Vad är processen för matsmältning? Mänsklig matsmältning kortfattat. Fysisk aktivitetskoefficient KFA

Ur vetenskaplig litteraturs synvinkel är matsmältningsprocessen i människokroppen en uppsättning sekventiella händelser som syftar till att bryta ner ämnen som kommer in i kroppen till enklare föreningar. Enkel kemiska föreningar kan assimileras i kroppen, vilket garanterar dess adekvata funktion.

När man reflekterar över var matsmältningsprocessen börjar, är forskarna överens om en sak: det är munhålan som bör betraktas som det första steget i matsmältningsprocessen: inte bara malning sker här, utan också de första stegen av omvandlingen av ämnen. Matsmältning i magen är processen för gradvis nedbrytning av proteiner, och matsmältning i tolvfingertarmen är det sista steget i den fullständiga omvandlingen av proteiner till tillståndet av aminosyror.

Huvudpunkten i processen att bryta ner mat är matsmältningen i tunntarmen, under vilken absorptionen börjar näringsämnen. Och matsmältningen i tjocktarmen bör slutföra den sista rörelsen av matbolusen och sammanfatta absorptionen näringsämnen. Kvaliteten på denna process beror på generell hälsa person, hans aktivitet och hälsotillstånd.

Processen att börja matsmältningen i människokroppen: nyckelpunkter

För att förstå exakt hur matsmältningsprocessen sker i människokroppen är det nödvändigt att föreställa sig den övergripande bilden: från komponenter till stadier. Att förstå funktionerna och subtiliteterna i processen gör att du kan hantera kroppen på ett kompetent sätt och göra det så enkelt som möjligt för den att smälta näringsämnen.

Platsen där matsmältningsprocessen börjar anses vara munhålan. Det är här maten krossas med hjälp av tänder (32 stycken för en vuxen), det vill säga den förs till det mest optimala tillståndet för efterföljande omvandling. Noggrann tuggning är en garanti för en gynnsam matsmältningsprocess: trots allt är detta inte bara en mekanisk process, utan också en kemisk reaktion.

Indränkt med saliv, som utsöndras av spottkörtlarna, förs maten med hjälp av tungan in i matstrupen, varifrån den kommer in i magsäcken. Den harmoniska och skonsamma rörelsen av mat säkerställs genom verkan av mucin, en speciell slemsubstans. Också i munhålan Nedbrytningen av kolhydrater till sockerhaltiga ämnen börjar; en annan komponent i saliven, enzymet amylas, är ansvarig för denna process.

Matsmältning i magen: processdiagram

Efter munhålan, där matsmältningsprocessen börjar, passerar klumpar av mat som krossats och mjukats upp av saliv genom matstrupen in i magen. Det är där som den konsekventa processen att bryta ner mat fortsätter. De muskulösa väggarna i magen, liksom massan (speciella rullar vid inloppet och utloppet) säkerställer obehindrad passage av mat. Matsmältningen i magsäcken sker under flera timmar, under vilka magsaft utsöndras av många körtlar, som ska ge näring till maten och provocera matsmältningsprocessen.

LÄS ÄVEN:

Hastigheten och effektiviteten av matsmältningen beror också på dess sammansättning ( fet mat smälta längre, proteiner och kolhydrater - snabbare), och på formen (första kurserna med kött och grönsaker provocerar utsöndringen av magsaft och aktiverar nedbrytningsprocessen, och ris och semolina andra kurser tar längre tid att smälta).

Medan maten finns i magen (standard 3-7 timmar), med hjälp av enzymet pepsin, bryts proteinmolekyler ner till enkla komponenter, och omvandlingen av stärkelsemolekyler, som började under verkan av salivenzymer i munnen. hålighet, fortsätter.

Matsmältningen i magen säkerställs genom fullständig och snabb frisättning av magsaft, som frigörs inte bara i det ögonblick maten kommer in eller förblir där, utan också när man överväger ett vackert dukat bord, luktar på det och förutser måltiden. utsökt mat. Experter kallar denna juiceutsöndring reflexiv och noterar det positivt inflytande för den mest avslappnade processen för matsmältning. En till viktig aspekt Korrekt utsöndring av magsaft beror på att man följer en matintagsregim, vilket garanterar snabb aktivering av de speciella körtlarna.

I vissa fall innehåller till exempel magsaft inte tillräckligt av saltsyra för fullständig nedbrytning av maten. Därför rekommenderar läkare att ta speciella mediciner eller en farmaceutisk syralösning för att upprätthålla adekvat magfunktion.

Viktigt stadium: matsmältning i tolvfingertarmen

Efter att ha passerat genom magen fortsätter matsmältningsprocessen i människokroppen i den första slingan av tunntarmen, som kallas tolvfingertarmen.

Exakt denna del mag-tarmkanalen och galla kommer från levern och juice från bukspottkörteln genom speciella kanaler. Det är verkan av dessa juicer, såväl som kompositionen som utsöndras av själva tarmen, som provocerar fortsättningen av den fullständiga nedbrytningen av mat. Matsmältning i tolvfingertarmen sker under påverkan av enzymer som:

• trypsin och kemotrypsin (bryter ner proteiner)
• lipas (fett)
• maltas och amylas (proteiner)

Levergalla emulgerar fetter, vilket underlättar den fulla effekten av lipas.

En av de viktigaste komponenterna som säkerställer framgångsrik matsmältning i tolvfingertarmen är alltså levern och bukspottkörteln.

Beläget i den högra övre delen av buken, är levern inte bara den största körteln i kroppen, utan säkerställer också fullständig metabolism och utför en skyddande funktion, vilket gör det omöjligt för giftiga produkter av proteinmetabolism att komma in i kroppen. Mängden galla som frigörs per dag (500-700 ml) och ackumuleras i den närliggande gallblåsan är tillräcklig för att säkerställa att hela matsmältningssystemet fungerar.

Belägen under magen hjälper bukspottkörteln till att bryta ner proteiner, fetter och kolhydrater till deras enklaste komponenter: aminosyror, fettsyra och glukos.

Matsmältning i tunntarmen

Matsmältningsprocessen i människokroppen kan inte göra utan att passera genom tunntarmen. Det är i tunntarmen som de ämnen som erhålls efter nedbrytning sker genom blodkapillärerna in i lymfkärlen. Matsmältningen i tunntarmen säkerställs av den ständiga rörelsen av smält välling genom tarmkroppen, vilket gör att maten kan blandas och absorberas helt.

Det är tunntarmen som anses vara huvuddelen av matsmältningssystemet, så eventuella problem med detta områdes adekvata funktion hotar allvarliga svårigheter: till exempel brist på och. Enligt forskning från kända forskare är matsmältningen i tunntarmen aktiv inte bara i organets hålighet utan också på dess inre yta. En liknande process tillhandahålls stor mängd villi (cirka 2,5 tusen per 1 kvadratcentimeter), belägen på slemhinnan i tarmen, såväl som en hög andel enzymer. Sådant väggsug är en av viktiga element allmänna matsmältningssystemet.

Hur sker matsmältningen i tjocktarmen?

Tjocktarmen, som följer tunntarmen och är ansluten till den med en speciell muskelsfinkter, är ett instrument för den slutliga bearbetningen av mat, den slutliga absorptionen av den nödvändiga vätskan och avlägsnandet av onödigt avfall från kroppen. Matsmältningen i tjocktarmen tar cirka 12 timmar, varefter den uttorkade matresten bildar avföring, som utsöndras genom ändtarmen.

En av komponenterna som garanterar normal matsmältning i tjocktarmen, är den regelbundna tömningen av tarmarna från rester av osmält mat. Den återstående matbolusen är en gynnsam plats för spridning av olika bakterier, som inte alla kan anses vara neutrala för kroppen. För att förhindra utvecklingen av bakterier är det nödvändigt att kontrollera regelbunden tarmrörelse (minst en gång om dagen). Speciell mat rik på frukt och vegetabiliska oljor, hjälper till att stimulera tarmarna.

Näringsfysiologi är ett område inom mänsklig fysiologi som studerar processerna för omvandling av näringsämnen till energi och strukturella delar av vävnader människokropp. Kroppen är berikad med energi och strukturella element på grund av den mat som en person får under dagen.

Näring är den viktigaste faktorn som syftar till att upprätthålla och säkerställa sådana grundläggande processer som tillväxt, utveckling och förmågan att vara aktiv. Dessa processer kan upprätthållas med enbart balanserad näring.

Innan vi går in på grunderna rationell näring olika grupper befolkning, är det nödvändigt att bekanta sig med matsmältningsprocesserna i kroppen, där komplexa omvandlingar av mat sker, som sedan används för plast- och energiändamål i kroppen.

Matsmältning- en komplex fysiologisk och biokemisk process under vilken intagen mat i matsmältningskanalen genomgår fysiska och kemiska förändringar.

Matsmältningen är det viktigaste fysiologisk process, som ett resultat av vilket komplexa näringsämnen i livsmedel, under påverkan av mekanisk och kemisk bearbetning, omvandlas till enkla, lösliga och därför smältbara ämnen. Deras vidare väg är att användas som bygg- och energimaterial i människokroppen.

Fysiska förändringar i maten består av dess krossning, svullnad och upplösning. Kemisk - i sekventiell nedbrytning av näringsämnen som ett resultat av verkan på dem av komponenter i matsmältningsjuicer som utsöndras i håligheten matsmältningskanalen hans körtlar. Den viktigaste rollen i detta tillhör hydrolytiska enzymer.

Typer av matsmältning

Beroende på ursprunget för hydrolytiska enzymer delas matsmältningen in i tre typer: inre, symbiont och autolytisk.

Egen matsmältning utförs av enzymer som syntetiseras av kroppen, dess körtlar, enzymer från saliv, mag- och bukspottkörteljuicer och tarmepitel.

Symbiont matsmältning- hydrolys av näringsämnen på grund av enzymer som syntetiseras av symbionter av makroorganismen - bakterier och protozoer i matsmältningskanalen. Symbiontsmältning sker hos människor i tjocktarmen. Fibrer i mat hos människor, på grund av bristen på motsvarande enzym i utsöndringen av körtlarna, hydrolyseras inte (detta har en viss fysiologisk betydelse - bevarandet av kostfiber, som spelar en viktig roll i tarmmatsmältningen), därför nedbrytning av enzymer från symbionter i tjocktarmen är en viktig process.

Som ett resultat av symbiontsmältning bildas sekundära födoämnen, till skillnad från de primära, som bildas som ett resultat av den egna matsmältningen.

Autolytisk matsmältning utförs på grund av enzymer som förs in i kroppen som en del av den mat som konsumeras. Rollen för denna matsmältning är avgörande när ens egen matsmältning är underutvecklad. Hos nyfödda har deras egen matsmältning ännu inte utvecklats, så näringsämnen bröstmjölk smälts av enzymer som kommer in i barnets matsmältningskanal som en del av bröstmjölken.

Beroende på platsen för processen för näringshydrolys är matsmältningen uppdelad i intra- och extracellulär.

Intracellulär matsmältning består i att ämnen som transporteras in i cellen genom fagocytos hydrolyseras av cellulära enzymer.

Extracellulär matsmältningär uppdelad i kavitär, som utförs i håligheterna i matsmältningskanalen av enzymer av saliv, magsaft och bukspottkörteljuice, och parietal. Parietal matsmältning sker i tunntarm med deltagande av ett stort antal tarm- och pankreasenzymer på en kolossal yta bildad av veck, villi och mikrovilli i slemhinnan.

Ris. Stadier av matsmältningen

För närvarande betraktas matsmältningsprocessen som en process i tre steg: hålighetssmältning - parietal matsmältning - absorption. Kavitär nedbrytning består av den initiala hydrolysen av polymerer till steget av oligomerer, parietal nedbrytning ger ytterligare enzymatisk depolymerisation av oligomerer huvudsakligen till steget av monomerer, som sedan absorberas.

Den korrekta sekventiella driften av matsmältningstransportörens element i tid och rum säkerställs genom regelbundna processer på olika nivåer.

Enzymatisk aktivitet är karakteristisk för varje del av matsmältningskanalen och är maximal när ett visst värde miljöns pH. Till exempel i magen sker matsmältningsprocessen i en sur miljö. Det sura innehållet som passerar in i tolvfingertarmen neutraliseras, och tarmens matsmältning sker i en neutral och lätt alkalisk miljö skapad av sekret som släpps ut i tarmen - gall-, bukspottkörtel- och tarmsaft, som inaktiverar magenzymer. Intestinal matsmältning sker i en neutral och lätt alkalisk miljö, först enligt typen av hålighet och sedan parietal matsmältning, slutar med absorption av hydrolysprodukter - näringsämnen.

Nedbrytningen av näringsämnen enligt typen av kavitet och parietal matsmältning utförs av hydrolytiska enzymer, som var och en har specificitet uttryckt i en eller annan grad. Uppsättningen enzymer i utsöndringen av matsmältningskörtlarna har en specifik och individuella egenskaper, anpassad till matsmältningen av den mat som är karakteristisk för en viss typ av djur, och de näringsämnen som dominerar i kosten.

Matsmältningsprocess

Matsmältningsprocessen utförs i mag-tarmkanalen, vars längd är 5-6 m. Matsmältningskanalen är ett rör, utvidgat på vissa ställen. Strukturen i mag-tarmkanalen är densamma över hela dess längd, den har tre lager:

• yttre - serös, tät membran, som huvudsakligen har en skyddande funktion;
• genomsnitt - muskel deltar i sammandragning och avslappning av organväggen;
• inre - ett membran täckt med slemhinneepitel som gör att enkla näringsämnen kan absorberas genom dess tjocklek; slemhinnan har ofta körtelceller som producerar matsmältningsjuicer eller enzymer.

Enzymer är ämnen av proteinnatur. I mag-tarmkanalen har de sin egen specificitet: proteiner bryts ned endast under påverkan av proteaser, fetter - lipaser, kolhydrater - kolhydrater. Varje enzym är aktivt endast vid en viss pH-miljö.

Funktioner i mag-tarmkanalen:

• Motor eller motor - på grund av det mellersta (muskulära) membranet i mag-tarmkanalen, utför muskelkontraktion och avslappning matinfångning, tuggning, sväljning, blandning och förflyttning av mat matsmältningskanalen.
• Sekretorisk - på grund av matsmältningsjuicer, som produceras av körtelceller som finns i kanalens slemhinna (inre) foder. Dessa sekret innehåller enzymer (reaktionsacceleratorer) som utför kemisk bearbetning av livsmedel (hydrolys av näringsämnen).
• Utsöndringsfunktionen (utsöndringsfunktionen) utför frisättningen av metaboliska produkter i mag-tarmkanalen av matsmältningskörtlarna.
• Absorptionsfunktion är processen för assimilering av näringsämnen genom väggen i mag-tarmkanalen in i blodet och lymfan.

Mag-tarmkanalen börjar i munhålan, sedan kommer maten in i svalget och matstrupen, som endast utför en transportfunktion, matbolusen går ner i magsäcken, sedan i tunntarmen, bestående av tolvfingertarmen, jejunum och ileum, där den sista hydrolys (spjälkning) av näringsämnen och de absorberas genom tarmväggen in i blodet eller lymfan. Tunntarmen passerar in i tjocktarmen, där det praktiskt taget inte finns någon matsmältningsprocess, men tjocktarmens funktioner är också mycket viktiga för kroppen.

Matsmältning i munnen

Ytterligare matsmältning i andra delar av mag-tarmkanalen beror på processen för matsmältning av mat i munhålan.

Den initiala mekaniska och kemiska bearbetningen av mat sker i munhålan. Det går ut på att mala maten, fukta den med saliv, analysera smakegenskaperna, den initiala nedbrytningen av matkolhydrater och bildandet av matbolusen. Uppehållet av matbolus i munhålan är 15-18 s. Mat i munhålan exciterar smak-, taktil- och temperaturreceptorer i munslemhinnan. Detta orsakar reflexmässigt aktiveringen av utsöndringen av inte bara spottkörtlarna, utan även körtlarna i magen och tarmarna, samt utsöndringen av bukspottkörteljuice och galla.

Mekanisk bearbetning av mat i munhålan utförs med hjälp av tugga. Tuggningen involverar över- och underkäken med tänder, tuggmuskler, munslemhinna och mjuk gom. Under tuggprocessen rör sig underkäken i horisontella och vertikala plan, de nedre tänderna kommer i kontakt med de övre tänderna. I det här fallet biter framtänderna av mat, och molarerna krossar och maler den. Sammandragning av musklerna i tungan och kinderna säkerställer tillförseln av mat mellan tänderna. Sammandragning av läppmusklerna förhindrar att mat faller ur munnen. Tuggningen utförs reflexmässigt. Mat irriterar receptorerna i munhålan, varifrån nervimpulserna överförs genom afferent nervfibrer Trigeminusnerven går in i tuggcentret, som ligger i medulla oblongata, och exciterar den. Därefter, längs de efferenta nervfibrerna i trigeminusnerven, färdas nervimpulser till tuggmusklerna.

Under tuggprocessen sker en bedömning smakkvaliteter mat och bestämma dess ätbarhet. Ju mer komplett och intensiv tuggprocessen är, desto mer aktiva sker de sekretoriska processerna både i munhålan och i de underliggande delarna av mag-tarmkanalen.

Utsöndringen av spottkörtlarna (saliv) bildas av tre par stora spottkörtlar (submandibulära, sublinguala och parotis) och små körtlar som finns i slemhinnan i kinderna och tungan. 0,5-2 liter saliv produceras per dag.

Salivens funktioner är följande.

Att blöta mat, upplösning fasta ämnen, blötläggning i slem och bildar en matbolus. Saliv underlättar sväljprocessen och bidrar till bildandet av smakupplevelser.

Enzymatisk nedbrytning av kolhydrater på grund av närvaron av a-amylas och maltas. Enzymet a-amylas bryter ner polysackarider (stärkelse, glykogen) till oligosackarider och disackarider (maltos). Verkan av amylas inuti bolusen av mat fortsätter när det kommer in i magen så länge som det upprätthåller en lätt alkalisk eller neutral miljö.

Skyddsfunktion associerad med närvaron av antibakteriella komponenter i saliv (lysozym, immunglobuliner av olika klasser, laktoferrin). Lysozym, eller muramidas, är ett enzym som förstör cellvägg bakterie. Laktoferrin binder järnjoner som är nödvändiga för bakteriers liv och stoppar därmed deras tillväxt. Mucin har också en skyddande funktion, eftersom det skyddar munslemhinnan från skadliga effekter. mat produkter(varma eller sura drycker, kryddiga kryddor).

Deltagande i mineraliseringen av tandemaljen - kalcium kommer in tand emalj från saliv. Den innehåller proteiner som binder och transporterar Ca 2+ joner. Saliv skyddar tänderna från utveckling av karies.

Salivens egenskaper beror på kosten och typen av mat. När man äter fast och torr mat frigörs mer trögflytande saliv. När oätliga, bittra eller sura ämnen kommer in i munhålan frigörs en stor mängd flytande saliv. Enzymsammansättningen av saliv kan också ändras beroende på mängden kolhydrater som finns i maten.

Reglering av salivutsöndring. Svälja. Reglering av salivutsöndring utförs av autonoma nerver som innerverar spottkörtlar: parasympatisk och sympatisk. När upphetsad parasympatisk nerv spottkörteln producerar en stor mängd flytande saliv med lågt innehåll organiska ämnen (enzymer och slem). När upphetsad sympatisk nerv det bildas en liten mängd trögflytande saliv som innehåller mycket mucin och enzymer. Aktivering av salivutsöndring när man äter mat först inträffar enligt den betingade reflexmekanismen när man ser mat, förbereder sig för att äta den, andas in mataromer. Samtidigt, från syn-, lukt- och hörselreceptorer, färdas nervimpulser längs afferenta nervbanor till salivkärnorna förlängda märgen (salivationscentrum), som skickar efferenta nervimpulser längs parasympatiska nervfibrer till spottkörtlarna. När mat kommer in i munhålan exciterar receptorerna i slemhinnan och detta säkerställer aktivering av saliveringsprocessen enligt mekanismen för den obetingade reflexen. Hämning av aktiviteten hos spottcentret och en minskning av utsöndringen av spottkörtlarna sker under sömn, med trötthet, känslomässig upphetsning, såväl som med feber och uttorkning.

Matsmältningen i munhålan slutar med att svälja och maten kommer in i magen.

Sväljaär en reflexprocess och består av tre faser: 1:a fasen - oral -är godtycklig och består i att en matbolus som bildas under tuggprocessen tränger in på tungroten. Därefter drar musklerna i tungan ihop sig och matbolusen trycks in i halsen; 2:a fasen - svalg -är ofrivillig, uppträder snabbt (inom cirka 1 s) och är under kontroll av sväljningscentrumet i medulla oblongata. I början av denna fas, sammandragning av musklerna i svalget och mjuk gom lyfter palatsgardinen och stänger ingången till näshålan. Struphuvudet rör sig uppåt och framåt, vilket åtföljs av sänkning av epiglottis och stängning av ingången till struphuvudet. Samtidigt drar svalgets muskler ihop sig och den övre esofagussfinktern slappnar av. Som ett resultat kommer mat in i matstrupen; 3:e fasen - esofagus - långsamt och ofrivilligt, uppstår på grund av peristaltiska sammandragningar av matstrupsmusklerna (sammandragning av de cirkulära musklerna i matstrupsväggen ovanför bolus och längsgående muskler, belägen under bolusen) och är under kontroll av vagusnerven. Matens rörelsehastighet genom matstrupen är 2 - 5 cm/s. Efter att den nedre esofagusfinktern slappnar av kommer maten in i magen.

Matsmältning i magen

Magsäcken är ett muskulärt organ där mat deponeras, blandas med magsaft och flyttas till magsäckens utlopp. Slemhinnan i magen har fyra typer av körtlar som utsöndrar magsaft, saltsyra, enzymer och slem.

Ris. 3. Matsmältningskanalen

Saltsyra ger surhet till magsaften, vilket aktiverar enzymet pepsinogen, omvandlar det till pepsin och deltar i proteinhydrolys. Den optimala surheten i magsaft är 1,5-2,5. I magen bryts protein ner till mellanprodukter (albumoser och peptoner). Fetter bryts ned av lipas endast när de är i emulgerat tillstånd (mjölk, majonnäs). Kolhydrater smälts praktiskt taget inte där, eftersom kolhydratenzymer neutraliseras av det sura innehållet i magen.

Under dagen släpps från 1,5 till 2,5 liter magsaft. Mat i magen smälts från 4 till 8 timmar, beroende på sammansättningen av maten.

Mekanismen för utsöndring av magsaft är en komplex process, den är uppdelad i tre faser:

• cerebralfasen, som verkar genom hjärnan, involverar både obetingade och betingade reflexer (syn, lukt, smak, mat som kommer in i munhålan);
• magfasen - när mat kommer in i magen;
• tarmfasen, när vissa typer av mat ( köttbuljong, kåljuice, etc.), som kommer in i tunntarmen, orsakar frisättning av magsaft.

Matsmältning i tolvfingertarmen

Från magen kommer små portioner matvälling in i primäravdelning tunntarmen - tolvfingertarmen, där matvälling aktivt exponeras för bukspottkörteljuice och gallsyror.

Bukspottkörteljuice, som har en alkalisk reaktion (pH 7,8-8,4), kommer in i tolvfingertarmen från bukspottkörteln. Juicen innehåller enzymerna trypsin och chymotrypsin, som bryter ner proteiner till polypeptider; amylas och maltas bryter ner stärkelse och maltos till glukos. Lipas påverkar endast emulgerade fetter. Emulgeringsprocessen sker i tolvfingertarmen i närvaro av gallsyror.

Gallsyror är en komponent i gallan. Galla produceras av cellerna i stor orgel- lever, vars vikt är från 1,5 till 2,0 kg. Leverceller producerar ständigt galla, som ackumuleras i gallblåsan. Så snart matvällingen når tolvfingertarmen kommer galla från gallblåsan in i tarmarna genom kanalerna. Gallsyror emulgerar fetter, aktiverar fettenzymer och förbättrar tunntarmens motoriska och sekretoriska funktioner.

Matsmältning i tunntarmen (jejunum, ileum)

Tunntarmen är den längsta delen av matsmältningskanalen, dess längd är 4,5-5 m, diameter är från 3 till 5 cm.

Tarmsaft är ett utsöndring av tunntarmen, reaktionen är alkalisk. Tarmjuice innehåller ett stort antal enzymer som är involverade i matsmältningen: peitidas, nukleas, enterokinas, lipas, laktas, sukras, etc. Tunntarmen tack annan struktur muskellagret har en aktiv motorisk funktion(peristaltik). Detta tillåter matvälling att flytta in i den sanna tarmens lumen. Detta underlättas av kemisk sammansättning mat - närvaron av fiber och kostfiber.

Enligt teorin om intestinal matsmältning är processen för assimilering av näringsämnen uppdelad i hålighet och parietal (membran) matsmältning.

Kavitetsrötning finns i alla håligheter i mag-tarmkanalen pga matsmältningssekret- magsaft, bukspottkörtel- och tarmsaft.

Parietal matsmältning finns endast i ett visst segment av tunntarmen, där slemhinnan har utsprång eller villi och mikrovilli, vilket ökar tarmens inre yta med 300-500 gånger.

Enzymer som är involverade i hydrolysen av näringsämnen finns på ytan av mikrovilli, vilket avsevärt ökar effektiviteten av absorptionen av näringsämnen i detta område.

Tunntarmen är det organ där mest av näringsämnen som är lösliga i vatten, som passerar genom tarmväggen, absorberas i blodet, fetter kommer initialt in i lymfan och sedan in i blodet. Alla näringsämnen kommer in i levern genom portvenen, där de, efter att ha rensats från giftiga matsmältningsämnen, används för att ge näring till organ och vävnader.

Matsmältning i tjocktarmen

Förflyttningen av tarminnehåll i tjocktarmen tar upp till 30-40 timmar. Matsmältning i tjocktarmen är praktiskt taget frånvarande. Här absorberas glukos, vitaminer och mineraler som förblir osmälta på grund av det stora antalet mikroorganismer i tarmarna.

I det initiala segmentet av tjocktarmen sker nästan fullständig absorption av vätskan som tas emot där (1,5-2 l).

Mikrofloran i tjocktarmen är av stor betydelse för människors hälsa. Mer än 90% är bifidobakterier, ca 10% är mjölksyra och E. coli, enterokocker m.m. Sammansättningen av mikrofloran och dess funktioner beror på kostens natur, tiden för rörelse genom tarmarna och användningen av olika mediciner.

Huvud funktioner normal mikroflora tarmar:

• skyddande funktion - skapande av immunitet;
• deltagande i matsmältningsprocessen - slutlig matsmältning; syntes av vitaminer och enzymer;
• upprätthålla en konstant biokemisk miljö i mag-tarmkanalen.

En av viktiga funktioner Tjocktarmen är bildandet och avlägsnandet av avföring från kroppen.

En given sekvens av matsmältningsprocesser säkerställer den mest kompletta mekaniska och kemiska bearbetningen av matbolusen för att extrahera alla nödvändiga substanser. Stadierna i matsmältningsprocessen diskuteras i den här artikeln. Du kan lära dig om matsmältningsprocessen i människokroppen, från munhålan och slutar med tjocktarmen. Vikten av matsmältningsprocessen är mycket svår att överskatta, i själva verket är det en faktor för att upprätthålla organiskt liv kroppar. Den normala matsmältningsprocessen hos människor ger alla behov av proteiner, fetter och kolhydrater. Ur energisynpunkt är kroppens matsmältningsprocess nödvändig för att utvinna kalorier så att de kan användas för att träna musklerna och inre organ. Hjärnans och hela centrala nervsystemets arbete, inklusive dess termoreglerande funktion, bygger på samma princip.

Grunderna i matsmältningsfysiologi

Näring är en komplex process av intag, matsmältning och absorption av näringsämnen. Under de senaste decennierna har den speciella vetenskapen om nutrition - nutritionologi - börjat utvecklas aktivt. Låt oss titta på den grundläggande fysiologin för matsmältningen i människans mun, mage och tarmar.

Matsmältningssystemet- detta är en uppsättning organ som säkerställer att kroppen absorberar de näringsämnen den behöver som en energikälla för cellförnyelse och tillväxt. Det finns hålrum och membransmältning. Hålrum uppstår i mun, mage, tunn- och tjocktarm. Membran - på nivån av cellmembranets yta och det intercellulära utrymmet, karakteristiskt för tunntarmen.

Proteiner, fetter, kolhydrater, vitaminer och mineraler som tillförs maten kan inte absorberas av kroppen, dess vävnader och celler oförändrade. Komplexa livsmedelsämnen bryts ner av hydrolasenzymer som släpps ut i håligheten i matsmältningskanalen i vissa områden. Under rötningsprocessen omvandlas de gradvis från högmolekylära föreningar till lågmolekylära föreningar som är lösliga i vatten. Proteiner bryts ner av proteaser till aminosyror, fetter av lipaser till glycerol och fettsyror, kolhydrater av amylaser till monosackarider.

Alla dessa ämnen tas upp i matsmältningskanalen och kommer in i blodet och lymfan, d.v.s. flytande media kroppen, varifrån de utvinns av vävnadsceller. Slutprodukterna av matsmältningen som tas upp i blodet är enkla sockerarter, aminosyror, fettsyror och glycerol.

Vitaminer, makro- och mikroelement i matsmältningssystemet kan frigöras från det bundna tillståndet i vilket de finns i livsmedel, men själva molekylerna bryts inte ner.

Matsmältningssystemet består av flera delar: munhålan, svalget, matstrupen, magen, tunntarmen, tjocktarmen och ändtarmen.

Kärnan, fysiologin och egenskaperna hos matsmältningsprocesser i den mänskliga munhålan

Kärnan i matsmältningen i munhålan är att maten krossas. I munhålan involverar matsmältningsprocesser aktiv bearbetning av mat med saliv (0,5-2 liter bildas per dag), interaktion med mikroorganismer och enzymer (amylaser, proteinaser, lipaser). I saliv löser sig vissa ämnen och deras smak börjar synas. Matsmältningens fysiologi i munhålan bygger på att saliven innehåller enzymet amylas, som bryter ner stärkelse till sockerarter.

Således är verkan av amylas lätt att spåra: Om du tuggar brödet i 1 minut kommer du att känna en söt smak. Proteiner och fetter bryts inte ner i munnen. Den genomsnittliga varaktigheten av matsmältningen i munhålan är minimal och är bara 15-20 sekunder.

Det speciella med matsmältningen i munhålan är att matbolusen (vanligtvis 5-15 cm3 i volym) sedan rör sig in i magsäcken. Sväljhandlingen inkluderar den orala (frivilliga), svalg (snabb ofrivillig) och matstrupe (långsam ofrivillig) faser. Vid denna tidpunkt anses matsmältningsprocessen i den mänskliga munhålan vara praktiskt taget komplett. Den genomsnittliga tiden för en bolus mat att passera genom matstrupen är 2-9 sekunder och beror på matens densitet. Matsmältningskanalen är utrustad med speciella ventiler för att förhindra tillbakaflöde, samt för begränsad exponering matsmältnings enzymer.

Matsmältningsprocesser som sker i människans mage

Magen är den bredaste delen av matsmältningskanalen, den kan expandera i storlek och rymma stora mängder mat. Tack vare den rytmiska sammandragningen av musklerna i väggarna börjar matsmältningen i magen med det faktum att maten blandas ordentligt med sur magsaft.

Matbolusen, en gång i magen, stannar där i 3-5 timmar och utsätts för mekanisk och kemisk behandling. Matsmältningsprocesser i magen börjar med att maten utsätts för magsaft (2-2,5 liter frigörs per dag) och saltsyran som finns i den (ger en sur miljö), pepsin (smälter proteiner) och andra sura proteaser som t.ex. som rennin (kymosin).

Pepsinogener (pepsinprekursorer) delas in i två grupper. Den första, efter aktivering av saltsyra och omvandling till pepsiner, hydrolyserar vissa typer av proteiner för matsmältningsprocesser som sker i magen med bildandet av stora peptider vid ett pH på 1,5-2,0. Den andra fraktionen, efter aktivering med saltsyra, omvandlas till gastrixin, som hydrolyserar livsmedelsproteiner vid pH 3,2-3,5.

Enzymer under matsmältningsprocessen i den mänskliga magen smälter proteiner till lågmolekylära peptider och aminosyror. Nedbrytningen av kolhydrater, som börjar i munnen, stannar i magen, eftersom amylas förlorar sin aktivitet i en sur miljö.

Funktioner i matsmältningens fysiologi i människans maghåla

Matsmältningen i människans mage är baserad på verkan av magsaft, som innehåller lipas som bryter ner fetter. Saltsyra av magsaft spelar en viktig roll i matsmältningen i maghålan. Saltsyra ökar enzymernas aktivitet, orsakar denaturering och svullnad av proteiner och har en bakteriedödande effekt.

Normalt varierar surheten i magsaft från pH 1,6 till 1,8. Avvikelse av magsaft från normen används vid diagnos av magsår, anemi och tumörer. Det speciella med matsmältningen i magen är att många patogener avaktiveras under påverkan av saltsyra.

Matsmältningens fysiologi i magen är sådan att mat, rik på kolhydrater, ligger kvar i magen i cirka två timmar, evakueras snabbare än protein eller fet mat, som ligger kvar i magen i 8-10 timmar.

Blandat med magsaft och delvis smält mat i små portioner, med vissa intervaller, när dess konsistens blir flytande eller halvflytande, passerar in i tunntarmen.

Funktioner och egenskaper hos matsmältningsprocessen i den mänskliga tunntarmen

Från magen kommer matbolusen in i tunntarmen, vars längd hos en vuxen når 6,5 meter. Matsmältningen i tunntarmen är den viktigaste ur biokemisk synvinkel av absorption av ämnen.

Tarmsaften i denna del av matsmältningskanalen har en alkalisk miljö på grund av inträdet av galla, bukspottkörtelsaft och sekret från tarmväggarna i tunntarmen. Vissa människor upplever en långsam matsmältningsprocess i tunntarmen på grund av brist på enzymet laktas, som hydrolyserar mjölksocker(laktos), vilket är förknippat med svårsmältbarhet helmjölk. Totalt används mer än 20 enzymer i matsmältningen i den mänskliga tunntarmen (enterokinaser, peptidaser, fosfataser, nukleaser, lipas, amylas, laktas, sukras, etc.).

Funktionerna för matsmältningen i tunntarmen beror på dess sektioner. Tunntarmen har tre sektioner som går in i varandra - tolvfingertarmen, jejunum och ileum. I tolvfingertarmen Galla frigörs, som bildas i levern. I tolvfingertarmen utsätts maten för bukspottkörteljuice och galla. Juicen som utsöndras av bukspottkörteln är en färglös transparent vätska med ett pH på 7,8-8,4. Bukspottkörteljuice (bukspottkörteln) innehåller enzymer som bryter ner proteiner och polypeptider: trypsin, kymotrypsin, elastas, karboxipeptidaser och aminopeptidaser.

Bukspottkörteljuice innehåller: lipas, som bryter ner fetter; amylas, som fullbordar nedbrytningen av stärkelse till disackariden maltos; ribonukleas och deoxiribonukleas, som bryter ner ribonuklein- och deoxiribonukleinsyror. Utsöndringen av bukspottkörteljuice, beroende på matens sammansättning, varar 6-14 timmar, den är längst när man äter fet mat.

Levern spelar en viktig roll i matsmältningsprocessen, där galla bildas (0,5-1,5 l per dag). Funktioner i matsmältningen i tunntarmen är att gallan främjar emulgering av fetter, absorptionen av triglycerider, aktiverar lipas, stimulerar peristaltiken, inaktiverar pepsin i tolvfingertarmen, har en bakteriedödande och bakteriostatisk effekt, förbättrar hydrolysen och absorptionen av proteiner och kolhydrater.

Galla innehåller inga matsmältningsenzymer, men är nödvändig för upplösning och absorption av fetter och fettlösliga vitaminer. På otillräcklig produktion galla eller dess frisättning i tarmarna störs matsmältningen och absorptionen av fetter, och deras utsöndring ökar oförändrat i avföring.

Den slutliga nedbrytningen av kolhydrater, proteinrester och fetter sker i jejunum och ileum med hjälp av enzymer som produceras av cellerna i själva tarmens slemhinna. Utväxterna av tunntarmens vägg är täckta med enterocyter - villi. Genom många villi från dess yta kommer produkterna från nedbrytningen av proteiner och kolhydrater in i blodet, och produkterna från nedbrytningen av fetter kommer in i lymfan. Tack vare ett stort antal speciella veck och villi, tarmens totala absorptionsyta är ca 500 m2.

Absorptionen av huvuddelen av enkla kemiska fragment av mat sker i tunntarmen.

Fysiologi, funktioner och processer för matsmältningen i tjocktarmen

Osmält matrester kommer sedan in i kolon, där de kan stanna från 10 till 15 timmar. I denna del av matsmältningskanalen genomförs matsmältningsprocesser i tarmarna såsom vattenabsorption och mikrobiell metabolisering av näringsämnen.

Längden på tjocktarmen hos en vuxen är i genomsnitt 1,5 m. Den består av tre delar - blindtarmen, tvärgående tjocktarmen och ändtarmen.

Vid matsmältning i tjocktarmen dominerar reabsorptionsmekanismer. Det absorberar glukos, vitaminer och aminosyror som produceras av bakterier i tarmhålan.

Matbarlastämnen spelar en viktig roll i matsmältningsprocesser i tjocktarmen. Dessa inkluderar svårsmältbara biokemiska komponenter: fibrer, hemicellulosa, lignin, gummin, hartser, vaxer.

Basen för ballastkomponenter är ämnen av vegetabiliskt ursprung som ingår i växtväggarnas struktur och som finns i trä, fröskal och kli. De flesta av ballastämnena är cellulosa och grenade polysackarider baserade på xylos, arabinos, mannos och galaktos. Ballastingredienser av animaliskt ursprung inkluderar icke-återvinningsbara människokropp element bindväv djur.

Kollagenprotein, resistent mot proteolytiska enzymer, utför fysiologiska matsmältningsfunktioner i tjocktarmen, liknande kostfiber. Mukopolysackarider, som inte hydrolyseras i tarmen och ingår i den intercellulära substansen i djurvävnader, har samma egenskaper. Största kvantiteten Dessa strukturella polysackarider finns i bindväv, lungor och blod.

Matens struktur påverkar absorptionshastigheten i tunntarmen och varaktigheten av transit genom mag-tarmkanalen.

Kostfiber och termiska hydrolysprodukter av kollagen har förmågan att behålla en betydande mängd vatten, vilket avsevärt påverkar trycket, vikten och elektrolytsammansättningen av avföring, vilket bidrar till bildandet av mjuk avföring.

Kostfibrer och svårsmälta bindvävsproteiner är bland huvudkomponenterna som utgör miljön där nyttiga tarmbakterier lever.

Kostfibrer och bindvävselement har stor betydelse för elektrolytomsättningen i mag-tarmkanalen. Detta beror på det faktum att kollagen, liksom polysackarider, har katjonbytaregenskaper och hjälper till att eliminera olika skadliga föreningar från kroppen.

Matballastämnen i mänsklig näring minskar risken för att utveckla tumörsjukdomar, magsår, tolvfingertarmssjukdomar, diabetes, hjärt- och kärlsjukdomar och har välgörande inflytande på kroppen hos överviktiga personer som lider av ateroskleros, högt blodtryck och andra sjukdomar.

Kostfibrer som inte bryts ned av enzymer i mag-tarmkanalen förstörs delvis under påverkan av mikrofloran.

Bildas i tjocktarmen avföring, bestående av osmält matrester, slem, döda celler i slemhinnan och mikrober som kontinuerligt förökar sig i tarmarna, vilket orsakar fermenterings- och gasbildningsprocesser.

totalvikt tarmens mikroflora person är 1,5-2,0 kg. Floran av innehållet i tjocktarmen inkluderar anaeroba arter av mikroorganismer: bifidobakterier (108-1010 CFU/g hos vuxna, 109-10n CFU/g hos barn), bakteroider (109-1010 CFU/g hos vuxna, 106-108 CFU/g hos barn), laktobaciller (106-107 CFU/g hos vuxna, 106-10 CFU/g hos barn), peptostreptokocker, klostridier, som står för upp till 99 % av den totala sammansättningen. Cirka 1% av mikrofloran i tjocktarmen representeras av aerober: Escherichia coli, enterobakterier (Proteus, Enterobacter, etc.), enterokocker, stafylokocker och jästliknande svampar. Mängden av varje art sträcker sig från 104-108 CFU/g.

Processen att bryta ner och absorbera ämnen i matsmältningen

Processen för absorption i matsmältningen är passagen av näringsämnen från kaviteten matsmältningsrör inuti tarmepitelcellerna och sedan in i blodet. Preliminär nedbrytning av ämnen under matsmältningsprocessen är nödvändig för att få produkter på cellulär och molekylär nivå.

Absorption sker i hela matsmältningskanalen, vars yta är täckt med villi. Det finns 30-40 villi per 1 mm2 slemhinna. I detta fall absorberas 50-60% av produkterna från proteinmetabolisering i tolvfingertarmen; 30% - i tunntarmen och 10% - i tjocktarmen. Kolhydrater absorberas endast i form av monosackarider. Produkterna från fettomsättningen, liksom de flesta vatten- och fettlösliga vitaminer som tillförs maten, absorberas i tunntarmen.

För närvarande förstås näring som en komplex process av intag, matsmältning, absorption och assimilering i kroppen av ämnen (näringsämnen) som är nödvändiga för att tillgodose kroppens energi- och plastbehov, inklusive regenerering av celler och vävnader, och reglering av olika kroppsfunktioner. Matsmältning är en uppsättning fysikalisk-kemiska och fysiologiska processer som säkerställer nedbrytningen av komplexa näringsämnen som kommer in i kroppen till enkla kemiska föreningar som kan absorberas och assimileras i kroppen.

Det råder ingen tvekan om att mat som kommer in i kroppen utifrån, vanligtvis bestående av naturligt polymert material (proteiner, fetter, kolhydrater), måste destruktureras och hydrolyseras till element som aminosyror, hexoser, fettsyror etc., som direkt deltar i metaboliska processer. Omvandlingen av utgångsämnen till resorberbara substrat sker i steg som ett resultat av hydrolytiska processer som involverar olika enzymer.

De senaste framstegen inom grundforskningen om matsmältningssystemets funktion har förändrats avsevärt traditionella föreställningar om ”matsmältningstransportbandets” verksamhet. I enlighet med det moderna konceptet hänvisar matsmältning till processerna för assimilering av mat från dess inträde i mag-tarmkanalen till dess inkludering i intracellulära metaboliska processer.

Multikomponent matsmältningstransportörsystemet består av följande steg:

1. Matens inträngning i munhålan, dess malning, vätning av matbolusen och början av hålrumshydrolys. Övervinner svalgets sfinkter och går ut i matstrupen.

2. Inträde av mat från matstrupen genom hjärtsfinktern in i magsäcken och dess tillfälliga avlagring. Aktiv blandning av mat, malning och hackning. Hydrolys av polymerer med magenzymer.

3. Matblandningens inträde genom den antrala sfinktern in i tolvfingertarmen. Blanda mat med gallsyror och pankreasenzymer. Homeostas och bildning av chyme med deltagande av tarmsekretion. Hydrolys i tarmhålan.

4. Transport av polymerer, oligo- och monomerer genom tunntarmens parietallager. Hydrolys i parietalskiktet, utförs av pankreas- och enterocytenzymer. Transport av näringsämnen till glykokalyxzonen, sorption - desorption på glykokalyxen, bindning till acceptorglykoproteiner och aktiva centra pankreas- och enterocytenzymer. Hydrolys av näringsämnen i borstkanten av enterocyter (membransmältning). Leverans av hydrolysprodukter till basen av enterocytmikrovilli i zonen för bildande av endocytiska invaginationer (med möjlig deltagande av kavitetstryckkrafter och kapillärkrafter).

5. Överföring av näringsämnen till blodet och lymfatiska kapillärerna genom mikropinocytos, samt diffusion genom fenestra av endotelceller i kapillärerna och genom det intercellulära utrymmet. Näringsämnen kommer in i levern genom portalsystemet. Tillförsel av näringsämnen genom lymfan och blodomloppet till vävnader och organ. Transport av näringsämnen genom cellmembran och deras inkludering i plast- och energiprocesser.

Vilken roll spelar olika delar av matsmältningskanalen och organen för att säkerställa processerna för matsmältning och absorption av näringsämnen?

I munhålan krossas maten mekaniskt, fuktas med saliv och förbereds för vidare transport, vilket säkerställs genom att matens näringsämnen omvandlas till en mer eller mindre homogen massa. Rörelser är främst underkäken och tungan bildas en bolus mat, som sedan sväljs och i de flesta fall mycket snabbt når maghålan. Kemisk bearbetning av livsmedelsämnen i munhålan, som regel, har inte Av stor betydelse. Även om saliv innehåller ett antal enzymer är deras koncentration mycket låg. Endast amylas kan spela en viss roll i den preliminära nedbrytningen av polysackarider.

I maghålan hålls maten kvar och går sedan långsamt, i små portioner, in i tunntarmen. Tydligen är magens huvudfunktion lagring. Mat ackumuleras snabbt i magen och används sedan gradvis av kroppen. Detta bekräftas av ett stort antal observationer av patienter med borttagen mage. Den huvudsakliga störningen som är karakteristisk för dessa patienter är inte avstängningen av matsmältningsaktiviteten i själva magen, utan en kränkning av lagringsfunktionen, det vill säga den gradvisa evakueringen av näringsämnen i tarmarna, vilket manifesterar sig i form av kallas "dumpningssyndrom". Matens vistelse i magen åtföljs av enzymatisk bearbetning, medan magsaft innehåller enzymer som utför de inledande stadierna av proteinnedbrytning.

Magen anses vara ett organ för pepsinsyrasmältningen, eftersom det är den enda delen av matsmältningskanalen där enzymatiska reaktioner äger rum i en kraftigt sur miljö. Magens körtlar utsöndrar flera proteolytiska enzymer. De viktigaste av dem är pepsiner och dessutom kymosin och parapepsin, som splittrar proteinmolekylen och endast i liten utsträckning klyver peptidbindningar. Av stor betydelse är tydligen effekten av saltsyra på maten. I alla fall, sur miljö Maginnehåll skapar inte bara optimala förhållanden för verkan av pepsiner, utan främjar också denaturering av proteiner, orsakar svullnad av matmassan och ökar permeabiliteten av cellulära strukturer, vilket underlättar efterföljande matsmältningsbearbetning.

Således spelar spottkörtlarna och magen en mycket begränsad roll i matsmältningen och nedbrytningen av mat. Var och en av de nämnda körtlarna påverkar i huvudsak en av typerna av näringsämnen (spottkörtlarna - på polysackarider, magkörtlarna - på proteiner), och inom begränsade gränser. Samtidigt utsöndrar bukspottkörteln en mängd olika enzymer som hydrolyserar alla näringsämnen. Bukspottkörteln verkar med hjälp av de enzymer den producerar på alla typer av näringsämnen (proteiner, fetter, kolhydrater).

Den enzymatiska verkan av bukspottkörtelutsöndring realiseras i tunntarmens hålighet, och bara detta faktum får oss att tro att tarmmatsmältningen är det viktigaste steget i bearbetningen av näringsämnen. Galla kommer också in i tunntarmens hålighet, som tillsammans med bukspottkörteljuice neutraliserar den sura magsäcken. Den enzymatiska aktiviteten hos gallan är låg och överstiger i allmänhet inte den som finns i blod, urin och andra icke-matsmältningsvätskor. Samtidigt utför gallan och i synnerhet dess syror (cholic och deoxycholic) ett antal viktiga matsmältningsfunktioner. Det är särskilt känt att gallsyror stimulerar aktiviteten hos vissa pankreasenzymer. Detta har tydligast bevisats för bukspottkörtellipas och i mindre utsträckning för amylas och proteaser. Dessutom stimulerar galla tarmens motilitet och verkar ha en bakteriostatisk effekt. Men den viktigaste delen är gallans deltagande i absorptionen av näringsämnen. Gallsyror är nödvändiga för emulgering av fetter och för absorption av neutrala fetter, fettsyror och eventuellt andra lipider.

Det är allmänt accepterat att matsmältning i tarmhålan är en process som sker i tunntarmens lumen under påverkan, huvudsakligen, av bukspottkörtelsekret, galla och tarmsaft. Matsmältning i tarmen utförs på grund av fusionen av en del av transportvesiklarna med lysosomer, cisterner i det endoplasmatiska retikulumet och Golgi-komplexet. Näringsämnenas deltagande i intracellulär metabolism antas. Transportvesiklar smälter samman med enterocyternas basolaterala membran och innehållet i vesiklarna släpps ut i det intercellulära utrymmet. Detta uppnår tillfällig avsättning av näringsämnen och deras diffusion längs en koncentrationsgradient genom basalmembranet hos enterocyter in i lamina propria i tunntarmsslemhinnan.

Intensiva studier av processerna för membrannedbrytning har gjort det möjligt att ganska fullständigt karakterisera aktiviteten hos matsmältningstransporttransportören i tunntarmen. Enligt nuvarande koncept utförs enzymatisk hydrolys av matsubstrat sekventiellt i håligheten i tunntarmen (kavitär matsmältning), i det supra-epiteliala lagret av slemhinnor (parietal matsmältning), på membranen av borstkanten av enterocyter ( membrannedbrytning) och efter penetrering av ofullständigt kluvna substrat in i enterocyter (intracellulär nedbrytning).

De inledande stadierna av biopolymerhydrolys äger rum i tunntarmens hålighet. I det här fallet diffunderar livsmedelssubstrat som inte har genomgått hydrolys i tarmhålan, och produkterna från deras initiala och mellanliggande hydrolys, genom ett orört lager av vätskefasen av chyme (autonomt nära-membranlager) in i borstens kantzon, där membrannedbrytning sker. Stormolekylära substrat hydrolyseras av pankreatiska endohydrolaser adsorberade till övervägande del på ytan av glykokalyxen, och mellanliggande hydrolysprodukter hydrolyseras av exohydrolaser som translokeras på den yttre ytan av penselgränsens mikrovilli-membran. På grund av konjugeringen av mekanismer som utför de sista stadierna av hydrolys och de inledande stadierna av transport genom membranet, absorberas hydrolysprodukterna som bildas i membranets matsmältningszon och kommer in i kroppens inre miljö.

Matsmältning och absorption av grundläggande näringsämnen utförs enligt följande.

Nedbrytning av proteiner i magsäcken sker när pepsinogener omvandlas till pepsiner i en sur miljö (optimalt pH 1,5-3,5). Pepsiner klyver bindningar mellan aromatiska aminosyror intill karboxylaminosyror. De inaktiveras i en alkalisk miljö, och nedbrytningen av peptider av pepsiner upphör efter att chyme kommer in i tunntarmen.

I tunntarmen bryts polypeptider ytterligare ned av proteaser. Peptider bryts huvudsakligen ned av pankreasenzymer: trypsin, kymotrypsin, elastas och karboxipeptidaser A och B. Enterokinas omvandlar trypsinogen till trypsin, som sedan aktiverar andra proteaser. Trypsin klyver polypeptidkedjor vid förbindelserna mellan basiska aminosyror (lysin och arginin), medan kymotrypsin förstör bindningarna av aromatiska aminosyror (fenylalanin, tyrosin, tryptofan). Elastas klyver bindningarna av alifatiska peptider. Dessa tre enzymer är endopeptidaser eftersom de hydrolyserar de inre bindningarna av peptider. Karboxypeptidaserna A och B är exopeptidaser, eftersom de endast klyver de terminala karboxylgrupperna av övervägande neutrala respektive basiska aminosyror. Under proteolys, utförd av pankreasenzymer, elimineras oligopeptider och några fria aminosyror. Mikrovilli av enterocyter har endopeptidaser och exopeptidaser på sin yta, som bryter ner oligopeptider till aminosyror, di- och tripeptider. Absorption av di- och tripeptider utförs med hjälp av sekundär aktiv transport. Dessa produkter bryts sedan ner till aminosyror av intracellulära peptidaser från enterocyter. Aminosyror absorberas av en samtransportmekanism med natrium vid den apikala delen av membranet. Efterföljande diffusion genom det basolaterala membranet av enterocyter sker mot koncentrationsgradienten, och aminosyror kommer in i kapillärplexus i tarmvilli. Beroende på vilka typer av aminosyror som transporteras särskiljs de: neutral transportör (transporterar neutrala aminosyror), basisk (transporterar arginin, lysin, histidin), dikarboxyl (transporterar glutamat och aspartat), hydrofob (transporterar fenylalanin och metionin), iminotransporter ( transporterar prolin och hydroxiprolin).

I tarmen är det bara de kolhydrater som påverkas av motsvarande enzymer som bryts ner och tas upp. Osmältbara kolhydrater (eller kostfibrer) kan inte assimileras, eftersom det inte finns några speciella enzymer för detta. De kan dock kataboliseras av kolonbakterier. Kostkolhydrater består av disackarider: sackaros (vanligt socker) och laktos (mjölksocker); monosackarider - glukos och fruktos; växtstärkelse - amylos och amylopektin. En annan kostkolhydrat, glykogen, är en polymer av glukos.

Enterocyter kan inte transportera kolhydrater som är större än monosackarider. Därför måste de flesta kolhydrater brytas ner innan de tas upp. Under verkan av salivamylas bildas di- och tripolymerer av glukos (maltos respektive maltotrios). Salivamylas inaktiveras i magen, eftersom det optimala pH-värdet för dess aktivitet är 6,7. Pankreasamylas fortsätter att hydrolysera kolhydrater till maltos, maltotrios och terminala dextraner i tunntarmen. Enterocyternas mikrovilli innehåller enzymer som bryter ner oligo- och disackarider till monosackarider för deras absorption. Glukoamylas klyver bindningar vid de oklyvda ändarna av oligosackarider som bildades under klyvningen av amylopektin av amylas. Som ett resultat av detta bildas de mest lättklyvda tetrasackariderna. Sackaras-isomaltaskomplexet har två katalytiska ställen: en med sukrasaktivitet, den andra med isomaltasaktivitet. Isomaltasstället omvandlar tetrasackarider till maltotrios. Isomaltas och sukras klyver glukos från de oreducerade ändarna av maltos, maltotrios och terminala dextraner. I detta fall bryter sukras ner disackariden sackaros till fruktos och glukos. Dessutom innehåller mikrovilli av enterocyter även laktas, som bryter ner laktos till galaktos och glukos.

Efter bildandet av monosackarider börjar deras absorption. Glukos och galaktos transporteras in i enterocyter tillsammans med natrium via natrium-glukostransportören, och glukosabsorptionen ökar signifikant i närvaro av natrium och försämras i frånvaro. Fruktos kommer in i cellen genom den apikala delen av membranet genom diffusion. Galaktos och glukos passerar genom den basolaterala regionen av membranet med hjälp av transportörer; mekanismen för frisättning av fruktos från enterocyter är mindre studerad. Monosackarider kommer in i portalvenen genom kapillärplexus av villi och sedan in i blodomloppet.

Fetter i mat representeras främst av triglycerider, fosfolipider (lecitin) och kolesterol (i form av dess estrar). För fullständig matsmältning och absorption av fetter är en kombination av flera faktorer nödvändig: normal funktion av levern och gallvägarna, närvaron av pankreasenzymer och alkaliskt pH, normalt tillstånd enterocyter, tarmens lymfsystem och regional enterohepatisk cirkulation. Frånvaron av någon av dessa komponenter leder till försämrad fettabsorption och steatorré.

Mest fettsmältning sker i tunntarmen. Däremot kan den initiala processen för lipolys ske i magen under inverkan av maglipas när optimalt värde pH 4-5. Maglipas bryter ner triglycerider till fettsyror och diglycerider. Det är resistent mot effekterna av pepsin, men förstörs av verkan av pankreasproseaser i den alkaliska miljön i tolvfingertarmen, och dess aktivitet reduceras också av verkan av gallsalter. Maglipas är av liten betydelse jämfört med bukspottkörtellipas, även om det har viss aktivitet, särskilt i antrum, där mekanisk blandning av chymen producerar små fettdroppar, vilket ökar ytan för fettsmältningen.

Efter att chyme kommer in i tolvfingertarmen uppstår ytterligare lipolys, inklusive flera på varandra följande stadier. Först smälter triglycerider, kolesterol, fosfolipider och produkter av lipidnedbrytning av maglipas till miceller under inverkan av gallsyror, micellerna stabiliseras av fosfolipider och monoglycerider i en alkalisk miljö. Kolipas, som utsöndras av bukspottkörteln, verkar sedan på micellerna och fungerar som verkanspunkt för bukspottkörtellipas. I frånvaro av kolipas har pankreaslipas svag lipolytisk aktivitet. Bindningen av kolipas till micellen förbättras genom verkan av bukspottkörtelfosfolipas A på micellernas lecitin. Aktiveringen av fosfolipas A och bildningen av lysolecitin och fettsyror kräver i sin tur närvaro av gallsalter och kalcium. Efter hydrolys av lecitin blir triglyceriderna i micellerna tillgängliga för matsmältning. Pankreaslipas fäster sedan till kolipas-micellövergången och hydrolyserar 1- och 3-bindningarna av triglyceriderna för att bilda en monoglycerid och en fettsyra. Det optimala pH-värdet för pankreatisk lipas är 6,0-6,5. Ett annat enzym, pankreasesteras, hydrolyserar bindningarna av kolesterol och fettlösliga vitaminer med fettsyraestrar. Huvudprodukterna av lipidnedbrytning av bukspottkörtellipas och esteras är fettsyror, monoglycerider, lysolecitin och kolesterol (icke-förestrat). Hastigheten för inträde av hydrofoba ämnen i mikrovilli beror på deras solubilisering i miceller i tarmens lumen.

Fettsyror, kolesterol och monoglycerider kommer in i enterocyter från miceller genom passiv diffusion; även om långkedjiga fettsyror också kan transporteras av ytbindande protein. Eftersom dessa komponenter är fettlösliga och mycket mindre än osmälta triglycerider och kolesterylestrar, passerar de lätt genom enterocytmembranet. I cellen transporteras långkedjiga fettsyror (mer än 12 kol) och kolesterol genom att proteiner i den hydrofila cytoplasman binds till det endoplasmatiska retikulumet. Kolesterol och fettlösliga vitaminer transporteras av ett sterolbärarprotein till det släta endoplasmatiska retikulumet, där kolesterol återförestras. Långkedjiga fettsyror transporteras genom cytoplasman av ett speciellt protein, omfattningen av deras inträde i det grova endoplasmatiska retikulumet beror på mängden fett i kosten.

Efter återsyntes av kolesterylestrar, triglycerider och lecitin i det endoplasmatiska retikulumet bildar de lipoproteiner genom att kombineras med apolipoproteiner. Lipoproteiner delas in efter storlek, efter deras lipidinnehåll och efter typen av apoproteiner som ingår i deras sammansättning. Kylomikroner och lipoproteiner med mycket låg densitet har större storlek och består huvudsakligen av triglycerider och fettlösliga vitaminer, medan lågdensitetslipoproteiner är mindre i storlek och innehåller övervägande förestrat kolesterol. Högdensitetslipoproteiner är de minsta i storlek och innehåller huvudsakligen fosfolipider (lecitin). De bildade lipoproteinerna går ut genom det basolaterala membranet hos enterocyter i vesiklar, sedan kommer de in i lymfkapillärerna. Medel- och kortkedjiga fettsyror (de som innehåller mindre än 12 kolatomer) kan direkt komma in i det portala vensystemet från enterocyter utan att triglycerider bildas. Dessutom bildas kortkedjiga fettsyror (butyrat, propionat etc.) i tjocktarmen från osmälta kolhydrater under påverkan av mikroorganismer och är en viktig energikälla för cellerna i tjocktarmens slemhinna (kolonocyter).

Genom att sammanfatta den information som presenteras bör det inses att kunskap om matsmältningsfysiologi och biokemi gör det möjligt att optimera villkoren för artificiell (enteral och oral) näring, baserat på matsmältningstransportörens grundläggande principer.

(hädanefter kallad "P") är en uppsättning processer som säkerställer mekanisk malning och kemisk (främst enzymatisk) nedbrytning av näringsämnen till komponenter som saknar artspecificitet och är lämpliga för absorption och deltagande i kroppen hos djur och människor. Mat som kommer in i kroppen bearbetas omfattande under påverkan av olika matsmältningsenzymer Matsmältnings enzymer- produceras av matsmältningsorganen och bryter ner komplexa livsmedelsämnen till enklare föreningar som är lättsmälta av kroppen. Proteiner bryts ner av proteaser (trypsin, pepsin, etc.), fetter av lipaser, kolhydrater av glykosidaser (amylas)., syntetiserad av specialiserade celler, och nedbrytning av komplexa näringsämnen (och kolhydrater Kolhydrater- en av huvudkomponenterna i celler och vävnader hos levande organismer. De förser alla levande celler med energi (glukos och dess reservformer - stärkelse, glykogen), och deltar i kroppens försvarsreaktioner (immunitet). Bland livsmedelsprodukter är de rikaste matarna på kolhydrater grönsaker, frukter och mjölprodukter.) till allt mindre fragment sker med tillsats av en vattenmolekyl till dem. Proteiner bryts i slutändan ner till aminosyror Aminosyror- en klass av organiska föreningar som har egenskaperna hos både syror och baser. Delta i utbyte kvävehaltiga ämnen i kroppen (initiala föreningar i biosyntesen av hormoner, vitaminer, mediatorer, pigment, purinbaser, alkaloider, etc.). Cirka 20 essentiella aminosyror fungerar som monomera enheter från vilka alla proteiner är uppbyggda., fetter - till glycerol och fettsyror, kolhydrater - till monosackarider. Dessa är relativt enkla ämnen absorberas, och från dem syntetiseras komplexa organiska föreningar igen i organ och vävnader.

Typer av matsmältning

Ris. 1. Lokalisering av hydrolys av näringsämnen under extracellulär, distanserad matsmältning: 1 - extracellulär vätska; 2 - intracellulär vätska; 4 - kärna; 5 - cellmembran; 6 -

Osmält eller ofullständigt smält matsubstrat kommer in i cellen, där det genomgår ytterligare hydrolys av enzymer. Denna evolutionärt mer antika typ av P. är vanlig i alla encelliga organismer, i vissa lägre flercelliga organismer (till exempel svampar) och hos högre djur. I det senare fallet menar vi de fagocytiska egenskaperna hos vita blodkroppar (se) och retikuloendotelsystemet, såväl som en av varianterna - den så kallade pinocytosen, karakteristisk för celler av ektodermalt och endodermalt ursprung. Intracellulär matsmältning kan realiseras inte bara i cytoplasman, utan också i speciella intracellulära håligheter - matsmältningsvakuoler, som ständigt existerar eller bildas under fagocytos och pinocytos. Det antas att i intracellulär matsmältning kan delta, vars enzymer kommer in i matsmältningsvakuolerna.

Ris. 2. Lokalisering av hydrolys av näringsämnen under intracellulär matsmältning: 1 - extracellulär vätska; 2 - intracellulär vätska; 3 - intracellulär vakuol; 4 - kärna; 5 - cellmembran; 6 - enzymer

Enzymer som syntetiseras i celler överförs till den extracellulära miljön i kroppen och utför sin verkan på avstånd från de utsöndrande cellerna. Extracellulär P. dominerar i annelider, kräftdjur, insekter, bläckfiskar, manteldjur och kordater, utom lansett. Hos de flesta högorganiserade djur är sekretoriska celler belägna ganska långt från hålrummen där verkan av matsmältningsenzymer realiseras (och hos däggdjur). Om distanssmältning sker i speciella hålrum är det vanligt att tala om hålrumssmältning. Avlägsen P. kan förekomma utanför den kropp som producerar enzymerna. Sålunda, under avlägsna extrakavitet P., introducerar insekter matsmältningsenzymer i immobiliserat byte och bakterier Bakterie- en grupp mikroskopiska, övervägande encelliga organismer. Kulformade (kocker), stavformade (baciller, klostridier, pseudomonader), invecklade (vibroner, spirilla, spiroketer). Kan växa både i närvaro av atmosfäriskt syre (aerob) och i dess frånvaro (anaerob). Många bakterier orsakar sjukdomar hos djur och människor. Det finns bakterier som är nödvändiga för en normal livsprocess ( coliär involverad i bearbetningen av näringsämnen i tarmarna, men när den upptäcks, till exempel i urin, anses samma bakterie vara orsaken till njur- och urinvägsinfektioner). utsöndrar en mängd olika enzymer i odlingsmediet.

Ris. 3. Lokalisering av hydrolys av näringsämnen under membrannedbrytning: 1 - extracellulär vätska; 2 - intracellulär vätska; 4 - kärna; 5 - cellmembran; 6 - enzymer

Det utförs av enzymer lokaliserade på cellmembranets strukturer och upptar en mellanposition mellan extracellulär och intracellulär. I de flesta högorganiserade djur sker sådan transformation på ytan av membranen i mikrovilli av tarmceller och är huvudmekanismen för de mellanliggande och slutliga stadierna av hydrolys. Membransmältning säkerställer den perfekta kopplingen av matsmältnings- och transportprocesser och deras maximala konvergens i rum och tid. Detta uppnås som ett resultat av den speciella organisationen av matsmältningssystemet och transportfunktioner cellmembran i form av en slags matsmältnings- och transport-”transportör” som underlättar överföringen slutprodukter hydrolys från enzymet till transportören eller inträde i transportsystem(Fig. 4). Membran P. har hittats hos människor, däggdjur, fåglar, amfibier, fiskar, cyklostomer och många representanter för ryggradslösa djur (insekter, kräftdjur, mollusker, maskar).

Ris. 4. Matsmältningstransporttransportör (hypotetisk modell): 1 - enzym; 2 - bärare; 3 - tarmcellmembran; 4 - dimer; 5 - monomerer som bildas under de sista stadierna av hydrolys

Var och en av tre typer matsmältningen har både vissa fördelar och begränsningar. I evolutionsprocessen Evolution(i biologi) - irreversibel historisk utveckling vilda djur och växter. Bestäms av variabilitet, ärftlighet och naturligt urval av organismer. Det åtföljs av deras anpassning till existensvillkoren, bildandet och utrotningen av arter, omvandlingen av biogeocenoser och biosfären som helhet. de flesta organismer började kombinera dessa processer; oftare kombineras de i samma organism, vilket bidrar till optimal effektivitet och ekonomi i matsmältningssystemet.

Hos människor, högre och många lägre djur är matsmältningsapparaten uppdelad i ett antal sektioner som utför specifika funktioner:

1) uppfattar;

2) ledande, som hos vissa djurarter utvidgas till att bilda en speciell;

3) matsmältningssektioner - a) malning och inledande stadier av matsmältningen (i vissa fall slutar det i detta avsnitt), b) efterföljande matsmältning och absorption;

4) vattenabsorption; detta avsnitt är av särskild betydelse för landlevande djur, det mesta av vattnet som kommer in i det absorberas (engelske vetenskapsmannen J. Jennings, 1972). På var och en av avdelningarna behålls livsmedelsmassan, beroende på dess egenskaper och avdelningarnas specialisering, en viss tid eller förs över till nästa avdelning.

Matsmältning i munnen

Hos däggdjur, de flesta andra ryggradsdjur och många ryggradslösa djur utsätts maten i munhålan (hos människor är den här i genomsnitt 10 - 15 sekunder) för både mekanisk malning genom tuggning och initial kemisk bearbetning under påverkan av , vilket, genom att väta matmassan, säkerställer bildningen matbolus. Kemisk bearbetning av mat i munnen består huvudsakligen av nedbrytning (hos människor och allätare) av kolhydrater genom salivamylas. Här (främst på tungan) finns smakorganen som smakar mat. Med hjälp av rörelser av tungan och kinderna matas matbolusen till tungroten och kommer, som ett resultat av sväljning, in i och sedan in.

Matsmältning i magen

Ris. 5. Faktiskt intestinala enzymer och enzymer som adsorberas från tunntarmens hålighet under membrannedbrytning (schematisk representation av ett fragment av den yttre ytan av en mikrovillus): A - distribution av enzymer; B - förhållande mellan enzymer, bärare och substrat; I - hålighet i tunntarmen; II - glykokalyx; III - membranyta; IV - treskiktsmembran av tarmcellen; 1 - själva tarmens enzymer; 2 - adsorberade enzymer; 3 - bärare; 4 - substrat.

Mellanliggande och sista etappen matsmältningen utförs av enzymer lokaliserade på ytan av membranen i tarmcellerna, där absorptionen börjar. Membranös nedbrytning involverar: 1) pankreasjuiceenzymer (β-amylas, lipas, trypsin, kymotrypsin, elastas, etc.), adsorberade i olika lager av den så kallade glykokalyxen, som täcker mikrovilli och är ett tredimensionellt mukopolysackaridnätverk; 2) intestinala enzymer själva (β-amylas, oligosackaridaser och disackaridaser, olika tetrapeptidaser, tripeptidaser och dipeptidaser, aminopeptidas, alkaliska och dess isoenzymer, monoglyceridlipas och andra), syntetiserade av tarmceller och överförs till ytan av deras membran, där de bär ut matsmältningsfunktioner.

Adsorberade enzymer utför huvudsakligen intermediära och intestinala enzymer själva utför de sista stadierna av hydrolys av näringsämnen. Oligopeptider som kommer in i borstens kantområde bryts ner till aminosyror som kan absorberas, med undantag av glycylglycin och vissa dipeptider som innehåller prolin och hydroxiprolin, som absorberas som sådana. Disackarider, som bildas som ett resultat av nedbrytningen av stärkelse och glykogen, hydrolyseras av själva tarmens glykosidaser till monosackarider, som transporteras genom tarmbarriären in i kroppens inre miljö. Triglycerider bryts ner inte bara genom verkan av lipas från bukspottkörteln, utan också genom inverkan av tarmens enzym- monoglyceridlipas. Absorption sker i form av fettsyror och β-monoglycerider. Långkedjiga fettsyror i tunntarmens slemhinna förestras igen och kommer in i form av chylomikroner (partiklar med en diameter på cirka 0,5 mikron). Kortkedjiga fettsyror återsyntetiseras inte och går in i blodet i större utsträckning än lymfan.

I allmänhet bryter membrannedbrytning ner majoriteten av alla glykosid- och peptidbindningar och triglycerider. Membran P., till skillnad från hålighet P., förekommer i en steril zon, eftersom Borstkantens mikrovilli är ett slags bakteriefilter som separerar de sista stadierna av hydrolys av näringsämnen från tarmhålan som är befolkad av bakterier.

Normal i matsmältningsprocesser Viktig har mikroorganismer Mikroorganismer(mikrober) - små, mestadels encelliga organismer, synliga endast genom ett mikroskop: bakterier, mikroskopiska svampar, protozoer, ibland virus ingår. Kännetecknas av en enorm mångfald av arter som kan existera i olika förutsättningar(kyla, värme, vatten, torka). Mikroorganismer används i produktionen av antibiotika, vitaminer, aminosyror, protein, etc. Patogener orsakar mänskliga sjukdomar., och hos vissa djur - protozoer som bebor olika delar av mag-tarmkanalen. Matsmältningsprocesser i tunntarmen är ojämnt fördelade både i riktningen från dess början till slutet och i riktningen från krypterna till villi-spetsarna, vilket uttrycks i motsvarande topografi för var och en av de matsmältningsenzymer som utför både hålrum och membransmältning.

praktiskt taget frånvarande. Deras innehåll innehåller små mängder enzymer och en rik flora av bakterier som orsakar jäsning av kolhydrater och ruttnande av proteiner, vilket resulterar i bildning av organiska syror och gaser ( koldioxid, metan och vätesulfid), giftiga ämnen (fenol, skatol, indol, kresol), som neutraliseras i levern. På grund av mikrobiell jäsning bryts fibrer ner.

I tjocktarmen, processerna för omvänd absorption (återabsorption) av vatten, mineraler och organiska komponenter matvälling - chyme. Upp till 95 % av vattnet absorberas i tjocktarmen, liksom elektrolyter, glukos och vissa vitaminer Vitaminer- organiska ämnen som bildas i kroppen med hjälp av tarmens mikroflora eller tillförs mat, vanligtvis växtbaserad. Nödvändigt för normal ämnesomsättning och liv. Långtidskonsumtion av mat som saknar vitaminer orsakar sjukdomar (vitaminos, hypovitaminos). Essentiella vitaminer: A (retinol), D (kalciferoler), E (tokoferoler), K (fyllokinon); H (biotin), PP (nikotinsyra), C (askorbinsyra), B1 (tiamin), B2 (riboflavin), B3 (pantotensyra), B6 ​​(pyridoxin), B12 (cyanokobalamin), Vs ( folsyra). AD, E och K är fettlösliga, resten är vattenlösliga. och aminosyror som produceras av mikrober Mikrober(från mikro... och grekiska bios - liv) - samma sak som mikroorganismer. Mikroorganismer är små, mestadels encelliga organismer som bara är synliga genom ett mikroskop: bakterier, mikroskopiska svampar och alger, protozoer. Ibland klassas virus som mikroorganismer. Tarmflora. När tarminnehållet rör sig och kompakteras, bildas avföring, vars ansamling orsakar handlingen.

Matsmältningsreglering

Du kan läsa mer om matsmältning i litteraturen: Boris Petrovich Babkin, Extern utsöndring av matsmältningskörtlarna Körtlar- organ som producerar och utsöndrar specifika ämnen (hormoner, slem, saliv etc.) som är involverade i olika fysiologiska funktioner och biokemiska processer i kroppen. Körtlar inre sekretion(endokrina) utsöndrar produkterna av deras vitala aktivitet - hormoner direkt i blodet eller lymfan (hypofysen, binjurarna, etc.). Exokrina körtlar (exokrina) - på kroppens yta, slemhinnor eller i den yttre miljön (svett, saliv, bröstkörtlar). Aktiviteten hos körtlarna är reglerad nervsystem, såväl som hormonella faktorer., M. - L., 1927; Ivan Petrovich Pavlov, Föreläsningar om arbetet med de viktigaste matsmältningskörtlarna, komplett. samling op., 2:a uppl., vol. 2, bok. 2, M. - L., 1951; Babkin B.P., Sekretorisk mekanism för matsmältningskörtlarna, L., 1960; Prosser L., Brown F., Comparative Physiology Fysiologi- vetenskapen om hela organismens livsaktivitet och dess enskilda delar - celler, organ, funktionella system. Fysiologi försöker avslöja mekanismen för funktionerna hos en levande organism (tillväxt, reproduktion, andning, etc.), deras koppling till varandra, reglering och anpassning till den yttre miljön, ursprung och bildning i evolutionsprocessen och individuell utveckling individer. djur, trans. från English, M., 1967; Alexander Mikhailovich Ugolev, Digestion and its adaptive evolution, M., 1961; hans, Membransmältning. Polysubstratprocesser, organisation och reglering, L., 1972; Bockus N. L., Gastroenterology, v. 1-3, Phil.-L., 1963-65; Davenport N. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbok i fysiologi, sec. 6: Matkanal, v. 1-5, Wash., 1967-68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilation in animals, 2 ed., L., 1972. (A. M. Ugolev, N. M. Timofeeva, N. N. Iezuitova)

Hitta något annat intressant: