , afirmă veghea si somnul . Centrele vegetative sunt situate aici, reglarea metabolismului iar corpul, oferind menținerea unei temperaturi constante a corpului (la animalele cu sânge cald) și nivel normal tensiune arteriala , sprijinind echilibrul apei reglementare senzație de foame și sațietate . Iritarea nucleilor posteriori ai hipotalamusului determină o creștere a influențelor simpatice, iar cele anterioare - efecte parasimpatice.

Datorită conexiunii dintre hipotalamus și glanda pituitară ( sistemul hipotalamo-hipofizar) activitatea glandelor endocrine este controlată. Reacțiile autonome și hormonale, reglate de hipotalamus, sunt componente ale reacțiilor emoționale și motorii umane.

Sistem cerebral nespecific

Sistem nespecific ocupă partea de mijloc a trunchiului cerebral. Nu implică analiza vreunei sensibilități specifice sau executarea unor reacții reflexe specifice. Impulsurile în acest sistem intră prin ramuri laterale din toate căile specifice, rezultând interacțiunea lor extinsă. Pentru sistem nespecific Locația neuronilor sub forma unei rețele difuze, abundența și diversitatea proceselor lor sunt caracteristice. În acest sens, a primit numele formațiune reticulară sau formațiune reticulară.

Distinge doua tipuri de influenta sistem nespecific asupra activității altor centri nervoși activatoare si inhibitoare . Ambele tipuri de aceste influențe pot fi crescătoare (până la centrele supraiacente) și descrescătoare (până la centrele subiacente). Ele servesc pentru reglarea stării funcționale a creierului, nivelul de veghe și reglarea reacțiilor postural-tonice și faze ale mușchilor scheletici.

Cerebel

Cerebelul este o formațiune suprasegmentară care nu are legături directe cu aparatul executiv. Cerebelul constă dintr-o formațiune nepereche - vermisul și emisferele pereche.

Principalii neuroni ai cortexului cerebelos sunt numeroși Celulele Purkinje. Datorită conexiunilor extinse (fiecare celulă are până la 200.000 de sinapse), acestea conțin integrarea unei game largi de influențe senzoriale , în primul rând proprioceptive, tactile și vestibulare. Reprezentarea diferitilor receptori periferici din cortexul cerebelos are organizare somatotopică (corp somatos grecesc, loc topos), adică reflectă ordinea locației lor în corpul uman. În plus, această ordine de aranjare corespunde aceleiași ordine de aranjare a reprezentării părților corpului în cortexul cerebral, ceea ce facilitează schimbul de informații între cortex și cerebel și asigură activitatea lor comună în controlul comportamentului uman. Organizarea geometrică corectă a neuronilor cerebelosi o determină importanţă în numărarea timpului şi menţinerea clară a tempo-ului mişcărilor ciclice.

Funcția principală a cerebelului este reglarea reacțiilor posturale și coordonarea activității motorii.(Orbeli L.A., 1926).

De caracteristici anatomice(conexiunile cortexului cerebelos cu nucleii săi) și semnificația funcțională, cerebelul este împărțit în trei zone longitudinale:

• cortexul intern sau medial al vermisului, a cărui funcție este de a regla tonusul mușchilor scheletici, de a menține postura și echilibrul corpului;
• intermediar partea de mijloc Cortex cerebral cerebelul, a cărui funcție este de a coordona reacțiile posturale cu mișcările și de a corecta erorile;
• cortexul lateral sau lateral al emisferelor cerebel, care împreună cu diencefal iar cortexul cerebral este implicat în programarea mișcărilor balistice rapide (aruncări, lovituri, sărituri etc.).

Ganglionii bazali

Ganglionii bazali includ striatul, format din nucleul caudat și putamen, și nucleul palid și sunt acum considerați. amigdala(în legătură cu centrii vegetativi sistemul limbic) și substanța neagră a mezencefalului.

Influențele aferente vin asupra ganglionilor bazali de la receptorii corpului prin talamus și din toate zonele cortexului cerebral. Ele intră aproape exclusiv în striat. Influențele eferente din acesta sunt direcționate către nucleul palid și mai departe către centrii stem ai sistemului extrapiramidal, precum și prin talamus înapoi către cortex.

Ganglionii bazali sunt implicați în formarea reflexelor condiționate și în implementarea complexului reflexe necondiţionate(defensivă, producătoare de alimente etc.). Ele asigură poziția necesară a corpului în timpul muncii fizice, precum și fluxul mișcărilor ritmice automate (automatisme antice).

Nucleul pallidus îndeplinește funcția motorie principală, iar striatul îi reglează activitatea. În prezent, a fost dezvăluită importanța nucleului caudat în controlul proceselor mentale complexe - atenție, memorie și detectarea erorilor.

Toate funcțiile corpului pot fi împărțite în somatice, sau animal(animale) asociate cu percepția informatii externeși activitatea musculară și vegetativă (plantă) asociată cu activitatea organelor interne, procesele de respirație, circulația sângelui, digestia, excreția, metabolismul, creșterea și reproducerea.

Organizarea funcțională a sistemului nervos autonom

Sistem nervos autonom numit un set de celule nervoase eferente ale măduvei spinării și creierului, precum și celule ale nodurilor speciale (ganglioni) care inervează organele interne. Stimularea diverșilor receptori corporali poate provoca modificări atât în ​​funcțiile somatice, cât și în cele autonome, deoarece secțiunile aferente și centrale ale acestor arcuri reflexe sunt comune. Ele diferă doar în secțiunile lor eferente. Trăsătură caracteristică căile eferente incluse în arcurile reflexe ale reflexelor autonome este structura lor cu doi neuroni(un neuron este situat în sistemul nervos central, celălalt în ganglioni sau în organul inervat).

Vegetativ sistem nervosîmpărțit în două secțiuni: simpatic și parasimpatic (Fig. 4).

Căi eferente sistemul nervos simpaticîncepe în piept și regiunile lombare măduva spinării din neuronii coarnelor sale laterale. Transferul excitației de la fibrele simpatice prenodale la fibrele postnodale are loc cu participarea unui mediator acetilcolina și de la fibrele postnodale la organele inervate cu participarea unui mediator norepinefrină . Excepție fac fibrele care inervează glandele sudoripare și dilată vasele mușchilor scheletici, unde excitația este transmisă cu ajutorul acetilcolinei.

Căi eferente sistemul nervos parasimpaticîncep în creier de la nişte nuclee de mijloc şi medular oblongata, iar în măduva spinării din neuroni departamentul sacral. Conducerea excitației la sinapsele căii parasimpatice are loc cu participarea unui mediator acetilcolina . Al doilea neuron eferent este situat în sau în apropierea organului inervat.

Cel mai înalt regulator al funcțiilor autonome este hipotalamusul , care acționează împreună cu formațiunea reticulară și sistemul limbic sub controlul cortexului cerebral. În plus, neuronii localizați în organele în sine sau în ganglioni simpatici, își pot desfășura propriile reacții reflexe fără participarea sistemului nervos central „reflexe periferice” .

Orez. 4. Sistemul nervos autonom
Zona de ieșire a fibrei din stânga: parasimpatică (neagră)
și sisteme simpatice (umbrite).
În dreapta este structura părții eferente a arcului reflex al reflexelor autonome. În stânga este o diagramă a mijlocului, medular oblongata și măduva spinării.
Cifrele arabe sunt numerele segmentelor toracice, cifrele romane sunt numerele segmentelor lombare.

Funcțiile sistemului nervos simpatic

Odată cu participarea sistemului nervos simpatic, în organism apar multe reflexe importante, menite să asigure starea sa activă, inclusiv activitatea sa motorie. Acestea includ reflexe dilatarea bronhiilor, creșterea ritmului cardiac și intensificarea , dilatarea vaselor de sânge ale inimii și plămânilor, îngustând simultan vasele de sânge ale pielii și organelor cavitate abdominală (asigurând redistribuirea sângelui ), eliberarea sângelui stocat din ficat și splină, descompunerea glicogenului în glucoză în ficat ( mobilizarea surselor de energie carbohidrati ), activitate crescută a glandelor endocrine și a glandelor sudoripare. Sistemul nervos simpatic reduce activitatea unui număr de organe interne: ca urmare a vasoconstricției rinichilor, procesele de formare a urinei sunt reduse, activitatea secretorie și motrică a organelor este inhibată. tract gastrointestinal; se previne actul urinarii, mușchiul peretelui se relaxează Vezica urinara iar sfincterul lui se contractă.

Activitatea crescută a corpului este însoțită de simpatic reflex de dilatare a pupilei . De mare importanță pentru activitatea motrică a organismului este influența trofică a nervilor simpatici asupra mușchilor scheletici , îmbunătățindu-le metabolismul și starea funcțională, ameliorând oboseala.

Sistemul nervos simpatic nu numai că mărește nivelul de funcționare al organismului, ci și îşi mobilizează rezervele funcţionale ascunse , activează activitatea creierului, crește reacțiile de protecție ( reacții imune, mecanisme de barieră etc.), declanșează reacții hormonale. Sistemul nervos simpatic are o importanță deosebită în timpul dezvoltării conditii de stres , În cele mai multe conditii dificile activitate de viață. a subliniat L. A. Orbeli o importanță vitală influente simpatice pentru adaptarea (adaptarea) corpului la munca grea, la conditii diferite Mediul extern. Această funcție a fost numită de el adaptiv-trofic.

Funcțiile sistemului nervos parasimpatic

Sistemul nervos parasimpatic efectueaza îngustarea bronhiilor, încetinirea și slăbirea contracțiilor inimii: îngustarea vaselor de sânge ale inimii; completarea resurselor energetice (sinteza glicogenului în ficat și întărirea proceselor de digestie); întărirea proceselor de formare a urinei în rinichiși asigurarea actului de urinare (contracția mușchilor vezicii urinare și relaxarea sfincterului acesteia), etc. Sistemul nervos parasimpatic asigură în principal influenţe declanşatoare : constricția pupilei, bronhii, activarea activității glandele digestiveși așa mai departe.

Activitatea diviziunii parasimpatice a sistemului nervos autonom vizează curentul reglarea stării funcționale, pentru a menține constanța mediu intern homeostaziei . Secţia parasimpatică asigură restabilirea diverșilor indicatori fiziologici , schimbat brusc după intens munca musculara, reaprovizionarea resurselor energetice uzate. Mediator sistemul parasimpatic acetilcolina, care reduce sensibilitatea receptorilor adrenergici la acțiunea adrenalinei și norepinefrinei, are o anumită efect antistres .

Orez. 5. Reflexe autonome
Influența poziției corpului asupra ritmului cardiac (bpm). (După: Mogendovich M.R., 1972)

Prin căile autonome simpatice și parasimpatice, sistemul nervos central realizează unele reflexe autonome, pornind de la diverși receptori ai mediului extern și intern: viscero-viscerali (de la organele interne la organele interne - de exemplu, reflexul respirator-cardiac); dermo-viscerală (din piele - modificări ale activității organelor interne în timpul iritației puncte active pielea, de exemplu, acupunctura, presopunctura); de la receptorii globului ocular reflexul Aschner oculo-cardiac (scăderea bătăilor inimii la apăsarea globii oculari efect parasimpatic); motor-visceral - de exemplu, test ortostatic(creșterea ritmului cardiac la trecerea din poziție culcat în poziție în picioare efect simpatic) etc. (Fig. 5). Ele sunt utilizate pentru evaluarea stării funcționale a organismului și în special a stării sistemului nervos autonom (evaluarea influenței departamentului său simpatic sau parasimpatic).

Sistemul limbic

Sub Sistemul limbicînţelege o serie de structuri corticale şi subcorticale ale căror funcţii sunt legate de organizare reacții motivațional-emoționale, memorie și procese de învățare .

Secțiunile corticale ale sistemului limbic, reprezentând secțiunea cea mai înaltă a acestuia, sunt situate pe suprafețele inferioare și interioare ale emisferelor cerebrale (părți ale cortexului frontal, girus cingular sau cortex limbic, hipocamp etc.). LA structuri subcorticale Sistemul limbic include hipotalamusul, unele nuclee ale talamusului, mesenencefalul și formațiunea reticulară. Între toate aceste departamente există conexiuni strânse directe și de feedback, formând așa-numitul „inel limbic”.

Sistemul limbic este implicat într-o mare varietate de manifestări ale activității organismului: în reglarea comportamentului de alimentație și băutură, ciclul somn-veghe, în procesele de formare a urmei de memorie (depunerea și recuperarea din memorie), în dezvoltarea a reacţiilor agresivo-defensive , asigurând un comportament selectiv. Ea creează pozitiv şi emoții negative cu toate componentele motorii, autonome și hormonale. Stimularea electrică a diferitelor părți ale sistemului limbic prin electrozi implantați (în experimente pe animale, în clinică la tratarea pacienților) a relevat prezența centre de plăcere, formând emoții pozitive și nemulțumire, formând emoții negative. Iritarea izolată a unor astfel de puncte din structurile profunde ale creierului uman a provocat apariția unor sentimente de „bucurie fără motiv”, „melancolie fără sens” și „frică inexplicabilă”.

Funcțiile cortexului cerebral

La mamiferele superioare și la oameni, partea principală a sistemului nervos central este cortexul cerebral.

Neuronii corticali

Cortexul este un strat de substanță cenușie de 2-3 mm grosime, care conține în medie aproximativ 14 miliarde de celule nervoase. Ceea ce este caracteristic este abundența conexiunilor interneuronice, a căror creștere continuă până la vârsta de 18 ani și, în unele cazuri, mai departe.

Principalele tipuri de celule corticale sunt neuronii piramidali și stelați. Neuroni stelate asociat cu procesele de percepție a iritațiilor și unificarea activităților diverșilor neuroni piramidali.

Neuroni piramidali desfășoară funcția eferentă a cortexului (în principal prin tractul piramidal) și procesele de interacțiune vitricorticală între neuroni îndepărtați unul de celălalt. Cele mai mari celule piramidale, piramidele gigantice ale lui Betz, sunt situate în girusul central anterior (zona motorie a cortexului).

Unitatea funcțională a cortexului este coloană verticală neuronii interconectați. Celulele piramidale mari alungite vertical cu neuronii situati deasupra si dedesubtul lor formeaza asociatii functionale ale neuronilor. Greutate Neuronii coloanei verticale răspund la aceeași stimulare aferentă (de la același receptor) cu aceeași reacție și formează împreună răspunsurile eferente ale neuronilor piramidali. După cum este necesar, coloanele verticale pot fi combinate în formațiuni mai mari, permițând reacții complexe.

Semnificația funcțională a diferitelor câmpuri corticale

În funcție de caracteristicile structurale și semnificația funcțională a zonelor corticale individuale întreaga crustă este împărțită în trei grupe principale de câmpuri primare, secundare și terțiare (Fig. 6).

Câmpurile primare asociate cu organe senzoriale și organe de mișcare la periferie. Ei furnizeaza apariția senzațiilor . Acestea includ, de exemplu, câmpul durerii și sensibilitatea musculo-articulară în girusul central posterior al cortexului, câmpul vizual în regiunea occipitală, câmpul auditiv în regiunea temporală și câmpul motor în girusul central anterior. În domeniile primare există celule determinante înalt specializate sau detectoare, reacționând selectiv doar la anumiți stimuli. De exemplu, în cortexul vizual există neuroni detectori care sunt excitați doar atunci când lumina este aprinsă sau oprită, sensibili doar la o anumită intensitate, la intervale specifice de expunere la lumină, la o anumită lungime de undă etc. Când câmpurile primare ale cortexului sunt distruse, apar așa-numita orbire corticală, surditate corticală etc.

Orez. 6. Câmpurile primare, secundare și terțiare ale cortexului cerebral
Pe A: câmpuri primare puncte mari, câmpuri secundare medii, câmpuri terțiare mici (după G. I. Polyakov 1964, A. R. Luria, 1971)
Pe B: câmpurile primare (de proiecție) ale cortexului cerebral (după V. Penfield, L. Robert, 1964)

Câmpuri secundare situate lângă cele primare. Ce se întâmplă în ei înțelegerea și recunoașterea sunetului, luminii și a altor semnale, apar forme complexe de percepție generalizată . Când câmpurile secundare sunt deteriorate, capacitatea de a vedea obiecte și de a auzi sunete este păstrată, dar persoana nu le recunoaște și nu își amintește semnificația.

Câmpuri terțiare dezvoltat aproape exclusiv la om. Acestea sunt zone asociative ale cortexului, oferind forme superioare de analiză și sinteză și formând o activitate comportamentală umană intenționată. Câmpurile terțiare sunt situate în jumătatea posterioară a cortexului regiunile interparietale, occipitale și temporale, iar în jumătatea anterioară în părțile anterioare zonele frontale. Rolul lor este deosebit de mare în organizarea muncii coordonate a ambelor emisfere . Câmpurile terțiare se maturizează la om mai târziu decât alte câmpuri corticale și se degradează mai devreme decât altele în timpul îmbătrânirii.

Funcția câmpurilor terțiare posterioare (în principal zonele parietale inferioare ale cortexului) este de a primi, procesa și stoca informații. Ele formează o idee despre diagrama corpului și diagrama spațiului , oferind orientarea spațială a mișcărilor. Câmpuri terțiare anterioare (zone frontale) efectuează reglarea generală a formelor complexe de comportament uman, formarea de intentii si planuri, programe de miscari voluntare si monitorizarea implementarii acestora . Dezvoltarea câmpurilor terțiare la om este asociată cu funcție de vorbire. Gândire ( vorbire interioară) este posibilă numai cu activitatea comună a diverselor sisteme senzoriale, integrarea informaţiei din care se produce în domenii terţiare. Cu subdezvoltarea congenitală a câmpurilor terțiare, o persoană nu este capabilă să stăpânească vorbirea (pronunță doar sunete fără sens) și chiar și cele mai simple abilități motorii (nu se poate îmbrăca, nu folosește unelte etc.).

Activitatea perechilor și dominanța emisferică

Ca urmare, prelucrarea informațiilor se realizează activitatea pereche a ambelor emisfere creier. Cu toate acestea, de regulă, una dintre emisfere este lider dominantă . Majoritatea oamenilor cu conducere mana dreapta(dreptaci) Dominanta este emisfera stângă, iar subordonată (subdominanta) este emisfera dreaptă.

Emisfera stângă comparativ cu dreapta are o structură neuronală mai fină, o bogăție mai mare de conexiuni neuronale, o reprezentare mai concentrată a funcțiilor și Condiții mai bune Rezerva de sânge În emisfera stângă dominantă există un centru motor al vorbirii (centrul lui Broca), care asigură activitate de vorbire, și centrul senzorial al vorbirii, care înțelege cuvintele. Emisfera stângă este specializată în controlul senzoriomotor fin al mișcărilor mâinii.

La om există trei forme asimetrie funcțională: motorii, senzoriali și mentale . De obicei, o persoană are un braț, picior, ochi și ureche dominante. Cu toate acestea, problema asimetriei funcționale este destul de complexă. De exemplu, o persoană dreptaci poate avea un ochi stâng dominant sau urechea stanga, semnalele de la care sunt dominante. Mai mult, în fiecare emisferă pot fi reprezentate nu numai funcțiile opusului, ci și aceleiași părți a corpului. Ca urmare a acestui fapt, este posibil să înlocuiți o emisferă cu alta în caz de deteriorare și, de asemenea, creează baza structurală pentru dominanța emisferică variabilă în controlul motor.

Asimetria mentală se manifestă sub forma unui anumit specializări ale emisferei. Pentru emisfera stângă caracterizat prin procese analitice, procesare secvențială a informațiilor, inclusiv cu ajutorul vorbirii, gândire abstractă, evaluarea relațiilor temporare, anticiparea evenimentelor viitoare, rezolvarea cu succes a problemelor verbale și logice. ÎN emisfera dreaptă informația este procesată holistic, sintetic (fără a fi defalcate în detalii), ținând cont de experiența trecută și fără participarea vorbirii; predomină gândirea de fond. Aceste caracteristici fac posibilă asocierea percepției trăsăturilor spațiale și soluționării problemelor vizuale spațiale cu emisfera dreaptă. Funcțiile emisferei drepte sunt asociate cu timpul trecut, iar emisfera stângă cu viitorul.

Activitatea electrică a cortexului cerebral

Schimbările în starea funcțională a cortexului sunt reflectate în înregistrarea acestuia activitate electric㠗 electroencefalograma (EEG). Electroencefalografele moderne amplifică potențialele creierului de 2-3 milioane de ori și fac posibilă studierea EEG din mai multe puncte ale cortexului simultan, adică studiul procesele sistemului. înregistrare EEG produs sub formă de scris cu cerneală pe hârtie, precum și sub formă imagine completă pe o diagramă a suprafeței creierului, adică hărți ale creierului (metoda de cartografiere) pe ecranul monitorului sistemelor de computer moderne (Fig. 7).

Sunt sigure intervale de frecvență , numit Ritmuri EEG (Fig. 8): în stare de repaus relativ se înregistrează cel mai adesea ritmul alfa (8-13 oscilații la 1 s); în stare de atenție activă - ritm beta (14 oscilații la 1s și mai sus); când adorm, unii stări emoționale ritm beta (4-7 oscilații la 1s); în somn profund, pierderea conștienței, anestezie, ritm delta (1-3 fluctuații la 1 s).

EEG reflectă caracteristicile interacțiunii neuronilor corticali în timpul mental și munca fizica (Livanov M.N., 1972). Lipsa coordonării bine stabilite atunci când se efectuează lucrări neobișnuite sau dificile duce la așa-numita Desincronizare EEG activitate asincronă rapidă. Pe măsură ce se dezvoltă o abilitate motrică, în EEG apar fenomene Sincronizare EEG creșterea interconectării (sincroniei și în fază) a activității electrice a diferitelor zone ale cortexului implicate în controlul mișcărilor. În timpul lucrului ciclic, potenţialele lente apar în ritmul mişcării executate, imaginare sau viitoare "ritmuri marcate"(Sologub E.B., 1973).

Pe lângă activitatea de fundal în EEG, separați potențiale asociate cu orice eveniment: potenţiale evocate, care apar ca răspuns la stimuli externi (auditivi, vizuali etc.); potențialele care reflectă procesele creierului în timpul pregătirii, implementării și finalizării actelor motorii individuale acest lucru „val de anticipare” sau undă negativă condiționată (Walter G., 1966), potențial premotor, motor și final etc. În plus, diverse oscilații ultra lente care durează de la câteva secunde la zeci de minute (în special, așa-numitele „potențiale omega”, etc.), care reflectă procesele biochimice de reglare a funcțiilor și a activității mentale.

Orez. 7. Cartografierea creierului
Înregistrarea multicanal a unei electroencefalograme umane (EEG) pe un ecran de monitor și reflectarea zonelor excitate (zone luminoase) și inhibate (zone întunecate) ale cortexului.

Orez. 8. EEG al zonelor occipitale (a-e) și motorii (f-h) ale cortexului cerebral uman în timpul diverse stateși în timpul lucrului muscular
o stare activă,
ochii deschiși (ritm beta); b- odihnă, ochii închiși (ritm alfa);
c somnolență (tesha-ritm);
d adormirea; d vis profund„H
(ritm delta); e neobișnuit sau
muncă grea asincronă frecventă
activitatea (fenomenul de desincronizare);
g munca ciclică potențiale lente în ritmul mișcărilor (EEG „ritmuri etichetate”); h executarea unui aspect de mișcare stăpânit de ritm alfa.

1. Cortexul cerebral Cortex cerebral reprezintă cel mai înalt și cel mai complex centru nervos organizat de tipul ecranului, a căror activitate asigură reglarea diferitelor funcţii ale organismului şi forme complexe de comportament.
Cortexul este format dintr-un strat de substanță cenușie de 3-5 mm grosime pe suprafața circumvoluțiilor (30%) și în adâncimea șanțurilor (70%) cu o suprafață totală de 1500-2500 cm 2 cu o volum de aproximativ 300 cm3. Materia cenușie conține celule nervoase (aproximativ 10-15 miliarde), fibre nervoase și celule neurogliale (peste 100 de miliarde).
Pe baza diferențelor în densitatea și structura celulelor (citoarhitectonica), cursul fibrelor (mieloarhitectonica) și caracteristicile funcționale ale diferitelor zone ale cortexului, se disting 52 de câmpuri vag delimitate.
Neuronii corticali- multipolar, de diverse marimi si forme, cuprinde peste 60 de specii, dintre care se evidentiaza două tipuri principale :

• piramidal
• și nepiramidale.

celule piramidale- tip de neuroni specifici scoarţei cerebrale; conform diverselor estimări, reprezintă 50-90% din totalul neurocitelor corticale. De la polul apical al corpului lor în formă de con (în secțiuni - triunghiular), care se confruntă cu suprafața cortexului, se extinde o dendrită lungă (apicală) acoperită cu tepi, îndreptându-se în stratul molecular al cortexului, unde se ramifică. Din părțile bazale și laterale ale corpului, adânc în cortex și în părțile laterale ale corpului neuronului, diverg 5-16 dendrite laterale (laterale) mai scurte, care, ramificandu-se, se răspândesc în același strat în care se află corpul celular. Un axon lung și subțire se extinde de la mijlocul suprafeței bazale a corpului, mergând în substanța albă, care la o distanță de 60-90 µm începe să dea colaterale. Dimensiunile neuronilor piramidali variază de la 10 la 140 μm; Există celule piramidale uriașe, mari, medii și mici.
Celulele nepiramidale sunt localizați în aproape toate straturile cortexului, percepând semnalele aferente de intrare, iar axonii lor se extind în interiorul cortexului însuși, transmițând impulsuri către neuronii piramidali. Aceste celule sunt foarte diverse și sunt predominant soiuri de celule stelate. Acestea includ celule spinoase, stelate, coș, axoaxonale, celule candelabru, celule dendrite duble, celule orizontale Cajal, celule Martinotti si altii. Funcția principală a celulelor nepiramidale este integrarea circuitelor neuronale în cortex.
Citoarhitectura cortexului cerebral
Neuronii cortexului sunt localizați în straturi vag delimitate (lamele), care sunt desemnate cu cifre romane și numerotate din exterior spre interior.

• Stratul molecular situat sub piea mater; conține un număr relativ mic de neuroni mici - celule orizontale Cajal cu dendrite lungi ramificate care se extind în plan orizontal de la corpul fuziform. Axonii lor participă la formarea plexului tangențial al fibrelor acestui strat. Stratul molecular conține numeroase dendrite și axoni ai celulelor în straturi mai profunde care formează conexiuni interneuronice.
• Strat exterior granular format din numeroase celule piramidale și stelate mici, ale căror dendrite se ramifică și se ridică în stratul molecular, iar axonii fie intră în substanța albă, fie formează arcade și, de asemenea, intră în stratul molecular.
• Strat piramidal variază semnificativ în lățime și se exprimă maxim în zonele asociative și senzoriomotorii ale cortexului. Este dominată de celule piramidale, ale căror dimensiuni cresc adânc în strat de la mic la mare. Dendritele apicale ale celulelor piramidale sunt direcționate către stratul molecular, iar cele laterale formează sinapse cu celulele acestui strat. Axonii acestora se termină în substanța cenușie sau sunt direcționați în substanța albă. În plus față de celulele piramidale, stratul conține o varietate de neuroni non-piramidali. Stratul îndeplinește în primul rând funcții asociative, conectând celule atât în ​​cadrul unei emisfere date, cât și cu emisfera opusă.
• Strat interior granular larg în zonele vizuale și auditive ale cortexului și practic absent în zona senzorio-motorie. Este format din mici celule piramidale și stelate. Partea principală a fibrelor aferente talamice (coloana vertebrală) se termină în acest strat. Axonii celulelor acestui strat formează conexiuni cu celulele straturilor de mai sus și subiacente ale cortexului.
• Stratul ganglionar format din celule mari, iar în zona cortexului motor (girus precentral) - celule piramidale gigantice ( Betsa). Dendritele apicale ale celulelor piramidale ajung în stratul I, formând acolo buchete apicale; dendritele laterale se răspândesc în același strat. Axonii celulelor piramidale gigantice și mari se proiectează asupra nucleilor creierului și măduvei spinării, cei mai lungi dintre ei, ca parte a tracturilor piramidale, ajung la segmentele caudale ale măduvei spinării. Majoritatea eferentelor de proiecție corticale sunt concentrate în stratul V.
• Strat de celule polimorfe format din neuroni de diferite forme (fusiform, stelat, celule Martinotti). Secțiunile exterioare ale stratului conțin celule mai mari, secțiunile interioare conțin celule mai mici și puțin localizate. Axonii acestor celule se extind în substanța albă ca parte a căilor eferente, iar dendritele pătrund în stratul molecular. Axonii celulelor mici Martinotti se ridică la suprafața cortexului și se ramifică în stratul molecular.

2. Mieloarhitectura si organizarea cortexului Fibrele nervoase ale cortexului cerebral includ trei grupuri:

• aferent;
• asociativ și comisural;
• fibre eferente.

Fibre aferente sub formă de mănunchiuri ca parte a razelor radiale, vin la cortex din părțile inferioare ale creierului, în special din talamusul vizual și corpurile geniculate. Majoritatea acestor fibre se termină la nivelul stratului IV.
Asociere și fibre comisurale- fibre intracorticale care se conectează între ele diverse zone cortex în aceeași emisfere sau, respectiv, în alte emisfere. Aceste fibre formează fascicule care merg paralel cu suprafața cortexului în stratul I (fibre tangenţiale), în stratul II (bandă). Behterev), în stratul IV (bandă exterioară Baillarger) și în stratul V (bandă interioară Baillarger). Ultimele două sisteme sunt plexuri formate din secțiunile terminale ale fibrelor aferente.
Fibre eferente conectează cortexul cu formațiunile subcorticale. Aceste fibre rulează într-o direcție descendentă ca parte a razelor radiale (de exemplu, tracturi piramidale).
Tipuri de structură a cortexului cerebral
În anumite zone ale cortexului asociate cu îndeplinirea diferitelor funcții, predomină dezvoltarea unuia sau altuia dintre straturile sale, pe baza cărora se disting tipurile agranulare și granulare de cortex.

• Tipul agranular de scoarță caracteristic centrilor săi motori și diferă cea mai mare dezvoltare Straturile III, V și VI ale cortexului cu dezvoltare slabă a straturilor II și IV (granulare). Astfel de zone ale cortexului servesc ca surse de căi descendente ale sistemului nervos central.
• Tip granular de scoarță caracteristic zonelor în care se află centrii corticali sensibili. Se caracterizează prin dezvoltarea slabă a straturilor care conțin celule piramidale, cu expresie semnificativă a straturilor granulare (II și IV).

Principiul modular de organizare a cortexului cerebral
În cortexul cerebral sunt descrise blocuri (module) repetate de neuroni, care sunt considerate unități morfofuncționale ale acestuia capabile de activitate relativ autonomă. Sunt cilindrice sau difuzoare, cu un diametru de 200-300 microni (după unele date, până la 500 microni sau mai mult), trecând pe verticală prin toată grosimea cortexului. În cortexul cerebral uman există aproximativ 2-3 milioane de astfel de coloane, fiecare conținând aproximativ 5.000 de neuroni. În cadrul coloanei, se disting și mini-coloane mai mici, inclusiv structuri care înconjoară imediat dendritele apicale ale celulelor piramidale.
Coloana include următoarele structuri:

• căi aferente;
• sistem de conexiuni locale;
• căi eferente.

Căi aferente
În centrul coloanei se află aproximativ 100 de fibre cortico-corticale excitatoare - axonii celulelor piramidale ale altor coloane ale emisferelor date și opuse. Ele formează terminații în toate straturile coloanei (inclusiv celulele Martinotti, celulele stelate spinoase, dendrite laterale ale celulelor piramidale) și se extind până la stratul I, unde formează ramuri care se extind dincolo de limitele acestuia.
Impulsurile aferente specifice prin fibrele talamocorticale ajung la corpurile și dendritele celulelor piramidale și la celulele stelate spinoase din stratul IV (acestea din urmă le transmit de-a lungul axonilor lor către dendritele apicale și bazale ale celulelor piramidale).
Sistem local de conexiuni format din interneuroni columnari, care includ mai mult de o duzină de tipuri de celule. Unele dintre ele au o funcție inhibitoare și reglează în primul rând activitatea celulelor piramidale. Din neuroni inhibitori coloanele au cea mai mare importanță :

• celule axo-axonale, ale căror corpuri se află în straturile II și III, iar axonii se desfășoară orizontal, degajând numeroase ramuri terminale care formează sinapse inhibitoare pe segmentele inițiale ale axonilor celulelor piramidale din straturile II și III;
• cuști „candelabre”. găsit în toate straturile interioare ale cortexului. Colateralele lor axonale se desfășoară orizontal și dau naștere la mai multe ramuri ascendente și descendente care formează ramuri spiralate în jurul dendritelor apicale ale celulelor piramidale;
• celule de coș, care sunt situate în stratul II, la limita straturilor III și IV, precum și straturile IV și V. Axonii lor rulează orizontal pe o distanță de până la 2-3 mm și, împletind corpurile celulelor piramidale mari și mijlocii, influențează 20-30 de coloane învecinate. Celulele coș coloana asigură inhibarea verticală a celulelor piramidale într-o coloană dată;
• celule cu un buchet dublu de dendrite, extinzându-se vertical de la polii corpului situat în straturile II-III. Axonul lor dă naștere unor colaterale care formează contacte cu dendritele atât ale celulelor piramidale, cât și ale neuronilor nepiramidali (inclusiv inhibitori). Primul tip de contacte mediază inhibarea celulelor piramidale, iar al doilea - activarea lor prin eliminarea inhibiției;
• celule cu un fascicul axonal (ciucuri)- neuroni stelati ai stratului II ai caror axoni se ramifica in stratul I, formand legaturi cu segmentele distale ale dendritelor apicale ale celulelor piramidale si cu ramurile orizontale ale fibrelor cortico-corticale.

Căi eferente
Axonii celulelor piramidale medii din stratul III al coloanei stabilesc conexiuni în primul rând cu coloanele și coloanele învecinate din emisfera opusă, iar axonii celulelor piramidale mari și gigantice din stratul V, în plus, sunt trimiși către centrii subcorticali, formând , împreună cu axonii celulelor fusiforme din stratul VI, un sistem de fibre eferente ale cortexului.
Substanța albă a creierului este reprezentată de mănunchiuri de fibre nervoase care urcă către substanța cenușie a cortexului din trunchiul cerebral și coboară către trunchiul cerebral din centrii corticali ai substanței cenușii.
Glia creierului
Creierul conține totul tipuri de macroglie(astrocitară, ependimală și oligodendroglia), precum și microglia.
Glia astrocitară asigură micromediul neuronilor, îndeplinește funcții de susținere și trofice în substanța cenușie și albă și participă la metabolismul neurotransmițătorilor. Astrocitele formează capetele lamelare turtite ale proceselor lor trei tipuri de membrane gliale limitatoare:

• perivascular;
• superficial;
• subependimală.

3. Bariera hemato-encefalică Membranele limitatoare perivasculare înconjoară capilarele creierului și fac parte din bariera hemato-encefalică, separând neuronii sistemului nervos central de sângele și țesuturile mediului intern. Bariera hemato-encefalică împiedică pătrunderea substanțelor transmise prin sânge în sistemul nervos central. substante toxice, neurotransmitatori, hormoni, antibiotice (ceea ce face dificila tratarea leziunilor infectioase ale creierului si membranelor acestuia), sustine echilibru electrolitic creier, asigură transportul selectiv al unui număr de substanțe (glucoză, aminoacizi) de la sânge la creier.
Bariera hemato-encefalică include următoarele componente:

• endoteliul capilarelor sanguine (cu căptușeală continuă) este componenta principală a barierei hemato-encefalice. Celulele sale sunt conectate prin joncțiuni strânse puternice, a căror formare este indusă de contactul cu astrocitele. Endoteliul previne transferul anumitor substanțe și conține specific sisteme de transport pentru alții și alterează metabolic pe alții, transformându-i în compuși care nu sunt capabili să pătrundă în creier;
• membrana bazala capilara;
• membrana glială limitantă perivasculară din procesele astrocitare.

Membrană glială limitativă superficială (glia marginală) creier, situat sub pia mater, formează marginea exterioară a creierului și a măduvei spinării, separând țesuturile sistemului nervos central de meninge.
Borduri gliale subependimale (periventriculare). membrană este situat sub stratul ependimal și face parte din bariera lichidului neuro-cerebrospinal, care separă neuronii de fluid cerebrospinal, numit și lichid cefalorahidian. Această barieră este reprezentată de glia ependimală, membrana sa bazală (nu este prezentă peste tot) și procesele astrocitare.
Glia ependimală formează căptușeala ventriculilor creierului și face parte din bariera sânge-lichidul cefalorahidian (între sânge și lichidul cefalorahidian).
Oligodendroglia găsit în substanța cenușie și albă; ea oferă funcția de barieră, participă la formarea tecilor de mielină a fibrelor nervoase, reglează metabolismul neuronal și captează neurotransmițători.
Microglia- macrofage specializate ale sistemului nervos central cu mobilitate semnificativă. Activat în timpul inflamatorii și boli degenerative. Acționează ca celule dendritice prezentatoare de antigen în sistemul nervos central.

4. Structura și funcțiile ventriculilor creierului Ventriculii creierului - un sistem de cavități anastomozatoare care comunică cu canalul central al măduvei spinării și spațiul subarahnoidian, conținând lichid cefalorahidian și căptușit cu un singur strat de celule gliale ependimale de formă prismatică sau cubică joasă, cu microvilozități și cili pe suprafața apicală. În anumite zone, ependimocitele au caracteristici structurale și funcționale specifice și participă la producerea lichidului cefalorahidian și la semnalizarea chimică.
Plexurile coroide ale ventriculilor creierului- structuri din zona acoperișului ventriculilor III și IV, precum și părți ale pereților ventriculilor laterali, care asigură producerea a 70-90% din lichidul cefalorahidian (10-30% sunt produse de țesuturile sistemului nervos central și sunt secretate de ependim în afara zonei plexurilor coroidiene). Ele sunt formate din proeminențe ramificate ale pia mater, care ies în lumenul ventriculilor și sunt acoperite cu ependimocite coroide cubice speciale.
Ependimocitele coroidiene conțin un număr mare de mitocondrii, un aparat sintetic dezvoltat moderat, numeroase vezicule și lizozomi. Suprafața lor apicală convexă este acoperită cu numeroase microvilozități, cele laterale formează interdigitări și sunt legate prin complexe de compuși, iar cea bazală formează procese de întrepătrundere (labirint bazal). Celulele procesului aplatizate se deplasează de-a lungul suprafeței ependimului plexurilor coroidiene Colmera cu un aparat lizozomal bine dezvoltat, care sunt evident macrofage. Stratul de ependimocite este situat pe membrana bazală, separând-o de țesutul conjunctiv fibros lax subiacent al pia materului, în care există numeroase capilare fenestrate și corpuri calcificate stratificate (noduli). Ultrafiltrarea selectivă a componentelor plasmei sanguine cu formarea lichidului cefalorahidian are loc din capilare în lumenul ventriculilor prin bariera sânge-lichid cefalorahidian. S-a stabilit că celulele ependimale sunt, de asemenea, capabile să secrete unele proteine ​​în lichidul cefalorahidian și să absoarbă parțial substanțe din lichidul cefalorahidian (curățarea acestuia de produse metabolice ale creierului, medicamente, în special antibiotice).
Bariera sânge-lichidul cefalorahidian include:

• citoplasma celulelor endoteliale capilare fenestrate;
• membrana bazală a endoteliului capilar;
• spaţiul pericapilar - larg, conţinând ţesut conjunctiv fibros lax al piemei cu o cantitate mare macrofage;
• membrana bazala ependimala;
• strat de celule coroide ependimale.

Lichidul cefalorahidian circulă în spațiul subarahnoidian, ventriculii creierului și canalul central al măduvei spinării. Volumul său total la un adult este de 140-150 ml. Se produce într-o cantitate de 500 ml pe zi, complet reînnoit la fiecare 4-7 ore și diferă ca compoziție de serul sanguin - are un conținut de proteine ​​puternic redus și concentrații crescute de sodiu, potasiu și clor. Lichidul cefalorahidian conține limfocite individuale (nu mai mult de 5 celule la 1 ml). Absorbția componentelor lichidului cefalorahidian în sânge are loc în regiunea vilozităților plexului arahnoid, care ies în spațiile subdurale extinse de-a lungul liniei mediane a creierului; într-o mică parte este realizată de ependimul plexurilor coroidiene. Perturbarea fluxului normal și absorbția lichidului cefalorahidian duce la dezvoltarea hidrocefaliei (caracterizată prin dilatarea ventriculilor și compresia creierului, iar în perioada prenatală și copilăria timpurie - înainte ca suturile craniului să se închidă, precum și o creșterea dimensiunii capului).
Funcțiile lichidului cefalorahidian:

• de protecţie(absorbția șocurilor și contuzii);
• formarea unei membrane hidrostatice în jurul creierului și rădăcinilor și vaselor sale nervoase, care sunt suspendate liber în lichidul cefalorahidian înconjurător (datorită diferenței ușoare de densitate a lichidului cefalorahidian și a țesutului cerebral), datorită acestui fapt, tensiunea rădăcinilor și a vaselor este redusă;
• creând un optim mediu lichid , înconjurând organele sistemului nervos central, în special, menținând constanta compoziției ionice, asigurând activitate normală neuroni și glia;
• îndepărtarea metaboliților secretat de țesutul cerebral;
• integratoare- datorita transferului de hormoni si alte substante biologic active.

Tanicitele- celule ependimale specializate în părțile laterale ale peretelui ventriculului al treilea, recesiunea infundibulară și eminența mediană, care asigură comunicarea între lichidul cefalorahidian din lumenul ventriculilor creierului și sânge. Au o formă cubică sau prismatică, suprafața lor apicală este acoperită cu microvilozități și cili individuali, iar de la suprafața bazală se extinde un proces lung, care se termină într-o extensie lamelară pe capilar sanguin. Tanicitele sunt absorbite din lichidul cefalorahidian și transportate de-a lungul procesului lor în lumenul vaselor de sânge.

5. Meninge Creierul este protejat de oasele craniului, iar măduva spinării de vertebre și discuri intervertebrale; sunt inconjurati de trei meninge (din exterior spre interior):

• greu;
• arahnoid;
• moale,

care fixează aceste organe în craniu și canalul rahidian și îndeplinesc funcții de protecție, de absorbție a șocurilor, asigură producerea și absorbția lichidului cefalorahidian.
Dura mater format din ţesut conjunctiv fibros dens cu continut ridicat fibre elastice. În canalul spinal dintre acesta și corpii vertebrali există un spațiu epidural plin cu țesut conjunctiv fibros lax, bogat în celule adipoase și care conține numeroase vase de sânge. Dura mater a creierului este strâns fuzionată cu periostul oaselor craniului și nu există spațiu epidural. Pe partea orientată spre membrana arahnoidiană este acoperită cu un strat de celule gliale plate (meningoteliu). Dura mater a creierului formează o serie de procese care pătrund între părțile creierului, separându-le unele de altele. Între pliurile sale există spații căptușite cu endoteliu, umplute sânge venos- sinusurile (sinusurile) durei mater.
Matera arahnoidiană (arahnoidea) vag adiacent cu dura mater, de care este separată printr-un spațiu subdural îngust care conține o cantitate mică fluid tisular diferit de lichidul cefalorahidian. Membrana arahnoidiană este formată din țesut conjunctiv cu un conținut ridicat de fibroblaste; între acesta și pia mater există un spațiu subarahnoidian larg umplut cu lichid cefalorahidian, care este străbătut de numeroase cordoane subțiri de țesut conjunctiv ramificat (trabecule) care se extind din membrana arahnoidiană și se împletesc în pia mater. Prin acest spațiu trec vase mari de sânge, ale căror ramuri alimentează creierul. Pe suprafețele orientate spre spațiul subdural și subarahnoidian, membrana arahnoidiană este căptușită cu un strat de celule gliale plate care acoperă trabeculele.
Vilozități arahnoide- (cele mai mari dintre ele - granulațiile Pachyon - sunt vizibile macroscopic) servesc ca zone prin care substanțele din lichidul cefalorahidian revin în sânge. Sunt excrescențe avasculare în formă de ciupercă ale membranei arahnoide a creierului, care conțin o rețea de spații asemănătoare cu fante și care ies în lumenul sinusurilor durei mater. În ele, lichidul cefalorahidian este separat de sânge printr-un strat de celule gliale și endoteliul sinusal. Numărul și dimensiunea acestor vilozități cresc cu vârsta.
pia mater (pia mater) format dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv cu un conținut ridicat vase miciși fibrele nervoase, acoperă direct suprafața creierului, repetându-și relieful și pătrunzând în șanțuri. Pe ambele suprafețe (cu fața la spațiul subarahnoidian și adiacent țesutului cerebral) este acoperit meningoteliu. Piamater înconjoară vasele care pătrund în creier, formând în jurul lor o membrană glială perivasculară, care ulterior (pe măsură ce calibrul vasului scade) este înlocuită cu o membrană glială limitativă perivasculară formată din astrocite. Piamater este separată de țesuturile sistemului nervos central prin membrana glială limitatoare exterioară și membrana bazală formată din astrocite.
În zona acoperișului ventriculului al treilea și al patrulea și în unele părți ale peretelui ventriculilor laterali ai creierului, pia mater, împreună cu ependimul, participă la formarea plexurilor coroidiene care produc cerebrospinal. fluid.
În cazurile de leziuni cerebrale traumatice, sângele se poate acumula ca urmare a deteriorării vaselor de sânge. sub periost(hematom epidural), în spaţiul subdural(hematom subdural). Ruptura pereților vaselor de sânge care trec de-a lungul suprafeței creierului provoacă sângerare în spațiul subarahnoidian cu apariția sângelui în lichidul cefalorahidian. Membranele creierului sunt adesea afectate procese infecțioase (meningita), care poate fi complicată de formarea de aderențe în spațiul subarahnoidian cu întreruperea fluxului de lichid cefalorahidian și dezvoltarea hidrocefaliei. Meningoteliul devine adesea o sursă de dezvoltare tumori benigne sistem nervos central.

Medicina si medicina veterinara

Neuroni piramidali. Celule mari, perikarya 10-130 microni în dimensiune. Celula are o dendrita apicala, care este indreptata catre stratul molecular; procese laterale – dendrite; de la bază vine un axon lung - va fi o fibră nervoasă motorie (începutul formării tractului piramidal).

Prelegere de histologie nr. 13

Sistem nervos central. Cortex cerebral. Citoarhitectura straturilor cortexului cerebral. Compoziția neuronală. Caracteristicile neuronilor piramidali. Modul unitatea structurală și funcțională a cortexului cerebral. Cerebel. Structura și compoziția neuronală a cortexului cerebelos.

Sursa de dezvoltare a substanței cenușii și albe a creierului

Se dezvoltă din mantaua sau zona mantalei a substanței cenușii a tubului neural

Voal marginal materie albă

Componente substanța cenușie a creierului (neocortex)

6 straturi:

1. Molecular este format în principal prin procese ale celulelor de sub straturile subiacente, dar există neuroni unici care sunt numiți orizontali.
2. Prezent granular extern in forma de stea neuroni şi nu numeroşi neuroni piramidali.
3. Piramidal exterior (piramidal) cel mai larg strat, conținut neuronii piramidali.
4. Fină granulară internă in forma de stea neuronii realizează conexiuni intracorticale (nu pătrund în substanța albă).
5. Piramidal intern (ganglionar) este reprezentat de mare piramidal neuroni sau celule Betts.
6. Formele de celule polimorfe sunt variate, celulele sunt mici, axonii lor se extind în substanța albă.

Neuroni stelati.Perikarya are o formă rotundă sau triunghiulară, un diametru de 4-8 microni; axonul și dendritele acestor celule participă la conexiunile intracorticale.

Neuroni piramidali.Celule mari, perikarya 10-130 microni în dimensiune. Celula are o dendrita apicala, care este indreptata catre stratul molecular; procesele laterale dendrite; un axon lung vine de la bază și va fi o fibră nervoasă motorie (începutul formării tractului piramidal). Colateralele provin din axon: merg la celulele vecine sau se ridică și interacționează cu straturile de deasupra.

caracteristici generale neuroni corticali:

Toți neuronii cortexului cerebral sunt multipolari. După funcție, straturi 1-4: asociativ (intercalar), 5-6 motor.

Unitatea structurală și funcțională a creierului: modul

Modul (în cortexul cerebral până la 3 milioane) o coloană verticală cu diametrul de 300 microni, perpendiculară pe suprafața cortexului și care trece prin toată grosimea cortexului.

În centrul modulului:

• O fibră nervoasă corticocarticulară este o fibră nervoasă din cortex; provenind fie din neuronii piramidali ai aceleiasi emisfere (asociativ-intercalari) fie din emisfera opusa (comisurala).
• Două fibre talamocorticale (fibre aferente sensibile), care provin din talamus optic și care rulează în 4 straturi; apoi se formează o fibră nervoasă eferentă format din axoni Cele mai bune celule.

Citoarhitecturazone ale cortexului care diferă unele de altele prin structura și localizarea celulelor.

Mieloarhitecturazone ale cortexului care se deosebesc unele de altele prin caracteristicile aranjamentului fibrelor.

Câmpuri diverse zone ale cortexului care diferă unele de altele: cito, mieloarhitectură și semnificație funcțională.

Tipuri de scoarță:

1. Centru sensibil granular, în care straturile 2 și 4 sunt bine dezvoltate; ele termină fibrele nervoase senzoriale (aferente) care provin din organele mirosului, auzului și vederii.
2. Centru motor agranular, în care sunt dezvoltate straturile 3, 5 și 6.

Un echivalent morfologic de încredere al inteligenței este numărul de sinapse ale neuronilor asociativi (straturile 1-4), în mod normal 10 mii.

Cerebel

Sursa de dezvoltare a creierului posterior al cerebelului

Functii: coordonează mișcarea și echilibrul

Cerebelul are un număr mare de circumvoluții, în pregătire sub formă de arbore ramificat.

Giri-urile sunt separate prin caneluri. Fiecare gir conține: o placă îngustă de substanță albă, acoperită complet materie cenusie(latra). Grupuri de neuroni se află adânc în substanța albă a cerebelului.: nuclei cerebelosi.

Substanța cenușie sau cortexul cerebelos are trei straturi:

1. Molecularul extern este reprezentat de neuroni asociativi (intercalari) multipolari. Există 2 tipuri de celule:

• Neuronii coș sunt localizați în treimea inferioară a stratului molecular, celule formă neregulată dimensiuni mici. Axonul celulei face sinapsă cu perikareonul celulei Purkenje, unde se ramifică și formează un plex sub formă de coș. Dendritele din stratul molecular.
• Stelate (mari și mici) sunt localizate în exteriorul stratului molecular (suprafața cortexului).Neuroni stelati mari:axonul face sinapsă cu perikaria celulelor Purkenje și participă la formarea coșului. Dendritele din stratul molecular.Neuroni stelati mici: Axonul face sinapsa cu dendritele celulelor Purkenje.

1. Ganglion mijlociu - reprezentat de un singur strat, corpurile neuronilor motori multipolari sau celulele Purkinje. Acestea sunt celule mari în formă de para din pericarion (corp) cu 2-3 dendrite care se extind în stratul molecular. Axonul ia naștere din corpul celular și trece prin stratul granular în substanța albă, unde se termină la nucleii cerebelosi. Axonii celulelor Purkinje sunt singurele fibre nervoase eferente (motorii) care ies din cortexul cerebelos. Mai aproape de corpul celular, colateralele pleacă de la axon, care merg spre stratul ganglionar și părțile profunde ale stratului molecular, unde fac sinapse cu corpurile și dendritele.celulele Purkinje vecine.
2. Granulare internă toate celulele sunt polare și asociative conțin două tipuri de celule:

1-Celule-Grainele celule mici, pericarionii au diametrul de 4-6 microni, dendrite: scurte 3-4 bucăți, îndreptate spre substanța albă, care amintesc de picioarele păsărilor. Axonul urcă în stratul molecular, unde se împarte într-o formă de T.

2-Mare stelate: cu axoni lungi si axoni scurti celule Golgi de al doilea tip. Celulele mari ale corpului sunt localizate imediat sub stratul ganglionar. Axonul face sinapse cu rozete de fibre mușchioase înainte ca acestea să facă sinapse cu dendritele celulelor granulare. Dendritele se ridică în stratul molecular.

Fibre nervoase aferente (sensibile):

1. Fibre mușchi terminale mușchi fibra nervoasa se numește priză. Rozetele din fibre cu mușchi fac sinapsă cu dendritele celulelor granulare, formând glomerulii cerebelosi.
2. Fibrele cățărătoare sau în formă de liană provin din substanța albă, trec prin straturile granulare și fac sinapsă fie cu pericarionul celulei Purkinje, fie cu dendritele acestor celule.

Axonii celulelor granulare fac sinapsa cu dendrite:

• Stratul molecular celular
• Celulele Purkenje
• Celula Golgi tip II

Sistemul inhibitor al cerebelului include:

• Celulele stratului molecular
• Celulele Golgi tip 2
• Sinapsele excitatorii:
• Fibre mușchi
• Fibre de liană

Precum și alte lucrări care te-ar putea interesa
73026.		Introducerea, formatarea datelor și scrierea formulelor	126 KB
	Obiectiv: Utilizați comanda Format Cells pentru a formata datele din coloana D în format monedă fără zecimale. Folosind butonul Format Pattern, copiați formatul coloanei D în E. Utilizați butoanele din panoul Formatare pentru a specifica un format procentual cu două zecimale în coloana F.
73027.		Construirea și editarea diagramelor în Excel	160 KB
	Învață să construiești diagrame folosind Expertul; Învață să editezi diagrame. Întrebări de testare Care este scopul diagramelor Pe ce tipuri de diagrame cunoașteți Cum să construiți o diagramă foaie separată Cum se schimbă tipul de diagramă Cum se șterge o diagramă...
73028.		Modelarea sistemelor de fișiere	147,5 KB
	Utilizatorii dau fișierelor nume simbolice, ținând cont de anumite restricții ale sistemului de operare. Directorul conține o listă de fișiere incluse în el și stabilește o corespondență între fișiere și caracteristicile și atributele acestora.
73029.		Determinarea compoziției structurale de fază a NVM, care înlocuiește VNT, prin metodele de difracție cu raze X și microscopie electronică	1,5 MB
	Ceea ce este important este structura structurală-fază a NVM pentru a potrivi VNT cu datele de difracție de raze X și microscopie electronică. Observați modificarea compoziției fazei structurale a NVM în timpul procesării termochimice.
73033.		Tipuri de date personalizate folosind MS SQL Server ca exemplu	51 KB
	Explorați posibilitățile de a defini și utiliza tipuri de date personalizate, declanșatoare DML și DDL și constrângeri de integritate într-un SGBD post-relațional. Stăpânește metode și tehnologii pentru crearea unor tipuri de date personalizate pe CLR.Net.
73034.		Principiul de marcare a plăcilor de pardoseală din beton armat ale clădirilor civile	47,1 KB
	Principiul de marcare a plăcilor de podea din beton armat ale clădirilor civile În conformitate cu GOST 2300978, plăcile de podea sunt marcate cu o serie de indici alfanumerici. Prima grupă conține denumirea tipului de placă și dimensiunile sale de proiectare, lungimea și lățimea în decimetri.

Sistem nervos. Cursul 2.

Latra Creierul (cortexul cerebri) este un strat continuu de substanță cenușie pe suprafața emisferelor cerebrale, de 2-5 mm grosime. Este situat nu numai pe circumvoluții, ci continuă în toate brazdele, drept urmare aria sa este relativ mare și se ridică la 2200 cm 2 la un adult. Masa scoarței este de 581 g, volumul ei este de aproximativ 560 cm 3. În acest caz, volumul principal al cortexului este compus din substanță albă (450 cm 3, greutate - 470 g). Masa corporală celulară a neuronilor corticali este de numai aproximativ 21 g (20 cm3).

Dimensiunea celulelor nervoase corticale variază foarte mult de la 8 la 9 mk până la 150 mk.În cortexul cerebral uman există până la 15 miliarde de celule nervoase, dintre care 6 miliarde sunt celule mici. Marea majoritate a neuronilor corticali aparțin de două tipuri: neuroni piramidali și neuroni stelați. Aceste celule sunt localizate în cortex în anumite straturi.

În creierul uman există mai multe distinse filogenetic tipuri diferite latra:

Cortexul antic - paleocortex (0,6%) - practic nu are stratificare (1-2 straturi), este localizat în zona triunghiurilor olfactive, formează o acoperire a septului pellucidum și înconjoară nucleul amigdalei.

Vechiul cortex - arhicortex (2,2%) - are 2-3 straturi, reprezentate de substanța cenușie a girusului dintat, substanța cenușie a hipocampului și striurile medulare de pe corpul calos.

Cortexul de tranziție - mezocortexul (1,6%) - zona girusului boltit.

Noul cortex - neocortex (95,6%) - este bine structurat și are 6 straturi.

La vertebratele superioare există în mod predominant șase straturi mai mult sau mai puțin clar definite. Dar fiecare dintre aceste straturi, cu excepția primului, poate fi împărțit în două sau chiar trei substraturi.

Primul strat, așa-numitele zonale sau placă moleculară, constă în principal din plexuri de dendrite apicale ale neuronilor piramidali, ale căror corpuri celulare sunt localizate în alte straturi ale cortexului. Există foarte puține celule nervoase în primul strat. Conține celule orizontale, ale căror axoni și dendrite sunt, de asemenea, localizați orizontal în același strat.

Al doilea strat, așa-numitul granular extern sau placă granulară exterioară, include o masă de celule mici aparținând micilor piramide, așa-numiții interneuroni și neuronilor stelați, iar celulele piramidale mici domină în al doilea strat.

Al treilea strat este placa piramidală exterioară conţine celule piramidale de mărime medie

Al patrulea strat, așa-numitul granular intern sau placă granulară internă, constă în principal din celule stelate mici, dar conține și piramide mici și mijlocii.

Al cincilea strat este placa piramidală interioară conține celule piramidale gigantice sau celule Betz.

Al șaselea strat – placă multiformă conțin în principal celule piramidale de dimensiuni medii și un număr mic de celule piramidale și stelate mici.

Primele trei straturi sunt cele mai tinere; ele asigură conexiune între diferite secțiuni ale cortexului. Cel de-al patrulea strat este cel mai dezvoltat în zonele în care sosesc informații aferente (centri sensibili, în special girusul postcentral). Al cincilea strat se exprimă în zonele motorii ale cortexului: girus precentral, lobul pericentral, girus supramarginal.

Fiecare neuron piramidal are o celulă piramidală și multe dendrite. Axonul unui neuron piramidal iese dintr-un mic deal de la baza celulei. În neuronii mici, așa-numiții intercalari sau piramidali intermediari, axonii, ramificați în direcție orizontală sau verticală, se termină imediat, fără a părăsi cortexul. Axonii piramidelor medii și mari degajă multe colaterale în cortex, iar trunchiurile principale merg în substanța albă subcorticală. Unele dintre ele se întorc din substanța subcorticală în cortexul unei emisfere date sau, trecând prin corpul calos, se termină în cortexul celeilalte emisfere. Acestea servesc la unirea diferitelor părți ale cortexului cerebral. Prin urmare, astfel de neuroni piramidali sunt numiți asociativ. Alți axoni sunt direcționați către formațiunile subcorticale și mai departe către diferite părți ale creierului și măduvei spinării. Aceste piramide se numesc proiecție.În legătură cu dezvoltarea filogenetică a mamiferelor, numărul celulelor piramidale crește foarte mult.

Lățimea întregului cortex, numărul de celule și lățimea fiecărui strat de celule din secțiunea frontală, precum și compoziția celulară, adică dimensiunea, forma și aranjarea celulelor din fiecare secțiune a cortexului variază extrem de . Aceste variații ocupă anumite teritorii, clar delimitate. În creierul mare al mamiferelor există 11 câmpuri corticale mari vizibile clar.

Pe baza studiilor histologice și fiziologice, fiecare astfel de domeniu a fost împărțit în mai multe secțiuni independente. Diferențierea mai semnificativă a cortexului este observată la mamiferele superioare - maimuțe. Este deosebit de grozav la oameni.

O astfel de cercetare a fost începută de omul de știință de la Kiev Vladimir Alekseevich Bets, care în 1874 a publicat articolul „Doi centre în cortexul cerebral”, în care a descris zona motorie din circumvoluția precentrală și zona sensibilă din circumvoluția postcentrală.

În 1909, neurologul german Korbinian Brodmann a publicat hărți ale câmpurilor citoarhitectonice Cortex cerebral. Brodmann a fost primul care a creat hărți ale cortexului. Ulterior, O. Vogt și C. Vogt (1919-1920), ținând cont de structura fibrelor, au descris 150 de zone mieloarhitectonice din scoarța cerebrală. La Institutul de creier al Academiei de Științe Medicale a URSS, I. N. Filippov și S. A. Sarkisov au creat hărți ale cortexului cerebral, inclusiv 47 de câmpuri citoarhitectonice.

Date cercetare experimentală indică faptul că atunci când anumite zone ale cortexului cerebral sunt distruse sau îndepărtate la animale, anumite funcții sunt perturbate. Aceste fapte sunt confirmate observatii clinice pentru persoanele bolnave cu leziuni tumorale sau leziuni la anumite zone ale cortexului cerebral. Toate acestea ne-au permis să concluzionam că în cortexul cerebral există centri care reglează îndeplinirea anumitor funcții. Confirmarea morfologică a datelor fiziologice și clinice a fost doctrina calității diferite a structurii cortexului cerebral în diferitele sale părți - cito- și mieloarhitectonica cortexului. S-a stabilit că neuronii nu sunt localizați difuz în cortex, ci sunt grupați în ansambluri.

Utilizarea metodelor moderne de microelectrozi pentru a studia funcțiile neuronilor corticali a extins semnificativ înțelegerea procesării informațiilor senzoriale în neocortex și organizarea structurală a cortexului. În 1957, cercetătorul american V. Mountcastle, analizând răspunsurile celulelor din cortexul somatosenzorial (senzomotor) al unei pisici la stimuli de diferite modalități, a descoperit următoarele fapt interesant. Când microelectrodul a fost scufundat perpendicular pe suprafața cortexului somatosenzorial, toate celulele pe care le-a întâlnit au răspuns în mod egal la un stimul, de exemplu, la o atingere ușoară a pielii sau la mișcarea într-o articulație. Dacă electrodul a fost scufundat într-un unghi față de suprafața cortexului, atunci de-a lungul căii sale veneau neuroni cu diferite modalități senzoriale, alternând cu o anumită periodicitate.

Pe baza acestor fapte experimentale, W. Mountcastle a ajuns la concluzia că cortexul somatosenzorial este organizat în unităţi funcţionale elementare – coloane orientate perpendicular pe suprafata. Diametrul unei astfel de coloane este de aproximativ 500 μm determinat de distribuția orizontală a terminalelor fibrei talamocorticale aferente și de orientarea verticală a dendritelor. celule piramidale. Potrivit lui Mountcastle, coloana este blocul elementar al cortexului senzoriomotor, unde se realizează prelucrarea locală a informațiilor de la receptorii unei singure modalități. Această ipoteză a organizării columnare a neocortexului s-a răspândit și a dat impuls cercetărilor ulterioare în acest domeniu în țara noastră și în străinătate.

Conform idei moderne, fiecare coloană funcțională a cortexului senzoriomotor constă din mai multe micromodule morfologice care unesc cinci până la șase neuroni în formă de cuib. Acest modul include mai multe celule piramidale ale căror dendrite apicale sunt cât mai apropiate și formează un fascicul dendritic; în cadrul acestui fascicul sunt posibile conexiuni electrotonice, care asigură, după toate probabilitățile, funcționarea sincronă a întregii asociații.

Adiacent grupului de celule piramidale orientate vertical sunt celule stelate, cu care fibrele talamocorticale care vin la micromodul contactează. Unele dintre celulele stelate care îndeplinesc o funcție inhibitoare au axoni lungi care se extind orizontal. Axonii celulelor piramidale formează colaterale recurente, care pot oferi atât influențe facilitatoare în cadrul unui micromodul, cât și interacțiuni inhibitorii între micromodule, contactând interneuronii inhibitori. Mai multe micromodule structurale, unite prin ramificarea orizontală a terminalelor aferentelor talamocorticale specifice, axonii terminalelor și procesele celulelor stelate formează o coloană (sau macromodul), al cărei diametru ajunge la 500-1000 µm. Fiecare coloană este caracterizată de unitate funcțională, care se manifestă prin faptul că neuronii coloanei răspund la un stimul de o modalitate.

Ulterior, principiul organizării columnare a fost confirmat atunci când se studiază altele zone de proiectie latra.

I.P. Pavlov a considerat cortexul cerebral ca o suprafață perceptivă continuă, ca o colecție de capete corticale ale analizoarelor. El a arătat că capătul cortical al analizoarelor nu este o zonă strict definită. Cortexul cerebral este împărțit într-un nucleu și elemente împrăștiate. Nucleul este locul de concentrare a celulelor nervoase corticale, constituind proiecția exactă a tuturor elementelor unui receptor periferic specific, unde au loc analize superioare, sinteza și integrarea funcțiilor. Elementele împrăștiate pot fi localizate atât de-a lungul periferiei nucleului, cât și la o distanță considerabilă de acesta. Ei efectuează analize și sinteze mai simple. Prezența elementelor împrăștiate în timpul distrugerii miezului face parțial posibilă compensarea funcției afectate. Zone ocupate de elemente dispersate diverse analizoare, pot fi stratificate unul peste altul, se suprapun unul pe altul. Astfel, cortexul cerebral poate fi imaginat schematic ca un ansamblu de nuclee de diverse analizoare, între care se află elemente împrăștiate aparținând diferiților analizatori (adiacente). Cele de mai sus ne permit să vorbim despre localizarea dinamică a funcţiilorîn scoarţa cerebrală (I.P. Pavlov).

Să luăm în considerare poziția unor capete corticale ale diferitelor analizoare (nuclee) în raport cu girurile și lobii emisferelor cerebrale la om în conformitate cu hărțile citoarhitectonice.

1. În cortexul girusului postcentral și al lobulului parietal superior se află celulele nervoase care formează miezul analizorului cortical al generalului. sensibilitate(temperatura, durere, tactil) si proprioceptive. Căile senzoriale care duc la cortexul cerebral se intersectează fie la nivelul diferitelor segmente ale măduvei spinării (căi ale durerii, sensibilitate la temperatură, atingere și presiune), fie la nivelul medulei oblongate (căi ale sensibilității proprioceptive a direcției corticale). ). Ca rezultat, girurile postcentrale ale fiecărei emisfere sunt conectate la jumătatea opusă a corpului. În girusul postcentral, toate câmpurile receptoare ale diferitelor părți ale corpului uman sunt proiectate în așa fel încât capetele corticale ale analizorului de sensibilitate ale părților inferioare ale corpului și membrele inferioare, iar câmpurile receptorilor din părțile superioare ale corpului și ale capului, precum și ale extremităților superioare sunt proiectate cel mai jos (mai aproape de șanțul lateral).

2. Miez motor Analizorul este situat în principal în așa-numitul cortex motor, care include girusul precentral și lobulul paracentral pe suprafata mediala emisfere. În al 5-lea strat al cortexului girusului precentral se află neuroni piramidali (celule Betz), pe care I.P. Pavlov l-a clasificat ca fiind intercalare și a remarcat că aceste celule cu procesele lor sunt conectate cu nucleii subcorticali, celulele motorii ale nucleilor cranieni și nervi spinali. Mai mult, în părțile superioare ale girusului precentral și în lobulul paracentral există celule, impulsuri din care sunt trimise către mușchii părților cele mai inferioare ale trunchiului și extremităților inferioare. În partea inferioară a girusului precentral există centri motori care reglează activitatea mușchilor faciali.

Astfel, toate zonele corpului uman sunt proiectate „cu susul în jos” în girusul precentral. Datorită faptului că tracturile piramidale, provenite din celule gigantopiramidale, se intersectează fie la nivelul trunchiului cerebral (fibre corticonucleare), la limita cu măduva spinării, fie în segmente ale măduvei spinării (tractul cortico-spinal), motorul zonele fiecărei emisfere sunt conectate cu mușchii scheletici din partea opusă a corpului. Dacă mușchii membrelor sunt conectați izolat la una dintre emisfere, mușchii trunchiului, laringelui și faringelui sunt conectați la zonele motorii ale ambelor emisfere.

Motor I.P. Pavlov a numit și zona cortexului cerebral zona receptorului, deoarece aici analiza proprioceptive (stimuli cinetici percepuți de receptorii încorporați în muschii scheletici, tendoane, fascia și capsule articulare).

3. Nucleul analizorului care asigură funcția rotația combinată a capului și a ochilor în partea opusă , este in regiunile posterioare girus frontal mediu, în așa-numita zonă premotorie.

4. În regiunea lobulului parietal inferior, în girusul supramarginal, se află nucleul analizorului motor, a cărui semnificație funcțională este implementarea sinteză toata lumea mișcări intenționate, profesionale, de muncă și sportive. Acest nucleu este asimetric. Pentru dreptaci este în stânga, iar pentru stângaci- numai în emisfera dreaptă. Capacitatea de a coordona aceste mișcări complexe cu scop este dobândită de individ de-a lungul vieții ca rezultat al activității practice și al acumulării de experiență. Implementarea mișcărilor țintite are loc datorită formării de conexiuni temporare între celulele situate în girurile precentrale și supramarginale. Deteriorarea câmpului nu provoacă paralizie, ci doar duce la pierderea capacității de a produce mișcări complexe coordonate cu scop - apraxie (praxis - practică).

5. În cortexul lobulului parietal superior se află nucleul analizorului de piele al unuia dintre tipurile particulare de sensibilitate, care are o funcție inerentă recunoașterea obiectelor prin atingere,- streognozie. Capătul cortical al acestui analizor este situat în emisfera dreaptă. Deteriorarea straturilor superficiale ale cortexului în această secțiune este însoțită de o pierdere a funcției de recunoaștere a obiectelor prin atingere, deși se păstrează alte tipuri de sensibilitate generală.

6. În adâncurile șanțului lateral, pe suprafața părții mijlocii a circumvoluției temporale superioare orientată spre insulă (unde sunt vizibile girurile temporale transversale, sau girurile lui Heschl), există un nucleu auditive analizor. LA celule nervoase, constituind nucleul analizor auditiv fiecare dintre emisfere, căi conductoare de la receptorii atât din stânga cât și partea dreapta. În acest sens, deteriorarea unilaterală a acestui nucleu nu provoacă o pierdere completă a capacității de a percepe sunetele. Afectarea bilaterală este însoțită de surditate corticală.

7. Miez vizual analizorul este situat în lobul occipital emisfere cerebrale din circumferința șanțului calcarin. Miez analizator vizual emisfera dreaptă este conectată prin căi de jumătatea laterală a retinei ochiului drept și jumătatea medială a retinei ochiului stâng. În cortexul lobului occipital al emisferei stângi sunt proiectați receptorii jumătății laterale a retinei ochiului stâng și, respectiv, jumătatei mediale a retinei ochiului drept. Ca și în cazul nucleului analizorului auditiv, numai leziunile bilaterale ale nucleilor analizorului vizual duce la orbirea corticale completă. Deteriorarea câmpului situat puțin deasupra nucleului analizorului vizual este însoțită de pierderea memoriei vizuale, dar nu se observă nicio pierdere a vederii. Chiar mai sus este o secțiune a cortexului, a cărei înfrângere este însoțită de o pierdere a capacității de a naviga într-un mediu nefamiliar.

8. Pe suprafața inferioară a lobului temporal a emisferei cerebrale, în zona uncusului și parțial în zona hipocampului există un nucleu olfactiv analizor. Din punct de vedere filogenetic, aceste zone aparțin celor mai vechi părți ale cortexului cerebral. Simțurile mirosului și gustului sunt strâns legate între ele, ceea ce se explică prin localizarea apropiată a nucleilor analizatorilor olfactiv și gustativ. De asemenea, sa remarcat (V.M. Bekhterev) că percepția gustului este afectată atunci când cortexul părților cele mai inferioare ale girusului postcentral este deteriorat. Nucleele analizatoarelor gustative și olfactive din ambele emisfere sunt conectate cu receptori din partea stângă și dreaptă a corpului.

Capetele corticale descrise ale unor analizoare nu sunt prezente în cortexul cerebral numai oameni, dar și animale. Sunt specializati in perceptia, analiza si sinteza semnalelor provenite din mediul extern si intern, constituind, asa cum a definit I.P. Pavlov, primul sistem de semnale al realitatii.

Al doilea sistem de semnalizare există numai la om și este determinată de dezvoltarea vorbirii. Vorbirea și, odată cu ea, conștiința, sunt din punct de vedere filogenetic cele mai tinere funcții ale creierului. În acest sens, capetele corticale ale analizoarelor sunt cele mai puțin localizate. Funcțiile de vorbire și gândire sunt efectuate cu participarea întregului cortex. Cu toate acestea, în cortexul cerebral este posibil să se distingă anumite zone care sunt caracterizate de funcții de vorbire strict definite. Da, analizoare vorbire motorie(orale și scrise) sunt situate lângă zona motorie a cortexului, mai precis, în acele părți ale cortexului lobului frontal care sunt adiacente girusului precentral.

Analizoare vizuale şi perceptia auditiva semnalele de vorbire sunt situate lângă analizoarele de vedere și auz. Trebuie subliniat că analizatorii de vorbire la dreptaci sunt localizați în emisfera stângă, iar la stângaci - în principal în partea dreaptă.

Să luăm în considerare poziția unora dintre analizatorii de vorbire în cortexul cerebral.

1. Analizatorul motor al vorbirii scrise este situat în partea posterioară a girusului frontal mijlociu. Activitatea acestui analizor este strâns legată de analizatorul mișcărilor intenționate, care asigură formarea mișcărilor învățate ale mâinii și ale ochilor necesare scrisului. Dacă este deteriorat, se pierde capacitatea de a efectua mișcări fine, de obicei efectuate sub controlul vederii și necesare pentru a desena litere, cuvinte și alte semne (agrafie).

2. Miez analizor motor articularea vorbirii(analizor motor al vorbirii) este situat în părțile posterioare ale girusului frontal inferior (centrul lui Broca). Deteriorarea cortexului în această zonă duce la afazie motorie, adică pierderea capacității de a pronunța cuvinte (afazie). Această afazie nu este asociată cu pierderea capacității de a contracta mușchii implicați în producerea vorbirii. Mai mult, dacă acest câmp este deteriorat, capacitatea de a pronunța sunete sau de a cânta nu se pierde.

3. B departamentele centrale este situat girusul frontal inferior nucleul analizorului de vorbire asociat cu cântatul.Înfrângerea sa este însoțită de amuzie vocală - incapacitatea de a compune și reproduce fraze muzicale și agramatism, atunci când capacitatea de a compune propoziții semnificative din cuvinte individuale este pierdută. Discursul unor astfel de oameni constă dintr-un set de cuvinte care nu sunt conectate în sens semantic.

4. Miez analizator de vorbire auditivă strâns legat de
centrul cortical al analizorului auditiv și este situat în regiunile posterioare
girus temporal superior, pe suprafața sa orientată în lateral
sulcus lateral al emisferei cerebrale. Deteriorarea nucleului nu afectează percepția auditivă a sunetelor în general, dar se pierde capacitatea de a înțelege cuvintele și vorbirea (surditate verbală sau afazie senzorială). Funcția acestui nucleu este aceea că o persoană nu numai că aude și înțelege vorbirea altei persoane, ci și să-l controleze pe a lui.

5. În treimea mijlocie a circumvoluției temporale superioare se află un nucleu al analizorului cortical, a cărui înfrângere este însoțită de apariția surdității muzicale, atunci când frazele muzicale sunt percepute ca un set fără sens de diverse zgomote. Acest capăt cortical al analizorului auditiv aparține centrelor celui de-al doilea sistem de semnal, care percep desemnarea verbală a obiectelor, acțiunilor, fenomenelor, adică. semnale de detectare a semnalului.

6. În legătură directă cu miezul analizorului vizual există un miez analizator vizual al vorbirii scrise(câmpul 39), situat în girusul unghiular al lobulului parietal inferior. Deteriorarea acestui nucleu duce la pierderea capacității de a percepe textul scris și de a citi (dislexie).

Cortexul frontal uman este asociat cu originile sociale. Neuronii săi formează conexiuni bidirecționale cu toate celelalte zone ale cortexului. Odată cu deteriorarea, se formează tulburări comportament social, grosolănie, neloialitate, scăderea simțului scopului, apatie. După lobotomie apare o lipsă totală de inițiativă și activitate socială.

Asimetria funcțiilor emisferelor drepte și stângi este foarte pronunțată. Emisfera stângă oferă logică, gândire abstractă, domină în raport cu funcțiile de vorbire (citire, scriere, numărare) și mișcări voluntare complexe. Emisfera dreaptă– emoționalitate, gândire imaginativă, funcții non-vorbire de recunoaștere a imaginilor vizuale și auditive complexe, percepție tactilă, percepție a spațiului, formei, direcției, gândirea intuitivă.