Ekologija života. Zdravlje: Vitalna aktivnost ljudskog tijela je nemoguća bez stalne razmjene tvari sa vanjskom okolinom. Hrana sadrži vitalne nutrijente koje tijelo koristi kao plastični materijal i energiju. Vodu, mineralne soli, vitamine tijelo apsorbira u obliku u kojem se nalaze u hrani.

Vitalna aktivnost ljudskog tijela je nemoguća bez stalne razmjene tvari sa vanjskim okruženjem. Hrana sadrži vitalne nutrijente koje tijelo koristi kao plastični materijal (za izgradnju ćelija i tkiva tijela) i energiju (kao izvor energije neophodan za život tijela).

Vodu, mineralne soli, vitamine tijelo apsorbira u obliku u kojem se nalaze u hrani. Visokomolekularna jedinjenja: proteini, masti, ugljeni hidrati - ne mogu se apsorbovati u digestivnom traktu bez prethodnog razdvajanja na jednostavnija jedinjenja.

Probavni sistem obezbjeđuje unos hrane, njenu mehaničku i hemijsku obradu., promociju „hrane mase kroz probavni kanal, apsorpciju nutrijenata i vode u krvne i limfne kanale i uklanjanje nesvarenih ostataka hrane iz organizma u obliku fecesa.

Digestija je skup procesa koji obezbjeđuju mehaničko mljevenje hrane i hemijsku razgradnju makromolekula nutrijenata (polimera) na komponente pogodne za apsorpciju (monomeri).

Probavni sistem uključuje gastrointestinalni trakt, kao i organe koji luče probavne sokove (žlijezde pljuvačke, jetra, gušterača). Gastrointestinalni trakt počinje usnim otvorom, obuhvata usnu šupljinu, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo, koje se završava anusom.

Glavna uloga u hemijskoj preradi hrane pripada enzimima.(enzimi), koji, uprkos velikoj raznolikosti, imaju neka zajednička svojstva. Enzime karakteriše:

Visoka specifičnost - svaki od njih katalizira samo jednu reakciju ili djeluje samo na jednu vrstu veze. Na primjer, proteaze, ili proteolitički enzimi, razgrađuju proteine ​​u aminokiseline (želučani pepsin, tripsin, duodenalni kimotripsin, itd.); lipaze, ili lipolitički enzimi, razgrađuju masti do glicerola i masnih kiselina (lipaze tankog crijeva itd.); amilaze, ili glikolitički enzimi, razgrađuju ugljikohidrate u monosaharide (maltaza pljuvačke, amilaza, maltaza i pankreasna laktaza).

Probavni enzimi su aktivni samo pri određenoj pH vrijednosti. Na primjer, želučani pepsin djeluje samo u kiseloj sredini.

Djeluju u uskom temperaturnom rasponu (od 36 ° C do 37 ° C), izvan ovog temperaturnog raspona njihova aktivnost se smanjuje, što je popraćeno kršenjem probavnih procesa.

Vrlo su aktivni, pa razgrađuju ogromnu količinu organskih tvari.

Glavne funkcije probavnog sistema:

1. Sekretarijat- stvaranje i lučenje probavnih sokova (želudačnih, crijevnih) koji sadrže enzime i druge biološki aktivne tvari.

2. Motor-evakuacija, ili motor, - obezbeđuje mlevenje i promociju prehrambenih masa.

3. Usisavanje- prijenos svih krajnjih produkata probave, vode, soli i vitamina kroz mukoznu membranu iz probavnog kanala u krv.

4. Izlučivanje (izlučivanje)- izlučivanje metaboličkih produkata iz organizma.

5. Endokrine- lučenje posebnih hormona od strane probavnog sistema.

6. Zaštitni:

mehanički filter za velike molekule antigena, koji osigurava glikokaliks na apikalnoj membrani enterocita;

hidroliza antigena enzimima probavnog sistema;

imuni sistem gastrointestinalnog trakta predstavljaju posebne ćelije (Peyerove zakrpe) u tankom crijevu i limfoidno tkivo slijepog crijeva, koje sadrži T- i B-limfocite.

PROBAVANJE U USTIMA. FUNKCIJE pljuvačnih žlijezda

U ustima se analiziraju svojstva okusa hrane, probavni trakt je zaštićen od nekvalitetnih nutrijenata i egzogenih mikroorganizama (slina sadrži lizozim koji ima baktericidno djelovanje i endonukleazu koja djeluje antivirusno), mljevenje, vlaženje hrane sa pljuvačkom, početna hidroliza ugljikohidrata, formiranje grudve hrane, iritacija receptora uz naknadnu stimulaciju aktivnosti ne samo žlijezda usne šupljine, već i probavnih žlijezda želuca, gušterače, jetre, dvanaestopalačnog crijeva.

Pljuvačne žlijezde. Kod ljudi pljuvačku proizvode 3 para velikih pljuvačnih žlijezda: parotidne, sublingvalne, submandibularne, kao i mnoge male žlijezde (labijalne, bukalne, lingvalne itd.) rasute u oralnoj sluznici. Dnevno se formira 0,5 - 2 litre pljuvačke čija je pH vrijednost 5,25 - 7,4.

Važne komponente pljuvačke su proteini koji imaju baktericidna svojstva.(lizozim, koji uništava ćelijski zid bakterija, kao i imunoglobuline i laktoferin, koji vežu ione željeza i sprječavaju da ih bakterije zarobe), te enzimi: a-amilaza i maltaza, koji započinju razgradnju ugljikohidrata.

Pljuvačka počinje da se luči kao odgovor na iritaciju receptora usne duplje hranom, koja je bezuslovni stimulans, kao i pri pogledu, mirisu hrane i okoline (uslovljeni nadražaji). Signali iz okusnih, termo- i mehanoreceptora usne šupljine prenose se do centra salivacije produžne moždine, gdje se signali prebacuju na sekretorne neurone, čiji se ukupno nalazi u jezgru facijalnog i glosofaringealnog živca.

Kao rezultat toga, dolazi do složene refleksne reakcije salivacije. Parasimpatički i simpatički nervi su uključeni u regulaciju salivacije. Kada se aktivira parasimpatički nerv pljuvačne žlezde, oslobađa se veći volumen tečne pljuvačke, kada se aktivira simpatički nerv, zapremina pljuvačke je manja, ali sadrži više enzima.

Žvakanje se sastoji u mljevenju hrane, vlaženju pljuvačke i formiranju bolusa hrane.. U procesu žvakanja procjenjuje se ukus hrane. Nadalje, uz pomoć gutanja, hrana ulazi u želudac. Žvakanje i gutanje zahtijeva koordiniran rad mnogih mišića čije kontrakcije reguliraju i koordiniraju centre za žvakanje i gutanje smještene u centralnom nervnom sistemu.

Prilikom gutanja, ulaz u nosnu šupljinu se zatvara, ali se otvaraju gornji i donji sfinkteri jednjaka i hrana ulazi u želudac. Gusta hrana prolazi kroz jednjak za 3-9 sekundi, tečna hrana za 1-2 sekunde.

PROBAVANJE U ŽELUDCU

Hrana se zadržava u želucu u prosjeku 4-6 sati za hemijsku i mehaničku obradu. U želucu se razlikuju 4 dijela: ulazni, odnosno kardijalni dio, gornji je donji (ili luk), srednji najveći dio je tijelo želuca i donji je antralni dio, koji se završava pilorikom. sfinkter ili pilorus (otvor pilorusa vodi do duodenuma).

Zid želuca sastoji se od tri sloja: vanjski - serozni, srednji - mišićni i unutrašnji - mukozni. Kontrakcije mišića želuca uzrokuju i valovite (peristaltičke) i klatne pokrete, zbog kojih se hrana miješa i kreće od ulaza do izlaza iz želuca.

U mukoznoj membrani želuca nalaze se brojne žlijezde koje proizvode želudačni sok. Iz želuca polusvarena kaša hrane (himus) ulazi u crijeva. Na mjestu prijelaza želuca u crijeva nalazi se pilorični sfinkter, koji, kada se smanji, potpuno odvaja želučanu šupljinu od duodenuma.

Sluzokoža želuca formira uzdužne, kose i poprečne nabore, koji se ispravljaju kada je želudac pun. Izvan faze probave, želudac je u srušenom stanju. Nakon 45 - 90 minuta odmora javljaju se periodične kontrakcije želuca u trajanju od 20 - 50 minuta (gladna peristaltika). Kapacitet želuca odrasle osobe je od 1,5 do 4 litre.

Funkcije želuca:

• odlaganje hrane;
• sekretorni - izlučivanje želučanog soka za preradu hrane;
• motor - za pomicanje i miješanje hrane;
• apsorpcija određenih supstanci u krv (voda, alkohol);
• izlučivanje - oslobađanje u šupljinu želuca zajedno sa želučanim sokom nekih metabolita;
• endokrini - stvaranje hormona koji reguliraju aktivnost probavnih žlijezda (na primjer, gastrin);
• zaštitno - baktericidno (većina mikroba umire u kiseloj sredini želuca).

​

Sastav i svojstva želučanog soka

Želučani sok proizvode želučane žlijezde, koje se nalaze u fundusu (luku) i tijelu želuca. Sadrže 3 vrste ćelija:

glavni koji proizvode kompleks proteolitičkih enzima (pepsin A, gastriksin, pepsin B);

obloge, koje proizvode klorovodičnu kiselinu;

dodatni, u kojem se proizvodi sluz (mucin ili mukoid). Zahvaljujući ovoj sluzi, zid želuca je zaštićen od djelovanja pepsina.

U stanju mirovanja („na prazan želudac”), iz ljudskog želuca može se izdvojiti približno 20-50 ml želudačnog soka, pH 5,0. Ukupna količina želudačnog soka koju osoba luči tokom normalne prehrane iznosi 1,5 - 2,5 litara dnevno. pH aktivnog želudačnog soka je 0,8 - 1,5, jer sadrži približno 0,5% HCl.

Uloga HCl. Povećava lučenje pepsinogena od strane glavnih ćelija, pospešuje pretvaranje pepsinogena u pepsine, stvara optimalno okruženje (pH) za delovanje proteaza (pepsina), izaziva bubrenje i denaturaciju proteina hrane, što obezbeđuje povećanu razgradnju proteina, a doprinosi i smrti mikroba.

Castle factor. Hrana sadrži vitamin B12, koji je neophodan za stvaranje crvenih krvnih zrnaca, takozvanog vanjskog faktora Castlea. Ali može se apsorbirati u krv samo ako postoji unutarnji faktor Castlea u želucu. Ovo je gastromukoprotein, koji uključuje peptid koji se odvaja od pepsinogena kada se pretvara u pepsin, i mukoid koji luče dodatne ćelije želuca. Kada se smanji sekretorna aktivnost želuca, smanjuje se i proizvodnja Castle faktora i, shodno tome, smanjuje se apsorpcija vitamina B12, zbog čega gastritis sa smanjenim lučenjem želučanog soka, u pravilu, prati anemija.

Faze gastrične sekrecije:

1. Kompleksni refleks, ili cerebralna, u trajanju od 1,5 - 2 sata, u kojoj se lučenje želudačnog soka javlja pod uticajem svih faktora koji prate unos hrane. Istovremeno, uslovni refleksi koji proizlaze iz vida, mirisa hrane i okoline kombinuju se sa bezuslovnim refleksima koji nastaju prilikom žvakanja i gutanja. Sok koji se oslobađa pod uticajem vrste i mirisa hrane, žvakanja i gutanja naziva se "apetizirajući" ili "vatra". Priprema želudac za uzimanje hrane.

2. Gastrični ili neurohumoralni, faza u kojoj nastaju podražaji sekrecije u samom želucu: sekrecija se pojačava istezanjem želuca (mehanička stimulacija) i djelovanjem ekstrakata hrane i produkata hidrolize proteina na njegovu sluznicu (hemijska stimulacija). Glavni hormon u aktivaciji želučane sekrecije u drugoj fazi je gastrin. Proizvodnja gastrina i histamina takođe se javlja pod uticajem lokalnih refleksa metasimpatičkog nervnog sistema.

Humoralna regulacija se uključuje 40-50 minuta nakon početka cerebralne faze. Pored aktivirajućeg dejstva hormona gastrina i histamina, do aktivacije lučenja želudačnog soka dolazi i pod uticajem hemijskih komponenti – ekstraktivnih materija same hrane, prvenstveno mesa, ribe i povrća. Prilikom kuhanja hrane se pretvaraju u dekocije, čorbe, brzo se apsorbiraju u krvotok i aktiviraju aktivnost probavnog sustava.

Ove supstance prvenstveno uključuju slobodne aminokiseline, vitamine, biostimulanse, set mineralnih i organskih soli. Masnoća u početku inhibira lučenje i usporava evakuaciju himusa iz želuca u dvanaestopalačno crijevo, ali potom stimulira aktivnost probavnih žlijezda. Stoga se kod povećane želučane sekrecije ne preporučuju dekocije, čorbe, sok od kupusa.

Najjače se gastrična sekrecija povećava pod uticajem proteinske hrane i može trajati do 6-8 sati, a najmanje se menja pod uticajem hleba (ne više od 1 sata). Dugim boravkom osobe na dijeti s ugljikohidratima smanjuje se kiselost i probavna moć želučanog soka.

3. Intestinalna faza. U crijevnoj fazi dolazi do inhibicije lučenja želučanog soka. Razvija se kada himus pređe iz želuca u dvanaestopalačno crijevo. Kada bolus kisele hrane uđe u duodenum, počinju se proizvoditi hormoni koji gase želučanu sekreciju - sekretin, holecistokinin i drugi. Količina želudačnog soka je smanjena za 90%.

VARENJE U TANKOM CRIJEVU

Tanko crijevo je najduži dio probavnog trakta, dugačak 2,5 do 5 metara. Tanko crijevo je podijeljeno u tri dijela: duodenum, jejunum i ileum. U tankom crijevu se apsorbiraju probavni proizvodi. Sluzokoža tankog crijeva formira kružne nabore čija je površina prekrivena brojnim izraslinama - crijevnim resicama dužine 0,2 - 1,2 mm, koje povećavaju usisnu površinu crijeva.

U svaku resicu ulaze arteriole i limfna kapilara (mliječni sinus), a izlaze venule. U resicama se arteriole dijele na kapilare, koje se spajaju u venule. Arteriole, kapilare i venule u resicama nalaze se oko mliječnog sinusa. Crijevne žlijezde se nalaze u debljini sluzokože i proizvode crijevni sok. Sluzokoža tankog crijeva sadrži brojne pojedinačne i grupne limfne čvorove koji obavljaju zaštitnu funkciju.

Intestinalna faza je najaktivnija faza probave nutrijenata. U tankom crijevu kiseli sadržaj želuca se miješa sa alkalnim sekretima gušterače, crijevnih žlijezda i jetre, te se hranjive tvari razgrađuju do konačnih proizvoda koji se apsorbiraju u krv, a hrana se kreće prema debelog crijeva i oslobađanja metabolita.

Cijelom dužinom digestivna cijev prekrivena je mukoznom membranom koji sadrže žljezdane stanice koje luče različite komponente probavnog soka. Probavni sokovi se sastoje od vode, neorganskih i organskih materija. Organske tvari su uglavnom proteini (enzimi) - hidrolaze koje doprinose razgradnji velikih molekula na male: glikolitički enzimi razlažu ugljikohidrate do monosaharida, proteolitički - oligopeptide do aminokiselina, lipolitički - masti do glicerola i masnih kiselina.

Aktivnost ovih enzima veoma zavisi od temperature i pH sredine., kao i prisustvo ili odsustvo njihovih inhibitora (tako da, na primjer, ne probave zid želuca). Sekretorna aktivnost probavnih žlijezda, sastav i svojstva izlučene tajne zavise od prehrane i prehrane.

U tankom crijevu dolazi do kavitetne probave, kao i varenja u zoni četkice enterocita.(ćelije sluzokože) crijeva - parijetalna probava (A.M. Ugolev, 1964). Parietalna, ili kontaktna, probava se javlja samo u tankom crijevu kada himus dođe u kontakt s njihovim zidom. Enterociti su opremljeni resicama prekrivenim sluzom, među kojima je prostor ispunjen gustom tvari (glikokaliksom), koja sadrži glikoproteinske filamente.

Oni su, zajedno sa sluzi, u stanju da adsorbuju probavne enzime soka pankreasa i crijevnih žlijezda, pri čemu njihova koncentracija dostiže visoke vrijednosti, a razgradnja složenih organskih molekula na jednostavne je efikasnija.

Količina probavnih sokova koje proizvode sve probavne žlijezde je 6-8 litara dnevno. Većina ih se reapsorbuje u crijevima. Apsorpcija je fiziološki proces prijenosa tvari iz lumena probavnog kanala u krv i limfu. Ukupna količina tečnosti koja se dnevno apsorbuje u probavnom sistemu je 8-9 litara (otprilike 1,5 litara iz hrane, ostatak je tečnost koju luče žlezde probavnog sistema).

Nešto vode, glukoze i neki lijekovi se apsorbiraju u ustima. Voda, alkohol, neke soli i monosaharidi se apsorbuju u želucu. Glavni dio gastrointestinalnog trakta, gdje se apsorbiraju soli, vitamini i hranjive tvari, je tanko crijevo. Visoku brzinu apsorpcije osigurava prisustvo nabora duž cijele dužine, zbog čega se apsorpciona površina povećava tri puta, kao i prisustvo resica na epitelnim stanicama, zbog čega se apsorpciona površina povećava za 600 puta. . Unutar svake resice nalazi se gusta mreža kapilara, a njihovi zidovi imaju velike pore (45-65 nm), kroz koje mogu prodrijeti čak i prilično veliki molekuli.

Kontrakcije zida tankog crijeva osiguravaju kretanje himusa u distalnom smjeru, miješajući ga s probavnim sokovima. Ove kontrakcije nastaju kao rezultat koordinisane kontrakcije glatkih mišićnih ćelija vanjskog uzdužnog i unutrašnjeg kružnog sloja. Vrste motiliteta tankog crijeva: ritmička segmentacija, pokreti klatna, peristaltičke i toničke kontrakcije.

Regulacija kontrakcija provodi se uglavnom lokalnim refleksnim mehanizmima koji uključuju nervne pleksuse crijevnog zida, ali pod kontrolom centralnog nervnog sistema (na primjer, kod jakih negativnih emocija može doći do oštre aktivacije crijevne pokretljivosti, koja će dovesti do razvoja "nervne dijareje"). Uz ekscitaciju parasimpatičkih vlakana vagusnog živca povećava se pokretljivost crijeva, a uz uzbuđenje simpatičkih živaca inhibira se.

ULOGA JETRE I PANKREASA U PROBAVANJU

Jetra je uključena u probavu lučenjem žuči.Ćelije jetre stalno proizvode žuč, a kroz zajednički žučni kanal ulazi u duodenum samo kada u njemu ima hrane. Kada se probava zaustavi, žuč se nakuplja u žučnoj kesi, gdje se, kao rezultat apsorpcije vode, koncentracija žuči povećava za 7-8 puta.

Žuč koja se izlučuje u duodenum ne sadrži enzime, već samo učestvuje u emulzifikaciji masti (za uspješnije djelovanje lipaza). Dnevno proizvodi 0,5 - 1 litar. Žuč sadrži žučne kiseline, žučne pigmente, holesterol i mnoge enzime. Žučni pigmenti (bilirubin, biliverdin), koji su produkti razgradnje hemoglobina, daju žuči zlatnožutu boju. Žuč se izlučuje u duodenum 3-12 minuta nakon početka obroka.

Funkcije žuči:

• neutralizira kiseli himus koji dolazi iz želuca;
• aktivira lipazu soka pankreasa;
• emulgira masti, što ih čini lakšima za varenje;
• stimuliše pokretljivost creva.

Pojačavaju lučenje žumanca, mleka, mesa, hleba. Holecistokinin stimuliše kontrakcije žučne kese i izlučivanje žuči u duodenum.

Glikogen se konstantno sintetiše i troši u jetri Polisaharid je polimer glukoze. Adrenalin i glukagon povećavaju razgradnju glikogena i protok glukoze iz jetre u krv. Osim toga, jetra neutralizira štetne tvari koje ulaze u tijelo izvana ili nastaju prilikom varenja hrane, zahvaljujući djelovanju moćnih enzimskih sistema za hidroksilaciju i neutralizaciju stranih i toksičnih tvari.

Gušterača je žlijezda mješovitog sekreta., sastoji se od endokrinog i egzokrinog dijela. Endokrini odjel (ćelije Langerhansovih otočića) oslobađa hormone direktno u krv. U egzokrinom dijelu (80% ukupnog volumena pankreasa) stvara se sok pankreasa koji sadrži probavne enzime, vodu, bikarbonate, elektrolite i ulazi u dvanaesnik sinhrono sa oslobađanjem žuči kroz posebne izvodne kanale, jer imaju zajednički sfinkter sa kanalom žučne kese.

Dnevno se proizvodi 1,5 - 2,0 litara pankreasnog soka, pH 7,5 - 8,8 (zbog HCO3-), za neutralizaciju kiselog sadržaja želuca i stvaranje alkalnog pH, pri kojem enzimi pankreasa bolje rade, hidrolizujući sve vrste nutrijenata. tvari (proteini, masti, ugljikohidrati, nukleinske kiseline).

Proteaze (tripsinogen, kimotripsinogen, itd.) se proizvode u neaktivnom obliku. Da bi se spriječila samoprobava, iste stanice koje luče tripsinogen istovremeno proizvode inhibitor tripsina, tako da su tripsin i drugi enzimi za cijepanje proteina neaktivni u samom pankreasu. Aktivacija tripsinogena događa se samo u duodenalnoj šupljini, a aktivni tripsin, pored hidrolize proteina, uzrokuje aktivaciju drugih enzima soka gušterače. Sok pankreasa također sadrži enzime koji razgrađuju ugljikohidrate (α-amilaze) i masti (lipaze).

VARENJE U DEBELOM CRIJEVO

crijeva

Debelo crijevo se sastoji od cekuma, debelog crijeva i rektuma. Od donjeg zida cekuma polazi slijepo crijevo (slijepo crijevo) u čijim se zidovima nalazi mnogo limfoidnih stanica, zbog čega igra važnu ulogu u imunološkim reakcijama.

U debelom crijevu se odvija konačna apsorpcija potrebnih hranjivih tvari, oslobađanje metabolita i soli teških metala, nakupljanje dehidriranog crijevnog sadržaja i njegovo uklanjanje iz organizma. Odrasla osoba proizvodi i izlučuje 150-250 g fecesa dnevno. U debelom crijevu se apsorbira glavni volumen vode (5-7 litara dnevno).

Kontrakcije debelog crijeva nastaju uglavnom u obliku sporih klatna i peristaltičkih pokreta, što osigurava maksimalnu apsorpciju vode i drugih komponenti u krv. Pokretljivost (peristaltika) debelog crijeva se povećava tokom jela, prolaska hrane kroz jednjak, želudac, dvanaestopalačno crijevo.

Inhibicijski utjecaji provode se iz rektuma, čija iritacija receptora smanjuje motoričku aktivnost debelog crijeva. Konzumiranje hrane bogate dijetalnim vlaknima (celuloza, pektin, lignin) povećava količinu fecesa i ubrzava njegovo kretanje kroz crijeva.

Mikroflora debelog crijeva. Posljednji dijelovi debelog crijeva sadrže mnoge mikroorganizme, prvenstveno Bifidus i Bacteroides. Učestvuju u uništavanju enzima koji dolaze s himusom iz tankog crijeva, sintezi vitamina, metabolizmu proteina, fosfolipida, masnih kiselina i kolesterola. Zaštitna funkcija bakterija je da crijevna mikroflora u organizmu domaćina djeluje kao stalni stimulans za razvoj prirodnog imuniteta.

Osim toga, normalne crijevne bakterije djeluju kao antagonisti u odnosu na patogene mikrobe i inhibiraju njihovu reprodukciju. Aktivnost crijevne mikroflore može biti poremećena nakon dužeg uzimanja antibiotika, zbog čega bakterije umiru, ali se kvasac i gljivice počinju razvijati. Crijevni mikrobi sintetiziraju vitamine K, B12, E, B6, kao i druge biološki aktivne tvari, podržavaju procese fermentacije i smanjuju procese propadanja.

REGULACIJA AKTIVNOSTI PROBAVNIH ORGANA

Regulacija aktivnosti gastrointestinalnog trakta vrši se uz pomoć centralnih i lokalnih nervnih, kao i hormonskih uticaja. Centralni nervni uticaji su najkarakterističniji za pljuvačne žlezde, u manjoj meri za želudac, a lokalni nervni mehanizmi imaju značajnu ulogu u tankom i debelom crevu.

Centralni nivo regulacije se odvija u strukturama produžene moždine i moždanog stabla, čiji ukupnost čini centar za hranu. Centar za hranu koordinira aktivnost probavnog sistema, tj. reguliše kontrakcije zidova gastrointestinalnog trakta i lučenje probavnih sokova, a reguliše i prehrambeno ponašanje u opštem smislu. Namjerno ponašanje u ishrani formira se uz učešće hipotalamusa, limbičkog sistema i moždane kore.

Refleksni mehanizmi igraju važnu ulogu u regulaciji probavnog procesa. Detaljno ih je proučavao akademik I.P. Pavlov, koji je razvio metode hroničnog eksperimenta, koje omogućavaju dobijanje čistog soka potrebnog za analizu u bilo kom trenutku procesa varenja. Pokazao je da je lučenje probavnih sokova u velikoj mjeri povezano s procesom jela. Bazalna sekrecija probavnih sokova je vrlo mala. Na primjer, oko 20 ml želudačnog soka se oslobađa na prazan želudac, a 1200-1500 ml se oslobađa tokom probave.

Refleksna regulacija probave vrši se uz pomoć uslovnih i bezuslovnih probavnih refleksa.

Uslovljeni refleksi hrane se razvijaju u procesu individualnog života i nastaju pri pogledu, mirisu hrane, vremenu, zvukovima i okolini. Bezuslovni refleksi na hranu potiču od receptora usne duplje, ždrijela, jednjaka i samog želuca kada hrana uđe i igraju glavnu ulogu u drugoj fazi gastrične sekrecije.

Mehanizam uslovnih refleksa jedini je u regulaciji salivacije i važan je za početno lučenje želuca i pankreasa, pokrećući njihovu aktivnost („paljenje“ soka). Ovaj mehanizam se opaža tokom faze I želučane sekrecije. Intenzitet lučenja soka tokom faze I zavisi od apetita.

Nervnu regulaciju želudačne sekrecije vrši autonomni nervni sistem preko parasimpatičkih (vagusni nerv) i simpatičkih nerava. Preko neurona vagusnog živca aktivira se želučana sekrecija, a simpatički nervi djeluju inhibirajuće.

Lokalni mehanizam regulacije probave provodi se uz pomoć perifernih ganglija smještenih u zidovima gastrointestinalnog trakta. Lokalni mehanizam je važan u regulaciji crijevne sekrecije. Aktivira lučenje probavnih sokova samo kao odgovor na ulazak himusa u tanko crijevo.

Ogromnu ulogu u regulaciji sekretornih procesa u probavnom sistemu imaju hormoni koje proizvode ćelije koje se nalaze u različitim dijelovima samog probavnog sistema i djeluju kroz krv ili preko ekstracelularne tekućine na susjedne stanice. Kroz krv deluju gastrin, sekretin, holecistokinin (pankreozimin), motilin itd. Na susedne ćelije deluju somatostatin, VIP (vazoaktivni crevni polipeptid), supstanca P, endorfini itd.

Glavno mjesto lučenja hormona probavnog sistema je početni dio tankog crijeva. Ukupno ih ima oko 30. Oslobađanje ovih hormona nastaje kada hemijske komponente iz prehrambene mase u lumenu digestivnog creva deluju na ćelije difuznog endokrinog sistema, kao i pod dejstvom acetilholina, koji se medijator vagusnog živca i neki regulatorni peptidi.

Glavni hormoni probavnog sistema:

1. Gastrin Formira se u dodatnim stanicama piloričnog dijela želuca i aktivira glavne stanice želuca koje proizvode pepsinogen i parijetalne stanice koje proizvode klorovodičnu kiselinu, čime se pojačava lučenje pepsinogena i aktivira njegova transformacija u aktivni oblik - pepsin. Osim toga, gastrin potiče stvaranje histamina, koji zauzvrat također stimulira proizvodnju hlorovodonične kiseline.

2. Secretin nastaje u zidu duodenuma pod dejstvom hlorovodonične kiseline koja dolazi iz želuca sa himusom. Sekretin inhibira lučenje želučanog soka, ali aktivira proizvodnju soka pankreasa (ali ne enzima, već samo vode i bikarbonata) i pojačava djelovanje holecistokinina na gušteraču.

3. Holecistokinin ili pankreozimin, oslobađa se pod uticajem proizvoda za varenje hrane koji ulaze u duodenum. Povećava lučenje enzima pankreasa i izaziva kontrakcije žučne kese. I sekretin i holecistokinin inhibiraju želučanu sekreciju i pokretljivost.

4. Endorfini. Oni inhibiraju lučenje enzima pankreasa, ali povećavaju oslobađanje gastrina.

5. Motilin pojačava motoričku aktivnost gastrointestinalnog trakta.

Neki hormoni se mogu vrlo brzo otpustiti, pomažući da se stvori osjećaj sitosti već za stolom.

APETIT. GLAD. SATURATION

Glad je subjektivni osjećaj potrebe za hranom, koji organizira ljudsko ponašanje u potrazi i konzumiranju hrane. Osećaj gladi se manifestuje u vidu peckanja i bolova u epigastričnom predelu, mučnine, slabosti, vrtoglavice, gladne peristaltike želuca i creva. Emocionalni osjećaj gladi povezan je s aktivacijom limbičkih struktura i moždane kore.

Centralna regulacija osjećaja gladi odvija se zahvaljujući aktivnosti centra za ishranu, koji se sastoji od dva glavna dijela: centra gladi i centra zasićenja, koji se nalazi u bočnim (lateralnim) i centralnim jezgrima hipotalamusa. , odnosno.

Aktivacija centra za glad nastaje zbog protoka impulsa iz hemoreceptora koji reaguju na smanjenje sadržaja glukoze, aminokiselina, masnih kiselina, triglicerida, produkata glikolize u krvi ili iz želučanih mehanoreceptora koji su uzbuđeni tokom gladovanja. peristaltiku. Osjećaju gladi može doprinijeti i smanjenje krvne temperature.

Aktivacija centra zasićenja može se dogoditi i prije nego što produkti hidrolize nutrijenata uđu u krv iz gastrointestinalnog trakta, na osnovu čega se razlikuju senzorna zasićenost (primarna) i metabolička (sekundarna). Senzorno zasićenje nastaje kao rezultat iritacije receptora u ustima i želucu hranom koja ulazi u organizam, kao i kao rezultat uvjetovanih refleksnih reakcija kao odgovora na izgled i miris hrane. Metaboličko zasićenje nastaje mnogo kasnije (1,5 - 2 sata nakon obroka), kada produkti razgradnje nutrijenata ulaze u krvotok.

Ovo će vas zanimati:

Anemija: porijeklo i prevencija

Metabolizam je ništa

Apetit je osjećaj potrebe za hranom, koji nastaje kao rezultat ekscitacije neurona u moždanoj kori i limbičkom sistemu. Apetit podstiče organizaciju probavnog sistema, poboljšava varenje i apsorpciju hranljivih materija. Poremećaji apetita se manifestuju kao smanjeni apetit (anoreksija) ili povećan apetit (bulimija). Dugotrajno svjesno ograničavanje unosa hrane može dovesti ne samo do metaboličkih poremećaja, već i do patoloških promjena u apetitu, sve do potpunog odbijanja jela. objavljeno

Odgovor od Kristingo[gurua]
Probavne žlijezde uključuju jetru, žučnu kesu i pankreas.
Glavni zadatak jetre je da proizvodi vitalne tvari koje tijelo prima hranom: ugljikohidrate, proteine ​​i masti.
Proteini su važni za rast, obnovu ćelija i proizvodnju hormona i enzima. U jetri se proteini razlažu i pretvaraju u endogene strukture.
Ovaj proces se odvija u ćelijama jetre. Ugljikohidrati se pretvaraju u energiju, a posebno ih mnogo u hrani bogatoj šećerom. Jetra pretvara šećer u glukozu za trenutnu upotrebu i u glikogen za skladištenje. Masti također daju energiju i, kao i šećer, jetra ih pretvara u endogenu mast.
Pored skladištenja i proizvodnje hemikalija, jetra je takođe odgovorna za razgradnju toksina i otpadnih proizvoda. To se događa unutar ćelija jetre razgradnjom ili neutralizacijom. Proizvodi raspadanja iz krvi izlučuju se uz pomoć žuči, koju proizvode ćelije jetre.
Proizvedena žuč ulazi u jetreni kanal kroz brojne kanale. Pohranjuje se u žučnoj kesi i izlazi kroz žučni kanal (u tom trenutku zamjenjuje jetreni kanal) u duodenum po potrebi.
Gušterača je zapravo kombinacija dva sistema žlijezda: posebno važne hormone poput inzulina i glukagona izlučuje direktno u krv endokrini dio pankreasa. Egzokrini pankreas luči probavne enzime u duodenum kroz sistem kanala.

Odgovor od 2 odgovora[guru]

Zdravo! Evo izbora tema s odgovorima na vaše pitanje: koja je uloga probavnih žlijezda?

Odgovor od Yatiana Kuzmina[guru]
Očigledno, hrana za varenje, sudeći po nazivu.

Odgovor od Olga Osipova[guru]
Sekrecija probavnih žlijezda osigurava dopremanje tajni u šupljinu probavnog trakta, čiji sastojci hidroliziraju hranjive tvari (lučenje hidrolitičkih enzima i njihovih aktivatora), optimiziraju uvjete za to (prema pH i drugim parametrima - lučenje). elektrolita) i stanje hidrolizabilnog supstrata (emulzifikacija lipida žučnim solima, denaturacija proteina hlorovodoničnom kiselinom), imaju zaštitnu ulogu (sluz, baktericidne supstance, imunoglobulini). .
Sekreciju probavnih žlijezda kontroliraju nervni, humoralni i parakrini mehanizmi. Efekat ovih uticaja - ekscitacija, inhibicija, modulacija lučenja žlezda - zavisi od vrste eferentnih nerava i njihovih medijatora, hormona i drugih fiziološki aktivnih supstanci, glandulocita, membranskih receptora na njih, mehanizma delovanja ovih supstanci na intracelularne procese. . Lučenje žlijezda direktno ovisi o nivou njihove opskrbe krvlju, što je pak određeno sekretornom aktivnošću žlijezda, stvaranjem metabolita u njima - vazodilatatora, djelovanjem stimulansa sekrecije kao vazodilatatora. Količina sekrecije žlijezde ovisi o broju glandulocita koji istovremeno luče u njoj. Svaka žlijezda se sastoji od glandulocita koji proizvode različite komponente sekreta i imaju značajne regulatorne karakteristike. Ovo pruža široku varijaciju u sastavu i svojstvima tajne koju izlučuje žlijezda. Također se mijenja kako se krećete duž duktalnog sistema žlijezda, gdje se neke komponente tajne apsorbiraju, a druge otpuštaju u kanal pomoću njegovih glandulocita. Promjene u količini i kvaliteti sekreta prilagođavaju se vrsti hrane, sastavu i svojstvima sadržaja probavnog trakta.
Za probavne žlijezde, glavna nervna vlakna koja stimuliraju sekreciju su parasimpatički holinergički aksoni postganglijskih neurona. Parasimpatička denervacija žlijezda uzrokuje hipersekreciju žlijezda (posebno pljuvačnih, u manjoj mjeri želučanih) različitog trajanja (nekoliko dana i sedmica) - paralitičku sekreciju, koja se zasniva na nekoliko mehanizama (vidjeti dio 9.6.3).
Simpatički neuroni inhibiraju stimuliranu sekreciju i vrše trofičke utjecaje na žlijezde, pospješujući sintezu komponenti sekrecije. Efekti zavise od vrste membranskih receptora - α- i β-adrenergičkih receptora preko kojih se ostvaruju.

Za probavu hrane koja je ušla u naše tijelo neophodna je prisutnost tvari koje se nazivaju probavni enzimi ili enzimi. Bez njih glukoza, aminokiseline, glicerol i masne kiseline ne mogu ući u stanice, jer se prehrambeni proizvodi koji ih sadrže ne mogu razgraditi. Organi koji proizvode enzime su probavne žlijezde. Jetra, gušterača i pljuvačne žlijezde su glavni dobavljači enzima u ljudskom probavnom sistemu. U ovom članku ćemo detaljno proučiti njihovu anatomsku strukturu, histologiju i funkcije koje obavljaju u tijelu.

Šta je žlezda

Neki organi sisara imaju izvodne kanale, a njihova glavna funkcija je proizvodnja i oslobađanje specifičnih biološki aktivnih tvari. Ovi spojevi su uključeni u reakcije disimilacije koje dovode do razgradnje hrane koja je ušla u usnu šupljinu ili dvanaestopalačno crijevo. Prema načinu izlučivanja, probavne žlijezde se dijele na dvije vrste: egzokrine i mješovite. U prvom slučaju, enzimi iz izvodnih kanala ulaze na površinu sluznice. Tako funkcioniraju, na primjer, pljuvačne žlijezde. U drugom slučaju, proizvodi sekretorne aktivnosti mogu ući i u tjelesnu šupljinu i u krv. Ovako radi pankreas. Upoznajmo se detaljnije sa strukturom i funkcijama probavnih žlijezda.

Vrste žlijezda

Prema anatomskoj građi, organi koji luče enzime mogu se podijeliti na tubularne i alveolarne. Dakle, parotidne pljuvačne žlijezde se sastoje od najmanjih izvodnih kanala koji izgledaju kao lobuli. Oni se međusobno spajaju i formiraju jedan kanal koji prolazi duž bočne površine donje čeljusti i izlazi u usnu šupljinu. Dakle, parotidna žlijezda probavnog sistema i druge pljuvačne žlijezde su složene žlijezde alveolarne strukture. U mukoznoj membrani želuca nalazi se mnogo žlijezda cjevastog tipa. Oni proizvode i pepsin i hlorovodoničnu kiselinu, koja dezinfikuje bolus hrane i sprečava njegovo truljenje.

Probava u ustima

Parotidne, submandibularne i sublingvalne pljuvačne žlijezde proizvode tajnu koja sadrži sluz i enzime. Oni hidroliziraju složene ugljikohidrate, poput škroba, jer sadrže amilazu. Proizvodi razgradnje su dekstrini i glukoza. Manje pljuvačne žlijezde nalaze se u sluznici usta ili u submukoznom sloju usana, nepca i obraza. Razlikuju se po biohemijskom sastavu pljuvačke, u kojoj se nalaze elementi krvnog seruma, na primjer, albumin, tvari imunološkog sistema (lizozim) i serozna komponenta. Ljudske žlijezde pljuvačke luče tajnu koja ne samo da razgrađuje škrob, već i vlaži bolus hrane, pripremajući ga za daljnju probavu u želucu. Sama pljuvačka je koloidni supstrat. Sadrži mucin i micelarna vlakna sposobna da vežu velike količine fiziološkog rastvora.

Značajke strukture i funkcija gušterače

Najveću količinu probavnih sokova proizvode ćelije gušterače, koja je mješovitog tipa i sastoji se od acinusa i tubula. Histološka struktura ukazuje na njegovu prirodu vezivnog tkiva. Parenhim organa probavnih žlijezda obično je prekriven tankom membranom i podijeljen je ili na lobule ili sadrži mnogo izlučnih tubula koji se spajaju u jedan kanal. Endokrini dio pankreasa predstavljen je s nekoliko tipova izlučujućih ćelija. Inzulin proizvode beta ćelije, glukagon alfa ćelije, a zatim se hormoni oslobađaju direktno u krv. Egzokrini dijelovi organa sintetiziraju pankreasni sok koji sadrži lipazu, amilazu i tripsin. Kroz kanal enzimi ulaze u lumen duodenuma, gdje se odvija najaktivnija probava himusa. Regulaciju lučenja soka vrši nervni centar duguljaste moždine, a ovisi i o ulasku enzima želučanog soka i kloridne kiseline u duodenum.

Jetra i njen značaj za probavu

Jednako važnu ulogu u procesima cijepanja složenih organskih komponenti hrane igra najveća žlijezda ljudskog tijela - jetra. Njegove ćelije - hepatociti su u stanju da proizvode mješavinu žučnih kiselina, fosfatidilholina, bilirubina, kreatinina i soli, što se naziva žuč. U periodu kada hrana ulazi u duodenum, dio žuči ulazi u njega direktno iz jetre, dio - iz žučne kese. U toku dana tijelo odrasle osobe proizvodi do 700 ml žuči, koja je neophodna za emulgiranje masti sadržanih u hrani. Ovaj proces se sastoji u smanjenju površinske napetosti, što dovodi do adhezije molekula lipida u velike konglomerate.

Emulzifikaciju vrše komponente žuči: masne i žučne kiseline i derivati ​​glicerolnog alkohola. Kao rezultat toga nastaju micele koje se lako cijepaju enzimom gušterače - lipazom. Enzimi koje proizvode ljudske probavne žlijezde utječu na međusobnu aktivnost. Dakle, žuč neutralizira aktivnost enzima želučanog soka - pepsina i pojačava hidrolitička svojstva enzima pankreasa: tripsina, lipaze i amilaze, koji razgrađuju proteine, masti i ugljikohidrate hrane.

Regulacija procesa proizvodnje enzima

Sve metaboličke reakcije našeg organizma regulišu se na dva načina: preko nervnog sistema i humoralno, odnosno uz pomoć biološki aktivnih supstanci koje ulaze u krv. Salivacija se kontroliše kako uz pomoć nervnih impulsa koji dolaze iz odgovarajućeg centra u produženoj moždini, tako i uslovnim refleksom: na pogled i miris hrane.

Funkcije probavnih žlijezda: Jetra i gušterača kontroliraju probavni centar smješten u hipotalamusu. Humoralna regulacija lučenja pankreasnog soka odvija se uz pomoć biološki aktivnih supstanci koje luči sama sluznica gušterače. Ekscitacija koja ide parasimpatičkim granama vagusnog živca do jetre uzrokuje lučenje žuči, a nervni impulsi simpatičkog odjela dovode do inhibicije lučenja žuči i cjelokupne probave u cjelini.

PROBAVNE FUNKCIJE DIGESTIVNOG TRAKTA

Digestivni trakt (gastrointestinalni trakt) je dio probavnog sistema koji ima cjevastu strukturu i uključuje jednjak, želudac, debelo i tanko crijevo, u kojem se odvija mehanička i hemijska obrada hrane i apsorpcija produkata hidrolize.

Lučenje probavnih žlijezda

Sekrecija je unutarćelijski proces stvaranja specifičnog proizvoda (tajne) određene funkcionalne namjene iz tvari koje su ušle u ćeliju i njegovo oslobađanje iz žljezdane stanice. Tajne ulaze kroz sistem sekretornih prolaza i kanala u šupljinu digestivnog trakta.

Sekrecija probavnih žlijezda osigurava dopremanje tajni u šupljinu probavnog trakta, čiji sastojci hidroliziraju hranjive tvari (lučenje hidrolitičkih enzima i njihovih aktivatora), optimiziraju uvjete za to (prema pH i drugim parametrima - lučenje). elektrolita) i stanje hidrolizirajućeg supstrata (emulgiranje lipida žučnim solima, denaturacija proteina hlorovodoničnom kiselinom), imaju zaštitnu ulogu (sluz, baktericidne supstance, imunoglobulini). .

Sekreciju probavnih žlijezda kontroliraju nervni, humoralni i parakrini mehanizmi. Efekat ovih uticaja - ekscitacija, inhibicija, modulacija lučenja žlezda - zavisi od vrste eferentnih nerava i njihovih medijatora, hormona i drugih fiziološki aktivnih supstanci, glandulocita, membranskih receptora na njih, mehanizma delovanja ovih supstanci na intracelularne procese. . Lučenje žlijezda direktno ovisi o nivou njihove opskrbe krvlju, što je pak određeno sekretornom aktivnošću žlijezda, stvaranjem metabolita u njima - vazodilatatora, djelovanjem stimulansa sekrecije kao vazodilatatora. Količina sekrecije žlijezde ovisi o broju glandulocita koji istovremeno luče u njoj. Svaka žlijezda se sastoji od glandulocita koji proizvode različite komponente sekreta i imaju značajne regulatorne karakteristike. Ovo pruža široku varijaciju u sastavu i svojstvima tajne koju izlučuje žlijezda. Također se mijenja kako se krećete duž duktalnog sistema žlijezda, gdje se neke komponente tajne apsorbiraju, a druge otpuštaju u kanal pomoću njegovih glandulocita. Promjene u količini i kvaliteti sekreta prilagođavaju se vrsti hrane, sastavu i svojstvima sadržaja probavnog trakta.

Za probavne žlijezde, glavna nervna vlakna koja stimuliraju sekreciju su parasimpatički holinergički aksoni postganglijskih neurona. Parasimpatička denervacija žlijezda uzrokuje hipersekreciju žlijezda (posebno pljuvačnih, u manjoj mjeri želučanih) različitog trajanja (nekoliko dana i sedmica) - paralitičku sekreciju, koja se zasniva na nekoliko mehanizama (vidjeti dio 9.6.3).

Simpatički neuroni inhibiraju stimuliranu sekreciju i vrše trofičke utjecaje na žlijezde, pospješujući sintezu komponenti sekrecije. Efekti zavise od vrste membranskih receptora - α- i β-adrenergičkih receptora preko kojih se ostvaruju.

Mnogi gastrointestinalni regulatorni peptidi djeluju kao stimulansi, inhibitori i modulatori sekrecije žlijezda.

U prirodnim uslovima, količina, sastav i dinamika lučenja probavnih žlezda određuju se odnosom istovremeno i uzastopno delujućih regulatornih mehanizama.

U preglednom članku prikazani su rezultati autorovog istraživanja i literaturni podaci o ulozi transportnih procesa u formiranju dva pula enzima probavnih žlijezda i prilagođavanju njihovog spektra vrsti hrane koja se uzima i nutritivnom sastavu himusa.

Ključne riječi: probavne žlijezde; sekrecija; adaptacija hrane; enzimi.

Probavni sistem u ljudskom tijelu je najvišeorganski, multifunkcionalan i složen, sa velikim adaptivnim i kompenzatornim sposobnostima. Ovo, nažalost,

često zlostavljani ili se ponašaju nepromišljeno i arogantno u ishrani. Takvo ponašanje je često zasnovano na nedovoljnoj količini znanja o aktivnosti datog fiziološkog sistema, a stručnjaci, čini nam se, nisu dovoljno uporni u popularizaciji ove grane nauke. U članku pokušavamo svesti svoju "krivnju" na čitatelja, koji je motiviran za druge oblasti stručnog znanja. Međutim, probava ostvaruje biološku potrebu - ishranu, a svakoga zanima ne samo potreba za hranom, već i saznanje kako se odvija proces njene upotrebe, koji ima svoje karakteristike zbog mnogih faktora, uključujući i ljudski profesionalna aktivnost. Ovo se odnosi na funkcije probave: sekretornu, motoričku i apsorpcionu. Ovaj članak govori o sekreciji probavnih žlijezda.

Najvažnija komponenta tajni probavnih žlijezda su hidrolitički enzimi (ima ih više od 20 vrsta), koji u nekoliko faza proizvode uzastopnu hemijsku degradaciju (depolimerizaciju) hranjivih tvari hrane kroz cijeli probavni trakt do faze monomera, koji se apsorbira sluznicu tankog crijeva i koristi ga makroorganizam kao energetski i plastični materijal. Posljedično, hidrolaze probavnih tajni djeluju kao najvažniji faktor u održavanju života ljudskog i životinjskog organizma. Sinteza hidrolitičkih enzima glandulocitima probavnih žlijezda odvija se prema općim zakonima sinteze proteina. Trenutno su mehanizmi ovog procesa detaljno proučeni. U lučenju proteinskih enzima uobičajeno je razlikovati nekoliko uzastopnih faza: ulazak polaznih supstanci iz krvnih kapilara u ćeliju, sinteza primarne tajne, nakupljanje tajne, transport tajne i njeno oslobađanje iz glandulocita. Klasična shema sekretornog ciklusa glandulocita koji sintetiziraju enzime s dodacima koji su joj napravljeni smatra se praktički univerzalno priznatim. Međutim, on postulira neparalelnost lučenja različitih enzima s različitim trajanjem sinteze svakog od njih. Postoje oprečna mišljenja o mehanizmu i hitnom prilagođavanju enzimskog spektra egzosekrecije na sastav uzete hrane i sadržaj probavnog trakta. Istovremeno se pokazalo da trajanje sekretornog ciklusa, u zavisnosti od kompletnosti komponenti uključenih u njega, varira od pola sata (kada su faze granulacije sekretornog materijala, kretanja granula i egzocitoze enzima isključeni iz sinteze i unutarćelijskog transporta) do nekoliko desetina minuta i sati.

Hitan transport enzima glandulocitima je proces njihove rekreacije. Pod njim je uobičajeno uzeti u obzir apsorpciju endogenih sekretornih produkata od strane glandulocita iz krvi i njihovo naknadno oslobađanje u nepromijenjenom obliku kao dio egzosekrecije. Iz nje se ponovno stvaraju i hidrolitički enzimi probavnih žlijezda koji kruže krvlju.

Transport enzima iz krvi do glandulocita odvija se kroz njegovu bazolateralnu membranu putem endocitoze zavisne od liganda. Enzimi krvi i zimogeni djeluju kao njegov ligand. Enzimi u ćeliji se prenose fibrilarnim strukturama citoplazme i difuzijom u njoj, i, očigledno, bez zatvaranja u sekretorne granule i, prema tome, ne egzocitozom, već difuzijom. Međutim, nije isključena egzocitoza, koju smo uočili kod rekreacije a-amilaze od strane enterocita u uslovima indukovane hiperamilazemije.

Posljedično, egzosekrecije probavnih žlijezda sadrže dvije grupe enzima: novosintetizirane i ponovno stvorene. U klasičnoj fiziologiji sekrecije pažnja je usmjerena na prvi bazen, u pravilu se drugi ne uzima u obzir. Međutim, brzina sinteze enzima je značajno niža od brzine njihove stimulisane egzo-sekrecije, što se pokazalo uzimajući u obzir enzimsko-ekskretornu aktivnost pankreasa kao primjer. Posljedično, nedostatak u sintezi enzima nadoknađuje se njihovom rekreacijom.

Rekrecija enzima je karakteristična za glandulocite ne samo probavnih, već i neprobavnih žlijezda. Tako je dokazana rekreacija probavnih enzima znojnim i mliječnim žlijezdama. Ovo je jednako univerzalan proces, karakterističan za sve žlijezde, kao i činjenica da su svi egzosekretorni glandulociti duakrini, odnosno luče svoj sekretorni produkt ne striktno polarni, već dvosmjerno - preko apikalne (egzosekrecije) i bazolateralne (endosekrecija) membrane. Endosekrecija je prvi način transporta enzima iz glandulocita u intersticij, a iz njega u limfu i krvotok. Drugi način transporta enzima u krvotok je resorpcija enzima iz kanala probavnih žlijezda (sline, pankreasa i želuca) - "izbjegavanje" enzima. Treći put za isporuku enzima u krvotok je njihova resorpcija iz šupljine tankog crijeva (uglavnom iz ileuma). Kvantitativna karakterizacija svakog od navedenih puteva transporta enzima u krvotok pod adekvatnim uslovima zahteva posebnu studiju.

Glandulociti koji sintetiziraju enzime rekreiraju, prvo, enzime koje sintetiziraju, odnosno enzimi ove žlijezde kruže između glandulocita koji ih sintetiziraju i transportuju u krvotok i rekreirajućih žlijezda. Oni više puta učestvuju u hidrolizi hranljivih materija ako se enzimi resorbuju iz tankog creva. Po ovom principu, enterohepatična cirkulacija žučnih kiselina je organizovana sa 4-12 ciklusa cirkulacije dnevno istog bazena datog sekretornog produkta jetre. Isti princip ekonomizacije koristi se u enterohepatičkoj cirkulaciji žučnih pigmenata.

Drugo, glandulociti ove žlijezde rekreiraju enzime glandulocita drugih žlijezda. Dakle, pljuvačka sadrži ugljikohidrate koje sintetiziraju pljuvačne žlijezde (amilaza i maltaza), kao i želučani pepsinogen, amilaze pankreasa, tripsinogen i lipazu. Ovaj fenomen se koristi u enzimskoj pljuvačkoj dijagnostici morfofunkcionalnog stanja želuca i pankreasa, u procjeni homeostaze enzima. Tajna pankreasa sadrži vlastitu p-a-amilazu, kao i s-a-amilazu iz pljuvačke; u sastavu crijevnog soka luče se vlastita γ-amilaza i α-amilaza pankreasa. U ovim primjerima, cirkulacija (ili recikliranje) enzima može se nazvati poliglandularnom, u kojoj egzosekrecije sadrže dvije grupe enzima, ali rekreacijski bazen predstavljaju enzimi glandulocita iz različitih žlijezda.

Razmatrani procesi lučenja enzima spadaju u one koje je teško upravljati po principima stimulacije, inhibicije i modulacije glandulocita. Rekrecija enzima je u velikoj mjeri određena njihovom koncentracijom i aktivnošću u kapilarnoj krvi tkiva žlijezde. To pak ovisi o transportu enzima u limfni i krvotok.

Prijenos enzima u limfni tok se mijenja kao rezultat djelovanja fizioloških i patogenih faktora. Među prvima je stimulacija stanica proizvođača u aktivnoj fazi periodične aktivnosti probavnog trakta. Otkrivač ovog fundamentalnog fiziološkog procesa, V. N. Boldyrev, 1914. (to jest, 10 godina nakon što je on zvanično otkrio motoričke časopise želuca) nazvao je opskrbu krvi enzima gušterače funkcionalnom svrhom časopisa, “ mijenjaju procese asimilacije i disimilacije u cijelom tijelu” [prikaz :12]. Eksperimentalno smo dokazali povećanje transporta a-amilaze pankreasa u limfu iu aktivnu fazu periodičnog bubrežnog oslobađanja pepsinogena od strane želučanih žlijezda. Prijenos enzima u limfu i protok krvi stimuliše se unosom hrane (odnosno, postprandijalno).

Gore su spomenuta tri mehanizma transporta enzima u krvotok, od kojih se svaki može kvantitativno mijenjati. Najznačajniji u povećanju transporta enzima iz žlijezde u krvotok je otpor odljevu egzosekrecije iz duktalnog sistema žlijezda. To je dokazano djelovanjem pljuvačnih, želučanih i pankreasnih žlijezda sa smanjenim prijenosom enzima kroz apikalnu membranu u šupljinu kanala žlijezda.

Intraduktalni pritisak sekrecije je hidrostatički faktor otpornosti na filtraciju citoplazmatskih komponenti iz glandulocita, ali djeluje i kao faktor u kontroli lučenja žlijezde iz mehanoreceptora njenog duktalnog sistema. Pokazalo se da su izvodni kanali žlijezda slinovnice i pankreasa dovoljno gusto snabdjeveni njima. Uz umjereno povećanje intraduktalnog tlaka pankreasne sekrecije (10-15 mm Hg), povećava se lučenje duktulocita s nepromijenjenim izlučivanjem acinocita pankreasa. Ovo je od posebnog značaja za smanjenje viskoznosti tajne, jer je njeno povećanje prirodni uzrok povećanog intraduktalnog pritiska i otežanog odliva sekreta iz duktalnog sistema žlezde. Pri većem hidrostatskom pritisku pankreasne sekrecije (20-40 mm Hg), sekrecija duktulocita i acinocita se smanjuje refleksivno i preko serotonina inhibicijom njihove sekretorne aktivnosti. Ovo se smatra zaštitnim mehanizmom za samoregulaciju sekrecije pankreasa.

Tradicionalno, pankreatologija je pripisivala aktivnu sekretornu i reapsorpcionu ulogu duktalnom sistemu pankreasa i pasivnu ulogu drenaže formirane tajne u duodenum, regulisanu samo stanjem sfinkternog aparata duodenalne papile, odnosno sfinktera. od Oddija. Podsjetimo da se radi o sistemu pulpe zajedničkog žučnog kanala, kanala pankreasa i ampule duodenalne papile. Ovaj sistem služi za jednosmjerni tok žuči i sekreta pankreasa u pravcu njihovog izlaska iz papile u duodenum. Histološke studije ljudskog duktalnog sistema pokazale su prisustvo u njemu (s izuzetkom interkalarnih kanala) aktivnih i pasivnih ventila četiri tipa. Prvi (polipoidni, ugaoni, mišićno-elastični jastučići), za razliku od drugog (ventil intralobularni), sastoje se od leiomiocita. Njihova kontrakcija otvara lumen kanala, a kada se miociti opuštaju, on se zatvara. Duktalni zalisci određuju opći i odvojeni antegradni transport tajne iz područja žlijezde, njeno taloženje u mikrorezervoarima kanala i oslobađanje tajne iz ovih rezervoara, u zavisnosti od gradijenta pritiska tajne duž strana žlijezde. ventil. Mikrorezervoari imaju lejomiocite, čija kontrakcija, kada je ventil otvoren, doprinosi uklanjanju deponovane tajne u antegradnom pravcu. Duktalni zalisci sprečavaju refluks žuči u kanale pankreasa i retrogradni tok sekreta pankreasa.

Pokazali smo upravljivost valvularnog aparata duktalnog sistema pankreasa nizom miotonika i miolitika, uticajima sa receptora kanala i sluzokože duodenuma. Ovo je osnova naše predložene teorije o modularnoj morfofunkcionalnoj organizaciji egzosekretorne aktivnosti pankreasa, koja je prepoznata kao otkriće. Po sličnom principu organizirano je lučenje velikih pljuvačnih žlijezda.

Uzimajući u obzir resorpciju enzima iz duktalnog sistema pankreasa, zavisnost ove resorpcije od hidrostatskog pritiska sekreta u šupljini kanala, prvenstveno u šupljini mikrorezervoara sekrecije proširenim ovim pritiskom, ovaj faktor u velikoj meri određuje količina enzima pankreasa koji se transportuje u intersticij žlijezde, njenu limfu - i protok krvi je normalan i uz kršenje odljeva egzosekrecije iz duktalnog sistema. Ovaj mehanizam igra najvažniju ulogu u održavanju nivoa hidrolaza pankreasa u cirkulirajućoj krvi u normi i njenom kršenju u patologiji, eventualno prevladavajući nad veličinom endokrinog lučenja enzima od strane acinocita i resorpcijom enzima iz šupljine. tanko crijevo. Ovu pretpostavku smo napravili na osnovu činjenice da endotel žila duodenalnih arkada ima veću aktivnost enzima adsorbovanih na njemu od endotela arkada žila ileuma, uprkos činjenici da je apsorpcioni kapacitet zida distalnog dijela crijeva je viši od njegovog proksimalnog dijela. To je posljedica visoke permeabilnosti epitela mikrorezervoara kanala i veće koncentracije enzima i zimogena u kanalima žlijezde nego u šupljini distalnog tankog crijeva.

Enzimi probavnih žlijezda koji se prenose u krvotok su u stanju solubilizirani u krvnoj plazmi i deponirani u njezinim proteinima i formiranim elementima. Uspostavljena je određena dinamička ravnoteža između ovih oblika enzima koji kruže krvotokom, uz određeni selektivni afinitet različitih enzima prema frakcijama proteina krvne plazme. U krvnoj plazmi zdrave osobe amilaza je povezana uglavnom s albuminima, pepsinogeni su manje selektivni u njihovoj adsorpciji albuminima, ovaj zimogen je povezan u velikim količinama s globulinima. Opisane su specifičnosti distribucije adsorpcije enzima po frakcijama proteina krvne plazme. Važno je napomenuti da se kod hipoenzimemije (resekcija gušterače, hipotrofija u kasnijim fazama nakon podvezivanja pankreasnog kanala) povećava afinitet enzima i proteina plazme. To doprinosi taloženju enzima u krvi, naglo smanjujući bubrežno i vanbubrežno izlučivanje enzima iz tijela u tim stanjima. Kod hiperenzimija (eksperimentalno izazvanih i kod pacijenata) smanjuje se afinitet proteina plazme i enzima, što doprinosi oslobađanju solubiliziranih enzima iz organizma.

Homeostaza enzima se osigurava renalnim i ekstrarenalnim izlučivanjem enzima iz organizma, razgradnjom enzima serinskim proteinazama i inaktivacijom enzima pomoću specifičnih inhibitora. Potonje je relevantno za serinske proteinaze - tripsin i kimotripsin. Njihovi glavni inhibitori u plazmi su inhibitor 1-proteaze i 2-makroglobulin. Prvi potpuno inaktivira proteinaze pankreasa, a drugi samo ograničava njihovu sposobnost razgradnje proteina visoke molekularne težine. Ovaj kompleks ima specifičnost supstrata samo za neke proteine ​​niske molekularne težine. Nije osjetljiv na druge inhibitore proteinaze plazme, ne podliježe autolizi, ne ispoljava antigena svojstva, ali ga ćelijski receptori prepoznaju i uzrokuje stvaranje fiziološki aktivnih supstanci u nekim stanicama.

Opisani procesi su prikazani na slici sa odgovarajućim komentarima. Glandulociti (acinociti pankreasa i pljuvačnih žlijezda, glavne ćelije želudačnih žlijezda) sintetiziraju i rekreiraju enzime (a, b). Potonji ulaze u glandulocite (A, B) iz krvotoka, gdje su transportovani endosekrecijom (c), resorpcijom iz rezervoara kanala (l) i tankog crijeva (e). Enzimi transportovani iz krvotoka (d) ulaze u glandulocite (A, B), deluju stimulativno (+) ili inhibitorno (-) na lučenje enzima, a zajedno sa „vlastitim“ enzimima (a) se ponovo stvaraju (b) glandulociti.

Na ovom nivou sekretornog ciklusa signalna uloga enzima u formiranju konačnog enzimskog spektra egzosekrecije ostvaruje se po principu negativne povratne sprege na nivou unutarćelijskog procesa, što je i pokazano u eksperimentima. in vitro. Ovaj princip se također koristi u samoregulaciji sekrecije pankreasa iz duodenuma putem refleksnih i parakrinih mehanizama. Stoga, egzosekrecije probavnih žlijezda sadrže dvije grupe enzima: sintetizirane denovo(a) i ponovo stvorene (b), koje sintetišu ova i druge žlezde. Postprandijalno, dijelovi tajne taložene u kanalima prvo se transportuju u šupljinu digestivnog trakta, zatim dijelovi tajne sa rekreiranim enzimima, i na kraju se izlučuje tajna sa rekreiranim i novosintetiziranim enzimima.

Endosekrecija enzima je neizbježna pojava u aktivnosti egzokrinih glandulocita, kao i prisustvo u cirkulirajućoj krvi relativno konstantne količine enzima koje sintetiziraju. Istovremeno, proces njihove rekreacije je jedan od načina njihovog izlučivanja za održavanje homeostaze enzima, odnosno manifestacija ekskretorne i metaboličke aktivnosti probavnog trakta. Međutim, količine enzima koje izlučuju probavne žlijezde su mnogo puta veće od količine enzima izlučenih bubrežnim i ekstrarenalnim putem. Logično je pretpostaviti da enzimi, koji se nužno transportuju u krvotok, talože u krvi i na vaskularnom endotelu, a zatim ih ponovo stvaraju probavne žlijezde, imaju neku vrstu funkcionalne svrhe.

Naravno, istina je da je rekreacija enzima od strane organa za varenje zajedno sa izlučivanjem jedan od mehanizama enzimske homeostaze organizma, pa među njima postoje izražene veze. Na primjer, hiperenzimemija povezana s nedostatkom bubrežnog lučenja enzima dovodi do zamjenskog povećanja lučenja enzima u probavnom traktu. Važno je da rekreirane hidrolaze mogu i učestvuju u probavnom procesu. Potreba za tim je zbog činjenice da je stopa sinteze enzima od strane odgovarajućih glandulocita niža od količine enzima koji se izlučuju postprandijalno od strane žlijezda enzima koje „zahtijeva“ probavni transporter. Ovo je posebno izraženo u početnom postprandijalnom periodu, sa maksimalnim zaduživanjem lučenja enzima u sekreciji pljuvačnih, želučanih i pankreasnih žlijezda, odnosno u periodu maksimalnih zaduženja oba bazena (sintetizirana u postprandijalnom periodu i rekreirana) enzima. Oko 30% amilolitičke aktivnosti oralne tekućine zdrave osobe osigurava ne pljuvačka, već amilaza pankreasa, koja zajedno proizvodi hidrolizu polisaharida u želucu. Dakle, 7-8% amilolitičke aktivnosti pankreasne sekrecije osigurava amilaza pljuvačke. A-amilaze pljuvačke i pankreasa ponovo se stvaraju iz krvi u tanko crijevo, koje zajedno s crijevnom Y-amilazom hidroliziraju polisaharide. Rekreacijski fond enzima se brzo uključuje u egzosekreciju žlijezda, ne samo kvantitativno, već i u smislu enzimskog spektra, omjera u egzosekreciji različitih hidrolaza, koji se hitno prilagođava nutritivnom sastavu uzete hrane. Ovaj zaključak se zasniva na činjenici da je spektar limfnih enzima torakalnog limfnog kanala koji se dovode u vensku cirkulaciju veoma prilagodljiv. Međutim, ovaj obrazac ne prate uvijek plazma hidrolaze zdrave osobe u postprandijalnom periodu, ali je zabilježen kod pacijenata s akutnim pankreatitisom. Ovo pripisujemo prigušivanju varijacije nivoa hidrolaza u krvi u procesu njihovog taloženja na pozadini normalne i smanjene enzimske aktivnosti. Takvo prigušivanje izostaje u pozadini hiperenzimemije, jer je kapacitet depoa iscrpljen, a ulazak endogenih enzima pankreasa u sistemsku cirkulaciju dovodi do postprandijalnog (ili druge stimulacije lučenja žlijezde) povećanja aktivnosti ili koncentracije enzima (i njihovi zimogeni) u krvnoj plazmi.

Crtanje. Formiranje enzimskog spektra lučenja probavnih žlijezda:

A, B - glandulociti koji sintetišu enzime; 1 - sinteza enzima;
2 - intraglandularni bazen enzima koji su podložni rekreaciji;
3 - himus tankog crijeva; 4 - protok krvi; a - egzosekrecija enzima; b - enzimska rekreacija; c - endosekrecija enzima u krvotok;
d - transport enzima iz endokrinog bazena koji kruži krvotokom glandulocitima autožlijezde i drugih probavnih žlijezda; e - formiraju dva bazena enzima (a-sekretorni, b-rekretorni), njihov opći egzosekretorni transport u šupljinu probavnog trakta; e - resorpcija enzima iz šupljine tankog crijeva u krvotok; g - bubrežno i ekstrarenalno izlučivanje enzima iz krvotoka; h - inaktivacija i degradacija enzima;
i - adsorpcija i desorpcija enzima kapilarnim endotelom;
do - kanalni ventili; l - mikrorezervoari sekreta iz kanala;
m - resorpcija enzima iz mikrorezervoara kanala;
n - transport enzima u i iz krvotoka.

Konačno, hidrolaze, ne samo u šupljini probavnog trakta, već iu cirkulaciji krvotoka, igraju signalnu ulogu. Ovaj aspekt problema hidrolaze u krvi privukao je pažnju kliničara tek od nedavnog otkrića i kloniranja receptora aktiviranih proteinazom (PAR). Trenutno se predlaže da se proteinaze smatraju fiziološki aktivnim supstancama sličnim hormonima koje imaju modulirajući učinak na mnoge fiziološke funkcije kroz sveprisutnu PAR ćelijskih membrana. U probavnom traktu široko su zastupljeni PAR-ovi druge grupe, lokalizirani na bazolateralnim i apikalnim membranama glandulocita žlijezda, epitelnih stanica probavnog crijeva (posebno duodenuma), leiomiocita i enterocita.

Koncept dva enzimska skupa egzosekrecija probavnih žlijezda otklanja pitanje kvantitativnog neslaganja između izlučenih i hitno sintetiziranih enzima probavnih žlijezda, budući da egzosekrecije uvijek čine zbir ova dva skupa enzima. Omjeri između pulova se mogu mijenjati u dinamici egzosekrecije zbog njihove različite pokretljivosti u postprandijalnom periodu žljezdane sekrecije. Rekrecijska komponenta egzosekrecije je u velikoj mjeri određena transportom enzima u krvotok i sadržajem enzima u njemu, koji se mijenja u normalnim i patološkim stanjima. Određivanje lučenja enzima i njegova dva bazena u eksosekreciji žlijezda ima dijagnostičku perspektivu.

književnost:

1. Veremeenko, K. N., Dosenko, V. E., Kizim, A. I., Terzov A. I. O mehanizmima terapijskog djelovanja sistemske enzimske terapije // Medicinsko poslovanje. - 2000. - br. 2. - S. 3-11.
2. Veremeenko, K. N., Kizim, A. I., Terzov, A. I. O mehanizmima terapijskog djelovanja polienzimskih preparata. - 2005. - br. 4 (20).
3. Voskanyan, S. E., Korotko, G. F. Intermitentna funkcionalna heterogenost izoliranih sekretornih regija pankreasa // Bilten intenzivne terapije. - 2003. - br. 5. - S. 51-54.
4. Voskanyan, S.E., Makarova T.M. Mehanizmi autoregulacije egzokrine aktivnosti pankreasa na duktalnom nivou (osnova morfološkog određivanja eliminacijskih i antirefluksnih svojstava duktalnog sistema) // Zbornik radova Sveruske konferencije hirurga "Aktuelna pitanja hirurgije pankreasa i abdominalne aorte". - Pjatigorsk, 1999. - S. 91-92.
5. Dosenko, V. E., Veremeenko, K. N., Kizim, A. I. Moderne ideje o mehanizmima apsorpcije proteolitičkih enzima u gastrointestinalnom traktu // Probl. lijek. - 1999. - br. 7-8. - S. 6-12.
6. Kamyshnikov, V. S. Priručnik kliničkih i biohemijskih istraživanja i laboratorijske dijagnostike. Moskva: Medpress-inform. - 2004. - 920 str.
7. Kashirskaya, N. Yu., Kapranov, N. I. Iskustvo u liječenju egzokrine insuficijencije pankreasa kod cistične fibroze u Rusiji // Rus. med. časopis - 2011. - br. 12. - S. 737-741.
8. Ukratko, G. F. Sekrecija pankreasa. 2nd add. izdanje. Krasnodar: Ed. kocka. med. univerzalna, - 2005. - 312 str.
9. Korotko, G. F. Sekrecija pljuvačnih žlijezda i elementi dijagnostike pljuvačke. - M.: Ed. Kuća "Prirodoslovna akademija", - 2006. - 192 str.
10. Korotko G.F. Gastrična probava. - Krasnodar: Ed. DOO B "Grupa B", 2007. - 256 str.
11. Korotko, G.F. Signalizacija i modulirajuća uloga enzima probavnih žlijezda // Ros. časopis gastroenterologija, hepatol., koloproktol. - 2011. - br. 2. - C.4 -13.
12. Ukratko, G. F. Recirkulacija probavnih enzima. - Krasnodar: Izdavačka kuća "EDVI", - 2011. - 114 str.
13. Korotko, G.F. Receptori probavnog sistema aktivirani proteinazom // Med. Bilten juga Rusije. - 2012. - br. 1. - S. 7-11.
14. Korotko, G.F., Vepritskaja E.A. O fiksaciji amilaze vaskularnim endotelom // Fiziol. časopis SSSR. - 1985. T. 71, - br. 2. - S. 171-181.
15. Korotko, G. F., Voskanyan S. E. Regulacija i samoregulacija sekrecije pankreasa // Advances in Physiological Sciences. - 2001. - T. 32, - br. 4. - S. 36-59.
16. Korotko, G. F. Voskanyan S. E. Generalizirana i selektivna reverzna inhibicija lučenja enzima pankreasa // Russian Journal of Physiology. I. M. Sechenov. - 2001. - T. 87, - br. 7. - S. 982-994.
17. Korotko G. F., Voskanyan S. E. Regulatorni krugovi za korekciju sekrecije pankreasa // Advances in Physiological Sciences. - 2005. - T. 36, - br. 3. - S. 45-55.
18. Korotko G. F., Voskanyan S. E., Gladkiy E. Yu., Makarova T. M., Bulgakova V. A. O funkcionalnim razlikama sekretornih bazena pankreasa i sudjelovanju njegovog duktalnog sistema u formiranju svojstava pankreasne tajne. I. M. Sechenov. 2002. - T. 88. - Br. 8. S. 1036-1048.
19. Korotko G.F., Kurzanov A.N., Lemeshkina G.S. O mogućnosti crijevne resorpcije pankreasnih hidrolaza // Membranska probava i apsorpcija. Riga. Zinat-ne, 1986. - S. 61-63.
20. Korotko, G. F., Lemeshkina, G. A., Kurzanov, A. N., Aleinik, V. A., Baibekova, G. D., Sattarov, A. A. O odnosu hidrolaza krvi i sadržaja tankog crijeva // Pitanja prehrane. - 1988. - br. 3. - S. 48-52.
21. Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Voskanyan, S. E., Makarova, G. M. Diploma br. 256 za otkriće “Regularnost morfofunkcionalne organizacije sekretorne aktivnosti pankreasa.” 2004, reg. br. 309.
22. Korotko, G. F., Pulatov, A. S. Ovisnost amilolitičke aktivnosti tankog crijeva o amilolitičkoj aktivnosti krvi // Fiziol. časopis SSSR. - 1977. - T. 63. - Br. 8. - S. 1180-1187.
23. Korotko, G. F. Yuabova, E. Yu. Uloga proteina krvne plazme u osiguravanju homeostaze enzima probavnih žlijezda u perifernoj krvi // Fiziologija visceralnih sistema. - Sankt Peterburg - Sankt Peterburg. - 1992. - T. 3. - S. 145-149.
24. Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Odnos strukture i funkcije duž dužine pankreasnog duktalnog sustava // Zbornik radova jubilarnog znanstvenog skupa posvećenog 90. obljetnici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropolj, 1998. - S. 49-52.
25. Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Morfološki supstrat eliminacionih i antirefluksnih svojstava pankreasnog duktalnog sistema // Zbornik radova jubilarnog naučnog skupa posvećenog 90. obljetnici rođenja prof. M. S. Makarova. - Stavropolj, 1998. - S. 52-56.
26. Makarova, T. M., Sapin, M. R., Voskanyan, S. E., Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Nikityuk D. B. Morfološka obrazloženja rezervoarsko-evakuacione funkcije duktalnog sistema i patologije dukularne geneze velikih ekskretornih probavnih žlijezda // Zbornik znanstvenih radova "Zdravlje (problemi teorije i prakse)". - Stavropolj, 2001. - S. 229-234.
27. Nazarenko, G. I., Kishkun, A. A. Klinička evaluacija laboratorijskih rezultata. - M.: Medicina, 2000. 544 str.
28. Shlygin, G.K. Uloga probavnog sistema u metabolizmu. - M.: Sinergija, 2001. 232 str.
29. Shubnikova, E. A. Epitelna tkiva. - M.: Ed. Moskovski državni univerzitet, 1996. 256 str.
30. Slučaj R.M. Egzokrina sekrecija pankreasa: mehanizmi i kontrola. U: The Pancreas (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998 Vol. 1. P. 63-100.
31. Gotze H., Rothman S.S. Enteropankreasna cirkulacija probavnog enzima kao mehanizam očuvanja // Priroda. 1975 Vol. 257. P. 607-609.
32. Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Enteropankreasna cirkulacija tripsina u čovjeka // Klin. Wschr. 1979 Vol. 57. br. 23. P. 1295-1297.
33. Isenman L.D., Rothman S.S. Procesi nalik difuziji mogu objasniti lučenje proteina u pankreasu // Nauka. 1979 Vol. 204. P. 1212-1215.
34. Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. et al. Agonist receptora-2 aktiviranog proteazom inducira lučenje želučane sluzi i citoprotekciju sluznice // J. Clin. Invest. 2001 Vol. 107. P. 1443-1450.
35. Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo dokazi da receptori aktivirani proteazom 1 i 2 moduliraju gastrointestinalni tranzit kod miša // Br. J Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
36. Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinalne uloge za receptore aktivirane proteinazom u zdravlju i bolesti. recenzija. // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. P. 230-240.
37. Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Intraduktalni pritisak pankreasa. I. Razmatranje regulatornih faktora // Am. J. Gastroenterology. 1983 Vol. 78. br. 8. str. 507-509.
38. Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Intraduktalni pritisak pankreasa. II. Efekti autonomne denervacije // Am. J. Gastroenterology. 1983 Vol. 78. br. 8. str. 510-512.
39. Liebow C., Rothman S. Enteropankreasna cirkulacija probavnih enzima // Science. 1975 Vol. 189. P. 472-474.
40. Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Proteaza - aktivirani receptori: doprinos fiziologiji i bolesti // Physiol. Rev. 2004 Vol. 84. P. 579-621.
41. Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinaze i signalizacija: patofiziološke i terapijske implikacije putem PAR-a i više // Br. J Pharmacol. 2008 Vol. 153. P. 263-282.
42. Rothman S.S. Prolaz proteina kroz membrane – stare pretpostavke i nove perspektive // ​​Am. J Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
43. Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Očuvanje probavnih enzima // Physiol. Rev. 2002 Vol. 82. str. 1-18.
44. Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-hidroksitriptamin snažno inhibira lučenje tekućine u stanicama kanala gušterače zamorca // J Clin. Invest. 2001 Vol. 108. P. 748756.
45. Vergnolle N. Pregledni članak: receptori aktivirani proteinazom novi signali za gastrointestinalnu patofiziologiju // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. P. 257-266.
46. Vergnolle N. Klinička važnost receptora aktiviranih proteinazom (pars) u crijevima // Gut. 2005 Vol. 54. P. 867-874.

FORMIRANJE ENZIMSKE KOMPONENTE PROVARNE ŽLJEZDE (PREGLED)

G. Korotko, profesor, doktor bioloških nauka,
Državna fiskalna ustanova zdravstvene zaštite "Regionalna klinička bolnica br. 2" Ministarstva zdravlja Krasnodarskog kraja, Krasnodar.
Kontakt podaci: 350012, grad Krasnodar, ul. Krasnih partizana, 6/2.

U pregledu su dati rezultati autorskih istraživanja i literaturni podaci posvećeni problemu uloge transportnih procesa organizma u formiranju dva bazena probavnih žlijezda i njihovoj adaptaciji na vrstu prihvaćene ishrane i nutritivne sadržaje himusa.

ključne riječi: probavne žlijezde; sekrecija; adaptacija na ishranu; enzimi.