Formirani elementi krvi. Karakteristike leukocita: neutrofili, eozinofili, bazofili, limfociti, monociti

Bijela krvna zrnca obavljaju različite funkcije u tijelu. Fagocitni leukociti - neutralni granulociti zajedno sa mononuklearnim makrofagima - čine sastavni dio odbrane organizma od infekcije. Neutralne granulocite karakterizira prisustvo dvije vrste granula u citoplazmi: azurofilne i specifične, čiji sadržaj omogućava ovim stanicama da obavljaju svoje funkcije. Azurofilne granule sadrže mijeloperoksidazu, neutralne i kisele hidrolize, kationske proteine ​​i lizozim. Specifične granule sadrže lizozim, laktoferin, kolagenazu, aminopeptidazu. 60% ukupan broj granulociti se nalaze u koštanoj srži, čineći rezervu koštane srži, oko 40% je u drugim tkivima, a samo 1% je u perifernoj krvi. Jedan dio (otprilike polovina) krvnih granulocita cirkulira u krvnim žilama, drugi se sekvestrira u kapilarama (marginalni pul granulocita). Poluživot cirkulacije neutrofilnih granulocita je 6,5 sati, a zatim migriraju u tkiva gdje obavljaju svoju glavnu funkciju. Glavna mjesta tkivne lokalizacije granulocita su pluća, jetra, slezena, gastrointestinalnog trakta, mišići, bubrezi.

Životni vijek granulocita ovisi o mnogim razlozima i može se kretati od minuta do nekoliko dana (u prosjeku 4-5 dana). Faza tkiva u njihovom životu je konačna.

Monociti i mononuklearni makrofagi se normalno nalaze u krvi, koštanoj srži, limfnim čvorovima, slezeni, jetri i drugim tkivima. Monociti sadrže 2 populacije granula: pozitivnu na peroksidazu i negativnu na peroksidazu. Osim peroksidaze, u granulama monocita se otkrivaju lizozim, kisela hidroliza i neutralne proteinaze. Odnos sadržaja ovih ćelija u tkivima i cirkulišućoj krvi je 400:1. Jedna četvrtina svih krvnih monocita čini cirkulišući pul, ostatak pripada marginalnom bazenu. Poluživot cirkulacije monocita je 8,4 sata.Monociti se prelaskom u tkiva pretvaraju u makrofage, koji u zavisnosti od svog staništa dobijaju specifična svojstva koja im omogućavaju da se međusobno razlikuju. Normalno, razmjena makrofaga u tkivima se odvija sporo, na primjer, Kupfferove ćelije jetre i alveolarni makrofagi se razmjenjuju nakon 50-60 dana. Svi makrofagi, fiksni i slobodni, odlikuju se izrazito izraženom sposobnošću fagocitoze, pinocitoze i širenja po staklu.

Sposobnost fagocitoze određuje učešće neutrofila i makrofaga u upali, a neutrofilni granulociti su glavne ćelije akutna upala, a makrofagi se smatraju centralnom ćelijskom vezom hronična upala, uključujući imunološki: fagocitoza patogena, imunološki kompleksi, proizvodi ćelijskog raspada, oslobađanje biološki aktivnih supstanci, interakcija sa tkivnim faktorima, stvaranje aktivnih pirogena, oslobađanje inhibitora upale itd.

Nakon sazrijevanja u koštanoj srži, eozinofili su u cirkulaciji manje od 1 dana, a zatim migriraju u tkiva, gdje im je životni vijek 8-12 dana.

Postoji nekoliko hemotaktičkih faktora za eozinofile, uključujući komponente komplementa C3, C5 i C5,6,7, opisane za neutrofile, kao i specifični kemotaktički faktor anafilaksije eozinofila, čije oslobađanje iz mastocita može biti posredovano imunoglobulinom E i slično oslobađanju histamina po vremenskim, biohemijskim i regulatornim parametrima. T limfociti proizvode faktor aktivacije eozinofila. Eozinofilne granule sadrže lizozomalne enzime, fosfolipazu D, arilsulfatazu B, histaminazu i bradikinine. Eozinofili mogu fagocitirati komplekse antigen-antitijelo i određene mikroorganizme.

Eozinofili su uključeni u neposredne reakcije preosjetljivosti, dok obavljaju regulatorne i projektivne funkcije povezane s inaktivacijom histamina, kao i sporo aktivna supstanca anafilaksa (arilsulfataza B) i faktor aktiviranja trombocita (fosfolipaza D) koji luče mastociti. Eozinofili igraju ulogu u međućelijskim interakcijama kod preosjetljivosti odgođenog tipa.

Bazofili su najmanji dio granulocita u perifernoj krvi (0,5-1% svih leukocita).

Funkcija ovih ćelija slična je funkciji mastocita. Životni vijek bazofila je 8-12 dana, vrijeme cirkulacije u perifernoj krvi nekoliko sati. Bazofili, poput mastocita, na svojoj površini imaju receptore za antitijela klase IgE; jedna ćelija može vezati od 10 do 40 000 IgE molekula. Interakcija između antigena i IgE na površini bazofila uzrokuje degranulaciju uz oslobađanje medijatora: histamina, serotonina, faktora aktivacije trombocita, anafilaktičke supstance sporog djelovanja, hemotaktičkog faktora za eozinofile. Ovi procesi su u osnovi neposredne reakcije preosjetljivosti. Bazofili također igraju ulogu u reakciji odgođenog tipa. Hemotaktički faktori za njih su C3a, C5a, kalikrein, limfokini koje oslobađaju aktivirani T limfociti, kao i antitijela koja proizvode B limfociti.

Zaštitna uloga mobilnih krvnih stanica i tkiva formulirana je fagocitnom teorijom imuniteta. Mikrofagi i makrofagi imaju zajedničko mijeloidno porijeklo iz pluripotentne matične ćelije, koja je jedan prekursor granulo- i monocitopoeze. Sve fagocitne ćelije karakterišu zajedničke osnovne funkcije, sličnost struktura i metabolički procesi. Na otvorenom plazma membrana Odlikuje se izraženim savijanjem i nosi mnoge specifične receptore i antigene markere. Fagociti su opremljeni visoko razvijenim lizosomskim aparatom. Aktivno sudjelovanje lizosoma u funkcijama fagocita osigurava se sposobnošću njihovih membrana da se stapaju s membranama fagosoma ili s vanjskom membranom. IN poslednji slučaj Dolazi do degranulacije ćelije i istovremenog izlučivanja lizosomskih enzima u ekstracelularni prostor. Fagociti imaju 3 funkcije:

1) zaštitni, povezan sa čišćenjem organizma od infektivnih agenasa, produkata raspadanja tkiva itd.;

2) predstavljanje, koje se sastoji u prezentaciji antigenskih epitopa na membrani;

3) sekretorne, povezane sa lučenjem lizozomalnih enzima drugih biološki aktivnih supstanci.

U skladu s navedenim funkcijama razlikuju se sljedeće faze fagocitoze:

1. hemotaksija - ciljano kretanje fagocita u pravcu hemijskog gradijenta hemoatraktanata;

2. adhezija. Posreduju odgovarajući receptori;

3. endocitoza. Je glavni fiziološka funkcija fagociti.

Za prepoznavanje i naknadnu apsorpciju ima veliki značaj opsonizacija objekata fagocitoze. Opsonini, fiksirajući se na čestice, vezuju ih za površinu fagocitne ćelije. Glavni opsonini su komponente klasično ili alternativno aktiviranog komplementa (C3b i C5b) i imunoglobulina klase G i M. To čini ćeliju visoko osjetljivom na hvatanje od strane fagocita i dovodi do naknadne unutarćelijske smrti i degradacije. Kao rezultat endocitoze, formira se fagocitna vakuola - fagosom. Azurofilne i specifične granule neutrofila i granule makrofaga migriraju u fagosom, spajaju se s njim, oslobađajući svoj sadržaj u njega. Apsorpcija je aktivan proces ovisan o energiji, praćen povećanjem mehanizama koji stvaraju ATP - specifične glikolize i oksidativne fosforilacije u makrofagima.

Postoji nekoliko mikrobicidnih sistema u neutrofilima. Mehanizam ovisan o kisiku sastoji se od aktiviranja heksoza-monofosfatnog šanta i povećanja potrošnje kisika i glukoze uz istovremeno oslobađanje biološki aktivnih nestabilnih produkata redukcije kisika: vodikov peroksid, kisik superoksid anioni, hidroksilni radikali OH. Mehanizam neovisan o kisiku povezan je s aktivnošću glavnih kationskih proteina (jedan od njih je fagocitin) i lizosomalnih enzima koji se oslobađaju u fagozom tijekom degranulacije - lizozima, laktoferina i kiselih hidrolaze.

Život granulocita nakon njihovog odvajanja od koštana srž normalno traje 4-8 sati u cirkulirajućoj krvi i još 4-5 dana u tkivima kojima su potrebni. Tokom teške infekcije tkiva, ovaj ukupni životni vijek se često skraćuje na nekoliko sati jer se granulociti još brže kreću u zaraženo područje, obavljaju svoje funkcije i samounište se u tom procesu.

Monociti takođe imaju kratak period tranzita, ostaju u krvi 10-20 sati, a zatim izlaze kroz kapilarne membrane u tkiva. U tkivima se veličina monocita značajno povećava, oni postaju tkivni makrofagi i u tom obliku mogu živjeti mjesecima dok se ne unište tokom obavljanja svoje fagocitne funkcije. Makrofagi tkiva čine osnovu sistema makrofaga tkiva, koji pruža stalnu zaštitu od infekcije, kao što je detaljno objašnjeno u nastavku.

Limfociti stalno ulaze u cirkulatorni sistem zajedno sa limfnom drenažom iz limfni čvorovi i drugog limfnog tkiva. Nakon nekoliko sati ostavljaju krv u tkiva kroz dijapedezu. Zatim limfociti ponovo ulaze u limfu i vraćaju se u krv; Tako limfociti neprestano kruže u tijelu. Životni vek limfocita je nedeljama ili mesecima, u zavisnosti od potrebe organizma za ovim ćelijama.
Trombociti u krvi zamjena otprilike svakih 10 dana; drugim riječima, otprilike 30.000 trombocita se formira svaki dan za svaki mikrolitar krvi.

Neutrofili i makrofagi

Upravo neutrofili i tkivni makrofagi prvenstveno napadaju i uništavaju invazivne bakterije, viruse i druge štetne agense. Neutrofili su zrele ćelije sposobne da napadaju i uništavaju bakterije čak i u krvi koja cirkuliše. Naprotiv, tkivni makrofagi počinju život kao krvni monociti i, dok su u krvi, nezrele su ćelije sa niskom sposobnošću borbe. infektivnih agenasa. Međutim, odmah nakon ulaska u tkivo, monociti počinju bubriti, ponekad povećavajući promjer 5 puta do veličine vidljive golim okom - 60-80 mikrona. Ove ćelije se danas nazivaju makrofagi i imaju veoma visoku sposobnost da se bore protiv intersticijskih patogena.

Bijela krvna zrnca izlaz u tkivne prostore dijapedezom. Neutrofili i monociti se mogu istisnuti kroz pore krvnih kapilara dijapedezom. To znači da čak i ako je vrijeme manja veličinaćelije, mali dio ćelije se gurne u nju i trenutno se skupi do veličine pore.

Bijela krvna zrnca kreću se kroz tkivne prostore ameboidnim pokretima. I neutrofili i makrofagi mogu se kretati kroz tkiva ameboidnim pokretima. Neke ćelije se kreću brzinom do 40 µm/min, tj. Svake minute se kreću na udaljenosti koja je jednaka njihovoj vlastitoj dužini.

Bijela krvna zrnca hemotaksijom privlače područje upale. Mnogi hemijske supstance u tkivima uzrokuju da se neutrofili i makrofagi kreću prema izvoru hemijskog agensa. Ovaj fenomen, prikazan na slici, poznat je kao hemotaksija. Kada se tkivo upali, ono se formira najmanje, desetak različiti proizvodi, sposoban da izazove hemotaksiju prema upaljenom području. Ove supstance uključuju: (1) neke od bakterijskih ili virusnih toksina; (2) produkti degeneracije samih upaljenih tkiva; (3) neki produkti reakcije sistema komplementa koji se aktiviraju u upaljenim tkivima; (4) neki produkti reakcije koji nastaju koagulacijom plazme u upaljenom području i druge supstance.

Hemotaksa zavisi od gradijenta koncentracije hemotaktičke supstance. Najviše visoka koncentracija- u blizini izvora koji kontrolira jednosmjerno kretanje bijelih krvnih stanica. Hemotaksa je efikasna na udaljenosti do 100 mikrona od upaljenog tkiva. Stoga, budući da praktično ne postoji regija tkiva koja se nalazi više od 50 μm od kapilare, hemotaktički signal može lako pomjeriti leukocitne mase iz kapilara u upaljeno područje.

Opća svojstva. Leukociti su bijela (bezbojna) krvna zrnca. Imaju jezgro i citoplazmu. Ukupan broj leukocita u krvi manji je od broja crvenih krvnih zrnaca. Kod sisara je otprilike 0,1-0,2%, kod ptica - oko 0,5-1,0% od broja crvenih krvnih zrnaca. Kod odrasle osobe na prazan želudac 1 μl krvi sadrži 6000-8000 leukocita. Međutim, njihov broj varira ovisno o dobu dana i funkcionalno stanje tijelo. Povećanje broja bijelih krvnih zrnaca naziva se leukocitoza, smanjiti - leukopenija.

Razlikovati fiziološki I reaktivna leukocitoza(Sl. 7.7). Prvi se najčešće opaža nakon jela, tokom trudnoće, tokom rad mišića, jake emocije, bol. Kod životinja je digestivna leukocitoza posebno izražena. Drugi tip je karakterističan za upalne procese i zarazne bolesti. Fiziološka leukocitoza ima redistributivnu prirodu. Najčešće zahvaća slezinu, koštanu srž i pluća. Reaktivna leukocitoza je uzrokovana povećanjem oslobađanja stanica iz hematopoetskih organa s prevlastom mladih formi stanica.

Leukopenija karakteriše tok nekih zaraznih bolesti. Posmatrano u poslednjih godina neinfektivna leukopenija povezana je uglavnom s povećanjem radioaktivne pozadine, upotrebom brojnih lijekovi itd. Posebno je teško kada je koštana srž oštećena kao posljedica radijacijske bolesti.

Sve vrste leukocita imaju ameboidnu pokretljivost. Njihova brzina kretanja može doseći i do 40 µm/min. U prisustvu određenih hemijskih nadražaja, leukociti mogu izaći kroz endotel kapilara (dijapedeza) i jure prema iritantu: mikrobima, ćelijama koje se raspadaju datog organizma, strana tijela ili kompleksi antigen-antitijelo. U odnosu na njih, leukociti imaju pozitivna hemotaksa. Leukociti svojom citoplazmom mogu okružiti strano tijelo i uz pomoć posebnih enzima ga probaviti. (fagocitoza). Jedan leukocit može uhvatiti do 15-20 bakterija. Osim toga, leukociti luče niz tvari važnih za zaštitu organizma. Tu prvenstveno spadaju antitijela s antibakterijskim i antitoksičnim svojstvima, tvari fagocitne reakcije i zacjeljivanja rana.

Leukociti sadrže cela linija enzimi, uključujući proteazu, peptidazu, dijastazu, lipazu, deoksiribonukleazu. IN normalnim uslovima enzimi su izolovani u lizozomima. Leukociti su sposobni da adsorbuju određene supstance i transportuju ih po svojoj površini. Više od 50% svih leukocita nalazi se izvan vaskularnog kreveta, 30% u koštanoj srži. Stoga, u odnosu na

Za leukocite, krv djeluje kao nosač, dostavljajući ih od mjesta formiranja do različitih organa.

U zavisnosti od toga da li citoplazma ima granularnost ili je homogena, leukociti se dele u dve grupe: granulocite i agranulocite (vidi sliku 7.5).

Granulociti. Ove ćelije čine oko 60% svih leukocita u krvi, životni vijek im je otprilike 2 dana. Granulociti se, pak, dijele na tri tipa. Ćelije čije su granule obojene kiselim bojama (eozinom) nazivaju se eozinofili, osnovne boje - bazofili, konačno, ćelije sposobne da percipiraju ove i druge boje se nazivaju

neutrofili. Prvi su ofarbani roze boje, drugi - u plavoj, treći - u ružičasto-ljubičastoj.

Povećanje broja eozinofila se naziva eozinofilija. Ovo stanje najčešće prati alergijske reakcije, ili tzv autoimune bolesti, u kojoj tijelo proizvodi antitijela protiv vlastitih stanica.

bazofili, poput mastocita vezivnog tkiva, proizvode heparin, koji sprječava zgrušavanje krvi. Osim toga, na bazofilnoj membrani postoje specifični receptori za koje se vežu određeni krvni globulini. Kao rezultat formiranja takvog imunološkog kompleksa, histamin,što uzrokuje vazodilataciju, bronhospazam i osip koji svrbi.

Velika većina granulocita je neutrofili. U zavisnosti od starosti, neutrofili imaju jezgro raznih oblika, zato se i zovu polimorfonuklearni. U mladi neutrofili jezgro je okruglo, mlad- u obliku potkovice ili štapa (šipovi). WITH Kako ćelije stare, jezgro se spaja i dijeli na nekoliko segmenata, formirajući se segmentirano neutrofili. Neutrofili su najvažniji funkcionalni elementi nespecifičnih zaštitni sistem krv, sposobna da neutrališe čak i takve strana tijela, sa kojim se organizam ranije nije susreo. Neutrofili se akumuliraju u područjima oštećenja tkiva ili prodiranja mikroba, hvataju ih i probavljaju. Osim toga, neutrofili luče ili adsorbiraju antitijela protiv mikroba i stranih proteina na svojoj membrani.

Agranulociti (negranularni leukociti). Ove ćelije se dijele na limfociti I monociti(vidi sliku 7.5). Mjesto formiranja limfocita su mnogi organi (limfni čvorovi, krajnici, Peyerove zakrpe, slijepo crijevo, slezina, timus, koštana srž), monociti - koštana srž. Kod svih sisara, limfociti čine većinu bijelih krvnih stanica. Karakterizira ih veliko jezgro okruženo pojasom citoplazme. Limfociti su podijeljeni u nekoliko podtipova. Stanje u kojem broj limfocita prelazi njihov normalan nivo naziva se limfocitoza, pad ispod normalne vrijednosti - limfopenija.

Svi limfociti potiču iz limfoidne matične ćelije koštanu srž, zatim se prenose u tkiva, gde prolaze dalje diferencijacije (slika 7.8). U isto vrijeme, neki limfociti se razvijaju i sazrijevaju u timusu, pretvarajući se u imunokompetentne T limfociti, koji se kasnije vraćaju u krvotok. Druge ćelije ulaze u Fabriciusovu burzu (bursa) kod ptica ili u limfoidno tkivo krajnika, slijepog crijeva i Peyerove mrlje crijeva koje obavljaju svoju funkciju kod sisara. Ovdje se pretvaraju u zrele B limfociti. Nakon sazrijevanja, B limfociti ponovo ulaze u krvotok i sa njim se prenose u limfne čvorove, slezinu i druge limfokine formacije.

1 - grudna kost, 2 - osjetljiv na leukopoetin matične ćelije, 3 - timus, 4 - bursa; B - limfociti zavisni od burze (koji proizvode antitijela), T - limfociti zavisni od timusa (ćelije ubice, pomoćne ćelije i supresorske ćelije)

Neke limfoidne ćelije ne prolaze kroz diferencijaciju u organima imunog sistema. Ove ćelije čine grupu tzv nula limfocita, koje čine 10-20% limfoidnih ćelija. Kasnije, ako je potrebno, mogu se pretvoriti u T- i B-limfocite. Limfociti se mogu pretvoriti i u monocite, fibroblaste, makrofage, tj. drugi uključeni u restauratorski procesićelije tela.

Zbog prisustva specifičnih receptora na vanjskoj površini membrane koji se mogu pobuditi pri susretu sa stranim proteinima, limfociti fino razlikuju proteine ​​svog i stranog tkiva. Ova sposobnost se zasniva na njihovim antigenskim razlikama. U isto vrijeme, T-limfociti putem enzima

samostalno uništavaju ova proteinska tijela: mikrobe, viruse, stanice presađenog tkiva. Zbog ovog kvaliteta dobili su ime ubice- ćelije ubice.

B-limfociti reaguju nešto drugačije kada naiđu na stranu tvar. Oni proizvode specifična antitijela koja neutraliziraju i vežu te tvari, pripremajući tako proces njihove naknadne fagocitoze. Kada su vlastiti proteini u tijelu modificirani, limfociti ih mogu zamijeniti za strane; u ovom slučaju nastaju autoimune bolesti.

Obično je samo dio limfocita u krvotoku, koji stalno prelazi u limfu i vraća se nazad (recirkulacija). Ostali limfociti su stalno lokalizirani u limfoidnom tkivu. U stresnim uslovima, limfociti se intenzivno uništavaju pod uticajem hormona hipofize i kortikosteroida. Uništavanje je praćeno oslobađanjem i oslobađanjem imunoloških tijela.

Limfociti su centralna karika imunog sistema, ali, osim toga, učestvuju u procesima rasta ćelija, diferencijacije i regeneracije tkiva; nose makromolekule informacionog proteina neophodne za kontrolu genetskog aparata drugih ćelija.

Monociti- najviše velike ćelije krv; imaju okrugli oblik sa dobro definisanom citoplazmom (vidi slike 7.5, 7.8). Monociti se formiraju u koštanoj srži, limfnim čvorovima i vezivnom tkivu. Ove ćelije imaju ameboidno kretanje i karakteriše ih najveća fagocitna aktivnost. Po svojim svojstvima slični su histiocitima vezivnog tkiva, Kupferovim ćelijama jetre, alveolarnim, peritonealnim i drugim makrofagima.

Pored navedenih oblika leukocita, krv ptica sadrži velike, sa ekscentrično lociranim jezgrom i veliki iznosćelijska citoplazma. Ova vrsta leukocita se zove ćelije Turaka.

Životni vijek leukocita je općenito kratak, različit za svaku vrstu ćelije. Granulociti žive najviše 8-10 dana, češće sati, pa čak i minuta. Među limfocitima postoje kratkotrajni i dugovječni oblici. Prvi su B limfociti. Njihov životni vijek kreće se od nekoliko sati do jedne sedmice. U drugu grupu spadaju T-limfociti, koji žive mjesecima, pa čak i godinama. Oni igraju vodeću ulogu u transplantacijskom imunitetu.

Leukocitna formula. Kvantitativni odnosi svih ovih vrsta leukocita periferne krvi nazivaju se leukocitna formula(Tabela 7.3). Određuje se na osnovu diferencijalnog broja od 200 leukocita u obojenom krvnom brisu i naknadnog izračunavanja njihovog postotka. IN normalnim uslovima Formula leukocita je prilično konstantna i predstavljena je sljedećim omjerima (%): bazofili - 0-1, eozinofili - 0,5-5, trakasti neutrofili - 1-6,

segmentirani neutrofili - 47-72, limfociti - 19-37; monociti - 3-11. U apsolutnim brojevima, 1 μl krvi sadrži: bazofile - 0-65, eozinofile - 20-300, trakaste ćelije - 40-300, segmentirane ćelije - 200-5500, limfocite - 1200-3000, monocite - 90-600. Devijacija leukocitna formula služi kao važan dijagnostički znak za razne bolesti.

· Granulociti žive u cirkulirajućoj krvi 4-5 sati, au tkivima 4-5 dana. U slučajevima ozbiljne infekcije tkiva, životni vijek granulocita se skraćuje na nekoliko sati, jer granulociti vrlo brzo ulaze u mjesto infekcije, obavljaju svoje funkcije i uništavaju se.

· Monociti ulaze u tkiva nakon 10-12 sati u krvotoku. Jednom u tkivu, povećavaju se u veličini i postaju tkivni makrofagi. U ovom obliku mogu živjeti mjesecima dok se ne unište, obavljajući funkciju fagocitoze.

· Limfociti stalno ulaze u cirkulatorni sistem u procesu dreniranja limfe iz limfnih čvorova. Nekoliko sati kasnije, vraćaju se u tkiva kroz dijapedezu, a zatim se opet i opet vraćaju sa limfom u krv. Dakle, postoji stalna cirkulacija limfocita kroz tkivo. Životni vek limfocita je mesecima pa čak i godinama, u zavisnosti od potreba organizma za ovim ćelijama.

Mikrofagi i makrofagi. Glavna funkcija neutrofila i monocita je fagocitoza i naknadna unutarćelijsko uništenje bakterije, virusi, oštećeni i gotovi životni ciklusćelije, strani agensi. Neutrofili (i donekle eozinofili) su zrele ćelije koje fagocitiraju različite materijale (drugo ime za fagocitne neutrofile su mikrofagi). Krvni monociti su nezrele ćelije. Tek nakon ulaska u tkiva, monociti sazrijevaju u tkivne makrofage i stiču sposobnost da se bore protiv patogenih agenasa. Neutrofili i makrofagi kreću se kroz tkiva ameboidnim pokretima stimuliranim supstancama proizvedenim u upaljenom području. Ovo privlačenje neutrofila i makrofaga u područje upale naziva se kemotaksa.

Neutrofili- većina brojni tip leukociti. Oni čine 40-75% ukupan broj leukociti. Veličine neutrofila: u razmazu krvi - 12 mikrona; promjer neutrofila koji migrira u tkivima povećava se na gotovo 20 mikrona. Neutrofili se formiraju u koštanoj srži u roku od 7 dana, nakon 4 dana ulaze u krvotok i ostaju u njemu 8-12 sati. Očekivano trajanje života je oko 8 dana. Makrofagi fagocitiraju stare ćelije. Neutrofil sadrži nekoliko mitohondrija i veliki broj glikogen. Ćelija prima energiju putem glikolize, što joj omogućava postojanje u oštećenim tkivima siromašnim kisikom. Broj organela potrebnih za sintezu proteina je minimalan; stoga, neutrofil nije sposoban za produženo funkcioniranje i umire nakon jednog naleta aktivnosti. Takvi neutrofili čine glavnu komponentu gnoja ("gnojne" ćelije). Sastav gnoja uključuje i mrtve makrofage, bakterije, tkivna tečnost. Jezgro se sastoji od 3-5 segmenata povezanih tankim mostovima. U citoplazmi - minimalni iznos organele, ali mnoge granule glikogena. Neutrofil sadrži mala količina azurofilne granule (specijalizirani lizozomi) i brojne manje specifične granule. Postoje tri bazena neutrofila: cirkulirajući, granični i rezervni. Cirkulirajuće - ćelije koje se pasivno transportuju krvlju. Kada dođe do bakterijske infekcije organizma, njihov broj se povećava nekoliko (do 10) puta u roku od 24-48 sati zbog graničnog bazena, kao i zbog ubrzanog oslobađanja rezervnih ćelija iz koštane srži. Granični bazen se sastoji od neutrofila povezanih sa endotelnim ćelijama mala plovila mnogi organi, posebno pluća i slezena. Cirkulirajući i granični bazen su u dinamičkoj ravnoteži, a rezervni bazen su zreli neutrofili koštane srži.

U zavisnosti od stepena diferencijacije razlikuju se trakasti i segmentirani neutrofili. Kod neutrofila kod žena, jedan od nuklearnih segmenata sadrži rast u obliku batak- Barrovo tijelo, ili polni hromatin (ovaj inaktivirani X hromozom je vidljiv kod 3% neutrofila u krvnom brisu žena). Rod neutrofili su nezreli oblici ćelija sa jezgrom u obliku potkovice. Normalno, njihov broj je 3-6% od ukupnog broja leukocita. Segmentirani neutrofili- zrele ćelije sa jezgrom koje se sastoji od 3-5 segmenata povezanih tankim mostovima.

Nuklearni pomaci u formuli leukocita. Budući da je mikroskopija krvnog razmaza glavni kriterij za identifikaciju različite forme Zrelost granularnih leukocita određena je prirodom jezgra (oblik, veličina, intenzitet boje), pomaci u formuli leukocita su označeni kao "nuklearni". Shift lijevo karakterizira povećanje broja mladih i nezrelih oblika neutrofila. Kod akutnih gnojno-upalnih bolesti, pored leukocitoze, povećava se sadržaj mladih oblika neutrofila, najčešće ubodnih, a rjeđe mladih neutrofila (metamijelociti i mijelociti), što ukazuje na ozbiljan upalni proces. Pomaci u leukocitnoj formuli neutrofila ulijevo određeni su pojavom nezrelih oblika neutrofila. Postoje hiporegenerativni, regenerativni, hiperregenerativni i regenerativno-degenerativni tipovi pomaka ulijevo. Shift desno manifestira se povećanjem broja segmentiranih nuklearnih oblika neutrofila. Indeks nuklearnog pomaka odražava omjer procenta zbroja svih mladih oblika neutrofila (trake, metamijelociti, mijelociti, promijelociti) prema njihovim zrelim oblicima. Kod zdravih odraslih osoba, indeks nuklearnog pomaka kreće se od 0,05 do 0,10. Povećanje ukazuje na nuklearni pomak neutrofila ulijevo, smanjenje ukazuje na pomak udesno. Funkcija neutrofila. Neutrofili ostaju u krvi samo nekoliko sati (u tranzitu od koštane srži do tkiva), a njihove inherentne funkcije obavljaju se izvan vaskularnog korita (izlazak iz vaskularnog korita nastaje kao rezultat kemotaksije) i tek nakon aktivacije neutrofila . Glavna funkcija je fagocitoza ostataka tkiva i uništavanje opsoniziranih mikroorganizama. Fagocitoza i naknadna probava materijala odvijaju se paralelno sa stvaranjem metabolita arahidonska kiselina i respiratornu eksploziju. Fagocitoza se odvija u nekoliko faza. Nakon preliminarnog specifičnog prepoznavanja materijala koji se fagocitozira, dolazi do invaginacije neutrofilne membrane oko čestice i formiranja fagosoma. Zatim, kao rezultat fuzije fagosoma s lizosomima, nastaje fagolizosom, nakon čega se uništavaju bakterije, a zarobljeni materijal se uništava. Za to u fagolizozom ulaze: lizozim, katepsin, elastaza, laktoferin, defenzini, kationski proteini; mijeloperoksidaza; superoksid O2– i hidroksilni radikal OH–, nastali (zajedno sa H2O2) tokom respiratorne eksplozije. Nakon jednog naleta aktivnosti, neutrofil umire. Takvi neutrofili čine glavnu komponentu gnoja ("gnojne" ćelije).

Bazofiličine 0-1% ukupnog broja leukocita u cirkulirajućoj krvi. Bazofili promjera 10-12 mikrona ostaju u krvi 1-2 dana. Kao i drugi granularni leukociti, bazofili mogu napustiti krvotok kada su stimulirani, ali njihova sposobnost za ameboidno kretanje je ograničena. Životni vijek i sudbina tkiva su nepoznati.Bazofili i mastociti su slični na mnogo načina. Međutim, oni imaju morfološke i funkcionalne razlike, različito su raspoređeni u tkivima i pripadaju različitim tipovi ćelija.. Slabo režnjevito jezgro je zakrivljeno u obliku slova S. Specifične granule variraju po veličini i obliku. Kada se aktiviraju, bazofili proizvode lipidne medijatore. Za razliku od mastocita, one nemaju aktivnost PGD2 sintetaze i oksidiraju arahidonsku kiselinu pretežno u leukotrien LTC4. Funkcija. Aktivirani bazofili napuštaju krvotok i učestvuju u tkivima alergijske reakcije. Bazofili imaju površinske receptore visokog afiniteta za Fc fragmente IgE, a IgE se sintetizira u plazma ćelijama kada Ag (alergen) uđe u tijelo. Degranulaciju bazofila posreduju IgE molekuli. U ovom slučaju dolazi do umrežavanja dva ili više IgE molekula. Oslobađanje histamina i drugih vazoaktivnih faktora tokom degranulacije i oksidacije arahidonske kiseline izazivaju razvoj trenutne alergijske reakcije (takve su reakcije tipične za alergijski rinitis, neki oblici bronhijalna astma anafilaktički šok).

Monociti - najveći leukociti (promjer u razmazu krvi je oko 15 mikrona), njihov broj je 2-9% svih leukocita u cirkulirajućoj krvi. Nastaju u koštanoj srži, ulaze u krvotok i cirkulišu oko 2-4 dana. Krvni monociti su zapravo nezrele ćelije na putu od koštane srži do tkiva. U tkivima, monociti se diferenciraju u makrofage; kombinacija monocita i makrofaga - sistem mononuklearnih fagocita. Razne supstance, nastali u područjima upale i destrukcije tkiva, agensi su kemotaksije i aktivacije monocita. Kao rezultat aktivacije, veličina ćelije se povećava, metabolizam se povećava, monociti se izlučuju biološki aktivne supstance(IL1, faktori stimulacije kolonija M-CSF i GM-CSF, Pg, interferoni, faktori hemotakse neutrofila, itd.). Funkcija. Glavna funkcija monocita i makrofaga nastalih iz njih je fagocitoza. Lizozomalni enzimi, kao i intracelularno formirani H2O2, OH–, O2–, učestvuju u varenju fagocitiranog materijala. Aktivirani monociti/makrofagi također proizvode endogeni pirogeni. Monociti/makrofagi proizvode endogene pirogene (IL1, IL6, IL8, faktor tumorske nekroze TNFa, a-interferon) - polipeptide koji pokreću metaboličke promjene u centru termoregulacije (hipotalamusu), što dovodi do povećanja tjelesne temperature. Stvaranje prostaglandina PGE2 igra ključnu ulogu. Formiranje endogenih pirogena od strane monocita/makrofaga (kao i niza drugih ćelija) uzrokovano je egzogenim pirogenima – proteinima mikroorganizama, bakterijskim toksinima. Najčešći egzogeni pirogeni su endotoksini (lipopolisaharidi gram-negativnih bakterija). Makrofag je diferencirani oblik monocita - velika (oko 20 mikrona), pokretna ćelija mononuklearnog fagocitnog sistema. Makrofagi su profesionalni fagociti, nalaze se u svim tkivima i organima, pokretna su populacija ćelija. Životni vek makrofaga je meseci. Makrofagi se dijele na rezidentne i mobilne. Stalni makrofagi su normalno prisutni u tkivima, u odsustvu upale. Među njima ima slobodnih, okruglih i fiksnih makrofaga - zvjezdastih stanica, koje su svojim procesima pričvršćene za ekstracelularni matriks ili za druge stanice. Svojstva makrofaga zavise od njihove aktivnosti i lokacije. Lizozomi makrofaga sadrže baktericidne agense: mijeloperoksidazu, lizozim, proteinaze, kisele hidrolaze, kationske proteine, laktoferin, superoksid dismutazu - enzim koji potiče stvaranje H2O2, OH–, O2–. Ispod plazmaleme, aktinski mikrofilamenti, mikrotubule i intermedijerni filamenti neophodni za migraciju i fagocitozu su prisutni u velikim količinama. Makrofagi migriraju duž gradijenta koncentracije mnogih supstanci koje dolaze iz različitih izvora. Aktivirani makrofagi formiraju citoplazmatske pseudopodije nepravilnog oblika, uključeni u ameboidno kretanje i fagocitozu. Funkcije. Makrofagi hvataju denaturirane proteine ​​i ostarjela crvena krvna zrnca iz krvi (fiksni makrofagi jetre, slezene, koštane srži). Makrofagi fagocitiraju ćelijske ostatke i matriks tkiva. Nespecifična fagocitoza je karakteristična za alveolarne makrofage, hvatanje čestica prašine različite prirode, čađi itd. Specifična fagocitoza nastaje kada makrofagi stupe u interakciju s opsoniziranom bakterijom. Aktivirani makrofag luči više od 60 faktora. Makrofagi pokazuju antibakterijsku aktivnost oslobađanjem lizozima, kiselih hidrolaze, katjonskih proteina, laktoferina, H2O2, OH–, O2–. Antitumorska aktivnost se sastoji od direktnog citotoksičnog dejstva H2O2, arginaze, citolitičke proteinaze, faktora tumorske nekroze (TNF) iz makrofaga. Makrofag je ćelija koja predstavlja antigen: obrađuje Ag i predstavlja ga limfocitima, što dovodi do stimulacije limfocita i pokretanja imunoloških reakcija. IL1 iz makrofaga aktivira T limfocite i, u manjoj mjeri, B limfocite. Makrofagi proizvode lipidne medijatore - PgE2 i leukotriene, faktor aktiviranja trombocita PAF. Aktivirani makrofag luči enzime koji uništavaju ekstracelularni matriks (elastaza, hijaluronidaza, kolagenaza). S druge strane, faktori rasta koje sintetiziraju makrofagi efikasno stimuliraju proliferaciju epitelnih stanica (transformirajući faktor rasta TGFa, faktor rasta fibroblasta bFGF), proliferaciju i aktivaciju fibroblasta (faktor rasta PDGF izveden iz trombocita), sintezu kolagena fibroblastima (transformirajući faktor rasta). faktor TGFb), formiranje novog krvni sudovi- angiogeneza (faktor rasta fibroblasta bFGF). Dakle, glavni procesi u osnovi zacjeljivanja rana (reepitelizacija, formiranje ekstracelularnog matriksa, popravak oštećenih krvnih žila) su posredovani faktorima rasta koje proizvode makrofagi. Proizvodnjom niza faktora koji stimulišu kolonije (makrofagi - M-CSF, granulociti - G-CSF), makrofagi utiču na diferencijaciju krvnih ćelija.

Limfocitičine 20-45% ukupnog broja leukocita u krvi. Krv je medij u kojem limfociti cirkulišu između organa limfnog sistema i drugih tkiva. Limfociti mogu napustiti krvne žile unutra vezivno tkivo, kao i migriraju kroz bazalnu membranu i prodiru u epitel (na primjer, u crijevnu sluznicu). Životni vijek limfocita: od nekoliko mjeseci do nekoliko godina. Limfociti su imunokompetentne ćelije koje su od velikog značaja za imunološke odbrambene reakcije organizma. Sa funkcionalne tačke gledišta, postoje B limfociti, T limfociti i NK ćelije.

B limfociti formiraju se u koštanoj srži i čine manje od 10% krvnih limfocita. Neki B limfociti u tkivima se diferenciraju u klonove plazma ćelija. Svaki klon sintetiše i luči antitijela protiv samo jednog Ag. Drugim riječima, plazma ćelije i antitijela koja sintetiziraju pružaju humoralni imunitet. Diferencijacija B limfocita u plazma ćelije koje proizvode Ig. Matične ćelije koštane srži prolaze kroz niz koraka diferencijacije kako bi postale zreli B limfociti (plazma ćelije). Identifikovano je šest faza sazrevanja B ćelija: pro-B ćelije, pre-B ćelije, B ćelije koje eksprimiraju membranski Ig, aktivirane B ćelije, B limfoblast, plazma ćelije koje luče Ig.

T limfociti Prekursorska stanica T-limfocita ulazi u timus iz koštane srži. Diferencijacija T limfocita se javlja u timusu. Zreli T limfociti napuštaju timus i nalaze se u perifernoj krvi (80% ili više svih limfocita) i limfnim organima. T-limfociti, kao i B-limfociti, odgovaraju (tj. prepoznaju, umnožavaju i diferenciraju) na specifične Ag, ali - za razliku od B-limfocita - učešće T-limfocita u imunološke reakcije povezan sa potrebom da se prepoznaju proteini glavnog kompleksa histokompatibilnosti MHC u membrani drugih ćelija. Glavne funkcije T-limfocita su učešće u ćelijskom i humoralnom imunitetu (na taj način T-limfociti uništavaju abnormalne ćelije svog organizma, učestvuju u alergijskim reakcijama i u odbacivanju stranih transplantata). Među T-limfocitima razlikuju se CD4+- i CD8+-limfociti. CD4+ limfociti (T pomoćne ćelije) podržavaju proliferaciju i diferencijaciju B limfocita i stimulišu stvaranje citotoksičnih T limfocita, a takođe podstiču proliferaciju i diferencijaciju supresorskih T limfocita.

NK ćelije- limfociti kojima nedostaju površinske stanične determinante karakteristične za T- i B-ćelije. Ove ćelije čine oko 5-10% svih cirkulirajućih limfocita, sadrže citolitičke granule sa perforinom i uništavaju transformisane (tumorske) i virusom zaražene ćelije, kao i strane ćelije.

Populacija limfocita prema ovoj osobini je heterogena, njihova veličina u krvi varira od 4,5 do 10 µm: mali (4,5-6 µm), srednji (7-10 µm) i veliki limfociti (10-18 µm). . Limfociti uključuju morfološki slične, ali funkcionalno različite ćelije: B limfocite, T limfocite i NK ćelije. Bitan praktični značaj Takođe ima klasifikaciju limfocita prema diferencijaciji Ag - CD markera.

Kao dio glikoproteina i glikolipida na površini crvenih krvnih stanica, postoje stotine antigenskih determinanti, odnosno antigena (Ags), od kojih mnogi određuju krvnu grupu (krvnu grupu). Ovi Ag bi potencijalno mogli stupiti u interakciju sa svojim odgovarajućim antitijelima (Abs), ako su takvi Abs sadržani u krvnom serumu. Međutim, takva interakcija u krvi konkretnu osobu se ne dešava jer imuni sistem je već uklonio klonove plazma ćelija koje luče ove AT. Međutim, ako odgovarajuća antitijela dođu u krv (na primjer, prilikom transfuzije tuđe krvi ili njenih komponenti), razvija se reakcija interakcije između eritrocitnih Ags i serumskih antitijela, s često katastrofalnim posljedicama (nekompatibilnost krvnih grupa). Konkretno, dolazi do aglutinacije (ljepljenja) crvenih krvnih zrnaca i njihove naknadne hemolize. Iz tih razloga je toliko važno utvrditi i grupnu pripadnost krvi koja se transfundira (krv davaoca) i krvi osobe kojoj se krv transfuzira (primaoca), kao i striktno poštivanje svih pravila i procedure za transfuziju krvi ili njenih komponenti (u Ruskoj Federaciji postupak transfuzije krvi regulisan naredbom Ministarstva zdravlja Ruske Federacije i uputstvo za upotrebu krvnih komponenti priloženo naredbi).

Od stotina Ag eritrocita, Međunarodno društvo za transfuziju krvi (ISBT) je od 2003. godine klasificiralo sljedeće sisteme krvnih grupa (po abecednom redu): ABO [u engleskoj literaturi naziv ABO (slovo “O” je prihvaćen), na ruskom - AB0 (cifra “0”)], Cartwright, Chido/Rodgers, Colton, Cost, Cromer, Diego, Dombrock, Duffy, Er, Gerbich, GIL, GLOB (Globoside), Hh, Ii, Indian, JMH (John Milton Hagen ), Kell, Kidd, Knops, Kx, Landsteiner-Wiener, Lewis, Lutheran, MNS, OK, P, Raph, Rh, Scianna, Wright, Xg, Yt. U praksi transfuzije krvi (hemotransfuzija) i njenih komponenti, obavezna je provera kompatibilnosti sa Ag sistemima A0 (4 grupe) i Rh (2 grupe), za ukupno 8 grupa. Preostali sistemi (poznati kao rijetki) znatno rjeđe dovode do nekompatibilnosti krvnih grupa, ali ih treba uzeti u obzir i prilikom transfuzije krvi i prilikom testiranja mogućnosti razvoja hemolitičke bolesti kod novorođenčeta (vidjeti ispod „Rh-sistem“) .

Ag sistemi eritrocita AB0 - A, B i 0 - pripadaju klasi glikoforina. Njihovi polisaharidni lanci sadrže Ag determinante - aglutinogene A i B. Do stvaranja aglutinogena A i B dolazi pod uticajem glikoziltransferaza kodiranih alelima gena AB0. Ovaj gen kodira tri polipeptida (A, B, 0), dva od njih (glikoziltransferaze A i B) modificiraju polisaharidne lance glikoforina; polipeptid 0 je funkcionalno neaktivan. Kao rezultat toga, površina crvenih krvnih zrnaca različite osobe može sadržavati ili aglutinogen A, ili aglutinogen B, ili oba aglutinogena (A i B), ili ne sadržavati ni aglutinogen A ni aglutinogen B. U skladu sa tipom ekspresije na površini eritrocita aglutinogena A i B razlikuju se 4 krvne grupe razlikuje se u sistemu AB0, označen rimskim brojevima I, II, III i IV. Crvena krvna zrnca krvne grupe I ne sadrže ni aglutinogen A ni aglutinogen B, skraćeno im je 0(I). Crvena krvna zrnca krvne grupe IV sadrže oba aglutinogena - AB(IV), grupu II - A(II), grupa III- B(III). Prve tri krvne grupe otkrili su 1900. godine Karl Landsteiner, a četvrtu grupu nešto kasnije Decastrello i Sturli.

Aglutinini. Krvna plazma može sadržavati AT aglutinogene A i B (α- i β-aglutinine, respektivno). Krvna plazma grupe 0(I) sadrži α- i β-aglutinine; grupa A(II) - β-aglutinini, B(III) - α-aglutinini, krvna plazma grupe AB(IV) ne sadrži aglutinine. Dakle, u krvi određene osobe, antitijela na Ag eritrocita sistema AB0 nisu istovremeno prisutna. Međutim, kada se krv transfuzuje od davaoca jedne grupe primaocu druge grupe, može nastati situacija kada su u krvi primaoca istovremeno prisutni i Ag i antitijela na ovaj Ag, tj. doći će do situacije nekompatibilnosti. Osim toga, takva nekompatibilnost se može pojaviti u drugim sistemima krvnih grupa. Zato je postalo pravilo da se može transfuzirati samo krv iste grupe. Tačnije, ne transfuzuje se puna krv, već komponente, jer su „indikacije za transfuziju pune krvi iz konzerve darovana krv ne, osim u slučajevima akutnog masovnog gubitka krvi, kada krvne zamjene ili svježe smrznuta plazma nisu dostupni, masa crvenih krvnih zrnaca ili njihova suspenzija" (iz naredbe Ministarstva zdravlja Ruske Federacije). I zato je teorijska ideja o “ univerzalni donator» sa krvnom grupom 0(I) je u praksi napušteno.

Svaka osoba može biti Rh-pozitivna ili Rh-negativna, što je određeno njenim genotipom i izraženim Ags Rh sistema. Antigeni. 6 alela 3 gena Rh sistema kodiraju Ags: c, C, d, D, e, E. Uzimajući u obzir izuzetno rijetke Ags Rh sistema, moguće je 47 fenotipova ovog sistema. Antitela Rh sistema pripadaju IgG klasa(samo AT na Ag d nisu otkriveni). Ako genotip određene osobe kodira barem jedan od Ags C, D i E, takve osobe su Rh pozitivne (u praksi, osobe koje imaju Ag D, jak imunogen, na površini svojih crvenih krvnih zrnaca smatraju se Rh -pozitivno). Dakle, AT se formiraju ne samo protiv “jakog” Ag D, već se mogu formirati i protiv “slabih” Ags c, C, e i E. Samo osobe cde/cde (rr) fenotipa su Rhesus negativne.

Rh konflikt (inkompatibilnost) nastaje kada se Rh pozitivna krv transfundira od donora do Rh negativnog primaoca ili kod fetusa tokom ponovljene trudnoće Rh negativne majke sa Rh pozitivnim fetusom (prva trudnoća i/ili rođenje Rh-pozitivan fetus). U ovom slučaju se razvija hemolitička bolest novorođenče.

Leukociti

Leukociti, ili bela krvna zrnca, su bezbojni u svježoj krvi, što ih razlikuje od obojenih crvenih krvnih stanica. Njihov broj je u prosjeku 4 - 9 x 10 9 u 1 litru krvi (tj. 1000 puta manji od crvenih krvnih zrnaca). Leukociti su sposobni za aktivno kretanje i mogu proći kroz zid krvnih žila u vezivno tkivo organa, gdje obavljaju osnovne funkcije. zaštitne funkcije. By morfološke karakteristike I biološka uloga leukociti se dijele u dvije grupe: granularni leukociti, tj granulociti, i negranularnih leukocita, ili agranulociti.

Prema drugoj klasifikaciji, uzimajući u obzir oblik jezgra leukocita, razlikuju se leukociti s okruglim ili ovalnim nesegmentiranim jezgrom - tzv. mononuklearni leukociti, ili mononuklearne ćelije, kao i leukociti sa segmentiranim jezgrom koje se sastoji od više delova - segmenata, - segmentirano leukociti.

Kod standardnog hematološkog bojenja prema Romanovskom - Giemzi koriste se dvije boje: kisela eozin i glavni Azur-II. Strukture obojene eozinom (ružičasto) nazivaju se eozinofilne, ili oksifilne, ili acidofilne. Strukture obojene azur-II bojom (ljubičasto-crvena) nazivaju se bazofilne, ili azurofilne.

Kod granularnih leukocita, kada su obojeni azur-II - eozinom, u citoplazmi se otkrivaju specifična granularnost (eozinofilna, bazofilna ili neutrofilna) i segmentirana jezgra (tj. svi granulociti pripadaju segmentiranim leukocitima). U skladu sa bojom specifične granularnosti razlikuju se neutrofilni, eozinofilni i bazofilni granulociti.

Grupu negranularnih leukocita (limfocita i monocita) karakteriše odsustvo specifične granularnosti i nesegmentiranih jezgara. One. svi agranulociti pripadaju mononuklearnim leukocitima.

Procenat glavnih vrsta leukocita se naziva leukocitna formula ili leukogram. Ukupan broj leukocita i njihov procenat kod osobe može normalno varirati u zavisnosti od konzumirane hrane, fizičkog i psihičkog stresa, te kod raznih bolesti. Za postavljanje dijagnoze i propisivanje liječenja potrebno je ispitivanje krvne slike.

Svi leukociti su sposobni za aktivno kretanje formiranjem pseudopodija, dok im se oblik tijela i jezgra mijenjaju. Oni su u stanju da prolaze između vaskularnih endotelnih ćelija i epitelnih ćelija, kroz bazalne membrane i kreću se kroz prizemnu supstancu vezivnog tkiva. Smjer kretanja leukocita određen je kemotaksijom pod utjecajem kemijskih podražaja - na primjer, proizvoda razgradnje tkiva, bakterija i drugih faktora.

Leukociti obavljaju zaštitne funkcije, osiguravajući fagocitozu mikroba, strane supstance, produkti razgradnje ćelija, koji učestvuju u imunološkim reakcijama.

Granulociti (granularni leukociti)

Granulociti uključuju neutrofilne, eozinofilne i bazofilne leukocite. Nastaju u crvenoj koštanoj srži, sadrže specifičnu granularnost u citoplazmi i imaju segmentirana jezgra.

Neutrofilni granulociti(ili neutrofili) su najbrojnija grupa leukocita i čine (48-78% od ukupnog broja leukocita). U zrelom segmentiranom neutrofilu, jezgro sadrži 3-5 segmenata povezanih tankim mostovima. Populacija krvnih neutrofila može sadržavati ćelije različitog stepena zrelosti - mlad, ubod I segmentirano. Prve dvije vrste su mlade ćelije. Mlade ćelije obično ne prelaze 0,5% ili ih nema, karakteriše ih jezgro u obliku graha. Band-nukleusi čine 1-6%, imaju nesegmentirano jezgro u obliku Englesko pismo S, zakrivljeni štap ili potkovica. Povećanje broja mladih i trakastih oblika neutrofila u krvi (tzv. pomak formule leukocita ulijevo) ukazuje na prisustvo gubitka krvi ili akutnog upalni proces u tijelu, praćeno povećanom hematopoezom u koštanoj srži i oslobađanjem mladih oblika.

Citoplazma neutrofila je obojena slabo oksifilno, u njoj su vidljiva vrlo fina zrnca ružičasto-ljubičaste boje (obojena i kiselim i bazičnim bojama), pa se naziva neutrofilna ili heterofilna. U površinskom sloju citoplazme nema granula ili organela. Ovdje su smještene granule glikogena, aktinski filamenti i mikrotubule, koji obezbjeđuju formiranje pseudopodija za kretanje ćelija. Organele se nalaze u unutrašnjem dijelu citoplazme opće namjene, vidljiva je zrnatost.

Kod neutrofila se mogu razlikovati dvije vrste granula: specifične i azurofilne, okružene jednom membranom.

Specifične granule, manje i brojnije, sadrže bakteriostatske i baktericidne supstance - lizozim i alkalnu fosfatazu, kao i protein laktoferin. Lizozim je enzim koji uništava bakterijski zid. Laktoferin veže ione željeza, što pospješuje prianjanje bakterija. Također inicira negativnu povratnu informaciju tako što inhibira proizvodnju neutrofila u koštanoj srži.

Azurofilne granule su veće i ljubičastocrvene boje. Oni su primarni lizozomi i sadrže lizosomalne enzime i mijeloperoksidazu. Mijeloperoksidaza proizvodi molekularni kisik iz vodikovog peroksida koji ima baktericidno dejstvo. Azurofilne granule se pojavljuju ranije u procesu diferencijacije neutrofila, pa se nazivaju primarnim za razliku od sekundarnih - specifičnih.

Glavna funkcija neutrofila je fagocitoza mikroorganizama Zbog toga se zovu mikrofagi. U procesu fagocitoze bakterija, specifične granule se prvo spajaju s nastalim fagosomom, čiji enzimi ubijaju bakteriju, formirajući tako kompleks koji se sastoji od fagosoma i specifične granule. Kasnije se s ovim kompleksom spaja lizozom, čiji hidrolitički enzimi probavljaju mikroorganizme. Na mjestu upale, ubijene bakterije i mrtvi neutrofili stvaraju gnoj.

Fagocitoza se pojačava opsonizacijom sa imunoglobulinima ili sistemom komplementa plazme. Ovo je takozvana fagocitoza posredovana receptorima. Ako osoba ima antitijela za određenu vrstu bakterija, tada je bakterija obavijena ovim specifičnim antitijelima. Ovaj proces se naziva opsonizacija. Antitela se zatim prepoznaju od strane receptora na plazmalemi neutrofila i vezuju se za nju. Dobiveni spoj na površini neutrofila pokreće fagocitozu.

U populaciji neutrofila zdravi ljudi fagocitne ćelije čine 69-99%. Ovaj indikator se naziva fagocitna aktivnost. Fagocitni indeks je još jedan indikator koji procjenjuje broj čestica koje apsorbira jedna stanica. Za neutrofile je 12-23.

Životni vek neutrofila je 5-9 dana.

Eozinofilni granulociti(ili eozinofili). Broj eozinofila u krvi kreće se od 0,5 do 5% ukupnog broja leukocita. Jezgro eozinofila obično ima 2 segmenta povezana mostom. Organele i granule opšte namene nalaze se u citoplazmi. Među granulama razlikuju se azurofilne (primarne) i eozinofilne (sekundarne) granule, koje su modificirani lizozomi.

Specifične eozinofilne granule ispunjavaju gotovo cijelu citoplazmu. Karakteristično je da se u središtu granule nalazi kristaloid koji sadrži tzv. glavni bazični protein bogat argininom, lizozomski hidrolitički enzimi, peroksidaza, eozinofilni kationski protein i histaminaza.

Eozinofili su pokretne ćelije i sposobne su za fagocitozu, ali je njihova fagocitna aktivnost niža od neutrofila.

Eozinofili imaju pozitivnu hemotaksiju na histamin koji oslobađaju mastociti vezivnog tkiva tokom upale i alergijskih reakcija, na limfokine koje luče T limfociti i imunološke komplekse koji se sastoje od antigena i antitijela.

Utvrđena je uloga eozinofila u reakcijama na strane proteine, u alergijskim i anafilaktičkim reakcijama, gdje učestvuju u metabolizmu histamina koji proizvode mastociti vezivnog tkiva. Histamin povećava vaskularnu permeabilnost, uzrokujući razvoj edema tkiva; V velike doze može izazvati smrtonosni šok.

Eozinofili pomažu u smanjenju nivoa histamina u tkivima na razne načine. Oni uništi histamin pomoću enzima histaminaze fagocitiraju granule mastocita koje sadrže histamin, adsorbiraju histamin na plazmalemu, vezujući ga uz pomoć receptora, i na kraju proizvode faktor koji inhibira degranulaciju i oslobađanje histamina iz mastocita.

Eozinofili ostaju u perifernoj krvi manje od 12 sati, a zatim prelaze u tkiva. Njihove mete uključuju organe kao što su koža, pluća i gastrointestinalni trakt. Promjena sadržaja eozinofila može se uočiti pod utjecajem medijatora i hormona: na primjer, tokom reakcije na stres dolazi do pada broja eozinofila u krvi, zbog povećanja sadržaja hormona nadbubrežne žlijezde.

Bazofilni granulociti(ili bazofili). Broj bazofila u krvi je do 1% od ukupnog broja leukocita. Jezgra bazofila su segmentirana i sadrže 2-3 lobula. Karakterizira ga prisustvo specifičnih velikih metakromatskih granula, koje često prekrivaju jezgro.

Bazofili posreduju u upalu i luče eozinofilni hemotaktički faktor. Granule sadrže proteoglikane, glikozaminoglikane (uključujući heparin), vazoaktivni histamin i neutralne proteaze. Neke od granula su modificirani lizozomi. Degranulacija bazofila se javlja u trenutnim reakcijama preosjetljivosti (npr. astma, anafilaksa, osip koji može biti povezan sa crvenilom kože). Okidač za anafilaktičku degranulaciju je receptor za imunoglobulin klase E. Metakromazija je uzrokovana prisustvom heparina, kiselog glikozaminoglikana.

Bazofili se formiraju u koštanoj srži. Oni, kao i neutrofili, ostaju u perifernoj krvi oko 1-2 dana.

Pored specifičnih granula, bazofili sadrže i azurofilne granule (lizozome). Bazofili, poput mastocita vezivnog tkiva, luče heparin i histamin i učestvuju u regulaciji zgrušavanja krvi i vaskularne permeabilnosti. Bazofili učestvuju u imunološkim reakcijama organizma, posebno u reakcijama alergijske prirode.

Agranulociti (negranularni leukociti)

Ova grupa leukocita uključuje limfocite i monocite. Za razliku od granulocita, oni ne sadrže specifičnu granularnost u citoplazmi, a njihova jezgra nisu segmentirana.

U krvi odraslih čine 20-35% ukupnog broja leukocita. Limfociti se dijele na male, srednje i velike limfocite. Veliki limfociti nalaze se u krvi novorođenčadi i djece, a kod odraslih ih nema. Većina svih limfocita ljudske krvi su mali limfociti.

Sve vrste limfocita karakterizira prisustvo intenzivno obojenog okruglog ili zrnastog jezgra. Citoplazma limfocita sadrži malu količinu azurofilnih granula (lizozoma).

Glavna funkcija limfocita je učešće u imunološkim reakcijama. Međutim, populacija limfocita je heterogena u pogledu karakteristika površinskih receptora i njihove uloge u imunološkim odgovorima. Postoje tri glavne vrste limfocita: funkcionalna klasa: B-limfociti, T-limfociti, itd. nula limfocita.

B-limfociti su prvi put otkriveni u posebnom organu kod ptica - Fabricijevoj burzi (bursa, bursa Fabricius), zbog čega su i dobili odgovarajući naziv. Nastaju u koštanoj srži. B limfociti čine oko 30% cirkulirajućih limfocita. Njihova glavna funkcija- učešće u proizvodnji antitela, tj. sigurnost humoralni imunitet. Plazmalema B limfocita sadrži mnoge imunoglobulinske receptore. Kada su izloženi antigenima, B limfociti su sposobni za proliferaciju i diferencijaciju u plazmocite - ćelije sposobne da sintetiziraju i luče zaštitne proteine ​​- antitela ili imunoglobuline, koji ulaze u krv, obezbeđujući humoralni imunitet.

T limfociti, ili limfociti zavisni od timusa, formiraju se od matičnih stanica koštane srži i sazrijevaju u timusu ( timusna žlezda), što je dovelo do njihovog imena. Oni dominiraju u populaciji limfocita, čineći oko 70% cirkulirajućih limfocita. T ćelije, za razliku od B limfocita, karakteriziraju nizak nivo površinski imunoglobulinski receptori u plazmalemi. Ali T ćelije imaju specifične receptore koji mogu prepoznati i vezati antigene i učestvovati u imunološkim reakcijama. Glavne funkcije T limfocita su da obezbede ćelijski imuni odgovor i regulišu humoralni imunitet (tj. stimulacija ili supresija diferencijacije B limfocita). T-limfociti su sposobni proizvoditi signalne tvari - limfokine, koji reguliraju aktivnost B-limfocita i drugih stanica u imunološkim reakcijama. Identificirano je nekoliko T-limfocita funkcionalne grupe: T-pomagači, T-supresori, T-ubice.

Null limfociti nemaju površinske markere na plazmalemi karakteristične za B i T limfocite. Smatraju se rezervnom populacijom nediferenciranih limfocita.

Životni vijek limfocita varira od nekoliko sedmica do nekoliko godina. T limfociti su “dugovječne” (mjeseci i godine) ćelije, dok su B limfociti “kratkovječne” (tjedne i mjeseci).

T-limfocite karakteriše fenomen reciklaže, tj. izlaze iz krvi u tkiva i vraćaju se kroz limfni trakt natrag u krv. Tako provode imunološki nadzor stanja svih organa, brzo reagirajući na unošenje stranih agenasa.

Među stanicama koje imaju morfologiju malih limfocita nalaze se cirkulirajuće krvne matične stanice koje ulaze u krv iz koštane srži. Od ćelija koje ulaze u hematopoetske organe diferenciraju se različite krvne ćelije, a od onih koje ulaze u vezivno tkivo razlikuju se mastociti, fibroblasti i druge ćelije vezivnog tkiva.

Ove ćelije su veće od ostalih bijelih krvnih stanica. U ljudskoj krvi, broj monocita je od 6 do 8% od ukupnog broja leukocita.

Jezgra monocita su u obliku boba, potkovice, a rijetko lobularna.

Citoplazma monocita je manje bazofilna od citoplazme limfocita. Blijedoplave je boje, ali je po periferiji nešto tamnije nego u blizini jezgre. Citoplazma sadrži različitu količinu vrlo mala azurofilna zrna (lizozomi), često smještena u blizini jezgra.

Karakteristično je prisustvo izraslina citoplazme u obliku prsta i formiranje fagocitnih vakuola. Citoplazma sadrži mnogo pinocitoznih vezikula.

Monociti pripadaju sistem makrofaga tijela, ili u takozvani mononuklearni fagocitni sistem. Ćelije ovog sistema odlikuju se porijeklom iz promonocita koštane srži, sposobnošću vezivanja za staklenu površinu, aktivnošću pinocitoze i imunološke fagocitoze, te prisustvom receptora za imunoglobuline i komplementa na membrani. Monociti u cirkulaciji krvi su pokretni skup relativno nezrelih ćelija na putu od koštane srži do tkiva. Vrijeme zadržavanja monocita u perifernoj krvi je od 1,5 dana do 4 dana.

Monociti prelazeći u tkiva pretvaraju se u makrofage i razvijaju veliki broj lizosoma, fagosoma i fagolizosoma.

Neki pojmovi iz praktične medicine:

• leukins-- termostabilne baktericidne supstance koje sintetiziraju leukociti;
• leukemija, leukemija -- uobičajeno ime tumori koji nastaju iz hematopoetskih ćelija i utiču na koštanu srž;
• leukopoetini-- endogene supstance koje stimulišu leukopoezu (proliferaciju i diferencijaciju leukocita);
• ljepljivi malter-- tanko platno ili polimerni film sa jednostranim ljepljivim premazom; koristi se, na primjer, prilikom nanošenja zavoja;