Detalji

Sekretorna funkcija povezan s proizvodnjom probavnih sokova od strane žljezdanih stanica: pljuvačke, želuca, pankreasa, crijevnih sokova i žuči.
Sekretorna funkcija - aktivnost probavnih žlijezda, proizvodeći sekret (probavni sok), uz pomoć enzima u gastrointestinalnom traktu, vrši se fizičko-hemijska transformacija unesene hrane.

Sekretorna funkcija gastrointestinalnog trakta.

Sekrecija- proces stvaranja određenog sekreta iz tvari primljenih iz krvi u sekretorne stanice (glandulocite) funkcionalna namjena i njegovo oslobađanje iz žljezdanih stanica u kanale probavnih žlijezda.

Sekretorni ciklus sastoji se od žlezdanih ćelija tri uzastopne i međusobno povezane faze:

• apsorpcija supstanci iz krvi,
• sinteza sekretornog produkta iz njih i
• sekrecija.

Ćelije probavnih žlijezda, prema prirodi izlučevine koju proizvode, dijele se na proteinske, mukoidne i mineralne.

Probavne žlijezde karakterizira obilna vaskularizacija. Iz krvi koja teče kroz žile žlijezde, sekretorne stanice apsorbiraju vodu, anorganske i organske niskomolekularne tvari (aminokiseline, monosaharidi, masna kiselina). Ovaj proces se odvija zbog aktivnosti ionskih kanala, bazalnih membrana kapilarnih endotelnih ćelija i membrana samih sekretornih ćelija. Iz apsorbiranih supstanci sintetizira se primarni sekretorni produkt na ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma, koji prolazi dalje biohemijske transformacije u Golgijevom aparatu i akumulira se u kondenzacijskim vakuolama glandulocita. Vakuole se pretvaraju u zimogene (proenzimske) granule, prekrivene lipoproteinskom ljuskom, uz pomoć kojih se konačni sekretorni produkt transportuje kroz membranu glandulocita u kanale žlijezde.

Zimogene granule se uklanjaju iz sekretorne ćelije mehanizmom egzocitoze: nakon što se granula pomakne u apikalni dio glandulocita, dvije membrane (granule i ćelije) se spajaju, a kroz nastale rupe sadržaj granula ulazi u prolaze i kanale žlijezde.

Na osnovu prirode sekrecije, ova vrsta ćelija se klasificira kao merocrine.

Za holokrine ćelije(ćelije površinskog epitela želuca) karakterizira transformacija cjelokupne mase ćelije u sekret kao rezultat njenog enzimskog uništenja. Apokrine ćelije luče sekret iz apikalnog (apikalnog) dijela svoje citoplazme (stanice kanala pljuvačne žlijezde ljudi tokom embriogeneze).

Sekreti probavnih žlijezda sastoje se od vode, neorganske i organska materija . Najviša vrijednost za hemijsku transformaciju hranljive materije imaju enzime (supstance proteinske prirode) koji su katalizatori biohemijske reakcije. Spadaju u grupu hidrolaza sposobnih da dodaju H+ i OH probavljivom supstratu, pretvarajući supstance visoke molekularne težine do niske molekularne težine.

U zavisnosti od sposobnosti razgradnje određenih supstanci enzimi su podijeljeni u 3 grupe:

• glukolitik (hidrolizira ugljikohidrate u di- i monosaharide),
• proteolitički (hidrolizira proteine ​​u peptide, peptone i aminokiseline) i
• lipolitički (hidrolizira masti u glicerol i masne kiseline).

Hidrolitička aktivnost enzima raste u određenim granicama sa povećanjem temperature digestiranog supstrata i prisustva aktivatora u njemu, a njihova aktivnost opada pod uticajem inhibitora.
Maksimalna hidrolitička aktivnost enzima u pljuvački, želučanim i crijevnim sokovima nalazi se na različitim pH optimumima.

Motorna funkcija gastrointestinalnog trakta.

Motor ili funkcija motora sprovedeno mišića probavnog aparata u svim fazama procesa probave a sastoji se od žvakanja, gutanja, miješanja i kretanja hrane kroz probavni trakt i uklanjanja nesvarenih ostataka iz tijela.

Proces varenja u svim dijelovima probavnog trakta odvija se uz učešće motoričke aktivnosti njegove mišiće.

• Kontrakcije mišića obezbeđuju:
• gutanje i mljevenje hrane tokom žvakanja usnoj šupljini,
• gutanje i kretanje hrane niz jednjak,
• njegovo nakupljanje u želucu i evakuacija njegovog sadržaja u crijeva,
• kontrakcija i opuštanje žučne kese,
• miješanje i kretanje crijevnog sadržaja,
• kretanje resica,
• prelaz himusa iz tanko crijevo u debelo crijevo, njegovo kretanje kroz debelo crijevo,
• kontrakcija i opuštanje sfinktera,
• peristaltiku izvodnih kanala probavne žlezde i
• uklanjanje izmeta.

Glatki mišići probavnog trakta sastoji se od glatkih mišićnih ćelija (miocita). Skupljaju se u grozdove i međusobno povezani neksusima. Snop prima nervne završetke, arteriole i igra ulogu funkcionalna jedinica glatke mišiće. Miociti imaju sposobnost da se spontano ritmički pobuđuju zbog periodične depolarizacije njihove membrane. Ova ekscitacija se širi kroz neksuse od ćelije do ćelije (kao u sincicijumu). Snopovi miocita formiraju slojeve glatkih mišića digestivna cijev- kružni (unutrašnji), uzdužni (spoljni) i submukozni (kosi).

Istezanje mišića sa sadržajem gastrointestinalnog trakta je adekvatan podsticaj za njih, uzrokujući depolarizaciju membrana njihovih ćelija i kontrakciju mišićna vlakna. Učestalost i snaga kontrakcija miocita variraju u širokom rasponu pod uticajem nervnih impulsa eferentni terminali autonomne nervnih vlakana, hormoni i gastrointestinalni regulatorni peptidi. Kompleksna neurohumoralna regulacija miocita osigurava da nivo mišićne aktivnosti odgovara volumenu i sastavu sadržaja želuca i crijeva.

Priroda kontraktilne aktivnosti mišića probavnog trakta zavisi od aktivnosti pejsmejkera koji se nalaze u želucu i crijevima. To su glatke mišićne ćelije koje su osjetljivije na biološki aktivne tvari i imaju bogatiju inervaciju od ostalih snopova miocita.
Kroz ljudski probavni trakt postoji oko 35 sfinktera. Sastoje se od mišićnih snopova raspoređenih kružno (uglavnom), spiralno i uzdužno.

Kontrakcija kružnih snopova dovodi do zatvaranja sfinktera, a kontrakcija spiralnog i uzdužnog snopa povećava njegov lumen, što olakšava prijenos sadržaja digestivnog trakta u donji dio. Sfinkteri osiguravaju kretanje sadržaja probavne cijevi u kaudalnom smjeru i privremeno funkcionalno odvajanje razni dijelovi probavni trakt. Glavni su srčani (na ulazu u želudac), pilorični (na izlazu iz želuca), na bazi bauginijevog zaliska (na ulazu u cekum), unutrašnji i vanjski analni (na izlazu iz želuca). rektum).
Motoričke vještine također uključuju pokrete resica i mikroresica..

Anatomska struktura i funkcije sekretornih elemenata gastrointestinalnog trakta.

Jednoslojni, jednoredni prizmatični mirkovilozni epitel.

Epitelni sloj crijeva okružen slojevima uzdužnih i kružnih glatkih mišića. Mišići su prekriveni slojem serozna membrana, što je tkanina koja obavija vanjska površina svih visceralnih organa trbušne duplje. Unutrašnja površina tankog crijeva obložena je probavnim epitelom koji formira resice u obliku prsta. Epitel sadrži peharaste ćelije, razbacane između cilindričnih usisnih ćelija.

Villi strše iznad površine do visine od 1 mm i svaki od njih je okružen prstenastim udubljenjem koje se naziva Lieberkühnova kripta. Unutar resica se nalazi mreža krvnih kapilara i venula, kao i mreža limfnih sudova sa centralnim mlečni kanal. Nalazi se u ovim krvnim sudovima i limfnih sudova hranljive materije se apsorbuju. Apsorptivne epitelne ćelije dijele se u bazi resica i, kako sazrijevaju, neprestano se kreću prema njegovom kraju, gdje se odbacuju u lumen crijeva brzinom (kod ljudi) od 2 1010 ćelija dnevno.

Same resice nalaze se na površini opsežnih prstenastih nabora koji formiraju crijevnu sluznicu.

Apikalna površina svake apsorpcijske ćelije intestinalnog epitela ima žljebljeni izgled. Ovo je takozvani rub četkice, formiran od gustih redova mikroresica. Broj mikrovila dostiže nekoliko hiljada po ćeliji (oko 2.105 po kvadratnom milimetru). Visina mikrovilusa je 0,5-1,5 mikrona, prečnik je oko 0,1 mikrona.

Microvilli zatvoreno u plazma membrana i sadrže aktinske filamente koji reaguju sa filamentima miozina koji se nalaze na dnu svake mikroresice. Ova interakcija između filamenata uzrokuje ritmičke pokrete mikroresica. Pokreti podstiču miješanje i razmjenu crijevnog himusa (polutečna masa djelomično probavljene hrane) u blizini apsorpcione površine sluzokože.

Postojanje hijerarhije odnosa između mukoznih nabora, resica i mikroresica uvelike povećava efikasnost intestinalne apsorpcijske površine. Ukupna površina unutrašnje površine tankog crijeva kod ljudi (ako je smatramo glatkom) iznosi oko 0,4 m2. Nabori, resice i mikroresice povećavaju ovu površinu za najmanje 500 puta, odnosno do 200-300 m2. Takvo povećanje površine nesumnjivo ima bitan za proces usisavanja. Činjenica je da je brzina ovog procesa proporcionalna površini glavne difuzijske barijere, čiju ulogu igra apikalna površina membrane usisnih ćelija.
Površina mikroresica prekrivena je glikokaliksom, slojem mrežaste strukture debljine do 0,3 mikrona, koji se sastoji od kiselih mukopolisaharida i glikoproteina. Voda i sluz se zadržavaju u pukotinama glakokaliksa, formirajući "nepomiješani sloj". Sluz luče peharaste ćelije (nazvane tako zbog svog oblika), koje se mogu naći među apsorptivnim ćelijama).

Veza između usisnih ćelija održava se cijelo vrijeme pomoću dezmosoma. Svaka ćelija u blizini svog vrha okružena je zonom okluzije, koja potiče bliski kontakt između susjednih ćelija. U crijevnom epitelu, praznine su posebno guste. Iz tog razloga, apikalne membrane pojedinačnih apsorptivnih ćelija formiraju kontinuiranu apikalnu membranu. Da bi iz citoplazme ovih stanica dospjeli u krvne i limfne žile, svi hranjivi sastojci moraju proći kroz ovu membranu.

Parietalna probava.

Parietalna probava (kontaktna, membranska) odvija se u tankom crijevu- u parijetalnom sloju sluzi, na površini resica i mikroresica, u glikokaliksu (mukopolisaharidne niti povezane sa membranom mikroresica). Sluz i glikokaliks sadrže mnogo adsorbiranih enzima probavnih sokova, izlučenih u crijevnu šupljinu i smještenih na ogromnom području kontakta sa probavljivim supstratom. Stoga, u procesu parietalne probave, brzina hidrolize hranjivih tvari značajno se povećava, što dovodi do povećanja volumena apsorpcije produkata hidrolize.

I dobro. fiziol. Formiranje i lučenje posebnih proizvoda od strane žljezdanih stanica - izlučevina (vidi tajnu 2) neophodnih za funkcioniranje tijela. [Od lat. secretio - odjel] Mali akademski rječnik

Sekrecija - (od lat. secretio - odvajanje) proizvodnja i izlučivanje sekreta od strane žljezdanih stanica (vidi Tajne). U suštini, u svakoj ćeliji organizma, tokom njenog života, formiraju se određeni metabolički produkti, bilo da se oslobađaju u spoljašnju sredinu... Veliki Sovjetska enciklopedija

sekrecija - sekrecija, sekrecija, sekret, sekrecija, sekrecija, sekret, sekrecija, sekrecija, sekrecija, sekret, sekrecija, sekret, sekrecija Zaliznyakov gramatički rječnik

SEKRECIJA - SEKRECIJA (od lat. secretio - odvajanje) - stvaranje i lučenje od strane žljezdanih stanica posebnih produkata - izlučevina neophodnih za život organizma. Sekrecija je također karakteristična za neke neurone (tj. Veliki enciklopedijski rečnik

sekrecija - SEKRECIJA -i; i. [od lat. secretio - odjel] Physiol. Stvaranje i lučenje posebnih proizvoda od strane žlijezda - izlučevina neophodnih za funkcioniranje tijela. C. probavni sokovi. Endokrine žlezde. ◁ Sekretar, -aya, -oe. S aktivnost žlijezda. S živci. Rječnik Kuznetsova

sekrecija - imenica, broj sinonima: 3 sekrecija 80 inkrecija 1 odjeljak 129 Rječnik ruskih sinonima

SEKRECIJA - SEKRECIJA, stvaranje i oslobađanje supstance, obično tečnosti, od strane ćelije ili žlezde. Izlučene supstance, ili sekreti, uključuju ENZIME, HORMONE, PLUNU i znoj. Naučno-tehnički rečnik

sekret - [< лат. secretio отделение] – физл. работа желез, вырабатывающих вещества, необходимые для жизнедеятельности организма (см. секрет2), например, probavni sokovi; razlikovati: a) spoljnu sekreciju... Veliki rječnik strane reči

sekret - SEKRECIJA, sekret, ženski. (vidi tajnu 2) (fiziol.). Proces proizvodnje i izlučivanja od strane žlijezda tvari neophodnih za fiziološke aktivnosti tijela. Endokrine žlezde. Ushakov's Explantatory Dictionary

sekret - SEKRECIJA, i, g. (specijalista.). Izlučivanje sekreta od strane 3 ćelije žlijezde. Unutrašnja sekrecija(sa oslobađanjem sekreta3 u unutrašnju sredinu organizma). Vanjski sekret (sa oslobađanjem sekreta3 na površinu epitela). | adj. sekretor, oh, oh. Sekretorna aktivnost. Ozhegov's Explantatory Dictionary

lučenje - Proces formiranja u ćeliji (žlijezdi) i oslobađanja iz nje biološkim putem aktivna supstanca neophodna za funkcionisanje organizma. Biologija. Moderna enciklopedija

Sekrecija - (od latinskog secretio - odvajanje * a. sekrecija; n. Sekretion; f. izlučivanje; i. izlučivanje) - popunjavanje praznina u kovačnici. kristalna stena ili koloidni mineralne supstance. Za razliku od konkrecija, C. se formiraju sukcesivno. Planinska enciklopedija

lučenje - (od lat. secretio - odvajanje), formiranje i uklanjanje (ili odbacivanje) supstanci iz ćelije prema van. srijeda. Često izraz "S." odnose se samo na aktivnost žljezdanih organa. Biološki enciklopedijski rječnik

sekrecija - sekret g. Stvaranje i lučenje od strane žlijezda posebnih tvari neophodnih za funkcioniranje tijela. Eksplanatorni rječnik Efremove

Sekrecija - Proces proizvodnje i izlučivanja sokova pomoću žlijezda. Primjer S. su procesi odvajanja soka probavne žlezde. Ovo uključuje i aktivnost drugih žlezda - znojnih, genitourinarnih itd. Anatomski supstrat... Enciklopedijski rečnik Brockhausa i Efrona

VARENJE

Za normalno funkcioniranje tijelu je potreban plastični i energetski materijal. Ove supstance ulaze u organizam sa hranom. Ali samo mineralne soli, vodu i vitamine ljudi apsorbuju u obliku u kojem se nalaze u hrani. Proteini, masti i ugljeni hidrati ulaze u organizam u obliku složenih kompleksa, a da bi se apsorbovali i probavili potrebna je složena fizička i hemijska obrada hrane. U tom slučaju komponente hrane moraju izgubiti specifičnost vrste, inače će ih imuni sistem prihvatiti kao strane supstance. U ove svrhe služi probavni sistem.

Varenje - skup fizičkih, hemijskih i fizioloških procesa koji obezbeđuju preradu i transformaciju prehrambenih proizvoda u jednostavna hemijska jedinjenja koja mogu da apsorbuju ćelije tela. Ovi procesi se odvijaju određenim slijedom u svim dijelovima probavnog trakta (usna šupljina, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo uz učešće jetre i žučne kese, gušterače), što je osigurano regulatornim mehanizmima na različitim nivoima. Uzastopni lanac procesa koji dovode do razgradnje nutrijenata u monomere koji se mogu apsorbirati naziva se digestivni transporter.

U zavisnosti od porijekla hidrolitičkih enzima, probava se dijeli na 3 tipa: intrinzičnu, simbiontsku i autolitičku.

Vlastita probava provode enzimi koje sintetiziraju ljudske ili životinjske žlijezde.

Symbiont digestija nastaje pod utjecajem enzima koje sintetiziraju simbionti makroorganizma (mikroorganizmi) probavnog trakta. Tako se prehrambena vlakna probavljaju u debelom crijevu.

Autolitička probava odvija pod uticajem enzima sadržanih u konzumiranoj hrani. Majčino mlijeko sadrži enzime neophodne za njegovo zgrušavanje.

U zavisnosti od lokacije procesa hidrolize nutrijenata, razlikuje se intracelularna i ekstracelularna probava. Intracelularna probava je proces hidrolize supstanci unutar ćelije pomoću ćelijskih (lizosomalnih) enzima. Supstance ulaze u ćeliju fagocitozom i pinocitozom. Intracelularna probava je karakteristična za protozoe. Kod ljudi se intracelularna probava odvija u leukocitima i ćelijama limforetikulohistiocitnog sistema. Kod viših životinja i ljudi, probava se odvija vanstanično. Ekstracelularna probava dijele se na udaljene (šupljine) i kontaktne (parietalne ili membranske). Daljinska (šupljina) probava provodi se uz pomoć enzima probavnih sekreta u šupljinama gastrointestinalnog trakta na udaljenosti od mjesta stvaranja ovih enzima. Kontaktna (parietalna ili membranska) probava(A.M. Ugolev) nastaje u tankom crijevu u zoni glikokaliksa, na površini mikroresica uz učešće enzima fiksiranih na stanične membrane i završava usisavanje - transport hranljive materije kroz enterocite u krv ili limfu,

1. Funkcije gastrointestinalnog trakta

Sekretorna funkcija povezan s proizvodnjom probavnih sokova od strane žljezdanih stanica: pljuvačke, želuca, pankreasa, crijevnih sokova i žuči.

Motor ili funkcija motora provode mišići probavnog aparata u svim fazama procesa probave i sastoji se od žvakanja, gutanja, miješanja i kretanja hrane kroz probavni trakt i uklanjanja nesvarenih ostataka iz tijela. Motoričke vještine također uključuju pokrete resica i mikroresica.

Funkcija usisavanja vrši sluzokoža gastrointestinalnog trakta. Iz šupljine organa u krv ili limfu ulaze produkti razgradnje proteina, masti, ugljikohidrata (aminokiseline, glicerin i masne kiseline, monosaharidi), vode, soli, ljekovitih tvari.

Endokrina, ili intrasekretorna, funkcija sastoji se u proizvodnji niza hormona koji imaju regulatorni učinak na motoričke, sekretorne i apsorpcijske funkcije gastrointestinalnog trakta. To su gastrin, sekretin, holecistokinin-pankreozimin, motilin itd.

Ekskretorna funkcija osigurava se oslobađanjem metaboličkih proizvoda (urea, amonijak, žučnih pigmenata), voda, soli teški metali, lekovite supstance, koje se potom uklanjaju iz organizma.

Organi gastrointestinalnog trakta obavljaju i niz drugih neprobavnih funkcija, na primjer, sudjelovanje u metabolizmu vode i soli, lokalne imunološke reakcije, hematopoezu, fibrinolizu itd.

1. Opšti principi regulacije probavnih procesa

Funkcionisanje probavnog sistema, spajanje motiliteta, sekrecije i apsorpcije, regulisano je složenim sistemom nervnih i humoralnih mehanizama. Postoje tri glavna mehanizma regulacije probavnog aparata: centralni refleksni, humoralni i lokalni, tj. lokalni. Značaj ovih mehanizama u različitim dijelovima probavnog trakta nije isti. Centralni refleksni uticaji (uslovni refleks i bezuslovni refleks) su izraženiji u gornjem delu digestivnog trakta. Udaljavanjem od usne šupljine njihovo učešće se smanjuje, ali se povećava uloga humoralnih mehanizama. Ovaj efekat je posebno izražen na aktivnost želuca, dvanaestopalačnog creva, pankreasa, formiranje žuči i izlučivanje žuči. U tankom i posebno debelom crijevu javljaju se pretežno lokalni regulatorni mehanizmi (mehaničke i kemijske iritacije).

Hrana djeluje aktivirajuće na sekreciju i pokretljivost probavnog aparata direktno na mjestu djelovanja i u kaudalnom smjeru. U kranijalnom pravcu, naprotiv, izaziva inhibiciju.

Aferentni impulsi dolaze od mehano-, hemo-, osmo- i termoreceptora koji se nalaze u zidu probavnog trakta do neurona intra- i ekstramuralnih ganglija, kičmene moždine i mozga. Od ovih neurona impulsi prate eferentna vegetativna vlakna do organa probavnog sistema do efektorskih ćelija: glandulocita, miocita, enterocita. Regulaciju probavnih procesa vrše simpatikusi, parasimpatikusi i intraorganski odsjeci autonomnog nervnog sistema.Intraorganski dio je predstavljen nizom nervnih pleksusa od kojih su najveci intermuskularni (Auerbach) i submukozni (Meissner) pleksusi. značaj u regulaciji funkcija gastrointestinalnog trakta. Uz njihovu pomoć provode se lokalni refleksi koji se zatvaraju na razini intramuralnih ganglija.

Acetilholin, enkefalin i neurotenzin se oslobađaju u simpatičkim preganglijskim neuronima; u postsinaptičkim neuronima - iorapinefrin, acetilholin, VIP, u parasimpatičkim preganglionskim neuronima - acetilholin i enkefalin; postganglio-&

narny - acetilholin, enkefalin, VIP. Gastrin, somatostatip, supstanca P i holecistokinin također djeluju kao posrednici u želucu i crijevima. Glavni neuroni koji pobuđuju motilitet i sekreciju gastrointestinalnog trakta su holinergički, a inhibitorni - adrenergični.

Probavne funkcije igraju važnu ulogu u humoralnoj regulaciji gastrointestinalni hormoni. Ove supstance proizvode endokrine ćelije sluzokože želuca, duodenuma i gušterače i predstavljaju peptide i amine. Na osnovu zajedničkog svojstva svih ovih ćelija da apsorbuju prekursor amina i karboksiliraju ga, ove ćelije se kombinuju u APUD sistem. Gastrointestinalni hormoni vrše regulatorne efekte na ciljne ćelije na različite načine: endokrine(isporučuje se u ciljne organe općim i regionalnim protokom krvi) i parakrina(difundiraju kroz intersticijsko tkivo do obližnje ili obližnje ćelije). Neke od ovih supstanci se proizvode nervne celije i igraju ulogu neurotransmitera. Gastrointestinalni hormoni učestvuju u regulaciji sekrecije, motiliteta, apsorpcije, trofizma, oslobađanja drugih regulatornih peptida, a imaju i opšte efekte: promene u metabolizmu, aktivnosti kardiovaskularnog i endokrinog sistema, ponašanje u ishrani(Tabela 2).

Table 2 Glavni efekti gastrointestinalnih hormona

	Mesto obrazovanja
	Antrum želuca i proksimalno tanko crijevo (C ćelije)	Pojačano lučenje hlorovodonične kiseline i pepsinogena u želucu i soku pankreasa. Stimulacija želučanog motiliteta, tankog i debelog crijeva, žučna kesa
	Antrum želuca (G ćelije)	Inhibicija lučenja želudačnog soka
Bulbogastron	Antrum želuca (C ćelije)
Enterogastron	Proksimalno tanko crijevo (EC1 ćelije)	Inhibicija želučane sekrecije i motiliteta
Secretin	Tanko crijevo, pretežno proksimalno (S ćelije)	Pojačano lučenje bikarbonata od strane pankreasa, inhibicija lučenja hlorovodonične kiseline u želucu, pojačano stvaranje žuči i lučenje tankog crijeva
holecistokinin-ankreosimin (CCK-PZ)	Tanko crijevo, uglavnom proksimalno (1-ćelijska)	Inhibicija želučanog motiliteta, povećana intestinalna pokretljivost i kontrakcija piloričnog sfinktera Povećana pokretljivost žučne kese i lučenje enzima pankreasom, inhibicija lučenja soli noična kiselina u želucu i njegova pokretljivost, pojačano lučenje pepsinogena, stimulacija motiliteta tankog i debelog crijeva, opuštanje Oddijevog sfinktera. Suzbijanje apetita
Gastroinhibitorski (ili gastrični inhibitorni peptid (GIP ili GIP)	Tanko crijevo (K ćelije)	Pojačanje oslobađanja inzulina iz gušterače ovisno o glukozi. Smanjenje želučane sekrecije i motiliteta inhibiranjem oslobađanja gastrina. Stimulacija lučenja crijevnog soka, inhibicija apsorpcija elektrolita u tankom crijevu
Bombesin	Želudac i proksimalno tanko crijevo (P ćelije)	Stimulira želučanu sekreciju pojačavajući oslobađanje gastrina. Jačanje kontrakcija žučne kese i lučenja enzima pankreasa stimulacijom oslobađanja CCK-PZ, pojačavajući oslobađanje enteroglukagona, neurotenzina i PP
Somatostatin	Želudac, tanko crijevo, uglavnom proksimalni, (D-ćelije) pankreasa	Inhibicija oslobađanja sekretina, GIP, motilina, gastrina, inzulina i glukagona
	Tanko crijevo, pretežno proksimalno (EC2 ćelije)	Pojačana pokretljivost želuca i tankog crijeva, pojačano lučenje pepsinogena u želucu
Peptid gušterače (PP)	Pankreas (PP ćelije)	Antagonist CCK-PZ. Smanjeno lučenje enzima i bikarbonata od strane pankreasa, povećana proliferacija sluzokože tanko crijevo, gušterača i jetra, pojačan motilitet želuca. Učešće u metabolizmu ugljikohidrata i lipida
Histamin	Gastrointestinalni trakt (EC L-ćelije)	Stimulacija hlorovodonične sekrecije želučana kiselina, sok pankreasa. Jačanje pokretljivosti želuca i crijeva. Dilatacija krvnih kapilara
Neurotenzin	Tanko crijevo, pretežno distalno odjel (N-ćelije)	Smanjeno lučenje hlorovodonične kiseline u želucu, pojačano lučenje pankreasa
Supstanca P	Tanko crijevo (EC1 ćelije)	Povećana pokretljivost crijeva, salivacija, inhibicija oslobađanja inzulina i apsorpcije natrijuma
Willikinin	Proksimalno tanko crijevo (EC1-	Stimulacija kontrakcija resica tankog crijeva
Enkefalin	Tanko crijevo, nešto u pankreasu (G ćelije)	Inhibicija lučenja enzima od strane pankreasa
Enteroglukagon	Tanko crijevo (EC1 ćelije)	Mobilizacija ugljikohidrata. Inhibicija želučane i pankreasne sekrecije, motiliteta želuca i crijeva. Proliferacija sluznice tankog crijeva (indukcija glikogenolize, lipolize, glukoneogeneze i ketogeneze
Serotonin	Gastrointestinalni trakt (EC1, EC2 ćelije)	Inhibicija lučenja hlorovodonične kiseline u želucu, stimulacija lučenja pepsina. Stimulacija sekrecije pankreasa, lučenja žuči, crijevne sekrecije
Vasoactive crijevni peptid (VIP)	Gastrointestinalni trakt (D1 ćelije)	Opuštanje glatkih mišića krvni sudovi, žučna kesa, sfinkteri. Inhibicija želučane sekrecije, pojačano lučenje bikarbonata pankreasom i crijevna sekrecija. Inhibicija djelovanja CCK-PZ

Želudac prima zgnječenu hranu navlaženu pljuvačkom u obliku bolusa hrane, u kojoj su samo ugljikohidrati prošli djelomičnu probavu. je sledeća faza mehaničke i hemijske obrade hrane, koja prethodi njenom konačnom razgradnji u crevima.

Osnovne probavne funkcije želuca su:

• motorni - osigurava taloženje hrane u želucu, njenu mehaničku obradu i evakuaciju sadržaja želuca u crijeva;
• sekretorni - osigurava sintezu i izlučivanje komponenti, naknadnu hemijsku obradu hrane.

Neprobavne funkcije želuca su: zaštitni, izlučujući, endokrini i homeostatski.

Motorna funkcija želuca

Tokom obroka dolazi do refleksnog opuštanja mišića fundusa želuca, što pospješuje taloženje hrane. Ne dolazi do potpunog opuštanja mišića zidova želuca, a on dobiva volumen određen količinom uzete hrane. Pritisak u želučanoj šupljini se ne povećava značajno. U zavisnosti od sastava, hrana može da ostane u želucu od 3 do 10 sati.Nadolazeća hrana je uglavnom koncentrisana u proksimalnom želucu. Njegovi zidovi čvrsto zatvaraju čvrstu hranu i ne dozvoljavaju joj da potone niže.

5-30 minuta nakon početka uzimanja hrane uočavaju se kontrakcije želuca u neposrednoj blizini jednjaka, gdje se nalazi srčani pejsmejker gastrične motiliteta. Drugi pejsmejker je lokalizovan u piloričnom delu želuca. U punom želucu javljaju se tri glavna tipa želučane pokretljivosti: peristaltički valovi, sistoličke kontrakcije pilorične regije i topikalne kontrakcije fundusa i tijela želuca. Tokom ovih kontrakcija, komponente hrane nastavljaju da se drobe i miješaju sa želučanim sokom, formirajući himus.

Chyme- mješavina sastojaka hrane, produkata hidrolize, probavnog sekreta, sluzi, odbačenih enterocita i mikroorganizama.

Rice. Sekcije želuca

Otprilike sat vremena nakon jela pojačavaju se peristaltički valovi koji se šire u kaudalnom smjeru, a hrana se gura prema izlazu iz želuca. Tokom sistoličke kontrakcije antrum pritisak u njemu se značajno povećava i deo himusa ulazi u njega duodenum kroz otvor piloricnog sfinktera. Preostali sadržaj se vraća u proksimalni pilorus. Proces se ponavlja. Tonični talasi velike amplitude i trajanja pomeraju sadržaj hrane iz fundusa u antrum. Kao rezultat, dolazi do prilično potpune homogenizacije želučanog sadržaja.

Kontrakcije želuca reguliraju se neuro-refleksnim mehanizmima, koji se pokreću iritacijom receptora u usnoj šupljini, jednjaku, želucu i crijevima. Zatvaranje refleksni lukovi može se provesti u centralnom nervnom sistemu, ganglijama ANS-a, intramuralnom nervnom sistemu. Pojačani ton parasimpatička podela ANS je praćen pojačanim motilitetom želuca, a simpatikus njegovom inhibicijom.

Humoralna regulacija Pokretljivost želuca obavljaju gastrointestinalni hormoni. Pokretljivost je pojačana gastrinom, motilinom, serotoninom, inzulinom, a inhibirana je sekretinom, holecistokininom (CCK), glukagonom, vazoaktivnim intestinalnim peptidom (VIP), gastroinhibitornim peptidom (GIP). Mehanizam njihovog utjecaja na motoričku funkciju želuca može biti direktan - direktan učinak na receptore miocita i indirektan - kroz promjenu aktivnosti intramuralnih neurona.

Evakuacija sadržaja želuca je određena mnogim faktorima. hrana, bogata ugljenim hidratima, evakuisan brže od bogata proteinima. Masna hrana evakuisan najnižom brzinom. Tečnosti prolaze u creva ubrzo nakon ulaska u želudac. Povećanje količine uzete hrane usporava evakuaciju.

Na evakuaciju sadržaja želuca utiču njegova kiselost i stepen hidrolize hranljivih materija. Kod nedovoljne hidrolize evakuacija se usporava, a zakiseljavanjem himusa ubrzava. Kretanje himusa od želuca do duodenuma također je regulirano lokalnim refleksima. Iritacija mehanoreceptora želuca izaziva refleks koji ubrzava evakuaciju, a iritacija mehanoreceptora duodenuma izaziva refleks koji usporava evakuaciju.

Nehotično oslobađanje gastrointestinalnog sadržaja kroz usta se naziva povraćanje.Često mu prethodi nelagodnost mučnina. Povraćanje je obično zaštitna reakcija koja ima za cilj oslobađanje tijela od toksičnih i toksične supstance, ali se može pojaviti i kada razne bolesti. Središte povraćanja nalazi se na dnu IV ventrikula u retikularnoj formaciji produžene moždine. Ekscitacija centra može nastati iritacijom mnogih refleksogenih zona, posebno iritacijom receptora korijena jezika, ždrijela, želuca, crijeva, koronarne žile, vestibularni aparat, kao i ukusni, olfaktorni, vizuelni i drugi receptori. Povraćanje uključuje glatke i prugaste mišiće, čiju kontrakciju i opuštanje koordinira centar za povraćanje. Njegovi koordinirajući signali prate motoričke centre duguljaste moždine i kičmena moždina, odakle eferentni impulsi duž vlakana vagusa i simpatikusa slijede do mišića crijeva, želuca, jednjaka, kao i duž vlakana somatskih nerava- do dijafragme, mišića trupa, udova. Povraćanje počinje kontrakcijama tankog crijeva, zatim se skupljaju mišići želuca, dijafragme i trbušne stijenke, dok se srčani sfinkter opušta. Skeletni mišići pruža pomoćni pokreti. Disanje je obično usporeno, ulazak u Airways zatvoren je epiglotisom i povraćanje ne ulazi u inhalacijski trakt.

Sekretorna funkcija želuca

Varenje hrane u želucu obavljaju enzimi želučanog soka, koji proizvode žlijezde želuca smještene u njegovoj sluznici. Postoje tri vrste gastrične žlezde: fundic (vlastiti), srčani i pilorični.

Fundicne žlezde nalazi se u predjelu dna, tijela i manje zakrivljenosti. Sastoje se od tri vrste ćelija:

• glavni (pepsin), koji luče pepsinogene;
• obloga (parietalna), izlučujuća hlorovodonična kiselina i unutrašnji Castle faktor;
• dodatni (mukoidni), izlučujući sluz.

U tim istim odeljcima nalaze se endokrine ćelije, posebno ćelije slične enterohromafinu koje luče histamin, i delta ćelije koje luče somatostagin, koje učestvuju u regulaciji funkcije parijetalnih ćelija.

Srčane žlezde nalaze se u kardijalnoj regiji (između jednjaka i fundusa) i luče viskozni mukoidni sekret (sluz), koji štiti površinu želuca od oštećenja i olakšava prijelaz bolusa hrane iz jednjaka u želudac.

Pilorične žlezde nalaze se u pyloric regiji i proizvode mukoidnu sekreciju izvan obroka. Prilikom jedenja hrane inhibira se lučenje ovih žlijezda. Tu su i G-ćelije koje proizvode hormon gastrin, koji je moćan regulator sekretorne aktivnosti fundalnih žlijezda. Stoga, uklanjanje antruma želuca tokom peptički ulkus može dovesti do inhibicije njegove funkcije stvaranja kiseline.

Sastav i svojstva želučanog soka

Želučana sekrecija se dijeli na bazalnu i stimulisanu. Na prazan želudac, želudac sadrži do 50 ml blago kiselog soka (pH 6,0 i više). Prilikom jedenja hrane stvara se sok visoke kiseline (pH 1,0-1,8). Dnevno se proizvodi 2,0-2,5 litara soka.

— bistra tečnost, koji se sastoji od vode i gustih tvari (0,5-1,0%). Gusti ostatak je predstavljen neorganskim i organske komponente. Među anionima preovlađuju hloridi, sa manje fosfata, sulfata i bikarbonata. Od katjona ima više Na+ i K+, manje Mg 2+ i Ca 2+ Osmotski pritisak više soka nego krvne plazme. Glavna neorganska komponenta soka je hlorovodonična kiselina (HCI). Što je veća brzina lučenja HCI od strane parijetalnih ćelija, to je veća kiselost želudačnog soka (slika 1).

Hlorovodonična kiselina radi nekoliko stvari važne funkcije. Izaziva denaturaciju i bubrenje proteina i na taj način pospješuje njihovu hidrolizu, aktivira pepsinogene i stvara optimalno kiselo okruženje za njihovo djelovanje, djeluje baktericidno, sudjeluje u regulaciji sinteze gastrointestinalnih hormona (gastrin, sekretin) i motoričke funkcije želudac (evakuacija himusa u duodenum) .

Organske komponente soka predstavljaju supstance neproteinske prirode koje sadrže dušik (urea, kreatin, mokraćne kiseline), mukoidi i proteini, posebno enzimi.

Enzimi želudačnog soka

Glavna u želucu je početna hidroliza proteina pod dejstvom proteaza.

Proteaze- grupa enzima (endopeptidaze: pepsin, tripsin, himotripsin itd.; egzopeptidaze: aminopeptidaza, karboksipeptidaza, tri- i dipeptidaza itd.) koji razgrađuju proteine ​​u aminokiseline.

Sintetiziraju ih glavne stanice želučanih žlijezda u obliku neaktivnih prekursora - pepsinogena. Pepsinogeni koji se oslobađaju u lumen želuca pretvaraju se u pepsine pod uticajem hlorovodonične kiseline. Ovaj proces se zatim odvija autokatalitički. Pepsini imaju proteolitičku aktivnost samo u kiseloj sredini. U zavisnosti od pH vrednosti optimalne za njihovo delovanje, razlikuju se raznih oblika ovi enzimi:

• pepsin A - optimalni pH 1,5-2,0;
• pepsin C (gastricin) - optimalni pH 3,2-3,5;
• pepsin B (parapepsin) - optimalni pH 5,6.

Rice. 1. Ovisnost koncentracije vodikovih protona i drugih jona u želučanom soku od brzine njegovog stvaranja

Razlike u pH vrednosti za ispoljavanje aktivnosti pepsina su važne, jer obezbeđuju sprovođenje hidrolitičkih procesa sa različitom kiselošću želudačnog soka, koja se javlja u bolusu hrane usled neravnomernog prodiranja soka duboko u bolus. Glavni supstrat pepsina je protein kolagen, koji je glavna komponenta mišićno tkivo i drugi proizvodi životinjskog porijekla. Ovaj protein se slabo probavlja crijevnim enzimima i njegova probava u želucu je kritična za efikasnu razgradnju proteina mesnih proizvoda. Uz nisku kiselost želudačnog soka, nedovoljnu aktivnost pepsina ili nizak sadržaj pepsina, hidroliza mesnih proizvoda je manje efikasna. Glavna količina bjelančevina hrane pod utjecajem pepsina se razlaže na polipeptide i oligopeptide, a samo 10-20% proteina se probavlja gotovo u potpunosti, pretvarajući se u albumoze, peptone i male polipeptide.

Želudačni sok sadrži i neproteolitičke enzime:

• lipaza je enzim koji razgrađuje masti;
• lizozim je hidrolaza koja uništava ćelijskih zidova bakterije;
• ureaza je enzim koji razlaže ureu u amonijak i ugljični dioksid.

Njihov funkcionalni značaj kod odrasle osobe zdrava osoba ne mnogo. Istovremeno, lipaza želudačnog soka igra važnu ulogu u razgradnji mlečnih masti tokom dojenje djeca.

lipaze - grupa enzima koji razgrađuju lipide u monogliceride i masne kiseline (esteraze hidroliziraju različite estere, na primjer, lipaza razgrađuje masti u glicerol i masne kiseline; alkalne fosfataze hidrolizuje fosforne estre).

Važna komponenta soka su mukoidi, koji su predstavljeni glikoproteinima i proteoglikanima. Sloj sluzi koji oni formiraju štiti unutrašnja školjkaželudac od samoprobavljanja i mehaničko oštećenje. Mukoidi također uključuju gastromukoprotein koji se naziva intrinzični Castle faktor. U želucu se vezuje za vitamin B 12 koji se isporučuje hranom, štiti ga od razgradnje i osigurava apsorpciju. Vitamin B 12 je spoljni faktor neophodna za eritropoezu.

Regulacija lučenja želudačnog soka

Regulacija lučenja želudačnog soka vrši se mehanizmom uslovnih i bezuslovnih refleksa. Kada uslovljeni nadražaji djeluju na receptore osjetilnih organa, rezultujući senzorni signali se šalju u kortikalne reprezentacije. Kada bezuslovni nadražaji (hrana) djeluju na receptore usne šupljine, ždrijela i želuca, aferentni impulsi stižu kroz kranijalni nervi(V, VII, IX, X parovi) in medula, zatim u talamus, hipotalamus i korteks. Kortikalni neuroni reagiraju generiranjem eferentnih nervnih impulsa, koji ulaze u hipotalamus duž silaznih puteva i aktiviraju neurone jezgara koji kontroliraju tonus parasimpatičkih i simpatičkih mišića. nervni sistem. Aktivirani neuroni jezgara koji kontroliraju ton pare simpatički sistem, šalju tok signala do neurona bulbarnog dijela centra za hranu, a zatim duž vagusnih nerava do želuca. Acetilholin koji se oslobađa iz postganglionskih vlakana stimulira sekretornu funkciju glavnih, parijetalnih i pomoćnih stanica fundicalnih žlijezda.

Uz prekomjerno stvaranje klorovodične kiseline u želucu, povećava se vjerojatnost razvoja hiperacidnog gastritisa i želučanih čireva. Kada terapija lijekovima pokazalo se neuspješnim, smanjiti proizvodnju hlorovodonične kiseline koju koriste hirurška metoda liječenje - disekcija (vagotomija) vlakana vagusnog živca koja inerviraju želudac. Vagotomija jednih vlakana se uočava kod drugih hirurške operacije na stomaku. Kao rezultat toga, jedan od fiziološki mehanizmi stimulacija stvaranja hlorovodonične kiseline neurotransmiterom parasimpatičkog nervnog sistema - acetilkolinom.

Od neurona jezgara koji kontrolišu tonus simpatičkog sistema, tok signala će se prenositi do njegovih preganglionskih neurona koji se nalaze u torakalnim segmentima T VI, T X kičmene moždine, a zatim duž splanhničkih nerava do želuca. Norepinefrin oslobođen iz postganglionskih simpatičkih vlakana ima pretežno inhibitorni učinak na sekretornu funkciju želuca.

Važni su i u regulaciji lučenja želudačnog soka. humoralni mehanizmi, koji se ostvaruje djelovanjem gastrina, histamina, sekretina, holecistokinina, VIP i drugih signalnih molekula. Konkretno, hormon gastrin, koji oslobađaju G-ćelije antruma, ulazi u krvotok i stimulacijom specifičnih receptora parijetalnih ćelija pojačava stvaranje HCI. Histamin proizvode ćelije sluznice fundusa, parakrino stimuliše H 2 receptore parijetalnih ćelija i izaziva lučenje soka koji je jako kisel, ali siromašan enzimima i mucinom.

Inhibiciju lučenja HCI uzrokuju sekretin, holecistokinin, vazoaktivni intestinalni peptid, glukagon, somatostatin, serotonin, hormon koji oslobađa tireotropin, antidiuretički hormon(ADH), oksitocin, proizveden endokrinih ćelija sluzokože gastrointestinalnog trakta. Oslobađanje ovih hormona kontroliše sastav i svojstva himusa.

Glavne ćelije koje stimulišu lučenje pepsinogena su acetilholin, gastrin, histamin, sekretin, holecistokinin; stimulatori lučenja sluzi od strane mukocita - acetilholin, u manjoj mjeri gastrin i histamin, kao i serotonin, somatostatin, adrenalin, dopamin, prostaglandin E 2.

Faze želučane sekrecije

Postoje tri faze lučenja želudačnog soka:

• kompleksni refleks (mozak), uzrokovan iritacijom udaljenih receptora (vizuelnih, olfaktornih), kao i receptora usne šupljine i ždrijela. Uslovna i bezuslovnih refleksa predstavljaju pokretačke mehanizme za lučenje soka (ovi mehanizmi su opisani gore);
• želučane, uzrokovane utjecajem hrane na želučanu sluznicu preko mehano- i hemoreceptora. To mogu biti stimulativni i inhibitorni uticaji, uz pomoć kojih se sastav želudačnog soka i njegov volumen prilagođavaju prirodi hrane i njenim svojstvima. U mehanizmima regulacije sekrecije u ovoj fazi važnu ulogu imaju direktni parasimpatikusi, kao i gastrin i somatostatin;
• crijevne, uzrokovane utjecajem himusa na crijevnu sluznicu kroz stimulativne i inhibirajuće refleksne i humoralne mehanizme. Ulazak u duodenum nedovoljno obrađenog himusa slabo kisele reakcije stimuliše lučenje želudačnog soka. Produkti hidrolize apsorbirani u crijevu također stimuliraju njegovo lučenje. Kada dovoljno kiseli himus uđe u crijevo, izlučivanje soka je inhibirano. Inhibiciju lučenja uzrokuju proizvodi hidrolize masti, škroba, polipeptida i aminokiselina koji se nalaze u crijevima.

Gastrična i intestinalna faza se ponekad kombinuju u neurohumoralnu fazu.

Neprobavne funkcije želuca

Glavne neprobavne funkcije želuca su:

• zaštitni - učešće u nespecifična zaštita tijelo od infekcije. Leži u baktericidno dejstvo hlorovodonična kiselina i lizozim uključeni širok raspon mikroorganizmi koji ulaze u želudac s hranom, pljuvačkom i vodom, kao i u proizvodnji mukoida, koji su predstavljeni glikoproteinima i proteoglikanima. Sloj sluzi koji stvaraju štiti unutrašnju sluznicu želuca od samoprobave i mehaničkih oštećenja.
• izlučivanje - izlučivanje iz unutrašnje okruženje tijelo teških metala, niz ljekovitih i opojne droge. Uzimajući u obzir ovu funkciju, način pružanja medicinsku njegu u slučaju trovanja, kada se vrši ispiranje želuca pomoću sonde;
• endokrini - stvaranje hormona (gastrin, sekretin, grelin), koji igraju važnu ulogu u regulaciji probave, formiranju stanja gladi i sitosti i održavanju tjelesne težine;
• homeostatski - učešće u mehanizmima održavanja pH i hematopoeze.

Mikroorganizam Helikobacter pylori, koji je jedan od faktora rizika za nastanak peptičkih ulkusa, umnožava se u želucu nekih ljudi. Ovaj mikroorganizam proizvodi enzim ureazu, pod utjecajem kojeg se urea razlaže ugljen-dioksid i amonijak, koji neutralizira dio klorovodične kiseline, što je praćeno smanjenjem kiselosti želučanog soka i smanjenjem aktivnosti pepsina. Određivanje sadržaja ureaze u želučanom soku koristi se za otkrivanje prisustva Helikobacter pylori;

Za sintezu hlorovodonične kiseline u parijetalnim ćelijama želuca koriste se vodikovi protoni koji nastaju cijepanjem ugljične kiseline koja dolazi iz krvne plazme na H+ i HCO3-, što pomaže u smanjenju razine ugljičnog dioksida u krvi. .

Već je spomenuto da se u želucu formira gastromukoprotein (unutrašnji Castle faktor) koji se vezuje za vitamin B12 koji se isporučuje hranom, štiti ga od razgradnje i osigurava apsorpciju. Odsustvo unutrašnjeg faktora (na primjer, nakon uklanjanja želuca) je praćeno nemogućnošću apsorpcije ovog vitamina i dovodi do razvoja B 12 deficijentne anemije.

Dnevno se u tankom crijevu stvara do 2 litre sekreta ( crijevnisok) sa pH od 7,5 do 8,0. Izvori sekrecije su žlijezde submukozne membrane duodenuma (Brunnerove žlijezde) i dio epitelnih ćelija resica i kripta.

 Brunner'sžlezde luče sluz i bikarbonate. Sluz koju luče Brunnerove žlijezde štiti zid duodenuma od djelovanja želučanog soka i neutralizira hlorovodoničnu kiselinu koja dolazi iz želuca.

 EpitelnićelijeresiceIkripta(Sl. 22–8). Njihove peharaste ćelije luče sluz, a enterociti luče vodu, elektrolite i enzime u lumen crijeva.

 Enzimi. Na površini enterocita u resicama tankog crijeva nalaze se peptidaze(razgrađuju peptide u aminokiseline), disaharidaze saharaza, maltaza, izomaltaza i laktaza (razgrađuju disaharide u monosaharide) i crijevnilipaza(razgrađuje neutralne masti na glicerol i masne kiseline).

 Regulativasekrecija. Sekrecija stimulisati mehanička i hemijska iritacija sluzokože (lokalni refleksi), stimulacija vagusnog živca, gastrointestinalni hormoni (posebno holecistokinin i sekretin). Sekrecija je inhibirana uticajima simpatičkog nervnog sistema.

Sekretar funkcija debelo crijeva. Kripte debelo crijevo luče sluz i bikarbonate. Količina sekreta se reguliše mehaničkom i hemijskom iritacijom sluzokože i lokalnim refleksima enteričkog nervnog sistema. Ekscitacija parasimpatičkih vlakana karličnih nerava uzrokuje povećanje lučenja sluzi uz istovremenu aktivaciju peristaltike debelog crijeva. Jaki emocionalni faktori mogu stimulirati aktove defekacije uz periodično oslobađanje sluzi bez fekalnog sadržaja (“medvjeđa bolest”).

Varenje hrane

Proteini, masti i ugljikohidrati u probavnom traktu pretvaraju se u proizvode koji se mogu apsorbirati (probava, probava). Probavni proizvodi, vitamini, minerali i voda prolaze kroz epitel sluzokože i ulaze u limfu i krv (apsorpcija). Osnova varenja je hemijski proces hidroliza koju provode probavni enzimi.

 Ugljikohidrati. Hrana sadrži disaharidi(saharoza i maltoza) i polisaharidi(skrob, glikogen), kao i druga organska jedinjenja ugljenih hidrata. Celuloza V probavni trakt se ne vari, jer ljudi nemaju enzime koji bi ga mogli hidrolizirati.

 OralnišupljinaIstomak.-Amilaza razlaže skrob u disaharid maltozu. Iza kratko vrijeme Kada hrana ostane u usnoj šupljini, ne probavlja se više od 5% svih ugljikohidrata. U želucu se ugljikohidrati nastavljaju variti sat vremena prije nego što se hrana potpuno pomiješa sa želučanim sokovima. Tokom ovog perioda, do 30% skroba se hidrolizira u maltozu.

 Tanakcrijeva.-Amilaza soka pankreasa dovršava razgradnju skroba na maltozu i druge disaharide. Laktaza, saharaza, maltaza i α-dekstrinaza sadržane u rubu četkice enterocita hidroliziraju disaharide. Maltoza se razgrađuje u glukozu; laktoza - do galaktoze i glukoze; saharoza - do fruktoze i glukoze. Nastali monosaharidi se apsorbiraju u krv.

 Vjeverice

 Stomak. Pepsin, aktivan pri pH 2,0 do 3,0, pretvara 10-20% proteina u peptone i neke polipeptide.

 Tanakcrijeva(Sl. 22–8)

 Enzimi pankreasa tripsin i himotripsin Vlumencrijeva Oni razlažu polipeptide na di- i tripeptide; karboksipeptidaza cijepa aminokiseline sa karboksilnog kraja polipeptida. Elastaza vari elastin. Sve u svemu, proizvodi se malo slobodnih aminokiselina.

 Na površini mikroresica obrubljenih enterocita u duodenumu i jejunum postoji trodimenzionalna gusta mreža - glikokaliks, u kojoj se nalaze brojne peptidaze. Ovdje ovi enzimi provode tzv parijetalnivarenje. Aminopolipeptidaze i dipeptidaze razlažu polipeptide u di- i tripeptide i pretvaraju di- i tripeptide u aminokiseline. Aminokiseline, dipeptidi i tripeptidi se zatim lako transportuju u enterocite kroz membranu mikrovila.

 Obrubljeni enterociti sadrže mnogo peptidaza koje su specifične za veze između specifičnih aminokiselina; u roku od nekoliko minuta, svi preostali di- i tripeptidi se pretvaraju u pojedinačne aminokiseline. Normalno, više od 99% proizvoda varenja proteina apsorbira se u obliku pojedinačnih aminokiselina. Peptidi se veoma retko apsorbuju.

Rice.22–8 .VilliIkriptatanakcrijeva. Sluzokoža je prekrivena jednoslojnim stubastim epitelom. Granične ćelije (enterociti) su uključene u parijetalnu probavu i apsorpciju. Proteaze pankreasa u lumenu tankog crijeva razgrađuju polipeptide koji dolaze iz želuca na kratke peptidne fragmente i aminokiseline, nakon čega slijedi njihov transport u enterocite. U enterocitima dolazi do raspada kratkih peptidnih fragmenata na aminokiseline. Enterociti prenose aminokiseline u svoj sloj sluzokože, odakle aminokiseline ulaze u krvne kapilare. Disaharidaze povezane s glikokaliksom ruba četkice razgrađuju šećere na monosaharide (uglavnom glukozu, galaktozu i fruktozu), koje apsorbiraju enterociti s naknadnim otpuštanjem u sam sloj i ulaskom u krvnih kapilara. Probavni proizvodi (osim triglicerida), nakon apsorpcije kroz kapilarnu mrežu u mukoznoj membrani, šalju se u portalnu venu, a zatim u jetru. Trigliceridi u lumenu probavne cijevi se emulgiraju žučom i razgrađuju pomoću enzima pankreasa lipaze. Nastale slobodne masne kiseline i glicerol apsorbiraju enterociti, u čijem glatkom endoplazmatskom retikulumu dolazi do resinteze triglicerida, au Golgijevom kompleksu formiranje hilomikrona - kompleksa triglicerida i proteina. Hilomikroni prolaze kroz egzocitozu na bočnoj površini ćelije, prolaze kroz bazalnu membranu i ulaze u limfne kapilare. Kao rezultat kontrakcije SMC-a smještenih u vezivnom tkivu resica, limfa se kreće u limfni pleksus submukozne membrane. Pored enterocita, obrubljeni epitel sadrži peharaste ćelije koje proizvode sluz. Njihov broj se povećava od duodenuma do ileuma. U kriptama, posebno u predjelu njihovog dna, nalaze se enteroendokrine stanice koje proizvode gastrin, holecistokinin, želučani inhibitorni peptid, motilin i druge hormone.

 Masti nalaze se u hrani uglavnom u obliku neutralnih masti (triglicerida), kao i fosfolipida, holesterola i estera holesterola. Neutralne masti se nalaze u hrani životinjskog porijekla, a mnogo ih je manje u biljnoj hrani.

 Stomak. Lipaze razgrađuju manje od 10% triglicerida.

 Tanakcrijeva

 Varenje masti u tankom crijevu počinje transformacijom velikih masnih čestica (globula) u sitne globule - emulgiranjedebeo(Sl. 22–9A). Ovaj proces počinje u želucu pod uticajem mešanja masti sa želudačnim sadržajem. U duodenumu žučne kiseline i fosfolipidni lecitin emulgiraju masti do veličine čestica od 1 mikrona, povećavajući ukupnu površinu masti za 1000 puta.

 Lipaza gušterače razlaže trigliceride na slobodne masne kiseline i 2-monogliceride i sposobna je probaviti sve trigliceride himusa u roku od 1 minute ako su u emulgiranom stanju. Uloga intestinalne lipaze u varenju masti je mala. Akumulacija monoglicerida i masnih kiselina na mjestima probave masti zaustavlja proces hidrolize, ali to se ne dešava jer micele, koje se sastoje od nekoliko desetina molekula žučnih kiselina, uklanjaju monogliceride i masne kiseline u trenutku njihovog formiranja (Sl. 22). -9A). Micele holata transportuju monogliceride i masne kiseline do mikroresica enterocita, gde se apsorbuju.

 Fosfolipidi sadrže masne kiseline. Estri holesterola i fosfolipidi se razgrađuju posebnim lipazama soka pankreasa: holesterol esteraza hidrolizira estre holesterola, a fosfolipaza A 2 razgrađuje fosfolipide.