Reflexul de turmă apare treptat. Apariția unuia sau a unui grup de animale din propria specie este amintită ca un factor de mediu pozitiv. Devine agentul cauzal al reflexului de turmă la un animal tânăr. Reflexul de turmă se formează și există pe baza unui reflex defensiv înnăscut. Sentimentul de mai mare securitate dintre alții ca tine este întărit de un stimul anterior indiferent - turma, transformându-l într-un reflex condiționat. Reflexul de turmă este dezvoltat la toate animalele dintr-o anumită specie și este fixat pe viață.
Similar reflexe numit condițional natural, subliniind cu cuvântul „natural” apropierea lor de caracteristicile speciilor biologice ale animalelor. Aceste reflexe sunt caracteristice unui animal dat, la fel ca structura dinților sau colorarea acestuia. Pe lângă cele gregare, acestea includ multe alimente, orientare, termoreglare și altele.
Natural reflexe condiționate sunt formate în anumită perioadă viata animala. În primele ore de viață, bebelușii învață să recunoască vocea și aspectul mamei și să-și amintească poziția în care sug laptele. Când cercetătorii au hrănit cu biberon animalele luate de la mame imediat după naștere, au început să le trateze ca pe niște părinți: îi urmăreau peste tot, iar când le era foame, cereau mâncare. Deja ca adulți, astfel de animale nu se tem, ca și altora, când o persoană vine la turmă, ci aleargă la el.
În primele săptămâni se dezvoltă reflexele comunicare cu animale din propria specie (socială). La o anumită perioadă a vieții, animalele învață să distingă alimentele comestibile de alimentele necorespunzătoare. Acest lucru se întâmplă adesea când vă uitați la mama se hrănește. Abilitățile dobândite durează toată viața și sunt greu de schimbat. Deci, în anii 60. secolul trecut, aproximativ 5 mii de reni au fost alungați din tundra din nordul Kamchatka la sud până în zona taiga. Drept urmare, aproape toate aceste căprioare au murit de foame. Potrivit ciobanilor, ei știau doar să obțină mâncare de sub zăpadă, dar nu s-au gândit să mănânce licheni agățați de copaci - una dintre principalele alimente din zona taiga.
Ideea de reflexe condiționate naturale este asociată cu dezvoltarea ideii de eterogenitate a stimulilor naturali ca stimuli pentru comportamentul animal. În experimentele lui D.A. Rațele lui Biryukov, care anterior avuseseră mari dificultăți să-și amintească semnale precum un clopoțel, după două sau trei repetări au dezvoltat un reflex condiționat de a bate din palme în apă, care, evident, le amintea de batetul aripilor unei rate care decola din apă. DA. Biryukov a propus să numească astfel de semnale stimuli adecvați, subliniind astfel corespondența acestor semnale cu întreaga dispoziție a sistemului nervos al unui anumit animal ( Baskin, 1977). Sunt stimulii adecvați care determină în mare măsură comportamentul animalelor în natură. Structura corpului animalelor și caracteristicile organelor lor senzoriale sunt adaptate evolutiv pentru a percepe și a răspunde la astfel de semnale.
Un animal cu un set suficient de reflexe naturale condiționate este deja pregătit pentru a supraviețui. Cu toate acestea, pregătirea lui nu se termină aici. De asemenea, este nevoie de o serie întreagă de reflexe condiționate, care detaliază familiaritatea animalului cu mediul.
Este necesar să se distingă un grup de reflexe condiționate care sunt dezvoltate la toate animalele incluse într-o anumită turmă și reflexe mai aleatorii, fără de care animalul poate trăi adesea. De exemplu, toate animalele își amintesc metodele de obținere a hranei caracteristice unei anumite zone, locurile de hrănire sezoniere, rutele de migrație și metodele de evadare de la prădători. Se pot da următoarele exemple:
- capacitatea multor ungulate de a suplini lipsa de saruri din organism cu apa de mare sau din izvoare minerale si depozite de argile salmastre;
- migrațiile sezoniere ale peștilor de la locurile de momeală la locurile de depunere a icrelor;
- perceperea de către multe animale a strigăturilor păsărilor ca semnal al apropierii unui prădător;
- plecarea ungulatelor când prădătorii atacă stânci inaccesibile.
O parte semnificativă a acestor abilități este dobândită ca urmare a imitației părinților sau a camarazilor mai în vârstă.

Învățare mediată

Aproape toate speciile de mamifere și păsări, precum și multe specii de pești, au un fenomen pe care îl numim învățare indirectă: aceasta este învățarea reciprocă a animalelor, dobândirea de către acestea a unor noi elemente de comportament prin comunicare, care cresc stabilitatea și „fiabilitatea” populației în lupta pentru existență. Învățarea indirectă are loc de obicei pe baza capacității înnăscute de imitare a animalelor, adesea întărită de semnalizare specifică și întărită de memorie. Putem vorbi despre două tipuri de învățare mediată, care se împletesc și se completează constant: învățarea în grupuri de animale non-familiale și învățarea în grupuri familiale.

Continuitatea semnalului.În perioada postnatală, învățarea în grupuri familiale este cea mai importantă. Antrenarea de către părinți a animalelor tinere, bine dezvoltate la păsări și mamifere, duce la o anumită continuitate familială a tradițiilor comportamentale, motiv pentru care se numește continuitatea semnalului.
Acest fenomen apare ca urmare a așa-numitului contact biologic al generațiilor și reprezintă o continuitate pur funcțională a reacțiilor adaptative. În același timp, generațiile anterioare, prin învățare, transmit generațiilor următoare informațiile pe care le-au acumulat și caracteristicile comportamentale corespunzătoare. Aceste caracteristici în sine nu sunt fixate genetic, ci sunt transmise în mod persistent descendenților datorită imitației părinților sau cu ajutorul unei semnalizări speciale. Continuitatea semnalului a devenit, parcă, o legătură suplimentară între elementele înnăscute ale comportamentului, care sunt relativ stabile, și elementele dobândite individual, care sunt extrem de labile. A îmbogățit și a îmbunătățit semnificativ complexul comportamental al animalelor, combinând experiența multor generații și contribuind la formarea semnalizării diverse și complexe la acestea.
Baza unei astfel de pregătiri este imprimarea. Amprenta părinților și dorința de a le asculta și de a le imita pentru o anumită perioadă de timp creează o bază solidă pentru continuitatea semnalului. Ceea ce urmează este un întreg sistem de educare a acestor animale tinere, inclusiv imitarea, urmărirea, o serie întreagă de semnale și adesea recompense și pedepse. La unele vertebrate această perioadă de învățare nu durează mult, în timp ce la altele durează foarte mult.
Reprezentanții clasei de pești, de regulă, nu au continuitate semnal, deși, așa cum sa arătat mai sus, învățarea în școli („învățare în grup”) are loc foarte larg printre ei.
La păsări, continuitatea semnalului este foarte dezvoltată. Se știe că aproape toate speciile lor - atât puii, cât și puii - își cresc puii și îi antrenează. Acest antrenament acoperă arii largi ale vieții: protecția de inamici, hrănirea și obținerea hranei, zborul, orientarea, multe semnale, caracteristicile cântului etc.
K. Lorenz (1970) descrie particularitățile antrenamentului de pui la copaci și concluzionează: „Un animal, care nu conștientizează din naștere prin instinct despre dușmanii săi, primește informații de la indivizi mai în vârstă și mai experimentați din specia sa despre cine și ce ar trebui să fie temut. Aceasta este cu adevărat o tradiție, un transfer de experiență individuală și cunoștințe dobândite din generație în generație.” Descriind dresajul puilor de către părinți la păsările passerine, A.N. Promptov ajunge la concluzia că „un „arsenal” destul de complex de aptitudini se transmite din generație în generație, constituind „tradițiile” biologice ale speciei, care nu sunt ereditare, dar în cea mai mare parte reprezintă tocmai cea mai subtilă „echilibrare”. „a organismului cu condiții de mediu” ( Manteuffel, 1980).
La păsările reproducătoare, încă din prima zi de viață, puii își urmăresc mama peste tot, imitând-o, copiendu-i mișcările și supunându-i semnalelor. Astfel, ei învață rapid obiectele și metodele de hrănire, precum și recunoașterea inamicilor lor și metodele de apărare (ascundere) atunci când femela alarmează.
La păsările cuibărite se pot distinge două perioade de continuitate a semnalului. În primul rând - perioada initiala- de la clocire până la părăsirea cuibului. Aceasta este perioada de amprentare a părinților și a mediului. Al doilea - perioada activă, atunci când puii în vârstă părăsesc cuibul, învață să zboare și să-și urmeze părinții, supunându-le semnalelor. În această perioadă activă, puii formează un număr mare de reflexe condiționate și se formează principalele trăsături comportamentale ale unei păsări adulte. În același timp, părinții, desigur, în mod inconștient, acționează adesea după anumite programe.
Astfel, un puiet de grebi, după ce a părăsit cuibul, alternează înotul și scufundarea în apă cu încălzirea pe spatele părinților. Pasărea aruncă puii în apă și le reglează timpul de înot, împiedicându-i să se întoarcă în spatele ei. Pe măsură ce puii cresc, pasărea adultă își mărește timpul petrecut în apă.
B.P. Manteuffel (1980) a observat un pițigoi mare mascul care își antrenează puii zburători să manevreze în felul următor. A luat o bucată de hrană dintr-un hrănitor experimental și, zburând până la puii care stăteau pe o creangă, s-a așezat în apropiere, apoi a zburat, manevrând între ramuri, toată turma de pui zburând în spatele lui. După ceva timp, masculul s-a așezat pe o creangă și a dat o bucată primului pui care a zburat. Acest lucru s-a repetat de multe ori. Femela Ciocănitoarea mare, luând o bucată de pâine din același hrănitor, a zburat, însoțită de pui, la „forja” ei, a introdus o bucată acolo și a zburat în lateral, de parcă l-ar fi învățat pe pui să folosească „forja”. .” Există multe exemple similare.
Se formează multe trăsături în comportamentul păsărilor incluse în „stereotipul speciei al comportamentului lor”. ontogeneză bazată pe învățarea mediată și continuitatea semnalului. Acest lucru a fost bine ilustrat de exemplul cântării și de unele semnale acustice ale păsărilor care au un anumit stereotip de specie în natură. Astfel, observațiile lui A. Promptov și E. Lukina au arătat că la păsările paseriforme, care se disting printr-un cântec simplificat, de exemplu: verdeață, cizboiul comun, pipit de copac etc., formarea normală a cântecului are loc fără influența „profesorului”. ”. Cu toate acestea, la majoritatea speciilor de păsări care au un cântec mai complex, acesta nu poate fi format fără a imita cântecul masculilor adulți din specia lor. Pentru formarea cântului normal, este necesar ca din primele zile de viață puiul să aibă ocazia să audă un mascul cântând în apropiere. Animalele tinere crescute izolat dezvoltă cântec abortiv, uneori foarte diferit de cântecul indivizilor din propria specie. În absența masculilor cântători din apropiere, ciripitul juvenil persistă mult timp - până la trei ani.
K.A. Wilks și E.K. Wilks (1958) a desfășurat lucrări enorme și extrem de interesante privind transferul în masă a ouălor și puilor unor specii de păsări în cuiburile altor specii. În urma acestei lucrări, s-a dovedit că, într-un număr de cazuri, puii masculi s-au dovedit ulterior a fi „hibrizi comportamentali”; din punct de vedere morfologic, ei aveau toate caracteristicile părinților lor principali, iar cântecele lor corespundeau cântecelor adoptivelor lor. părinţi. Astfel, unii mușcăreți cântau ca niște poruși roșii, alții - ca țâței mari, iar alții - ca niște warblers. Deși în natură acești pui, atât în ​​perioada de cuibărit, cât și post-cuibare, au avut ocazia să audă cântecele multor păsări (inclusiv păsări din propria specie), ei, de regulă, și-au imitat doar părinții adoptivi. Astfel, imitația pare a fi decisivă în formarea cântecului păsărilor cântătoare studiate. Acest proces are loc în principal după ce tânăra pasăre părăsește cuibul, adică. în perioada activă de continuitate a semnalului. Cântecul format în primul an nu se schimbă în anii următori.
Cântecele locale ale păsărilor din diferite regiuni sunt rezultatul învățării și creării unor linii familiale acustice locale. Astfel, privighetoriile Kursk, Oryol și Voronezh sunt cunoscute pe scară largă iubitorilor de cântări ale păsărilor.
Continuitatea semnalului la mamifere nu este mai puțin dezvoltată. Ea, la fel ca la păsări, începe cu amprentarea și urmărirea reacțiilor. Formarea parentală a tinerilor a fost descrisă pentru multe specii. Acestea sunt vidre, lupi, urși, delfini etc.
Învățarea indirectă are o mare importanță biologică atât pentru comportamentul sexual, cât și pentru cel matern.

Diferențele dintre reflexele condiționate și cele necondiționate. Reflexele necondiționate sunt reacții înnăscute ale corpului, s-au format și s-au consolidat în procesul de evoluție și sunt moștenite. Reflexele condiționate apar, se consolidează și dispar de-a lungul vieții și sunt individuale. Reflexele necondiționate sunt specifice, adică se găsesc la toți indivizii unei anumite specii. Reflexele condiționate pot fi dezvoltate la unii indivizi dintr-o anumită specie, dar absente la alții; ele sunt individuale. Reflexele necondiționate nu necesită condiții speciale pentru apariția lor; ele apar neapărat dacă stimuli adecvați acționează asupra anumitor receptori. Reflexele condiționate necesită condiții speciale pentru formarea lor; ele pot fi formate ca răspuns la orice stimul (de putere și durată optime) din orice câmp receptiv. Reflexele necondiționate sunt relativ constante, persistente, neschimbabile și persistă pe tot parcursul vieții. Reflexele condiționate sunt schimbătoare și mai mobile.

Reflexele necondiționate pot apărea la nivelul măduvei spinării și al trunchiului cerebral. Reflexele condiționate pot fi formate ca răspuns la orice semnale percepute de organism și sunt în primul rând o funcție a cortexului cerebral, realizată cu participarea structurilor subcorticale.

Reflexele necondiționate pot asigura existența unui organism doar în stadiul foarte timpuriu al vieții. Adaptarea organismului la condițiile de mediu în continuă schimbare este asigurată de reflexele condiționate dezvoltate de-a lungul vieții. Reflexele condiționate sunt modificabile. În procesul vieții, unele reflexe condiționate, pierzându-și sensul, dispar, în timp ce altele se dezvoltă.

Semnificația biologică a reflexelor condiționate. Corpul se naște cu un anumit fond de reflexe necondiționate. Ele îi asigură menținerea funcțiilor vitale în condiții de existență relativ constante. Acestea includ reflexe necondiționate: alimente (mestecat, supt, înghițit, secreție de salivă, suc gastric etc.), defensive (tragerea mâinii departe de un obiect fierbinte, tuse, strănut, clipit când un curent de aer intră în ochi etc. .), reflexe sexuale (reflexe asociate actului sexual, hrănirea și îngrijirea puilor), reflexe termoreglatoare, respiratorii, cardiace, vasculare care mențin constanta mediului intern al organismului (homeostazia) etc.

Reflexele condiționate asigură o adaptare mai perfectă a corpului la condițiile de viață în schimbare. Ele ajută la găsirea hranei prin miros, evadarea în timp util din pericol și orientarea în timp și spațiu. Separarea reflexă condiționată a salivei, sucurilor gastrice și pancreatice de vedere, miros și orele de masă creează condiții mai bune pentru digerarea alimentelor chiar înainte de a intra în organism. Îmbunătățirea schimbului de gaze și creșterea ventilației pulmonare înainte de începerea lucrului, doar când se vede mediul în care se desfășoară munca, contribuie la o rezistență mai mare și o performanță mai bună a organismului în timpul activității musculare.

Atunci când este aplicat un semnal condiționat, cortexul cerebral oferă organismului o pregătire preliminară pentru a răspunde la acei stimuli de mediu care vor avea ulterior un impact. Prin urmare, activitatea cortexului cerebral este de semnalizare.

Condiții pentru formarea unui reflex condiționat. Reflexele condiționate se dezvoltă pe baza celor necondiționate. Reflexul condiționat a fost numit astfel de I.P.Pavlov deoarece sunt necesare anumite condiții pentru formarea lui. În primul rând, aveți nevoie de un stimul condiționat sau semnal. Un stimul condiționat poate fi orice stimul din mediul extern sau o anumită modificare a stării interne a corpului. În laboratorul I.P.Pavlov s-au folosit ca stimuli condiționati clipirea unui bec electric, clopoțelul, gârâitul apei, iritația pielii, gustul, stimulii olfactivi, clinchetul vaselor, vederea unei lumânări aprinse etc. Reflexele condiționate sunt dezvoltate temporar la o persoană prin respectarea unui regim de muncă, hrana în același timp, în concordanță cu ora de culcare.

Un reflex condiționat poate fi dezvoltat prin combinarea unui stimul indiferent cu un reflex condiționat dezvoltat anterior. In acest fel se formeaza reflexe conditionate de ordinul doi, apoi stimulul indiferent trebuie intarit cu un stimul conditionat de ordinul I. A fost posibil să se formeze reflexe condiționate de ordinul trei și al patrulea în experiment. Aceste reflexe sunt de obicei instabile. Copiii au reușit să dezvolte reflexe de ordinul al șaselea.

Posibilitatea dezvoltării reflexelor condiționate este împiedicată sau complet eliminată de stimuli străini puternici, boli etc.

Pentru a dezvolta un reflex condiționat, stimulul condiționat trebuie întărit cu un stimul necondiționat, adică unul care evocă un reflex necondiționat. Cicăitul cuțitelor în sala de mese va face ca o persoană să saliveze numai dacă acest clinchet a fost întărit cu mâncare o dată sau de mai multe ori. Sunetul de cuțite și furculițe în cazul nostru este un stimul condiționat, iar stimulul necondiționat care provoacă reflexul salivar necondiționat este mâncarea. Vederea unei lumânări aprinse poate deveni un semnal pentru un copil de a-și retrage mâna numai dacă cel puțin o dată vederea unei lumânări coincide cu durerea de la o arsură. Când se formează un reflex condiționat, stimulul condiționat trebuie să preceadă acțiunea stimulului necondiționat (de obicei cu 1-5 s).

Mecanismul de formare a unui reflex condiționat. Conform ideilor lui I.P.Pavlov, formarea unui reflex condiționat este asociată cu stabilirea unei legături temporare între două grupuri de celule corticale: între cei care percep condiționat și cei care percep stimularea necondiționată. Această conexiune devine mai puternică cu cât mai des ambele zone ale cortexului sunt excitate simultan. După mai multe combinații, conexiunea se dovedește a fi atât de puternică încât sub influența unui singur stimul condiționat, excitația are loc și în al doilea focar (Fig. 15).

Inițial, un stimul indiferent, dacă este nou și neașteptat, provoacă o reacție generalizată a corpului - un reflex de orientare, pe care I. P. Pavlov l-a numit reflex explorator sau „ce este?”. Orice stimul, dacă este utilizat pentru prima dată, provoacă o reacție motorie (fișor general, întoarcerea ochilor și urechilor către stimul), creșterea respirației, bătăile inimii, modificări generalizate ale activității electrice a creierului - ritmul alfa este înlocuit cu rapid. oscilații (ritm beta). Aceste reacții reflectă excitare generalizată. Când un stimul se repetă, dacă nu devine un semnal pentru o anumită activitate, reflexul de orientare dispare. De exemplu, dacă un câine aude un clopoțel pentru prima dată, acesta va da o reacție generală aproximativă la acesta, dar nu va produce salivă. Acum să susținem sunetul clopoțelului cu mâncare. În acest caz, două focare de excitație vor apărea în cortexul cerebral - unul în zona auditivă și celălalt în centrul alimentar (acestea sunt zone ale cortexului care sunt excitate sub influența mirosului și gustului alimentelor). După mai multe întăriri ale clopotului cu alimente, va apărea o legătură temporară (strânsă) în scoarța cerebrală între cele două focare de excitație.

În cursul cercetărilor ulterioare, s-au obținut fapte care indică faptul că închiderea conexiunii temporare are loc nu numai de-a lungul fibrelor orizontale (scoarță - scoarță). Tăieturile în substanța cenușie au separat diferite zone ale cortexului la câini, dar acest lucru nu a împiedicat formarea de conexiuni temporare între celulele acestor zone. Acest lucru a dat motive să credem că căile cortex-subcortex-cortex joacă, de asemenea, un rol important în stabilirea conexiunilor temporare. În acest caz, impulsurile centripete de la stimulul condiționat prin talamus și sistemul nespecific (hipocamp, formațiune reticulară) intră în zona corespunzătoare a cortexului. Aici sunt procesate și de-a lungul căilor descendente ajung la formațiunile subcorticale, de unde impulsurile vin din nou în cortex, dar deja în zona de reprezentare a reflexului necondiționat.

Ce se întâmplă în neuronii implicați în formarea unei conexiuni temporare? Există puncte de vedere diferite în această chestiune. Una dintre ele atribuie rolul principal modificărilor morfologice ale terminațiilor proceselor nervoase.

Un alt punct de vedere despre mecanismul reflexului condiționat se bazează pe principiul dominației lui A. A. Ukhtomsky. În sistemul nervos în fiecare moment de timp există focare dominante de excitație - focare dominante. Focalizarea dominantă are proprietatea de a atrage spre sine excitația care intră în alți centri nervoși și, prin urmare, de a se intensifica. De exemplu, în timpul foametei, în părțile corespunzătoare ale sistemului nervos central apare o concentrare persistentă cu o excitabilitate crescută - un aliment dominant. Dacă lași un cățeluș flămând să poală lapte și, în același timp, începi să irită laba cu un curent electric, atunci cățelul nu își retrage laba, ci începe să poale cu o intensitate și mai mare. La un cățel bine hrănit, iritația labei cu un curent electric provoacă o reacție de retragere a acesteia.

Se crede că în timpul formării unui reflex condiționat, focarul de excitație persistentă care a apărut în centrul reflexului necondiționat „atrage” la sine excitația care a apărut în centrul stimulului condiționat. Pe măsură ce aceste două excitații se combină, se formează o legătură temporară.

Mulți cercetători consideră că rolul principal în fixarea conexiunii temporare aparține modificărilor sintezei proteinelor; Au fost descrise substanțe proteice specifice asociate cu imprimarea unei conexiuni temporare. Formarea unei conexiuni temporare este asociată cu mecanismele de stocare a urmelor de excitație. Cu toate acestea, mecanismele de memorie nu pot fi reduse la mecanisme de „conexiune cu centură”.

Există dovezi ale posibilității de stocare a urmelor la nivelul neuronilor unici. Cazurile de amprentare dintr-o singură acțiune a unui stimul extern sunt bine cunoscute. Acest lucru dă motive să credem că închiderea unei conexiuni temporare este unul dintre mecanismele memoriei.

Inhibarea reflexelor condiționate. Reflexele condiționate sunt plastice. Ele pot persista mult timp sau pot fi inhibate. Au fost descrise două tipuri de inhibare a reflexelor condiționate - internă și externă.

Inhibarea necondiționată sau externă. Acest tip de inhibitie apare in cazurile in care in cortexul cerebral, in timpul implementarii unui reflex conditionat, apare un nou focar de excitatie suficient de puternic, neasociat cu acest reflex conditionat. Dacă un câine a dezvoltat un reflex salivar condiționat la sunetul unui clopoțel, atunci aprinderea unei lumini strălucitoare la sunetul unui clopot la acest câine inhibă reflexul de salivare dezvoltat anterior. Această inhibiție se bazează pe fenomenul de inducție negativă: o nouă focalizare puternică a excitației în cortex de la stimularea externă determină o scădere a excitabilității în zonele cortexului cerebral asociate cu implementarea reflexului condiționat și, ca o consecință a acest fenomen apare inhibarea reflexului conditionat. Uneori, această inhibiție a reflexelor condiționate se numește inhibiție inductivă.

Inhibarea inductivă nu necesită dezvoltare (de aceea este clasificată drept inhibiție necondiționată) și se dezvoltă imediat de îndată ce acționează un stimul extern, străin de reflexul condiționat dat.

Frânarea externă include și frânarea transcendentală. Se manifestă atunci când puterea sau timpul de acțiune al stimulului condiționat crește excesiv. În acest caz, reflexul condiționat slăbește sau dispare complet. Această inhibiție are o valoare protectoare, deoarece protejează celulele nervoase de stimuli de putere sau durată prea mare care le-ar putea perturba activitatea.

Inhibarea condiționată sau internă. Inhibația internă, spre deosebire de inhibiția externă, se dezvoltă în arcul reflexului condiționat, adică în acele structuri nervoase care sunt implicate în implementarea acestui reflex.

Dacă inhibarea externă apare imediat de îndată ce agentul inhibitor a acționat, atunci trebuie dezvoltată inhibarea internă; aceasta are loc în anumite condiții și aceasta durează uneori mult timp.

Un tip de inhibiție internă este extincția. Se dezvoltă dacă reflexul condiționat nu este întărit de un stimul necondiționat de multe ori.

La ceva timp după dispariție, reflexul condiționat poate fi restabilit. Acest lucru se va întâmpla dacă întărim din nou acțiunea stimulului condiționat cu cel necondiționat.

Reflexele fragile condiționate sunt restabilite cu dificultate. Extincția poate explica pierderea temporară a abilităților de muncă și a capacității de a cânta la instrumente muzicale.

La copii, declinul apare mult mai lent decât la adulți. Acesta este motivul pentru care este dificil să înțărcați copiii de obiceiurile proaste. Extincția este baza uitării.

Stingerea reflexelor condiționate are o semnificație biologică importantă. Datorită acesteia, organismul nu mai răspunde la semnale care și-au pierdut sensul. Câte mișcări inutile, de prisos ar face o persoană în timpul scrisului, operațiunilor de muncă și exercițiilor sportive fără inhibiție extinctivă!

Întârzierea reflexelor condiționate se referă și la inhibiția internă. Se dezvoltă dacă întărirea unui stimul condiționat de către un stimul necondiționat este întârziată. De obicei, atunci când se dezvoltă un reflex condiționat, se pornește un semnal-stimul condiționat (de exemplu, un clopoțel), iar după 1-5 s se dă hrană (întărire necondiționată). Când reflexul este dezvoltat, imediat după ce clopoțelul este pornit, fără a da mâncare, saliva începe să curgă. Acum haideți să facem asta: porniți soneria și amânați treptat întărirea alimentelor până la 2-3 minute după ce clopoțelul începe să sune. După mai multe combinații (uneori foarte multiple) ale unui clopot care sună cu întărire întârziată cu mâncare, se dezvoltă o întârziere: clopoțelul se aprinde, iar saliva nu va mai curge imediat, ci la 2-3 minute după pornirea soneriei. Datorită neîntăririi stimulului condiționat (clopotului) timp de 2-3 minute de către stimulul necondiționat (alimentul), stimulul condiționat capătă o valoare inhibitorie în perioada de neîntărire.

Întârzierea creează condiții pentru o mai bună orientare a animalului în lumea înconjurătoare. Lupul nu se repezi imediat la iepure când îl vede la o distanță considerabilă. Așteaptă să se apropie iepurele. Din momentul în care lupul a văzut iepurele până în momentul în care iepurele s-a apropiat de lup, a avut loc un proces de inhibiție internă în cortexul cerebral al lupului: reflexele motorii și condiționate de hrană au fost inhibate. Dacă acest lucru nu s-ar întâmpla, lupul ar rămâne adesea fără pradă, ieșind în urmărire imediat ce vede iepurele. Întârzierea rezultată oferă lupului pradă.

Întârzierea la copii se dezvoltă cu mare dificultate sub influența creșterii și formării. Amintește-ți cum un elev de clasa întâi își întinde nerăbdător mâna, fluturând-o, ridicându-se de la birou, astfel încât profesorul să-l observe. Și numai la vârsta de liceu (și chiar și atunci nu întotdeauna) observăm rezistența, capacitatea de a ne reține dorințele și puterea de voință.

Sunetul, olfactiv și alți stimuli similari pot semnala evenimente complet diferite. Doar o analiză precisă a acestor stimuli similari asigură reacții adecvate biologic ale animalului. Analiza stimulilor constă în distingerea, separarea diferitelor semnale, diferențierea interacțiunilor similare asupra corpului. În laboratorul lui I.P. Pavlov, de exemplu, a fost posibilă dezvoltarea următoarei diferențieri: 100 de bătăi de metronom pe minut au fost întărite cu alimente, iar 96 de bătăi nu au fost întărite. După mai multe repetări, câinele a distins 100 de bătăi de metronom de 96: la 100 de bătăi ea salivea, la 96 de bătăi saliva nu s-a separat.Discriminarea, sau diferențierea stimulilor condiționati similari se dezvoltă prin întărirea unora și neîntărirea altor stimuli. Inhibația care se dezvoltă suprimă reacția reflexă la stimuli neîntăriți. Diferențierea este unul dintre tipurile de inhibiție condiționată (internă).

Datorită inhibiției diferențiale, este posibil să identificăm semne semnificative de semnal ale unui stimul din multe sunete, obiecte, fețe etc. din jurul nostru.. Diferențierea se dezvoltă la copii încă din primele luni de viață.

Stereotip dinamic. Lumea exterioară acționează asupra corpului nu prin stimuli unici, ci de obicei printr-un sistem de stimuli simultani și secvențiali. Dacă acest sistem se repetă adesea în această ordine, atunci aceasta duce la formarea unui stereotip dinamic.

Un stereotip dinamic este un lanț secvențial de acte reflexe condiționate, efectuate într-o ordine strict definită, fixată în timp și care rezultă dintr-o reacție sistemică complexă a corpului la un complex de stimuli condiționati. Datorită formării reflexelor condiționate în lanț, fiecare activitate anterioară a corpului devine un stimul condiționat - un semnal pentru următoarea. Astfel, prin activitatea anterioară organismul este pregătit pentru cea ulterioară. O manifestare a unui stereotip dinamic este un reflex condiționat pentru timp, care contribuie la funcționarea optimă a organismului cu rutina zilnică corectă. De exemplu, mâncatul la anumite ore asigură un apetit bun și o digestie normală; Consecvența în păstrarea orei de culcare ajută copiii și adolescenții să adoarmă rapid și astfel să doarmă mai mult; Desfășurarea activităților educaționale și a activităților de muncă întotdeauna la aceleași ore duce la o procesare mai rapidă a corpului și o mai bună asimilare a cunoștințelor, aptitudinilor și abilităților.

Un stereotip este dificil de dezvoltat, dar dacă este dezvoltat, atunci menținerea acestuia nu necesită o presiune semnificativă asupra activității corticale și multe acțiuni devin automate. ;d Un stereotip dinamic stă la baza formării obiceiurilor la o persoană, a formării unei anumite secvențe în operațiunile de muncă și a dobândirii deprinderilor.

Mersul pe jos, alergarea, săritura, schiul, cântatul la pian, utilizarea lingurii, furculiței, cuțitului atunci când mănânci, scrii - toate acestea sunt abilități care se bazează pe formarea de stereotipuri dinamice în cortexul cerebral.

Formarea unui stereotip dinamic stă la baza rutinei zilnice a fiecărei persoane. Stereotipurile persistă mulți ani și formează baza comportamentului uman. Stereotipurile care apar în copilăria timpurie sunt foarte greu de schimbat. Să ne amintim cât de dificil este să „recalci” un copil dacă a învățat să țină incorect un stilou când scrie, să stea incorect la masă etc. Dificultatea de a reface stereotipuri ne obligă să acordăm o atenție deosebită metodelor corecte de creștere. și predarea copiilor din primii ani de viață.

Un stereotip dinamic este una dintre manifestările organizării sistemice a funcțiilor corticale superioare care vizează asigurarea reacțiilor stabile ale organismului.

Prin mecanismul de formare a unui reflex condiționat, I. P. Pavlov a înțeles procesul de stabilire și închidere a unei conexiuni nervoase în cortexul cerebral între două focare excitate - centrii stimulilor condiționati și necondiționați.

În funcție de caracteristicile răspunsurilor, de natura stimulilor, de condițiile de utilizare și de întărire a acestora etc., se disting diferite tipuri de reflexe condiționate. Aceste tipuri sunt clasificate pe baza diferitelor criterii în conformitate cu obiectivele. Unele dintre aceste clasificări sunt de mare importanță atât teoretic cât și practic, inclusiv în activitățile sportive.

Reflexe naturale (naturale) și artificiale condiționate

Reflexele condiționate formate ca răspuns la semnale care caracterizează proprietățile constante ale stimulilor necondiționați (de exemplu, mirosul sau tipul de hrană) se numesc reflexe condiționate naturale. O ilustrare a legilor care guvernează formarea reflexelor naturale condiționate sunt experimentele lui I. S. Tsitovich. În aceste experimente, cățeii din aceeași așternut au fost ținuți cu diete diferite: unii au fost hrăniți doar cu carne, alții doar cu lapte. La animalele hrănite cu carne, vederea și mirosul acesteia deja la distanță a evocat o reacție alimentară condiționată cu componente motorii și secretoare pronunțate. Cățeii care au primit doar lapte pentru prima dată au reacționat la carne doar cu o reacție indicativă (adică, în expresia figurată a lui I.P. Pavlov, cu reflexul „Ce este?”) - au adulmecat-o și s-au întors. Cu toate acestea, doar o singură combinație a văzului și mirosului cărnii cu mâncarea a eliminat complet această „indiferență”. Puii au dezvoltat un reflex natural conditionat cu hrana.

Formarea reflexelor naturale (naturale) condiționate la vederea, mirosul alimentelor și proprietățile altor stimuli necondiționați este, de asemenea, caracteristică oamenilor. Reflexele naturale condiționate se caracterizează printr-o dezvoltare rapidă și o mare stabilitate. Ele pot fi ținute pe tot parcursul vieții în absența întăririlor ulterioare. Acest lucru se explică prin faptul că reflexele naturale condiționate au o mare importanță biologică, mai ales în stadiile incipiente ale adaptării organismului la mediu. Proprietățile stimulului necondiționat în sine (de exemplu, vederea și mirosul alimentelor) sunt primele semnale care acționează asupra organismului după naștere.

Dar reflexele condiționate pot fi dezvoltate și la diverse semnale indiferente (lumină, sunet, miros, schimbări de temperatură etc.), care în condiții naturale nu au proprietățile unui stimul care provoacă un reflex necondiționat. Aceste tipuri de reacții, spre deosebire de cele naturale, se numesc reflexe condiționate artificiale. De exemplu, mirosul de mentă nu este inerent în carne. Totuși, dacă acest miros este combinat de mai multe ori cu hrănirea cu carne? apoi se formează un reflex condiționat: mirosul de mentă devine un semnal condiționat al alimentelor și începe să provoace o reacție salivară fără întărire. Reflexele condiționate artificiale sunt dezvoltate mai lent și dispar mai repede atunci când nu sunt întărite. Un exemplu de dezvoltare a reflexelor condiționate la stimuli artificiali poate fi formarea la o persoană a reflexelor condiționate secretorii și motorii la semnale sub formă de sunet de clopoțel, lovituri de metronom, creșterea sau scăderea iluminării atingerii pielii etc.

FORMAREA REFLEXELOR CONDIȚIONATE

Principalul act elementar al activității nervoase superioare este formarea unui reflex condiționat. Aici aceste proprietăți vor fi luate în considerare, ca toate legile generale ale fiziologiei activității nervoase superioare, folosind exemplul reflexelor salivare condiționate ale unui câine.

Reflexul condiționat ocupă un loc înalt în evoluția conexiunilor temporare, care sunt un fenomen adaptativ universal în lumea animală. Cel mai primitiv mecanism de adaptare individuală la condițiile de viață în schimbare, aparent, este reprezentat de conexiuni temporare intracelulare protozoare. Se dezvoltă forme coloniale rudimente ale conexiunilor temporare intercelulare. Apariția unui sistem nervos primitiv cu o structură de plasă dă naștere la conexiuni temporare ale sistemului nervos difuz,întâlnit la celenterate. În cele din urmă, centralizarea sistemului nervos în nodurile nevertebratelor și creierul vertebratelor duce la un progres rapid. conexiuni temporare ale sistemului nervos centralşi apariţia reflexelor condiţionate. Astfel de tipuri diferite de conexiuni temporare sunt în mod evident realizate prin mecanisme fiziologice de diferite naturi.

Există nenumărate reflexe condiționate. Dacă sunt respectate regulile adecvate, orice stimul perceput poate fi transformat într-un stimul care declanșează un reflex condiționat (semnal), iar orice activitate a corpului poate fi baza acestuia (întărire). În funcție de tipul de semnale și întăriri, precum și de relațiile dintre acestea, s-au creat diferite clasificări ale reflexelor condiționate. În ceea ce privește studierea mecanismului fiziologic al conexiunilor temporare, cercetătorii au mult de lucru.

Semne generale și tipuri de reflexe condiționate

Folosind exemplul unui studiu sistematic al salivației la câini, au apărut semne generale ale unui reflex condiționat, precum și semne specifice diferitelor categorii de reflexe condiționate. Clasificarea reflexelor condiționate a fost determinată în funcție de următoarele caracteristici particulare: 1) circumstanțe de formare, 2) tipul semnalului, 3) compoziția semnalului, 4) tipul de întărire, 5) relația în timp a stimulului condiționat și a întăririi. .

Semne generale ale reflexelor condiționate. Ce semne sunt comune și obligatorii pentru toate reflexele condiționate? Reflexul condiționat a) este cea mai înaltă adaptare individuală la condițiile de viață în schimbare; b) efectuate de părțile superioare ale sistemului nervos central; c) se dobândește prin conexiuni neuronale temporare și se pierde dacă s-au schimbat condițiile de mediu care au determinat-o; d) reprezintă o reacţie de semnal de avertizare.

Asa de, un reflex condiționat este o activitate adaptativă desfășurată de părțile superioare ale sistemului nervos central prin formarea de conexiuni temporare între stimularea semnalului și reacția semnalată.

Reflexe naturale și artificiale condiționate.În funcție de natura stimulului semnal, reflexele condiționate sunt împărțite în naturale și artificiale.

Natural numite reflexe condiționate care se formează ca răspuns la influența agenților care sunt semne naturale ale stimulării necondiționate semnalizate.

Un exemplu de reflex alimentar condiționat natural este salivarea unui câine la mirosul de carne. Acest reflex se dezvoltă inevitabil în mod natural de-a lungul vieții câinelui.

Artificial numite reflexe condiționate care se formează ca răspuns la influența agenților care nu sunt semne naturale ale stimulării necondiționate semnalizate. Un exemplu de reflex condiționat artificial este salivarea unui câine la sunetul unui metronom. În viață, acest sunet nu are nimic de-a face cu mâncarea. Experimentatorul a făcut din el un semnal de aport alimentar.

Natura dezvoltă reflexe naturale condiționate din generație în generație la toate animalele în funcție de stilul lor de viață. Ca urmare reflexele naturale condiționate sunt mai ușor de format, sunt mai susceptibile de a fi întărite și se dovedesc a fi mai durabile decât cele artificiale. Un cățeluș care nu a gustat niciodată carne este indiferent față de tipul ei. Totuși, îi este suficient să mănânce carne o dată sau de două ori, iar reflexul natural condiționat este deja fixat. La vederea cărnii, cățelul începe să saliveze. Și pentru a dezvolta un reflex artificial condiționat al salivației sub forma unui bec intermitent, sunt necesare zeci de combinații. De aici devine clar sensul „adecvarii biologice” a agentilor din care se fac stimulii reflexelor conditionate.

Sensibilitatea selectivă la semnalele adecvate mediului se manifestă în reacțiile celulelor nervoase din creier.

Reflexe condiționate exteroceptive, interoceptive și proprioceptive. Se numesc reflexe condiționate la stimuli externi exteroceptive, la iritanții din organele interne - interoceptive, la iritanti ai sistemului musculo-scheletic - proprioceptive.

Orez. 1. Reflexul condiționat interoceptiv al urinării în timpul „infuziei imaginare” de soluție fiziologică (după K. Bykov):

1 - curba inițială a formării urinei, 2 - formarea de urină ca urmare a perfuziei a 200 ml de soluție fiziologică în stomac, 3 - formarea de urină ca urmare a unei „perfuzii imaginare” după 25 adevărate

Exteroceptive reflexele se împart în reflexe cauzate de îndepărtat(acționând la distanță) și a lua legatura(acționând la contact direct) iritanți. În continuare, acestea sunt împărțite în grupuri în funcție de principalele tipuri de percepție senzorială: vizuală, auditivă etc.

Interoceptive reflexele condiţionate (fig. 1) pot fi grupate şi pe organe şi sisteme care sunt surse de semnalizare: gastrice, intestinale, cardiace, vasculare, pulmonare, renale, uterine etc. O poziție specială o ocupă așa-numitul reflex pentru o vreme. Se manifestă în diferite funcții vitale ale corpului, de exemplu, în frecvența zilnică a funcțiilor metabolice, în secreția de suc gastric atunci când este timpul pentru prânz, în capacitatea de a se trezi la ora stabilită. Aparent, corpul „ține timpul” în principal pe baza semnalelor interoceptive. Experiența subiectivă a reflexelor interoceptive nu are obiectivitatea figurativă a celor exteroceptive. Dă doar „sentimente întunecate” vagi (termenul lui I.M. Sechenov), care formează starea generală de sănătate, care afectează starea de spirit și performanța.

Propioceptiv reflexele condiționate stau la baza tuturor abilităților motorii. Ele încep să se dezvolte de la primele clapete ale aripilor puiului, de la primii pași ai copilului. Ele sunt asociate cu stăpânirea tuturor tipurilor de locomoție. Coerența și acuratețea mișcării depind de ele. Reflexele proprioceptive ale mâinii și ale aparatului vocal la oameni primesc o utilizare complet nouă în legătură cu travaliul și vorbirea. „Experiența” subiectivă a reflexelor proprioceptive constă în principal în „sentimentul muscular” al poziției corpului în spațiu și a membrilor săi unul față de celălalt. În același timp, de exemplu, semnalele de la mușchii acomodativi și oculomotori au o natură vizuală a percepției: oferă informații despre distanța obiectului în cauză și mișcările acestuia; semnalele de la mușchii mâinii și ai degetelor fac posibilă evaluarea formei obiectelor. Cu ajutorul semnalizării proprioceptive, o persoană reproduce cu mișcările sale evenimentele care au loc în jurul său (Fig. 2).

Orez. 2. Studiul componentelor proprioceptive ale reprezentării vizuale umane:

A- imagine prezentată anterior subiectului, b- Sursă de lumină, V- reflectarea unui fascicul de lumină de la o oglindă montată pe globul ocular, G- traiectoria mișcării ochilor la amintirea unei imagini

O categorie specială de reflexe condiționate constă în experimente model cu stimularea electrică a creierului ca întărire sau semnal; utilizarea radiațiilor ionizante ca armătură; crearea unei dominante; dezvoltarea conexiunilor temporare între punctele cortexului izolat neuronal; studiul reflexului de însumare, precum și formarea reacțiilor condiționate ale unei celule nervoase la un semnal, întărite prin aplicarea electroforetică locală a mediatorilor.

Reflexe condiționate la stimuli simpli și complexi. După cum sa arătat, un reflex condiționat poate fi dezvoltat la oricare dintre stimulii extero-, intero- sau proprioceptivi enumerați, de exemplu, la aprinderea unei lumini sau la un sunet simplu. Dar în viață acest lucru se întâmplă rar. Mai des, semnalul devine un complex de mai mulți stimuli, de exemplu, mirosul, căldura, blana moale a pisicii mamei devine un iritant al reflexului de sugere condiționat pentru pisoi. În consecință, reflexele condiționate sunt împărțite în simpluȘi complex, sau complex, iritanti.

Reflexele condiționate la stimuli simpli nu necesită explicație. Reflexele condiționate la stimuli complecși sunt împărțite pe baza relațiilor dintre membrii complexului (Fig. 3).

Orez. 3. Relația în timp între membrii complexelor de stimuli condiționați complexi. A- complex simultan; B- stimul total; ÎN- complex secvenţial; G- lanț de stimuli:

liniile simple arată stimuli indiferenți, liniile duble arată semnale dezvoltate anterior, liniile punctate arată întărirea

Reflexele condiționate s-au dezvoltat pe baza diferitelor întăriri. Baza pentru formarea unui reflex condiționat este ea întăriri- poate fi orice activitate a organismului desfasurata de sistemul nervos. De aici și posibilitățile nelimitate de reglare reflexă condiționată a aproape tuturor funcțiilor vitale ale corpului. În fig. Figura 4 prezintă schematic diverse tipuri de întăriri, pe baza cărora se pot dezvolta reflexe condiționate.

Orez. 4. Clasificarea întăririlor la care se pot forma reflexe condiționate

Fiecare reflex condiționat, la rândul său, poate deveni baza pentru formarea unui nou reflex condiționat. Se numește o nouă reacție condiționată dezvoltată prin întărirea unui semnal cu un alt reflex condiționat reflex condiţionat de ordinul doi. Reflexul condiționat de ordinul doi, la rândul său, poate fi folosit ca bază pentru dezvoltare reflex condiţionat de ordinul trei etc.

Reflexele condiționate ale ordinului al doilea, al treilea și ulterior sunt răspândite în natură. Ele constituie cea mai semnificativă și perfectă parte a reflexelor naturale condiționate. De exemplu, atunci când o lupoaică hrănește un pui de lupă cu carnea prăzii rupte, aceasta dezvoltă un reflex natural condiționat de ordinul întâi. Vederea și mirosul cărnii devin un semnal alimentar pentru el. Apoi „învață” să vâneze. Acum, aceste semnale - vederea și mirosul cărnii de pradă prinsă - joacă rolul de bază pentru dezvoltarea tehnicilor de vânătoare pentru a sta la pândă și a urmări prada vie. Așa se face că diverse semne de vânătoare își capătă semnificația secundară de semnal: un tufiș rod de iepure, urme de oaie rătăcită din turmă etc. Ele devin stimuli ai reflexelor condiționate de ordinul doi, dezvoltate pe baza celor naturale.

În fine, o varietate excepțională de reflexe condiționate, care sunt întărite de alte reflexe condiționate, se găsește în activitatea nervoasă superioară a omului. Ele vor fi discutate mai detaliat în Cap. 17. Aici este necesar doar de observat că, spre deosebire de reflexele condiționate ale animalelor Reflexele umane condiționate nu se formează pe baza alimentelor necondiționate, a reflexelor defensive și a altor reflexe similare, ci pe baza semnalelor verbale, întărite de rezultatele activităților comune ale oamenilor. Prin urmare, gândurile și acțiunile unei persoane sunt ghidate nu de instinctele animale, ci de motivele vieții sale în societatea umană.

Reflexele condiționate s-au dezvoltat la diferite momente de semnal și de întărire. Pe baza modului în care semnalul este localizat în timp în raport cu reacția de întărire, ei disting bani gheataȘi urmeaza reflexe conditionate(Fig. 5).

Orez. 5. Opțiuni pentru relația temporală dintre semnal și armare. A- potrivirea numerarului; B- numerar pus deoparte; ÎN- întârziere de numerar; G- urmă de reflex condiționat:

Linia continuă indică durata semnalului, linia întreruptă indică timpul de întărire.

Bani gheata se numesc reflexe condiționate, în timpul dezvoltării cărora se folosește întărirea în timpul acțiunii unui stimul semnal. În funcție de momentul în care se adaugă întărirea, reflexele existente sunt împărțite în coincidente, întârziate și întârziate. Reflex de potrivire se produce atunci când, imediat după pornirea semnalului, îi este atașată armătura. De exemplu, când lucrează cu reflexe salivare, câinii pornesc soneria și după aproximativ 1 s încep să hrănească câinele. Cu această metodă de dezvoltare, reflexul se formează cel mai repede și se întărește curând.

Retras reflexul se dezvoltă în cazurile în care se adaugă o reacție de întărire numai după ce a trecut ceva timp (până la 30 s). Aceasta este cea mai comună metodă de dezvoltare a reflexelor condiționate, deși necesită un număr mai mare de combinații decât metoda coincidenței.

Reflex întârziat produs atunci când se adaugă o reacție de întărire după o lungă acțiune izolată a semnalului. De obicei, această acțiune izolată durează 1-3 minute. Această metodă de a dezvolta un reflex condiționat este și mai dificilă decât cele două precedente.

Urmaritori se numesc reflexe condiționate, în timpul dezvoltării cărora o reacție de întărire este prezentată doar la ceva timp după ce semnalul este oprit. În acest caz, reflexul este dezvoltat ca răspuns la acțiunea stimulului semnal; utilizați intervale scurte (15–20 s) sau lungi (1–5 min). Formarea unui reflex condiționat folosind metoda urmei necesită cel mai mare număr de combinații. Dar reflexele condiționate de urme oferă acte foarte complexe de comportament adaptativ la animale. Un exemplu ar fi vânătoarea de pradă ascunsă.

Condiții pentru dezvoltarea conexiunilor temporare

Ce condiții trebuie îndeplinite pentru ca activitatea părților superioare ale sistemului nervos central să poată culmina cu dezvoltarea unui reflex condiționat?

Combinația unui stimul semnal cu întărire. Această condiție pentru dezvoltarea conexiunilor temporare a fost dezvăluită încă de la primele experimente cu reflexe condiționate salivare. Pașii unui servitor care transporta mâncare au provocat „salivație psihică” doar atunci când erau combinați cu mâncare.

Acest lucru nu este contrazis de formarea de reflexe condiționate de urme. Întărirea este combinată în acest caz cu o urmă de excitare a celulelor nervoase de la un semnal pornit și oprit anterior. Dar dacă întărirea începe să preceadă stimulul indiferent, atunci reflexul condiționat poate fi dezvoltat cu mare dificultate, doar prin luarea unui număr de măsuri speciale. Acest lucru este de înțeles, deoarece dacă hrăniți mai întâi câinele și apoi dați un semnal de hrană, atunci, strict vorbind, nici măcar nu poate fi numit semnal, deoarece nu avertizează despre evenimentele viitoare, ci reflectă trecutul. În acest caz, reflexul necondiționat suprimă excitația semnalului și previne formarea unui reflex condiționat la un astfel de stimul.

Indiferența stimulului semnal. Agentul ales ca stimul condiționat pentru reflexul alimentar nu ar trebui să aibă în sine nicio relație cu alimentele. El trebuie să fie indiferent, adică. indiferente, pentru glandele salivare. Stimulul semnal nu ar trebui să provoace o reacție de orientare semnificativă care interferează cu formarea unui reflex condiționat. Cu toate acestea, fiecare stimul nou evocă o reacție indicativă. Prin urmare, pentru ca acesta să-și piardă noutatea, trebuie reutilizat. Abia după ce reacția indicativă este practic stinsă sau redusă la o valoare nesemnificativă începe formarea unui reflex condiționat.

Predominanța puterii de excitație cauzată de întărire. Combinația dintre sunetul metronomului și hrănirea câinelui duce la formarea rapidă și ușoară a unui reflex salivar condiționat la acest sunet. Dar dacă încercați să combinați sunetul asurzitor al unui zdrănător mecanic cu mâncarea, atunci un astfel de reflex este extrem de dificil de format. Pentru dezvoltarea unei conexiuni temporare, raportul dintre puterea semnalului și reacția de întărire este de mare importanță. Pentru ca între ele să se formeze o legătură temporară, focarul de excitație creat de acesta din urmă trebuie să fie mai puternic decât focul de excitație creat de stimulul condiționat, adică. trebuie să apară o dominantă. Numai atunci va exista o extindere a excitației de la focalizarea stimulului indiferent la focalizarea excitației din reflexul de întărire.

Necesitatea unei intensități semnificative de excitare a unei reacții de întărire are o semnificație biologică profundă. De fapt, un reflex condiționat este o reacție de avertizare la un semnal despre evenimente semnificative viitoare. Dar dacă stimulul pe care doresc să-l transmită un semnal se dovedește a fi un eveniment și mai semnificativ decât cei care îl urmează, atunci acest stimul în sine provoacă o reacție corespunzătoare în organism.

Lipsa iritanților străini. Fiecare iritație străină, de exemplu un zgomot neașteptat, provoacă reacția indicativă deja menționată. Câinele devine alert, se întoarce în direcția sunetului și, cel mai important, își oprește activitatea curentă. Animalul este tot îndreptat către noul stimul. Nu e de mirare că I.P. Pavlov a numit reacția de orientare reflexul „Ce este?”. Degeaba în acest moment experimentatorul va da un semnal și va oferi câinelui mâncare. Reflexul conditionat va fi intarziat de cel mai important in momentul de fata pentru animal - reflexul de orientare. Această întârziere este creată de un focus suplimentar de excitare în cortexul cerebral, care inhibă excitația condiționată și previne formarea unei conexiuni temporare. În natură, multe astfel de accidente influențează cursul formării reflexelor condiționate la animale. Un mediu care distrag atenția reduce productivitatea și performanța mentală a unei persoane.

Funcționarea normală a sistemului nervos. Funcția de închidere completă este posibilă cu condiția ca părțile superioare ale sistemului nervos să fie în stare normală de funcționare. Metoda de experimentare cronică a făcut așadar posibilă detectarea și studierea proceselor de activitate nervoasă superioară, deoarece în același timp s-a păstrat starea normală a animalului. Performanța celulelor nervoase din creier scade brusc din cauza alimentației insuficiente, sub influența substanțelor toxice, precum toxinele bacteriene în boli etc. Prin urmare, sănătatea generală este o condiție importantă pentru funcționarea normală a părților superioare ale creierului. Toată lumea știe cum afectează această afecțiune funcționarea mentală a unei persoane.

Formarea reflexelor condiționate este influențată semnificativ de starea corpului. Astfel, munca fizică și psihică, condițiile de nutriție, activitatea hormonală, acțiunea substanțelor farmacologice, respirația la presiune mare sau scăzută, suprasolicitarea mecanică și radiațiile ionizante, în funcție de intensitatea și momentul expunerii, pot modifica, întări sau slăbi activitatea reflexă condiționată. până la suprimarea sa completă.

Formarea reflexelor condiționate și implementarea actelor de activitate nervoasă superioară sunt extrem de dependente de nevoia organismului de agenți semnificativi biologic utilizați ca întărire. Astfel, este foarte dificil pentru un câine bine hrănit să dezvolte un reflex alimentar condiționat; se va îndepărta de hrana oferită, dar la un animal flămând și cu o excitabilitate mare a hranei se formează rapid. Este bine cunoscut modul în care interesul elevului pentru subiectul orei contribuie la o mai bună asimilare a acesteia. Aceste exemple arată marea importanță a factorului de atitudine a organismului față de stimulii prezentați, care este desemnat ca motivare(K.V. Sudakov, 1971).

Baza structurală a închiderii legăturilor condiționate temporare

Studiul manifestărilor finale, comportamentale, ale activității nervoase superioare a fost semnificativ înaintea studiului mecanismelor sale interne. Până în prezent, atât baza structurală a conexiunii temporale, cât și natura sa fiziologică nu au fost încă suficient studiate. Există opinii diferite cu privire la această chestiune, dar problema nu a fost încă rezolvată. Pentru a o rezolva, se fac numeroase studii la nivel sistemic și celular; utilizați indicatori electrofiziologici și biochimici ai dinamicii stării funcționale a celulelor nervoase și gliale, ținând cont de rezultatele iritației sau opririi diferitelor structuri ale creierului; atrage date din observațiile clinice. Totuși, la nivelul actual de cercetare devine din ce în ce mai sigur că, alături de cel structural, este necesar să se țină cont și de organizarea neurochimică a creierului.

Modificări în localizarea închiderii conexiunilor temporare în evoluție. Indiferent dacă se consideră că reacțiile condiționate celenterate(sistemul nervos difuz) apar pe baza unor fenomene de însumare sau a unor conexiuni temporare reale, acestea din urmă neavând o localizare specifică. U anelide(sistemul nervos nodal) în experimente cu dezvoltarea unei reacții de evitare condiționată, s-a descoperit că atunci când un vierme este tăiat în jumătate, reflexul este păstrat în fiecare jumătate. În consecință, conexiunile temporare ale acestui reflex sunt închise de multe ori, eventual în toți nodurile nervoase ale lanțului și au localizări multiple. U moluște superioare(consolidarea anatomică a sistemului nervos central, care formează deja un creier dezvoltat la caracatiță, se exprimă brusc) experimentele cu distrugerea unor părți ale creierului au arătat că secțiunile supraesofagiene efectuează multe reflexe condiționate. Astfel, după îndepărtarea acestor secțiuni, caracatița încetează să „recunoaște” obiectele vânătorii și își pierde capacitatea de a construi un adăpost din pietre. U insecte funcţiile de organizare a comportamentului sunt concentrate în ganglionii cefalici. Așa-numitele corpuri de ciuperci ale protocerebrului, ale căror celule nervoase formează multe contacte sinaptice cu numeroase căi către alte părți ale creierului, ajung la o dezvoltare deosebită la furnici și albine. Se presupune că aici are loc închiderea conexiunilor temporare în timpul învățării insectelor.

Deja într-un stadiu incipient al evoluției vertebratelor, creierul, care controlează comportamentul adaptativ, se distinge în părțile anterioare ale tubului cerebral inițial omogen. Ea dezvoltă structuri care sunt de cea mai mare importanță pentru închiderea conexiunilor dăunătoare în procesul activității reflexe condiționate. Pe baza experimentelor cu îndepărtarea unor părți ale creierului din peşte s-a sugerat că în ei această funcție este îndeplinită de structurile mezencefalului și diencefalului. Poate că acest lucru este determinat de faptul că aici converg căile tuturor sistemelor senzoriale, iar creierul anterior se dezvoltă doar ca unul olfactiv.

U păsări Corpurile striate, care formează cea mai mare parte a emisferelor cerebrale, devin departamentul principal în dezvoltarea creierului. Numeroase fapte indică faptul că în ele sunt închise conexiuni temporare. Un porumbel cu emisferele îndepărtate servește ca o ilustrare clară a sărăciei extreme a comportamentului, lipsit de abilitățile dobândite în viață. Implementarea unor forme deosebit de complexe de comportament la păsări este asociată cu dezvoltarea structurilor hiperstriate care formează o înălțime deasupra emisferelor, care se numește „vulstul”. La corvide, de exemplu, distrugerea acestuia perturbă capacitatea de a desfășura forme complexe de comportament caracteristice acestora.

U mamifere Creierul se dezvoltă în principal datorită creșterii rapide a cortexului multistrat al emisferelor cerebrale. Noul cortex (neocortex) primește o dezvoltare specială, care împinge deoparte vechiul și străvechiul cortex, acoperă întregul creier sub formă de mantie și, nepotrivindu-se pe suprafața lui, se adună în pliuri, formând numeroase circumvoluții separate prin șanțuri. Problema structurilor care efectuează închiderea conexiunilor temporare și localizarea lor în emisferele cerebrale face obiectul unui număr mare de studii și este în mare măsură discutabilă.

Îndepărtarea părților și a întregului cortex cerebral. Dacă zonele occipitale ale cortexului sunt îndepărtate de la un câine adult, atunci acesta își pierde toate reflexele condiționate vizuale complexe și nu le poate restabili. Un astfel de câine nu își recunoaște stăpânul, este indiferent la vederea celor mai delicioase bucăți de mâncare și se uită indiferent la o pisică care trece în fugă, pe care anterior s-ar fi grăbit să o urmărească. Ceea ce se numea „orbire mentală” se instalează. Câinele vede pentru că evită obstacolele și se întoarce spre lumină. Dar ea „nu înțelege” sensul a ceea ce a văzut. Fără participarea cortexului vizual, semnalele vizuale rămân fără legătură cu nimic.

Și totuși un astfel de câine poate forma reflexe condiționate vizuale foarte simple. De exemplu, apariția unei figuri umane iluminate poate fi un semnal alimentar, provocând salivare, lins și clătinare a cozii. În consecință, în alte zone ale cortexului există celule care percep semnale vizuale și sunt capabile să le asocieze cu anumite acțiuni. Aceste fapte, confirmate în experimente cu afectarea zonelor corticale de reprezentare a altor sisteme senzoriale, au condus la opinia că zonele de proiecție se suprapun între ele (L. Luciani, 1900). Studii ulterioare ale problemei localizării funcțiilor în cortex în lucrările lui I.P. Pavlov (1907–1909) a arătat o suprapunere largă a zonelor de proiecție, în funcție de natura semnalelor și de conexiunile temporare formate. Rezumând toate aceste studii, I.P. Pavlov (1927) a prezentat și fundamentat ideea de localizare dinamică funcțiile corticale. Suprapunerile sunt urme ale reprezentării largi a tuturor tipurilor de recepție în întreg cortexul care a avut loc înainte de împărțirea lor în zone de proiecție. Fiecare miez al părții corticale a analizorului este înconjurat de elementele sale împrăștiate, care devin din ce în ce mai puțin pe măsură ce se îndepărtează de miez.

Elementele împrăștiate nu sunt capabile să înlocuiască celulele specializate ale nucleului pentru formarea de conexiuni temporare subtile. După îndepărtarea lobilor occipitali, un câine poate produce doar cele mai simple reflexe condiționate, de exemplu, la vederea unei figuri iluminate. Nu este posibil să o forțezi să facă distincția între două astfel de figuri, asemănătoare ca formă. Cu toate acestea, dacă lobii occipitali sunt îndepărtați la o vârstă fragedă, când zonele de proiecție nu au fost încă izolate și consolidate, atunci, pe măsură ce cresc, aceste animale prezintă capacitatea de a dezvolta forme complexe de reflexe vizuale condiționate.

Posibilitatea interschimbabilității pe scară largă a funcțiilor cortexului cerebral în ontogeneza timpurie corespunde proprietăților cortexului cerebral de mamifer slab diferențiat în filogeneză. Din acest punct de vedere, sunt explicate rezultatele experimentelor pe șobolani, în care gradul de afectare a reflexelor condiționate s-a dovedit a depinde nu de zona specifică a cortexului îndepărtat, ci de volumul total al masei corticale îndepărtate. (Fig. 6). Pe baza acestor experimente, s-a ajuns la concluzia că pentru activitatea reflexă condiționată toate părțile cortexului au aceeași importanță, cortexul. "echipotential"(K. Lashley, 1933). Cu toate acestea, rezultatele acestor experimente pot demonstra doar proprietățile cortexului slab diferențiat al rozătoarelor, în timp ce cortexul specializat al animalelor mai bine organizate nu dezvăluie „echipotențialitate”, ci o specializare dinamică bine definită a funcțiilor.

Orez. 6. Interschimbabilitatea părților cortexului cerebral după îndepărtarea lor la șobolani (după K. Lashley):

zonele îndepărtate sunt înnegrite, numerele de sub creier indică cantitatea de îndepărtare ca procent din întreaga suprafață a cortexului, numerele de sub bare indică numărul de erori la testarea în labirint

Primele experimente cu îndepărtarea întregului cortex cerebral (<…пропуск…>Goltz, 1982) a arătat că după o operație atât de extinsă, care aparent afectează subcortexul imediat, câinii nu au putut învăța nimic. În experimentele pe câini cu îndepărtarea cortexului fără a deteriora structurile subcorticale ale creierului, a fost posibil să se dezvolte reflex de salivare conditionat simplu. Cu toate acestea, a fost nevoie de mai mult de 400 de combinații pentru a-l dezvolta și nu a fost posibil să-l stingă nici după 130 de aplicații ale semnalului fără întărire. Studiile sistematice asupra pisicilor, care tolereaza mai usor interventia chirurgicala de decorticare decat cainii, au aratat dificultatea de a forma la ele hrana generalizata simpla si reflexe conditionate defensive si dezvoltarea unor diferentieri grosolane. Experimentele cu oprirea la rece a cortexului au demonstrat că activitatea creierului integral cu drepturi depline este imposibilă fără participarea acestuia.

Dezvoltarea unei operații de tăiere a tuturor căilor ascendente și descendente care leagă cortexul cu alte structuri ale creierului a făcut posibilă efectuarea decorticației fără lezarea directă a structurilor subcorticale și studierea rolului cortexului în activitatea reflexă condiționată. S-a dovedit că la aceste pisici a fost posibil cu mare dificultate să dezvolte doar reflexe brute condiționate ale mișcărilor generale, iar flexia condiționată defensivă a labei nu a putut fi realizată nici după 150 de combinații. Totuși, după 20 de combinații, a apărut o reacție la semnal: modificări ale respirației și unele reacții vegetative condiționate.

Desigur, cu toate operațiile chirurgicale este dificil să excludem efectul lor traumatic asupra structurilor subcorticale și să fim siguri că pierderea capacității pentru activitatea reflexă condiționată subtilă a fost o funcție a cortexului. Dovezi convingătoare au fost furnizate de experimente cu oprirea temporară reversibilă a funcțiilor corticale, care se manifestă printr-o depresie extinsă a activității electrice atunci când KCI este aplicat pe suprafața sa. Când cortexul cerebral al șobolanului este oprit în acest fel și reacția animalului la stimuli condiționati și necondiționați este testată în acest moment, se poate observa că reflexele necondiționate sunt complet păstrate, în timp ce cele condiționate sunt perturbate. După cum se poate observa din fig. 7, reflexele defensive mai complexe și mai ales condiționate cu alimente cu depresie maximă lipsesc cu desăvârșire în prima oră, iar simpla reacție defensivă de evitare are de suferit într-o măsură mai mică.

Astfel, rezultatele experimentelor cu decorticare chirurgicală și funcțională parțială și completă indică faptul că superior La animale, funcția de formare a reflexelor condiționate precise și subtile capabile să asigure un comportament adaptativ este îndeplinită în principal de cortexul cerebral.

Orez. 7. Efectul opririi temporare a cortexului prin răspândirea depresiei asupra nutriției (1) si defensiv (2) reflexe condiționate, răspuns de evitare necondiționat (3) și severitatea EEG (4) șobolani (după J. Buresh și alții)

Relații cortico-subcorticale în procesele de activitate nervoasă superioară. Cercetările moderne confirmă afirmația lui I.P. Pavlov că activitatea reflexă condiționată este realizată de munca comună a cortexului și a structurilor subcorticale. Din luarea în considerare a evoluției creierului ca organ de activitate nervoasă superioară, rezultă că capacitatea de a forma conexiuni temporare care să asigure un comportament adaptativ a fost demonstrată de structurile diencefalului la pești și ale corpurilor striatale la păsări, care sunt filogenetic. cele mai tinere părți ale acestuia. Când cel mai tânăr neocortex din punct de vedere filogenetic, care a efectuat cea mai subtilă analiză a semnalelor, a apărut la mamifere deasupra acestor părți ale creierului, acesta și-a asumat rolul principal în formarea conexiunilor temporare care organizează comportamentul adaptativ.

Structurile cerebrale care se dovedesc a fi subcorticale își păstrează, într-o oarecare măsură, capacitatea de a închide conexiunile temporare care oferă un comportament adaptativ caracteristic nivelului de evoluție atunci când aceste structuri conduceau. Acest lucru este dovedit de comportamentul animalelor descris mai sus, care, după oprirea cortexului cerebral, cu greu ar putea dezvolta doar reflexe condiționate foarte primitive. În același timp, este posibil ca astfel de conexiuni temporare primitive să nu-și fi pierdut complet semnificația și să facă parte din nivelul inferior al mecanismului ierarhic complex al activității nervoase superioare, condus de cortexul cerebral.

Interacțiunea cortexului și părților subcorticale ale creierului este, de asemenea, realizată de influențe tonice, reglarea stării funcționale a centrilor nervoși. Este bine cunoscut modul în care starea de spirit și starea emoțională influențează eficiența activității mentale. I.P. Pavlov a spus că subcortexul „încarcă” cortexul. Studiile neurofiziologice ale mecanismelor influențelor subcorticale asupra cortexului au arătat că formatiune reticulara mezencefalul are un efect asupra ei acțiune de activare în sus. Primind colaterale din toate căile aferente, formațiunea reticulară participă la toate reacțiile comportamentale, determinând starea activă a cortexului. Cu toate acestea, influența sa activatoare în timpul unui reflex condiționat este organizată de semnale din zonele de proiecție ale cortexului (Fig. 8). Iritarea formațiunii reticulare determină o modificare a electroencefalogramei sub forma desincronizării acesteia, caracteristică unei stări de veghe activă.

Orez. 8. Interacțiunea formării reticulare a mezencefalului și cortexului (după L.G. Voronin):

linii groase indică trasee specifice aferente cu colaterale formațiunii reticulare, linii intermitente - căi ascendente către cortex, linii subțiri - influența cortexului asupra formațiunii reticulare, umbrire verticală - zonă facilitatoare, orizontală - zonă inhibitoare, umbrire celulară - talamic nuclee

Un efect diferit asupra stării funcționale a cortexului este exercitat de nuclei specifici talamusului. Iritația lor cu frecvență joasă duce la dezvoltarea proceselor de inhibiție în cortex, care pot duce la adormirea animalului etc. Iritarea acestor nuclei provoacă apariția unor unde deosebite în electroencefalogramă - "ax", care se transformă în lente unde delta, caracteristic somnului. Ritmul axului poate fi determinat potențiale postsinaptice inhibitorii(IPSP) în neuronii hipotalamici. Alături de influența reglatoare a structurilor subcorticale nespecifice asupra cortexului, se observă și procesul invers. Astfel de influențe reciproce bilaterale cortico-subcorticale sunt obligatorii în implementarea mecanismelor de formare a conexiunilor temporare.

Rezultatele unor experimente au fost interpretate ca dovezi ale efectului inhibitor al structurilor striate asupra comportamentului animalelor. Cu toate acestea, cercetări ulterioare, în special experimente cu distrugerea și stimularea corpurilor caudate și alte fapte au condus la concluzia despre prezența unor relații cortical-subcorticale mai complexe.

Unii cercetători consideră faptele despre participarea structurilor subcorticale la procesele de activitate nervoasă superioară ca bază pentru a le considera un loc de închidere a conexiunilor temporare. Așa este ideea de „sistem centrocefalic” ca lider în comportamentul uman (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ca dovadă a închiderii conexiunii temporare în formațiunea reticulară, au fost citate observații conform cărora în timpul dezvoltării unui reflex condiționat, primele modificări ale activității electrice a creierului au loc tocmai în formațiunea reticulară, iar apoi în cortexul cerebral. Dar acest lucru indică doar o activare precoce complet de înțeles a sistemului de activare corticală ascendentă. În cele din urmă, un argument puternic în favoarea localizării subcorticale a închiderii a fost considerată a fi posibilitatea dezvoltării unui reflex condiționat, de exemplu, vizual-motor, în ciuda disecției repetate a cortexului până la întreaga sa adâncime, întrerupând toate căile corticale dintre zonele vizuale și motorii. Cu toate acestea, acest fapt experimental nu poate servi drept dovadă, deoarece închiderea conexiunii temporare în cortex este de natură multiplă și poate avea loc în orice parte a acestuia între elementele aferente și efectoare. În fig. 9 linii groase arată traseul reflexului vizual-motor condiționat la tăierea cortexului între zonele vizuale și motorii.

Orez. 9. Închiderea multiplă a conexiunilor temporare în cortex (indicate prin linia punctată), care nu sunt împiedicate de tăieturile acestuia (după A.B. Kogan):

1, 2, 3 - mecanisme centrale ale reactiilor de aparare, alimentatie si, respectiv, de orientare; calea reflexului alimentar conditionat catre semnalul luminos este indicata in linii groase

După cum au arătat numeroase studii, participarea structurilor subcorticale la procesele de activitate nervoasă superioară nu se limitează la rolul de reglare al formării reticulare a mezencefalului și a structurilor limbice. La urma urmei, deja la nivel subcortical au loc analiza și sinteza stimulilor existenți și evaluarea semnificației lor biologice, ceea ce determină în mare măsură natura conexiunilor formate cu semnalul. Utilizarea indicatorilor de formare a celor mai scurte căi de-a lungul cărora semnalul ajunge la diferite structuri subcorticale ale creierului a relevat participarea cea mai pronunțată la procesele de învățare ale părților posterioare ale talamusului și câmpului CA 3 al hipocampului. Rolul hipocampului în fenomenele de memorie este confirmat de multe fapte. În cele din urmă, nu există niciun motiv să presupunem că capacitatea de activitate primitivă de închidere a structurilor cerebrale, care a fost dobândită în evoluție atunci când acestea conduceau, a dispărut acum complet în ele când această funcție a trecut la neocortex.

Astfel, se determină relațiile cortico-subcorticale reglarea stării funcționale a cortexului de către sistemul de activare - formarea reticulară a creierului mediu și sistemul inhibitor al nucleelor ​​nespecifice ale talamusului, precum și posibila participare la formarea conexiunilor temporare primitive la nivelul inferior al complexului ierarhic. mecanisme de activitate nervoasă superioară.

Relații interemisferice. Cum participă emisferele cerebrale, care sunt un organ pereche, la procesele de formare a conexiunilor condiționate? Răspunsul la această întrebare a fost obținut în experimente pe animale care au suferit o intervenție chirurgicală de „despicare” a creierului prin tăierea corpului calos și a comisurii anterioare, precum și diviziunea longitudinală a chiasmei optice (Fig. 10). După o astfel de operație, a fost posibilă dezvoltarea diferitelor reflexe condiționate ale emisferelor drepte și stângi, arătând diferite figuri la ochiul drept sau stâng. Dacă o maimuță operată în acest mod dezvoltă un reflex condiționat la un stimul luminos prezentat unui ochi și apoi îl aplică celuilalt ochi, atunci nu va urma nicio reacție. „Antrenarea” unei emisfere a lăsat-o pe cealaltă „neantrenată”. Cu toate acestea, dacă corpul calos este păstrat, și cealaltă emisferă se dovedește a fi „antrenată”. Corpul calos efectuează transferul interemisferic al aptitudinilor.

Orez. 10. Studii ale proceselor de învățare la maimuțe supuse operației de scindare a creierului. A- un dispozitiv care trimite o imagine către ochiul drept și alta către ochiul stâng; B- optică specială pentru proiectarea imaginilor vizuale în diferiți ochi (după R. Sperry)

Folosind metoda de oprire funcțională a cortexului cerebral la șobolani, condițiile unui creier „divizat” au fost reproduse de ceva timp. În acest caz, conexiunile temporare ar putea fi formate de o emisferă activă rămasă. Acest reflex s-a manifestat și după încetarea depresiei în extindere. A persistat chiar și după inactivarea emisferei care a fost activă în timpul dezvoltării acestui reflex. În consecință, emisfera „antrenată” a transferat priceperea dobândită celei „neantrenate” prin fibrele corpului calos. Cu toate acestea, acest reflex a dispărut dacă o astfel de inactivare a fost efectuată înainte ca activitatea emisferei incluse în timpul dezvoltării reflexului condiționat să fie complet restabilită. Astfel, pentru a transfera o abilitate dobandita dintr-o emisfera in alta, este necesar ca ambii sa fie activi.

Studii ulterioare ale relațiilor interemisferice în timpul formării conexiunilor temporare ale reflexelor condiționate au arătat că procesele de inhibiție joacă un rol specific în interacțiunea emisferelor. Astfel, emisfera opusă părții de întărire devine dominantă. Ea realizează mai întâi formarea deprinderii dobândite și transferul acesteia în cealaltă emisferă, iar apoi, prin încetinirea activității emisferei opuse și exercitarea unui efect inhibitor selectiv asupra structurii conexiunilor temporare, îmbunătățește reflexul condiționat.

Prin urmare, fiecare emisferă, chiar dacă este izolată de cealaltă, este capabilă să formeze conexiuni temporare. Cu toate acestea, în condițiile naturale ale perechii lor, partea de întărire determină emisfera dominantă, care formează organizarea subtilă excitator-inhibitoare a mecanismului condiționat-reflex al comportamentului adaptativ.

Ipoteze despre localizarea închiderii conexiunilor temporare în emisferele cerebrale. După ce a descoperit reflexul condiționat, I.P. Pavlov a sugerat mai întâi că conexiunea temporară este o „conexiune verticală” între părțile vizuale, auditive sau alte părți ale cortexului cerebral și centrii subcorticali ai reflexelor necondiționate, de exemplu alimente - conexiunea temporală cortical-subcorticală(Fig. 11, A). Cu toate acestea, numeroase fapte ale lucrărilor ulterioare și rezultatele experimentelor speciale au condus apoi la concluzia că conexiunea temporară este o „conexiune orizontală” între focarele de excitație situate în cortex. De exemplu, în timpul formării unui reflex salivar condiționat la sunetul unui clopot, are loc un scurtcircuit între celulele analizorului auditiv și celulele care reprezintă reflexul salivar necondiționat în cortex (Fig. 11, B). Aceste celule au fost numite reprezentanţi ai reflexului necondiţionat.

Prezența reflexelor necondiționate în cortexul cerebral al câinelui este dovedită de următoarele fapte. Dacă utilizați zahăr ca iritant alimentar, salivația ca răspuns la acesta este produsă doar treptat. Dacă vreun stimul condiționat nu este întărit, atunci salivația „de zahăr” care îl urmează scade. Aceasta înseamnă că acest reflex necondiționat are celule nervoase situate în sfera proceselor corticale. Cercetările ulterioare au arătat că dacă cortexul câinelui este îndepărtat, reflexele sale necondiționate (salivația, secreția de suc gastric, mișcările membrelor) suferă modificări permanente. In consecinta, reflexele neconditionate, pe langa centrul subcortical, au si centri la nivel cortical. În același timp, stimulul, care se face condiționat, are și o reprezentare în cortex. De aici a apărut ipoteza (E.A. Asratyan, 1963) că conexiunile temporare ale reflexului condiționat sunt închise între aceste reprezentări (Fig. 11, ÎN).

Orez. 11. Diverse ipoteze despre structura conexiunii temporale a reflexului condiționat (pentru explicație, vezi textul):

1 - stimul conditionat, 2 - structuri corticale, 3 - iritant necondiționat, 4 - structuri subcorticale, 5 - reactie reflexa; liniile întrerupte arată conexiuni temporare

Considerarea proceselor de închidere a conexiunilor temporare ca verigi centrale în formarea unui sistem funcțional (P.K. Anokhin, 1961) se referă la închiderea structurilor cortexului, unde are loc compararea conținutului semnalului - sinteza aferenta- și rezultatul răspunsului reflex condiționat - acceptor de acțiune(Fig. 11, G).

Studiul reflexelor motorii condiționate a arătat o structură complexă de conexiuni temporare formate în timpul acestui proces (L.G. Voronin, 1952). Fiecare mișcare efectuată pe un semnal devine în sine un semnal pentru coordonarea motorie rezultată. Se formează două sisteme de conexiuni temporare: pentru un semnal și pentru mișcare (Fig. 11, D).

În cele din urmă, pe baza faptului că reflexele condiționate sunt păstrate în timpul separării chirurgicale a zonelor corticale senzoriale și motorii și chiar și după multiple incizii ale cortexului și, de asemenea, având în vedere că cortexul este abundent alimentat atât cu căi de intrare, cât și de ieșire, s-a sugerat că închiderea conexiunilor temporare poate avea loc în fiecare dintre microsecțiunile sale dintre elementele sale aferente și eferente, care activează centrii reflexelor necondiționate corespunzătoare care servesc drept întărire (A.B. Kogan, 1961) (vezi Fig. 9 și 11, E). Această presupunere corespunde ideii apariției unei conexiuni temporare în cadrul analizorului unui stimul condiționat (O.S. Adrianov, 1953), părerii despre posibilitatea unor reflexe condiționate „locale” care sunt închise în zonele de proiecție (E.A. Asratyan). , 1965, 1971), și concluzia că în închiderea unei legături temporare, legătura aferentă joacă întotdeauna un rol cheie (U.G. Gasanov, 1972).

Structura neuronală a conexiunilor temporale în cortexul cerebral. Informațiile moderne despre structura microscopică a cortexului cerebral, combinate cu rezultatele studiilor electrofiziologice, ne permit să judecăm cu un anumit grad de probabilitate posibila participare a anumitor neuroni corticali la formarea conexiunilor temporare.

Se știe că cortexul cerebral foarte dezvoltat al mamiferelor este împărțit în șase straturi de compoziție celulară diferită. Fibrele nervoase care vin aici se termină în principal în două tipuri de celule. Unul dintre ei este interneuronii localizați în II, IIIși parțial IV straturi. Axonii lor merg la VȘi VI straturi până la celulele piramidale mari de tip asociativ și centrifugal. Acestea sunt cele mai scurte căi, care pot reprezenta conexiuni înnăscute ale reflexelor corticale.

Un alt tip de celule cu care fibrele care intră formează cel mai mare număr de contacte sunt celulele ramificate, rotunde și unghiulare, de scurtă durată, adesea în formă stelată. Sunt situate în principal în IV strat. Numărul lor crește odată cu dezvoltarea creierului mamiferelor. Această împrejurare, împreună cu faptul că celulele stelate ocupă poziția stației finale pentru impulsurile care sosesc în cortex, sugerează că celulele stelate sunt principalele celule corticale perceptive ale analizatorilor și că creșterea numărului lor în evoluție. reprezintă baza morfologică pentru atingerea subtilității și acurateței înalte a reflectării liniștii din jur.

Sistemul de neuroni intercalari și stelați poate intra în nenumărate contacte cu neuroni mari asociativi și de proiecție de formă piramidală localizați în VȘi VI straturi. Neuronii de asociere, cu axonii lor care trec prin substanța albă, conectează diferite câmpuri corticale între ele, iar neuronii de proiecție dau naștere unor căi care leagă cortexul cu părțile inferioare ale creierului.

Ele apar în timpul vieții unui individ și nu sunt fixate genetic (nu sunt moștenite). Apar în anumite condiții și dispar în lipsa lor. Ele sunt formate pe baza reflexelor necondiționate cu participarea părților superioare ale creierului. Reacțiile reflexe condiționate depind de experiența trecută, de condițiile specifice în care se formează reflexul condiționat.

Studiul reflexelor condiționate este asociat în primul rând cu numele lui I. P. Pavlov și I. F. Tolochinov. Ei au arătat că un nou stimul condiționat poate declanșa un răspuns reflex dacă este prezentat de ceva timp împreună cu un stimul necondiționat. De exemplu, dacă îi dai unui câine un adulmec de carne, atunci acesta secretă suc gastric (acesta este un reflex necondiționat). Dacă, concomitent cu apariția cărnii, sună un clopot, atunci sistemul nervos al câinelui asociază acest sunet cu mâncarea, iar sucul gastric va fi eliberat ca răspuns la clopot, chiar dacă carnea nu este prezentată. Acest fenomen a fost descoperit independent de Edwin Twitmyer aproximativ în același timp ca în laboratorul lui I. P. Pavlov. Reflexele condiționate sunt baza comportamentul dobândit. Acestea sunt cele mai simple programe. Lumea din jurul nostru este în continuă schimbare, așa că numai cei care răspund rapid și rapid la aceste schimbări pot trăi cu succes în ea. Pe măsură ce câștigăm experiență de viață, în cortexul cerebral se dezvoltă un sistem de conexiuni reflexe condiționate. Un astfel de sistem se numește stereotip dinamic. Stă la baza multor obiceiuri și abilități. De exemplu, după ce am învățat să patim sau să facem bicicletă, ulterior nu ne mai gândim cum ar trebui să ne mișcăm pentru a nu cădea.

Formarea unui reflex condiționat

Pentru a face acest lucru aveți nevoie de:

• Prezența a 2 stimuli: un stimul necondiționat și un stimul indiferent (neutru), care devine apoi un semnal condiționat;
• O anumită putere a stimulilor. Stimulul necondiționat trebuie să fie atât de puternic încât să provoace excitație dominantă în sistemul nervos central. Stimulul indiferent trebuie să fie familiar pentru a nu provoca un reflex de orientare pronunțat.
• O combinație repetată de stimuli în timp, cu stimulul indiferent care acționează mai întâi, apoi stimulul necondiționat. Ulterior, acțiunea celor doi stimuli continuă și se încheie simultan. Un reflex condiționat va apărea dacă un stimul indiferent devine un stimul condiționat, adică semnalează acțiunea unui stimul necondiționat.
• Constanța mediului - dezvoltarea unui reflex condiționat necesită constanța proprietăților semnalului condiționat.

Mecanismul de formare a reflexelor condiționate

La acţiunea unui stimul indiferent excitația are loc în receptorii corespunzători, iar impulsurile de la aceștia intră în secțiunea creierului analizorului. Când este expus unui stimul necondiționat, are loc excitația specifică a receptorilor corespunzători, iar impulsurile prin centrii subcorticali ajung la cortexul cerebral (reprezentarea corticală a centrului reflexului necondiționat, care este focarul dominant). Astfel, două focare de excitație apar simultan în cortexul cerebral: În cortexul cerebral, se formează o legătură reflexă temporară între două focare de excitație conform principiului dominant. Când apare o conexiune temporară, acțiunea izolată a unui stimul condiționat provoacă o reacție necondiționată. În conformitate cu teoria lui Pavlov, formarea unei conexiuni reflex temporare are loc la nivelul cortexului cerebral și se bazează pe principiul dominației.

Tipuri de reflexe condiționate

Există multe clasificări ale reflexelor condiționate:

• Dacă clasificarea se bazează pe reflexe necondiționate, atunci distingem între alimentație, protecție, orientare etc.
• Daca clasificarea se bazeaza pe receptorii asupra carora actioneaza stimulii, se disting reflexele conditionate exteroceptive, interoceptive si proprioceptive.
• În funcție de structura stimulului condiționat utilizat, se disting reflexe condiționate simple și complexe (complexe).
  În condiții reale de funcționare a corpului, de regulă, semnalele condiționate nu sunt stimuli individuali, unici, ci complexele lor temporale și spațiale. Și apoi stimulul condiționat este un complex de semnale de mediu.
• Există reflexe condiționate de ordinul întâi, al doilea, al treilea etc. Când un stimul condiționat este întărit de unul necondiționat, se formează un reflex condiționat de ordinul întâi. Un reflex condiționat de ordinul doi se formează dacă un stimul condiționat este întărit de un stimul condiționat la care a fost dezvoltat anterior un reflex condiționat.
• Reflexele naturale se formează ca răspuns la stimuli care sunt naturale, proprietăți însoțitoare ale stimulului necondiționat pe baza cărora sunt dezvoltate. Reflexele naturale condiționate, în comparație cu cele artificiale, sunt mai ușor de format și mai durabile.

Note

Fundația Wikimedia. 2010.

• Semne convenționale (cartografie)
• Trecere condiționată

Vedeți ce sunt „reflexele condiționate” în alte dicționare:

REFLEXE CONDIȚIONATE- REFLEXE CONDIȚIONATE. Reflexul condiționat este acum un fiziol separat. un termen care desemnează un anumit fenomen nervos, al cărui studiu detaliat a dus la formarea unui nou departament în fiziologia animalelor, fiziologia activității nervoase superioare ca... ... Marea Enciclopedie Medicală

REFLEXE CONDIȚIONATE- (legături temporare) reflexe dezvoltate în anumite condiții (de unde și denumirea) în timpul vieții unui animal și a unei persoane; se formează pe baza reflexelor necondiţionate. Termenul de reflexe condiționate a fost propus în 1903 de I. P. Pavlov. Reflexe condiționate... ... Dicţionar enciclopedic mare

REFLEXE CONDIȚIONATE- reacții adaptative sistemice dobândite individual ale animalelor și oamenilor, care decurg pe baza formării unei legături temporare între un stimul condiționat (semnal) și un act noreflex necondiționat. U.r. caracteristic în diferite grade... Dicționar enciclopedic biologic

reflexe condiționate- (legături temporare), reflexe dezvoltate în anumite condiții (de unde și denumirea) în timpul vieții unui animal și a unei persoane; se formează pe baza reflexelor necondiţionate.Termenul de „reflex condiţionat” a fost propus în 1903 de I. P. Pavlov. Reflexe condiționate... Dicţionar enciclopedic

reflexe condiționate- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: engl. reflexe condiţionale vok. bedingte Reflexe ing. reflexe condiționate... Sporto terminų žodynas

Reflexe condiționate- reacții adaptative complexe dobândite individual ale corpului animal și uman, care apar în anumite condiții (de unde și denumirea) bazate pe formarea unei legături temporare între un stimul condiționat (semnal) și... ... Marea Enciclopedie Sovietică

REFLEXE CONDIȚIONATE- (legături temporare), reflexe produse de anumite. condițiile (de unde și numele) în timpul vieții unui animal și a unei persoane; se formează pe baza reflexelor necondiţionate. Termenul U. r. propusă în 1903 de I. P. Pavlov. U.r. sunt formate atunci când acțiunea... ... Științele naturii. Dicţionar enciclopedic

Reflexe condiționate Dicționar-carte de referință de psihologie educațională

Reflexe condiționate- (legături temporare) reflexe dezvoltate în anumite condiţii în timpul vieţii unui animal sau a unei persoane; se formează pe baza reflexelor necondiționate... Dicţionar de psihologie educaţională