Livets ekologi. Hälsa: Människokroppens vitala aktivitet är omöjlig utan konstant utbyte av ämnen med den yttre miljön. Mat innehåller livsviktiga näringsämnen som används av kroppen som plastmaterial och energi. Vatten, mineralsalter och vitaminer absorberas av kroppen i den form som de finns i maten.

Människokroppens vitala aktivitet är omöjlig utan konstant utbyte av ämnen med den yttre miljön. Mat innehåller livsviktiga näringsämnen som används av kroppen som plastmaterial (för att bygga celler och vävnader i kroppen) och energi (som en energikälla som är nödvändig för kroppens funktion).

Vatten, mineralsalter och vitaminer absorberas av kroppen i den form som de finns i maten. Högmolekylära föreningar: proteiner, fetter, kolhydrater kan inte tas upp i matsmältningskanalen utan att först brytas ned till enklare föreningar.

Matsmältningssystemet ger matintag, dess mekaniska och kemiska bearbetning, förflyttning av "matmassa genom matsmältningskanalen, absorptionen av näringsämnen och vatten i blodet och lymfkanalerna och avlägsnandet av osmält matrester från kroppen i form av avföring.

Digestion är en uppsättning processer som säkerställer mekanisk malning av mat och kemisk nedbrytning av makromolekyler av näringsämnen (polymerer) till komponenter som är lämpliga för absorption (monomerer).

Matsmältningssystemet inkluderar mag-tarmkanalen, såväl som organ som utsöndrar matsmältningsjuicer (spottkörtlar, lever, bukspottkörteln). Mag-tarmkanalen börjar med munnen, inkluderar munhålan, matstrupen, magen, tunn- och tjocktarmen, som slutar vid anus.

Huvudrollen i den kemiska bearbetningen av livsmedel tillhör enzymer(enzymer), som trots sin enorma mångfald har vissa gemensamma egenskaper. Enzymer kännetecknas av:

Hög specificitet - var och en av dem katalyserar endast en reaktion eller verkar på endast en typ av bindning. Till exempel bryter proteaser eller proteolytiska enzymer ned proteiner till aminosyror (pepsin i magen, trypsin, chymotrypsin i duodenum, etc.); lipaser, eller lipolytiska enzymer, bryter ner fetter till glycerol och fettsyror (tunntarmslipaser, etc.); Amylaser, eller glykolytiska enzymer, bryter ner kolhydrater till monosackarider (salivmaltas, amylas, maltas och bukspottkörteljuicelaktas).

Matsmältningsenzymer är aktiva endast vid ett visst pH-värde. Till exempel verkar magpepsin endast i en sur miljö.

De verkar i ett smalt temperaturområde (från 36 °C till 37 °C); utanför detta temperaturområde minskar deras aktivitet, vilket åtföljs av störningar i matsmältningsprocesserna.

De är mycket aktiva, så de bryter ner en enorm mängd organiska ämnen.

Huvudfunktioner i matsmältningssystemet:

1. Sekreterare– produktion och utsöndring av matsmältningsjuicer (mage, tarm) som innehåller enzymer och andra biologiskt aktiva ämnen.

2. Motorevakuering, eller framdrivning, – säkerställer malning och marknadsföring av matmassor.

3. Sug– överföring av alla slutprodukter från matsmältningen, vatten, salter och vitaminer genom slemhinnan från matsmältningskanalen till blodet.

4. Utsöndring (excretory)– utsöndring av metabola produkter från kroppen.

5. Incretorium– frisättning av speciella hormoner från matsmältningssystemet.

6. Skyddande:

ett mekaniskt filter för stora antigenmolekyler, som tillhandahålls av glykokalyxen på enterocyternas apikala membran;

hydrolys av antigener av enzymer i matsmältningssystemet;

Mag-tarmkanalens immunsystem representeras av speciella celler (Peyers plåster) i tunntarmen och lymfoidvävnaden i blindtarmen, som innehåller T- och B-lymfocyter.

MÄLTNING I MUNNHÅLN. FUNKTIONER HOS SJÖTTKÖTLAR

I munnen analyseras matens smakegenskaper, matsmältningskanalen skyddas från näringsämnen av låg kvalitet och exogena mikroorganismer (saliv innehåller lysozym, som har en bakteriedödande effekt, och endonukleas, som har en antiviral effekt), malning, vätning av mat med saliv, initial hydrolys av kolhydrater, bildande av en matbolus, irritation av receptorer med efterföljande stimulering av aktiviteten hos inte bara munhålans körtlar utan även matsmältningskörtlarna i magen, bukspottkörteln, levern och tolvfingertarmen.

Spottkörtlar. Hos människor produceras saliv av 3 par stora spottkörtlar: parotis, sublingual, submandibulär, såväl som många små körtlar (labiala, buckala, linguala, etc.) utspridda i munslemhinnan. Varje dag produceras 0,5 - 2 liter saliv, vars pH är 5,25 - 7,4.

Viktiga komponenter i saliv är proteiner som har bakteriedödande egenskaper.(lysozym, som förstör bakteriers cellvägg, samt immunglobuliner och laktoferrin, som binder järnjoner och förhindrar att de infångas av bakterier), och enzymer: a-amylas och maltas, som påbörjar nedbrytningen av kolhydrater.

Saliv börjar utsöndras som svar på irritation av receptorerna i munhålan av mat, vilket är en obetingad stimulans, såväl som av synen, lukten av mat och miljön (betingade stimuli). Signaler från smak-, termo- och mekanoreceptorer i munhålan överförs till salivcentrum i medulla oblongata, där signaler växlas till sekretoriska neuroner, vars helhet är belägen i regionen av kärnan i ansikts- och glossofaryngealnerverna.

Som ett resultat uppstår en komplex reflexreaktion av salivutsöndring. De parasympatiska och sympatiska nerverna är involverade i regleringen av salivutsöndringen. När den parasympatiska nerven aktiveras frigör spottkörteln en större volym flytande saliv, när den sympatiska nerven aktiveras är salivvolymen mindre, men den innehåller fler enzymer.

Tuggning innebär att mala mat, fukta den med saliv och bilda en matbolus.. Under tuggprocessen bedöms matens smak. Sedan, genom att svälja, kommer maten in i magen. Tuggning och sväljning kräver ett koordinerat arbete av många muskler, vars sammandragningar reglerar och koordinerar tugg- och sväljcentra som finns i det centrala nervsystemet.

Under sväljning stängs ingången till näshålan, men de övre och nedre esofagussfinktrarna öppnas och mat kommer in i magen. Fast föda passerar genom matstrupen på 3–9 sekunder, flytande föda på 1–2 sekunder.

MÄLTNING I MAGEN

Mat stannar i magen i genomsnitt 4-6 timmar för kemisk och mekanisk bearbetning. Det finns 4 delar i magen: inloppet, eller hjärtdelen, den övre delen - botten (eller fornix), den mittersta delen - magkroppen och den nedre delen - antrum, slutar med pylorus-sfinktern, eller pylorus (öppningen av pylorus leder till tolvfingertarmen).

Magväggen består av tre lager: extern - serös, mellersta - muskulär och inre - slem. Sammandragningar av magmusklerna orsakar både vågliknande (peristaltiska) och pendelliknande rörelser, på grund av vilka mat blandas och rör sig från ingången till utgången av magen.

Magslemhinnan innehåller många körtlar som producerar magsaft. Från magen kommer halvsmält matvälling (chyme) in i tarmarna. I korsningen mellan magen och tarmarna finns en pylorisk sphincter, som, när den dras samman, helt separerar maghålan från tolvfingertarmen.

Magslemhinnan bildar längsgående, sneda och tvärgående veck, som rätas ut när magsäcken fylls. Utanför matsmältningsfasen är magen i ett kollapsat tillstånd. Efter 45–90 minuters vila uppstår periodiska sammandragningar av magen som varar 20–50 minuter (hungrig peristaltik). Kapaciteten hos en vuxens mage varierar från 1,5 till 4 liter.

Funktioner i magen:

• matdeposition;
• sekretorisk - utsöndring av magsaft för livsmedelsbearbetning;
• motor – för att flytta och blanda mat;
• absorption av vissa ämnen i blodet (vatten, alkohol);
• utsöndring – frisättning av vissa metaboliter i maghålan tillsammans med magsaft;
• endokrina - bildandet av hormoner som reglerar aktiviteten hos matsmältningskörtlarna (till exempel gastrin);
• skyddande - bakteriedödande (de flesta mikrober dör i den sura miljön i magen).

​

Sammansättning och egenskaper hos magsaft

Magsaft produceras av magkörtlar, som finns i ögonbotten (fornix) och magkroppen. De innehåller 3 typer av celler:

de viktigaste, som producerar ett komplex av proteolytiska enzymer (pepsin A, gastrixin, pepsin B);

foder, som producerar saltsyra;

ytterligare, där slem produceras (mucin eller mucoid). Tack vare detta slem skyddas magväggen från pepsins verkan.

I vila ("på tom mage") kan cirka 20–50 ml magsaft, pH 5,0, extraheras från människans mage. Den totala mängden magsaft som utsöndras i en person under en normal diet är 1,5 - 2,5 liter per dag. pH för aktiv magsaft är 0,8 - 1,5, eftersom den innehåller cirka 0,5 % HCl.

HCls roll.Ökar frisättningen av pepsinogener av huvudcellerna, främjar omvandlingen av pepsinogener till pepsiner, skapar en optimal miljö (pH) för aktiviteten av proteaser (pepsiner), orsakar svullnad och denaturering av matproteiner, vilket säkerställer ökad nedbrytning av proteiner, och främjar också mikrobers död.

Slottsfaktor. Mat innehåller vitamin B12, som är nödvändigt för bildandet av röda blodkroppar, den så kallade externa Castle-faktorn. Men det kan bara tas upp i blodet om det finns en inneboende Castle-faktor i magen. Detta är ett gastromukoprotein, som inkluderar en peptid som klyvs från pepsinogen när den omvandlas till pepsin, och en mucoid som utsöndras av accessoriska celler i magen. När den sekretoriska aktiviteten i magen minskar, minskar också produktionen av Castle-faktor och följaktligen minskar absorptionen av vitamin B12, vilket resulterar i att gastrit med minskad utsöndring av magsaft vanligtvis åtföljs av anemi.

Faser av magsekretion:

1. Komplex reflex, eller hjärna, som varar 1,5 - 2 timmar, under vilken utsöndringen av magsaft sker under påverkan av alla faktorer som åtföljer matintag. I det här fallet kombineras betingade reflexer som uppstår från synen, lukten av mat och omgivningen med obetingade reflexer som uppstår under tuggning och sväljning. Juicen som frigörs under påverkan av synen och lukten av mat, tuggning och sväljning kallas "aptitretande" eller "eldig". Det förbereder magen för matintag.

2. Gastrisk eller neurohumoral, den fas i vilken utsöndringsstimuli uppstår i själva magen: utsöndringen ökar med sträckning av magen (mekanisk stimulering) och med inverkan av extraktiva ämnen från livsmedel och proteinhydrolysprodukter på dess slemhinna (kemisk stimulering). Huvudhormonet för att aktivera magsekretionen i den andra fasen är gastrin. Produktionen av gastrin och histamin sker också under påverkan av lokala reflexer i det metasympatiska nervsystemet.

Humoral reglering börjar 40–50 minuter efter början av hjärnfasen. Förutom den aktiverande inverkan av hormonerna gastrin och histamin, sker aktivering av utsöndringen av magsaft under inverkan av kemiska komponenter - extraktiva ämnen från själva maten, främst kött, fisk och grönsaker. När man lagar mat förvandlas de till avkok, buljonger, absorberas snabbt i blodet och aktiverar matsmältningssystemet.

Dessa ämnen inkluderar främst fria aminosyror, vitaminer, biostimulanter och en uppsättning mineral- och organiska salter. Fett hämmar till en början utsöndringen och bromsar evakueringen av chyme från magen in i tolvfingertarmen, men sedan stimulerar det aktiviteten i matsmältningskörtlarna. Därför, med ökad magsekretion, rekommenderas inte avkok, buljonger och kåljuice.

Magsekretionen ökar starkast under påverkan av proteinmat och kan vara i upp till 6-8 timmar, den förändras svagast under påverkan av bröd (högst 1 timme). När en person är på en kolhydratdiet under lång tid minskar surheten och matsmältningskraften hos magsaft.

3. Tarmfas. I tarmfasen hämmas utsöndringen av magsaft. Det utvecklas under passagen av chyme från magen till tolvfingertarmen. När en sur matbolus kommer in i tolvfingertarmen börjar hormoner som undertrycker magsekretionen - sekretin, kolecystokinin och andra - att produceras. Mängden magsaft minskas med 90%.

MÄLTNING I TUNLTarmen

Tunntarmen är den längsta delen av matsmältningskanalen, 2,5 till 5 meter lång. Tunntarmen är uppdelad i tre sektioner: tolvfingertarmen, jejunum och ileum. Absorption av nedbrytningsprodukter av näringsämnen sker i tunntarmen. Slemhinnan i tunntarmen bildar cirkulära veck, vars yta är täckt med många utväxter - tarmvilli 0,2 - 1,2 mm långa, vilket ökar absorptionsytan i tarmen.

Varje villus inkluderar en arteriol och en lymfatisk kapillär (lakteal sinus), och venoler dyker upp. I villus delar sig arterioler i kapillärer, som smälter samman och bildar venoler. Arterioler, kapillärer och venoler i villi är belägna runt sinus lakteal. Tarmkörtlar sitter djupt i slemhinnan och producerar tarmsaft. Slemhinnan i tunntarmen innehåller många enkla och grupplymfkörtlar som har en skyddande funktion.

Tarmfasen är den mest aktiva fasen av matsmältningen av näringsämnen. I tunntarmen blandas det sura innehållet i magsäcken med det alkaliska sekretet från bukspottkörteln, tarmkörtlarna och levern och nedbrytningen av näringsämnen till slutprodukter som tas upp i blodet sker, liksom rörelsen av matmassan mot den stora tarmen och frisättningen av metaboliter.

Hela längden av matsmältningsröret är täckt med slemhinna, som innehåller körtelceller som utsöndrar olika komponenter i matsmältningsjuice. Matsmältningsjuicer består av vatten, oorganiska och organiska ämnen. Organiska ämnen är främst proteiner (enzymer) - hydrolaser som hjälper till att bryta ner stora molekyler till små: glykolytiska enzymer bryter ner kolhydrater till monosackarider, proteolytiska enzymer bryter ner oligopeptider till aminosyror, lipolytiska enzymer bryter ner fetter till glycerol och fettsyror.

Aktiviteten hos dessa enzymer är mycket beroende av temperaturen och pH i miljön., såväl som närvaron eller frånvaron av deras hämmare (så att de till exempel inte smälter magväggen). Matsmältningskörtlarnas sekretoriska aktivitet, sammansättningen och egenskaperna hos det utsöndrade sekretet beror på kosten och kosten.

I tunntarmen sker hålighetssmältning, såväl som matsmältning i området för borstgränsen för enterocyter(celler i slemhinnan) i tarmen - parietal matsmältning (A.M. Ugolev, 1964). Parietal, eller kontakt, matsmältning sker endast i tunntarmen när chyme kommer i kontakt med deras vägg. Enterocyter är utrustade med slemtäckta villi, utrymmet mellan vilka är fyllt med en tjock substans (glykokalyx), som innehåller trådar av glykoproteiner.

De, tillsammans med slem, kan adsorbera matsmältningsenzymer från saften från bukspottkörteln och tarmkörtlarna, medan deras koncentration når höga värden, och nedbrytningen av komplexa organiska molekyler till enkla är effektivare.

Mängden matsmältningsjuicer som produceras av alla matsmältningskörtlar är 6-8 liter per dag. De flesta av dem återupptas i tarmarna. Absorption är den fysiologiska processen att överföra ämnen från lumen i matsmältningskanalen till blodet och lymfan. Den totala mängden vätska som tas upp dagligen i matsmältningssystemet är 8 - 9 liter (cirka 1,5 liter från mat, resten är vätska som utsöndras av matsmältningssystemets körtlar).

Munnen absorberar lite vatten, glukos och vissa mediciner. Vatten, alkohol, vissa salter och monosackarider tas upp i magen. Den huvudsakliga delen av mag-tarmkanalen där salter, vitaminer och näringsämnen absorberas är tunntarmen. Den höga absorptionshastigheten säkerställs av närvaron av veck längs hela dess längd, vilket resulterar i att absorptionsytan ökar tre gånger, liksom närvaron av villi på epitelcellerna, på grund av vilken absorptionsytan ökar med 600 gånger . Inuti varje villi finns ett tätt nätverk av kapillärer, och deras väggar har stora porer (45–65 nm), genom vilka även ganska stora molekyler kan tränga in.

Sammandragningar av tunntarmens vägg säkerställer rörelsen av chyme i den distala riktningen, blanda den med matsmältningsjuicer. Dessa sammandragningar uppstår som ett resultat av koordinerad sammandragning av de glatta muskelcellerna i de yttre längsgående och inre cirkulära lagren. Typer av rörlighet i tunntarmen: rytmisk segmentering, pendelrörelser, peristaltiska och toniska sammandragningar.

Regleringen av sammandragningar utförs huvudsakligen av lokala reflexmekanismer med deltagande av nervplexusarna i tarmväggen, men under kontroll av det centrala nervsystemet (till exempel med starka negativa känslor kan en kraftig aktivering av tarmens motilitet inträffa , vilket kommer att leda till utvecklingen av "nervös diarré"). När de parasympatiska fibrerna i vagusnerven exciteras ökar tarmmotiliteten och när de sympatiska nerverna exciteras hämmas den.

LEVERNS OCH BUKSKRITTENS ROLL I MATSSMÄLTNINGEN

Levern deltar i matsmältningen genom att utsöndra galla. Galla produceras av leverceller konstant och kommer in i tolvfingertarmen genom den gemensamma gallgången endast när det finns mat i den. När matsmältningen upphör ackumuleras galla i gallblåsan, där koncentrationen av galla ökar 7 till 8 gånger till följd av vattenabsorption.

Galla som utsöndras i tolvfingertarmen innehåller inga enzymer, utan deltar bara i emulgeringen av fetter (för mer framgångsrik verkan av lipaser). Den producerar 0,5 - 1 liter per dag. Galla innehåller gallsyror, gallpigment, kolesterol och många enzymer. Gallpigment (bilirubin, biliverdin), som är nedbrytningsprodukter av hemoglobin, ger gallan en gyllene gul färg. Galla utsöndras i tolvfingertarmen 3 till 12 minuter efter att man har börjat äta.

Gallans funktioner:

• neutraliserar sur chyme som kommer från magen;
• aktiverar bukspottkörteljuice lipas;
• emulgerar fetter, vilket gör dem lättare att smälta;
• stimulerar tarmens motilitet.

Gulor, mjölk, kött och bröd ökar utsöndringen av galla. Kolecystokinin stimulerar sammandragningar av gallblåsan och utsläpp av galla i tolvfingertarmen.

Glykogen syntetiseras ständigt och konsumeras i levern– en polysackarid, som är en polymer av glukos. Adrenalin och glukagon ökar nedbrytningen av glykogen och flödet av glukos från levern till blodet. Dessutom neutraliserar levern skadliga ämnen som kommer in i kroppen från utsidan eller bildas under matsmältningen, tack vare aktiviteten hos kraftfulla enzymsystem för hydroxylering och neutralisering av främmande och giftiga ämnen.

Bukspottkörteln är en blandad sekretkörtel., består av endokrina och exokrina sektioner. Den endokrina delen (cellerna i de Langerhanska öarna) utsöndrar hormoner direkt i blodet. I den exokrina sektionen (80% av den totala volymen av bukspottkörteln) produceras bukspottkörteljuice, som innehåller matsmältningsenzymer, vatten, bikarbonater, elektrolyter och kommer genom speciella utsöndringskanaler in i tolvfingertarmen synkront med utsöndringen av galla, eftersom de har en vanlig sfinkter med gallblåsan .

1,5 - 2,0 liter bukspottskörteljuice produceras per dag, pH 7,5 - 8,8 (på grund av HCO3-), för att neutralisera det sura innehållet i magen och skapa ett alkaliskt pH, vid vilket pankreasenzymer fungerar bättre och hydrolyserar alla typer av näringsämnen. (proteiner, fetter, kolhydrater, nukleinsyror).

Proteaser (trypsinogen, chymotrypsinogen, etc.) produceras i en inaktiv form. För att förhindra självsmältning producerar samma celler som utsöndrar trypsinogen samtidigt en trypsinhämmare, så i själva bukspottkörteln är trypsin och andra proteinnedbrytningsenzymer inaktiva. Aktivering av trypsinogen sker endast i tolvfingertarmens hålighet, och aktivt trypsin, förutom proteinhydrolys, orsakar aktivering av andra enzymer av bukspottkörteljuice. Bukspottkörteljuice innehåller också enzymer som bryter ner kolhydrater (α-amylas) och fetter (lipaser).

MÄLTNING I DYCKTarmen

Tarmar

Tjocktarmen består av blindtarmen, tjocktarmen och ändtarmen. En vermiform appendix (appendix) sträcker sig från blindtarmens nedre vägg, vars väggar innehåller många lymfoida celler, på grund av vilka den spelar en viktig roll i immunreaktioner.

I tjocktarmen sker den slutliga absorptionen av essentiella näringsämnen, frisättning av metaboliter och tungmetallsalter, ackumulering av uttorkat tarminnehåll och avlägsnande av dem från kroppen. En vuxen producerar och utsöndrar 150-250 g avföring per dag. Det är i tjocktarmen som huvudvolymen vatten absorberas (5 - 7 liter per dag).

Sammandragningar av tjocktarmen sker främst i form av långsamma pendelliknande och peristaltiska rörelser, vilket säkerställer maximal absorption av vatten och andra komponenter i blodet. Rörligheten (peristaltik) i tjocktarmen ökar under ätandet, när maten passerar genom matstrupen, magen och tolvfingertarmen.

Hämmande påverkan utövas från ändtarmen, irritation av receptorerna som minskar tjocktarmens motoriska aktivitet. Att äta mat rik på kostfiber (cellulosa, pektin, lignin) ökar mängden avföring och påskyndar dess rörelse genom tarmarna.

Mikroflora i tjocktarmen. De sista delarna av tjocktarmen innehåller många mikroorganismer, främst baciller av släktet Bifidus och Bacteroides. De deltar i förstörelsen av enzymer som tillförs chyme från tunntarmen, syntesen av vitaminer och metabolismen av proteiner, fosfolipider, fettsyror och kolesterol. Bakteriers skyddande funktion är att tarmens mikroflora i värdkroppen fungerar som en konstant stimulans för utvecklingen av naturlig immunitet.

Dessutom fungerar normala tarmbakterier som antagonister mot patogena mikrober och hämmar deras reproduktion. Aktiviteten hos tarmmikrofloran kan störas efter långvarig användning av antibiotika, som ett resultat av vilket bakterier dör, men jäst och svamp börjar utvecklas. Tarmmikrober syntetiserar vitaminerna K, B12, E, B6, såväl som andra biologiskt aktiva ämnen, stödjer fermenteringsprocesser och minskar förruttnelseprocesser.

REGLERING AV AKTIVITETEN HOS MATSSMÄLTNINGSORGAN

Reglering av aktiviteten i mag-tarmkanalen utförs med hjälp av centrala och lokala nervösa och hormonella influenser. Centralnervös påverkan är mest utmärkande för spottkörtlarna, i mindre utsträckning i magsäcken, och lokala nervmekanismer spelar en betydande roll i tunn- och tjocktarmen.

Den centrala nivån av reglering utförs i strukturerna av medulla oblongata och hjärnstammen, vars helhet bildar näringscentrum. Matcentret koordinerar matsmältningssystemets aktivitet, d.v.s. reglerar sammandragningar av mag-tarmkanalens väggar och utsöndring av matsmältningsjuicer, och reglerar även ätbeteende i allmänhet. Målmedvetet ätbeteende bildas med deltagande av hypotalamus, limbiska systemet och hjärnbarken.

Reflexmekanismer spelar en viktig roll för att reglera matsmältningsprocessen. De studerades i detalj av akademikern I.P. Pavlov, som utvecklade metoder för kroniska experiment som gjorde det möjligt att erhålla den rena juice som var nödvändig för analys när som helst under matsmältningsprocessen. Han visade att utsöndringen av matsmältningsjuicer till stor del är förknippad med processen att äta. Den basala sekretionen av matsmältningsjuicer är mycket liten. Till exempel på fastande mage utsöndras cirka 20 ml magsaft och under matsmältningsprocessen - 1200 - 1500 ml.

Reflexreglering av matsmältningen utförs med hjälp av konditionerade och obetingade matsmältningsreflexer.

Konditionerade matreflexer utvecklas under det individuella livets process och uppstår från synen, lukten av mat, tid, ljud och omgivning. Okonditionerade matreflexer härstammar från receptorerna i munhålan, svalget, matstrupen och själva magen när maten anländer och spelar en stor roll i den andra fasen av magsekretionen.

Den betingade reflexmekanismen är den enda i regleringen av salivutsöndring och är viktig för den initiala utsöndringen av magen och bukspottkörteln, vilket utlöser deras aktivitet ("antändningsjuice"). Denna mekanism observeras under fas I av magsekretionen. Intensiteten av juiceutsöndringen under fas I beror på aptiten.

Nervös reglering av magsekretionen utförs av det autonoma nervsystemet genom de parasympatiska (vagusnerven) och sympatiska nerverna. Genom nervcellerna i vagusnerven aktiveras magsekretionen, och de sympatiska nerverna har en hämmande effekt.

Den lokala mekanismen för att reglera matsmältningen utförs med hjälp av perifera ganglier belägna i mag-tarmkanalens väggar. Den lokala mekanismen är viktig vid regleringen av tarmsekretionen. Det aktiverar utsöndringen av matsmältningsjuicer endast som svar på inträdet av chyme i tunntarmen.

En enorm roll i regleringen av sekretoriska processer i matsmältningssystemet spelas av hormoner, som produceras av celler som finns i olika delar av själva matsmältningssystemet och verkar genom blodet eller genom extracellulär vätska på närliggande celler. Gastrin, sekretin, kolecystokinin (pankreozymin), motilin etc verkar genom blodet Somatostatin, VIP (vasoaktiv tarmpolypeptid), substans P, endorfiner etc verkar på närliggande celler.

Huvudplatsen för frisättning av hormoner i matsmältningssystemet är den första delen av tunntarmen. Det finns cirka 30 av dem totalt. Frisättningen av dessa hormoner sker under verkan av kemiska komponenter från matmassan i lumen i matsmältningsröret på cellerna i det diffusa endokrina systemet, såväl som under verkan av acetylkolin, som är en mediator av vagusnerven och vissa reglerande peptider.

Huvudhormoner i matsmältningssystemet:

1. Gastrin bildas i accessoriska celler i den pyloriska delen av magsäcken och aktiverar huvudcellerna i magen, producerar pepsinogen, och parietalcellerna, producerar saltsyra, vilket ökar utsöndringen av pepsinogen och aktiverar dess omvandling till den aktiva formen - pepsin . Dessutom främjar gastrin bildningen av histamin, vilket i sin tur också stimulerar produktionen av saltsyra.

2. Sekretin bildas i tolvfingertarmens vägg under påverkan av saltsyra som kommer från magen med chyme. Sekretin hämmar utsöndringen av magsaft, men aktiverar produktionen av bukspottkörteljuice (men inte enzymer, utan bara vatten och bikarbonater) och förstärker effekten av kolecystokinin på bukspottkörteln.

3. Kolecystokinin, eller pankreozymin, frigörs under påverkan av matsmältningsprodukter som kommer in i tolvfingertarmen. Det ökar utsöndringen av pankreasenzymer och orsakar sammandragningar av gallblåsan. Både sekretin och kolecystokinin har förmåga att hämma magsekretion och motilitet.

4. Endorfiner. De hämmar utsöndringen av pankreasenzymer, men ökar frisättningen av gastrin.

5. Motilinökar den motoriska aktiviteten i mag-tarmkanalen.

Vissa hormoner kan frisättas mycket snabbt, vilket bidrar till att skapa en känsla av mättnad redan vid bordet.

APTIT. HUNGER. MÄTTNAD

Hunger är en subjektiv känsla av matbehov som organiserar mänskligt beteende i att leta efter och konsumera mat. Hungerkänslan yttrar sig i form av sveda och smärta i den epigastriska regionen, illamående, svaghet, yrsel, hungrig peristaltik i mage och tarmar. Den känslomässiga känslan av hunger är förknippad med aktiveringen av limbiska strukturer och hjärnbarken.

Den centrala regleringen av hungerkänslan utförs tack vare matcentrets aktivitet, som består av två huvuddelar: hungercentret och mättnadscentret, belägna i hypotalamusens laterala (laterala) respektive centrala kärnor. .

Aktivering av hungercentret sker som ett resultat av ett flöde av impulser från kemoreceptorer som svarar på en minskning av blodnivåerna av glukos, aminosyror, fettsyror, triglycerider, glykolytiska produkter eller från magens mekanoreceptorer, exciterade under dess hungrig peristaltik. En sänkning av blodtemperaturen kan också bidra till hungerkänslor.

Aktivering av mättnadscentret kan ske även innan produkterna av näringshydrolys kommer in i blodet från mag-tarmkanalen, på grundval av vilken sensorisk mättnad (primär) och metabolisk (sekundär) särskiljs. Sensorisk mättnad uppstår som ett resultat av irritation av receptorerna i munnen och magen av inkommande mat, såväl som som ett resultat av betingade reflexreaktioner som svar på synen och lukten av mat. Metabolisk mättnad inträffar mycket senare (1,5 - 2 timmar efter att ha ätit), när produkterna från nedbrytningen av näringsämnen kommer in i blodet.

Detta kan intressera dig:

Anemi: ursprung och förebyggande

Metabolism har inget med det att göra

Aptit är en känsla av behov av mat, bildad som ett resultat av excitation av nervceller i hjärnbarken och limbiska systemet. Aptit hjälper till att organisera matsmältningssystemet, förbättrar matsmältningen och upptaget av näringsämnen. Aptitstörningar yttrar sig som minskad aptit (anorexi) eller ökad aptit (bulimi). Långsiktig medveten begränsning av matkonsumtion kan leda inte bara till metabola störningar, utan också till patologiska förändringar i aptiten, upp till en fullständig vägran att äta. publiceras

Svar från Kristingo[guru]
Matsmältningskörtlarna inkluderar levern, gallblåsan och bukspottkörteln.
Leverns huvuduppgift är att producera livsviktiga ämnen som kroppen får i maten: kolhydrater, proteiner och fetter.
Proteiner är viktiga för tillväxt, cellförnyelse och produktion av hormoner och enzymer. I levern bryts proteiner ner och omvandlas till endogena strukturer.
Denna process sker i leverceller. Kolhydrater omvandlas till energi, särskilt i livsmedel som är rika på socker. Levern omvandlar socker till glukos för omedelbar användning och glykogen för lagring. Fetter ger också energi och omvandlas liksom socker till endogent fett av levern.
Förutom att lagra och producera kemikalier är levern också ansvarig för att bryta ner gifter och nedbrytningsprodukter. Detta sker inuti leverceller genom nedbrytning eller neutralisering. Rötningsprodukter avlägsnas från blodet med hjälp av galla, som produceras av leverceller.
Den producerade gallan kommer in i leverkanalen genom många kanaler. Det lagras i gallblåsan och går ut genom gallgången (vid denna tidpunkt ersätter den leverkanalen) in i tolvfingertarmen efter behov.
Bukspottkörteln är egentligen en kombination av två körtelsystem: kritiska hormoner som insulin och glukagon utsöndras direkt i blodet av den endokrina bukspottkörteln. Den exokrina bukspottkörteln utsöndrar matsmältningsenzymer till tolvfingertarmen genom ett system av kanaler.

Svar från 2 svar[guru]

Hallå! Här är ett urval av ämnen med svar på din fråga: vilken roll har matsmältningskörtlarna?

Svar från Tatyana Kuzmina[guru]
Tydligen för att smälta mat, att döma av namnet.

Svar från Olga Osipova[guru]
Utsöndringen av matsmältningskörtlarna säkerställer leverans av sekret till matsmältningskanalens hålighet, vars ingredienser hydrolyserar näringsämnen (utsöndring av hydrolytiska enzymer och deras aktivatorer), optimerar förutsättningarna för detta (när det gäller pH och andra parametrar - utsöndring). av elektrolyter) och tillståndet hos det hydrolyserade substratet (emulgering av lipider med gallsalter, denaturering av proteiner med saltsyra), utför en skyddande roll (slem, bakteriedödande ämnen, immunglobuliner). .
Utsöndringen av matsmältningskörtlarna styrs av nervösa, humorala och parakrina mekanismer. Effekten av dessa influenser - excitation, hämning, modulering av glandulocytsekretion - beror på typen av efferenta nerver och deras mediatorer, hormoner och andra fysiologiskt aktiva substanser, glandulocyter, membranreceptorer på dem och verkningsmekanismen för dessa substanser på intracellulärt processer. Utsöndringen av körtlarna är direkt beroende av nivån på deras blodtillförsel, som i sin tur bestäms av körtlarnas sekretoriska aktivitet, bildandet av metaboliter i dem - vasodilatorer och påverkan av utsöndringsstimulerande medel som vasodilatorer. Mängden körtelutsöndring beror på antalet körtelceller som samtidigt utsöndras i den. Varje körtel består av glandulocyter som producerar olika komponenter i sekretet och har betydande regulatoriska egenskaper. Detta ger en stor variation i sammansättningen och egenskaperna hos det sekret som utsöndras av körteln. Det förändras också när det rör sig genom körtlarnas kanalsystem, där vissa komponenter i sekretet absorberas, andra utsöndras i kanalen av dess glandulocyter. Förändringar i mängden och kvaliteten på sekret anpassas till typen av mat som tas, sammansättningen och egenskaperna hos innehållet i matsmältningskanalen.
För matsmältningskörtlarna är de huvudsakliga sekretstimulerande nervfibrerna de parasympatiska kolinerga axonerna hos postganglioniska neuroner. Parasympatisk denervering av körtlarna orsakar hypersekretion av körtlarna av varierande varaktighet (flera dagar och veckor) (särskilt saliv, i mindre utsträckning gastrisk) - paralytisk sekretion, som bygger på flera mekanismer (se avsnitt 9.6.3).
Sympatiska neuroner hämmar stimulerad sekretion och har trofiska effekter på körtlarna, vilket förbättrar syntesen av sekretionskomponenter. Effekterna beror på vilken typ av membranreceptorer - α- och β-adrenerga receptorer genom vilka de realiseras.

För att smälta mat som kommer in i vår kropp är närvaron av ämnen som kallas matsmältningsenzymer eller enzymer nödvändig. Utan dem kan glukos, aminosyror, glycerol och fettsyror inte komma in i cellerna, eftersom livsmedel som innehåller dem inte kan brytas ner. De organ som producerar enzymer är matsmältningskörtlarna. Levern, bukspottkörteln och spottkörtlarna är de viktigaste leverantörerna av enzymer i det mänskliga matsmältningssystemet. I den här artikeln kommer vi att studera i detalj deras anatomiska struktur, histologi och de funktioner de utför i kroppen.

Vad är en körtel

Vissa däggdjursorgan har utsöndringskanaler, och deras huvudsakliga funktion är att producera och utsöndra speciella biologiskt aktiva ämnen. Dessa föreningar är involverade i dissimileringsreaktioner, vilket leder till nedbrytning av mat som kommer in i munhålan eller tolvfingertarmen. Enligt metoden för utsöndring är matsmältningskörtlarna indelade i två typer: exokrina och blandade. I det första fallet når enzymer från utsöndringskanalerna ytan av slemhinnorna. Så fungerar till exempel spottkörtlarna. I ett annat fall kan produkterna av sekretorisk aktivitet komma in i både kroppshålan och blodet. Bukspottkörteln fungerar enligt denna princip. Låt oss ta en närmare titt på matsmältningskörtlarnas struktur och funktioner.

Typer av körtlar

Enligt deras anatomiska struktur kan organ som utsöndrar enzymer delas in i tubulära och alveolära. Sålunda består öreskörteln spottkörtlar av små utsöndringskanaler som ser ut som lobuli. De ansluter till varandra och bildar en enda kanal som passerar längs den laterala ytan av underkäken och går ut i munhålan. Således är parotiskörteln i matsmältningssystemet och andra spottkörtlar komplexa körtlar i alveolstrukturen. Magslemhinnan innehåller många rörformiga körtlar. De producerar både pepsin och kloridsyra, som desinficerar matbolusen och förhindrar att den ruttnar.

Matsmältning i munnen

De parotis, submandibulära och sublinguala spottkörtlarna producerar ett sekret som innehåller slem och enzymer. De hydrolyserar komplexa kolhydrater som stärkelse eftersom de innehåller amylas. Nedbrytningsprodukterna är dextriner och glukos. De mindre spottkörtlarna är belägna i slemhinnan i munnen eller i det submukosala lagret av läppar, gom och kinder. De skiljer sig åt i den biokemiska sammansättningen av saliv, där element av blodserum finns, till exempel albumin, immunsystemsubstanser (lysozym) och en serös komponent. Mänskliga salivkörtlar utsöndrar ett sekret som inte bara bryter ner stärkelse, utan också återfuktar matsmältningen och förbereder den för ytterligare matsmältning i magen. Saliven i sig är ett kolloidalt substrat. Den innehåller mucin och micellfibrer som kan binda stora mängder saltlösning.

Funktioner i bukspottkörtelns struktur och funktioner

Den största mängden matsmältningsjuicer produceras av cellerna i bukspottkörteln, som är av blandad typ och består av både acini och tubuli. Den histologiska strukturen indikerar dess bindvävsnatur. Parenkymet i matsmältningskörtlarnas organ är vanligtvis täckt med ett tunt membran och delas antingen i lobuli eller innehåller många utsöndringsrör förenade till en enda kanal. Den endokrina delen av bukspottkörteln representeras av flera typer av utsöndrande celler. Insulin produceras av betaceller, glukagon av alfaceller, och sedan frisätts hormonerna direkt i blodet. De exokrina delarna av organet syntetiserar bukspottkörteljuice som innehåller lipas, amylas och trypsin. Genom kanalen kommer enzymer in i tolvfingertarmens lumen, där den mest aktiva nedbrytningen av chyme sker. Reglering av juiceutsöndring utförs av nervcentrum i medulla oblongata, och beror också på inträdet av magsaftenzymer och kloridsyra i tolvfingertarmen.

Levern och dess betydelse för matsmältningen

En lika viktig roll i processerna för nedbrytning av komplexa organiska livsmedelskomponenter spelas av den största körteln i människokroppen - levern. Dess celler - hepatocyter - kan producera en blandning av gallsyror, fosfatidylkolin, bilirubin, kreatinin och salter, som kallas galla. Under perioden när matmassan kommer in i tolvfingertarmen kommer en del av gallan in i den direkt från levern och en del från gallblåsan. Under dagen producerar den vuxna kroppen upp till 700 ml galla, vilket är nödvändigt för emulgering av fetter som finns i mat. Denna process innebär att ytspänningen minskar, vilket gör att lipidmolekyler klibbar ihop till stora konglomerat.

Emulgering utförs av gallkomponenter: fett- och gallsyror och glycerolalkoholderivat. Som ett resultat bildas miceller som lätt bryts ned av pankreasenzymet lipas. De enzymer som produceras av de mänskliga matsmältningskörtlarna påverkar varandras aktivitet. Således neutraliserar galla aktiviteten hos magsaftenzymet - pepsin och förbättrar de hydrolytiska egenskaperna hos pankreasenzymer: trypsin, lipas och amylas, som bryter ner proteiner, fetter och kolhydrater i mat.

Reglering av enzymproduktionsprocesser

Alla metaboliska reaktioner i vår kropp regleras på två sätt: genom nervsystemet och humoristiskt, det vill säga med hjälp av biologiskt aktiva ämnen som kommer in i blodet. Salivavsöndringen styrs både med hjälp av nervimpulser som kommer från motsvarande centrum i förlängda märgen, och genom betingad reflex: vid synen och lukten av mat.

Matsmältningskörtlarnas funktioner: levern och bukspottkörteln styrs av matsmältningscentret i hypotalamus. Humoral reglering av utsöndringen av bukspottkörteljuice sker med hjälp av biologiskt aktiva ämnen som utsöndras av själva bukspottkörtelns slemhinna. Excitation som färdas längs de parasympatiska grenarna av vagusnerven till levern orsakar utsöndring av galla, och nervimpulser från den sympatiska avdelningen leder till hämning av gallsekretion och matsmältning i allmänhet.

MATSSLÄTSNINGSFUNKTIONER I MATSTRIVKANTEN

Matsmältningskanalen (mag-tarmkanalen) är en del av matsmältningssystemet som har en tubulär struktur och omfattar matstrupen, magsäcken, tjock- och tunntarmen, där mekanisk och kemisk bearbetning av mat och absorption av hydrolysprodukter sker.

Sekretion av matsmältningskörtlarna

Sekretion är en intracellulär process av bildning från ämnen som kommer in i cellen till en specifik produkt (hemlighet) av ett visst funktionellt syfte och dess frisättning från körtelcellen. Sekret kommer in genom ett system av sekretoriska passager och kanaler in i håligheten i matsmältningskanalen.

Utsöndringen av matsmältningskörtlarna säkerställer leverans av sekret till matsmältningskanalens hålighet, vars ingredienser hydrolyserar näringsämnen (utsöndring av hydrolytiska enzymer och deras aktivatorer), optimerar förutsättningarna för detta (när det gäller pH och andra parametrar - utsöndring). av elektrolyter) och tillståndet hos det hydrolyserade substratet (emulgering av lipider med gallsalter, denaturering av proteiner med saltsyra), utför en skyddande roll (slem, bakteriedödande ämnen, immunglobuliner). .

Utsöndringen av matsmältningskörtlarna styrs av nervösa, humorala och parakrina mekanismer. Effekten av dessa influenser - excitation, hämning, modulering av glandulocytsekretion - beror på typen av efferenta nerver och deras mediatorer, hormoner och andra fysiologiskt aktiva substanser, glandulocyter, membranreceptorer på dem och verkningsmekanismen för dessa substanser på intracellulärt processer. Utsöndringen av körtlarna är direkt beroende av nivån på deras blodtillförsel, som i sin tur bestäms av körtlarnas sekretoriska aktivitet, bildandet av metaboliter i dem - vasodilatorer och påverkan av utsöndringsstimulerande medel som vasodilatorer. Mängden körtelutsöndring beror på antalet körtelceller som samtidigt utsöndras i den. Varje körtel består av glandulocyter som producerar olika komponenter i sekretet och har betydande regulatoriska egenskaper. Detta ger en stor variation i sammansättningen och egenskaperna hos det sekret som utsöndras av körteln. Det förändras också när det rör sig genom körtlarnas kanalsystem, där vissa komponenter i sekretet absorberas, andra utsöndras i kanalen av dess glandulocyter. Förändringar i mängden och kvaliteten på sekret anpassas till typen av mat som tas, sammansättningen och egenskaperna hos innehållet i matsmältningskanalen.

För matsmältningskörtlarna är de huvudsakliga sekretstimulerande nervfibrerna de parasympatiska kolinerga axonerna hos postganglioniska neuroner. Parasympatisk denervering av körtlarna orsakar hypersekretion av körtlarna av varierande varaktighet (flera dagar och veckor) (särskilt saliv, i mindre utsträckning gastrisk) - paralytisk sekretion, som bygger på flera mekanismer (se avsnitt 9.6.3).

Sympatiska neuroner hämmar stimulerad sekretion och har trofiska effekter på körtlarna, vilket förbättrar syntesen av sekretionskomponenter. Effekterna beror på vilken typ av membranreceptorer - α- och β-adrenerga receptorer genom vilka de realiseras.

Många gastrointestinala regulatoriska peptider fungerar som stimulerande medel, hämmare och modulatorer av körtelsekretion.

Under naturliga förhållanden bestäms kvantiteten, sammansättningen och dynamiken i utsöndringen av matsmältningskörtlarna av förhållandet mellan samtidigt och sekventiellt fungerande regleringsmekanismer.

Översiktsartikeln presenterar resultaten av författarens forskning och litteraturdata om rollen av transportprocesser i bildandet av två pooler av enzymer i matsmältningskörtlarna och anpassningen av deras spektrum till den typ av mat som tas och chymans näringssammansättning. .

Nyckelord: matsmältningskörtlar; utsöndring; näringsanpassning; enzymer.

Matsmältningssystemet i människokroppen är det mest multiorgan, multifunktionellt och komplext, med stora adaptiva och kompenserande möjligheter. Detta, tyvärr,

De missbrukar eller agerar ofta slarvigt och arrogant i sin kost. Detta beteende är ofta baserat på en otillräcklig mängd kunskap om aktiviteterna i ett givet fysiologiskt system, och specialister, det verkar för oss, är inte tillräckligt ihärdiga i att popularisera denna gren av vetenskapen. I artikeln försöker vi minska vår "skuld" gentemot läsaren som motiveras av andra yrkeskunskapsområden. Matsmältningen uppfyller emellertid ett biologiskt behov - näring, och alla är intresserade av det inte bara av behovet av mat, utan också av att veta hur processen för dess användning går till, vilket har sina egna egenskaper i samband med många faktorer, inklusive en persons yrkesverksamhet. Detta gäller matsmältningsfunktioner: sekretorisk, motorisk och absorption. Den här artikeln handlar om utsöndringen av matsmältningskörtlarna.

Den viktigaste komponenten i utsöndringen av matsmältningskörtlarna är hydrolytiska enzymer (det finns fler än 20 typer), som i flera steg producerar den sekventiella kemiska nedbrytningen (depolymerisering) av näringsämnen i matsmältningssystemet till monomerstadiet, vilket absorberas av tunntarmens slemhinna och används av makroorganismen som energi- och plastmaterial. Följaktligen fungerar hydrolaser av matsmältningssekret som den viktigaste faktorn i livsuppehållandet av människo- och djurkroppen. Syntesen av hydrolytiska enzymer av glandulocyter i matsmältningskörtlarna utförs enligt de allmänna lagarna för proteinsyntes. För närvarande har mekanismerna för denna process studerats i detalj. Vid utsöndring av enzymproteiner är det vanligt att särskilja flera på varandra följande stadier: inträdet av utgångsämnen från blodkapillärerna in i cellen, syntesen av det primära sekretet, ackumuleringen av sekretet, transporten av sekretet och dess frisättning från glandulocyten. Det klassiska schemat för den sekretoriska cykeln av enzymsyntetiserande körtelceller med tilläggen till det anses nästan universellt accepterat. Hon postulerar dock att utsöndringen av olika enzymer är icke-parallell på grund av den olika syntestiden för var och en av dem. Det finns motsägelsefulla åsikter om mekanismen och den brådskande anpassningen av det enzymatiska spektrumet av exocekreter till sammansättningen av den mat som tas och innehållet i matsmältningskanalen. Samtidigt har det visat sig att sekretionscykelns varaktighet, beroende på fullständigheten av komponenterna som ingår i den, varierar från en halvtimme (när faserna av granulering av sekretoriskt material, rörelse av granuler och exocytos av enzymer från dem är uteslutna från syntesen och intracellulär transport) till flera tiotals minuter och timmar.

Brådskande transport av enzymer med glandulocyter utgör processen för deras utsöndring. Det anses allmänt vara absorptionen av endogena sekretoriska produkter från blodet av glandulocyter och deras efterföljande frisättning oförändrad som en del av exocekretionen. Hydrolytiska enzymer från matsmältningskörtlarna som cirkulerar i blodet utsöndras också från det.

Transporten av enzymer från blodet till glandulocyten sker genom dess basolaterala membran genom ligandberoende endocytos. Enzymer och blodzymogener fungerar som dess ligander. Enzymer i cellen transporteras av fibrillära strukturer i cytoplasman och genom diffusion i den, och, uppenbarligen, utan att vara inneslutna i sekretoriska granuler och därför inte genom exocytos, utan diffusion. Exocytos kan dock inte uteslutas, vilket vi observerade i utsöndringen av a-amylas av enterocyter under förhållanden med inducerad hyperamylasemi.

Följaktligen innehåller matsmältningskörtlarnas exokreter två pooler av enzymer: nysyntetiserade och rekryterade. I klassisk sekretionsfysiologi är uppmärksamheten fokuserad på den första poolen, och som regel beaktas inte den andra. Emellertid är enzymsynteshastigheten betydligt lägre än hastigheten för deras stimulerade utsöndring, vilket visades genom att ta hänsyn till bukspottkörtelns enzymsekretoriska aktivitet. Följaktligen kompenseras bristen på enzymsyntes av deras rekreation.

Utsöndringen av enzymer är karakteristisk för glandulocyter inte bara i matsmältningsorganen utan även för icke-matsmältningskörtlar. Sålunda har utsöndringen av matsmältningsenzymer från svett- och bröstkörtlarna bevisats. Detta är en lika universell process, karakteristisk för alla körtlar, som det faktum att alla exokretoriska körtelceller är duakrina, det vill säga de utsöndrar sin sekretoriska produkt inte strikt polärt, utan dubbelriktat - genom de apikala (exokretions) och basolaterala (endosekretions) membranen. Endosekretion är den första transportvägen för enzymer från glandulocyter till interstitium och från det till lymfan och blodomloppet. Det andra sättet att transportera enzymer till blodomloppet är resorptionen av enzymer från kanalerna i matsmältningskörtlarna (saliv, bukspottkörtel och mag) - "undandragande" av enzymer. Det tredje sättet att tillföra enzymer till blodomloppet är deras resorption från tunntarmens hålighet (främst från ileum). Kvantitativ karakterisering av var och en av de namngivna vägarna för enzymtransport in i blodomloppet under adekvata förhållanden kräver särskild forskning.

Enzymsyntetiserande körtelceller återskapar, för det första, de enzymer de syntetiserar, det vill säga enzymerna i en given körtel cirkulerar mellan körtelcellerna som syntetiserar och transporterar dem in i blodomloppet, och de återskapande körtlarna. De deltar upprepade gånger i hydrolysen av näringsämnen om enzymerna resorberas från tunntarmen. Enligt denna princip är den enterohepatiska cirkulationen av gallsyror organiserad med 4-12 cirkulationscykler per dag av samma pool av denna leversekretoriska produkt. Samma princip för ekonomisering används i den enterohepatiska cirkulationen av gallpigment.

För det andra utsöndrar glandulocyterna i denna körtel enzymerna från körtlarna i andra körtlar. Därför innehåller saliv karbohydraser som syntetiseras av spottkörtlarna (amylas och maltas), såväl som magpepsinogen, pankreasamylaser, trypsinogen och lipas. Detta fenomen används i enzymdiagnostik av det morfofunktionella tillståndet i magen och bukspottkörteln, och vid bedömningen av enzymhomeostas. Pankreasutsöndring innehåller sitt eget p-a-amylas, såväl som saliv s-a-amylas; I tarmsaften frisätts dess eget γ-amylas och pankreas a-amylas. I dessa exempel kan cirkulationen (eller recirkulationen) av enzymer kallas polyglandulär, där exocekret innehåller två pooler av enzymer, men receptorpoolen representeras av enzymer från glandulocyter från olika körtlar.

De övervägda processerna för enzymutsöndring är bland de som är svåra att kontrollera enligt principerna för stimulering, hämning och modulering av glandulocyter. Utsöndringen av enzymer bestäms till stor del av deras koncentration och aktivitet i kapillärblodet i körtelvävnaden. Detta beror i sin tur på transporten av enzymer in i lymfan och blodomloppet.

Transporten av enzymer in i lymfflödet förändras som ett resultat av verkan av fysiologiska och patogena faktorer. Den första inkluderar stimulering av producentceller i den aktiva fasen av periodisk aktivitet i matsmältningskanalen. Upptäckaren av denna grundläggande fysiologiska process, V.N. Boldyrev, 1914 (det vill säga 10 år efter hans officiella upptäckt av magsäckens motoriska periodicitet) kallade tillförseln av bukspottkörtelenzymer till blodet det funktionella syftet med tidskriften, "att förändra processer av assimilering och dissimilering i hela kroppen” [recension :12]. Vi har experimentellt bevisat en ökning av transporten av pankreas a-amylas in i lymfan och in i den aktiva fasen av den renala utsöndringen av pepsinogen från magkörtlarna. Transport av enzymer in i lymfan och blodomloppet stimuleras av födointag (dvs postprandialt).

Tre mekanismer för att transportera enzymer in i blodomloppet nämns ovan, som var och en kan förändras kvantitativt. Den viktigaste faktorn för att öka transporten av enzymer från körteln till blodomloppet är motståndet mot utflödet av exocekretion från körtlarnas kanalsystem. Detta har bevisats i aktiviteten hos spottkörtlarna, mag- och bukspottkörteln med minskad överföring av enzymer genom det apikala membranet in i håligheten i körtelkanalerna.

Intraduktalt sekretionstryck är en hydrostatisk faktor för motstånd mot filtrering av cytoplasmatiska komponenter från glandulocyter, men fungerar också som en faktor för att kontrollera utsöndringen av körteln från mekanoreceptorerna i dess ductala system. Det har visat sig att de är ganska tätt försedda med utsöndringskanalerna i spott- och bukspottkörteln. Med en måttlig ökning av det intraduktala trycket av pankreasutsöndring (10-15 mm Hg), ökar utsöndringen av dukculocyter medan utsöndringen av pankreacinocyter förblir oförändrad. Detta är av särskild betydelse för att reducera sekretets viskositet, eftersom dess ökning är en naturlig orsak till ökat intraduktalt tryck och svårigheter med utflödet av sekret från körtelns kanalsystem. Vid ett högre hydrostatiskt tryck av pankreatisk sekretion (20-40 mm Hg) reduceras utsöndringen av ductulocyter och acinocyter genom att hämma deras sekretoriska aktivitet reflexmässigt och genom serotonin. Detta anses vara en skyddande mekanism för självreglering av bukspottkörtelsekretion.

Traditionellt har pankreatologin tilldelat bukspottkörtelns kanalsystem en aktiv sekretorisk och reabsorptionsroll och en passiv roll för dränering av det bildade sekretet in i tolvfingertarmen, reglerat endast av tillståndet hos sfinkterapparaten i duodenalpapillen, det vill säga sfinkter av Oddi. Låt oss komma ihåg att det är ett system av sphincter av den gemensamma gallgången, pankreaskanalen och ampulla av duodenal papilla. Detta system tjänar till ett envägsflöde av gall- och bukspottkörtelsekret i riktning mot deras utträde från papillen till tolvfingertarmen. Histologiska studier av det mänskliga kanalsystemet har visat närvaron i det (med undantag för interkalära kanaler) av fyra typer av aktiva och passiva ventiler. De förra (polypformade, kantiga, muskelelastiska kuddar), till skillnad från de senare (flik intralobulära), innehåller leiomyocyter. Deras sammandragning öppnar kanalens lumen och när myocyterna slappnar av stängs den. Duktalventiler bestämmer den allmänna och separata antegrade transporten av sekret från körtelns regioner, dess avsättning i kanalernas mikroreservoarer och frigörandet av sekret från dessa reservoarer, beroende på tryckgradienten för sekretet på ventilens sidor. Mikroreservoarer innehåller leiomyocyter, vars sammandragning, när ventilen är öppen, främjar avlägsnandet av avsatta sekret i antegradriktningen. Duktalklaffar förhindrar återflöde av galla in i pankreaskanalerna och det retrograda flödet av pankreasutsöndringar.

Vi har visat justerbarheten hos ventilapparaten i pankreaskanalsystemet genom ett antal myotonik och myolytika, influenser från receptorerna i kanalerna och slemhinnan i duodenum. Detta utgör grunden för vår föreslagna teori om den modulära morfofunktionella organisationen av bukspottkörtelns exokreterande aktivitet, erkänd som en upptäckt. Utsöndringen av stora spottkörtlar är organiserad enligt en liknande princip.

Med hänsyn till resorptionen av enzymer från bukspottkörtelns kanalsystem, beroendet av denna resorption på det hydrostatiska trycket av sekretet i kanalernas hålighet, i första hand i hålrummet i mikroreservoarerna i sekretionen expanderat av detta tryck, detta faktor bestämmer till stor del mängden bukspottkörtelenzymer som transporteras in i körtelns interstitium, dess lymfa - både blodflödet är normalt och när utflödet av exocekretion från kanalsystemet är nedsatt. Denna mekanism spelar den viktigaste rollen för att upprätthålla nivån av bukspottkörtelhydrolaser i det cirkulerande blodet under normala förhållanden och dess störning i patologin, som eventuellt råder över omfattningen av endokretion av enzymer av acinocyter och resorption av enzymer från tunntarmens hålighet. Vi gjorde detta antagande på grundval av att endotelet i kärlen i tolvfingertarmens arkader har en högre aktivitet av enzymer adsorberade på det än endotelet i arkaderna i ileums kärl, trots det faktum att absorptionskapaciteten hos väggen av den distala delen av tarmen är högre än den av dess proximala del. Detta är en följd av den höga permeabiliteten hos epitelet i kanalernas mikroreservoarer och den högre koncentrationen av enzymer och zymogener i körtelkanalerna än i håligheten i den distala tunntarmen.

Enzymerna i matsmältningskörtlarna som transporteras in i blodomloppet är i ett tillstånd solubiliserade i blodplasman och deponeras med dess proteiner och bildade element. En viss dynamisk jämvikt har etablerats mellan dessa former av enzymer som cirkulerar i blodomloppet med viss selektiv affinitet av olika enzymer med fraktioner av blodplasmaproteiner. I blodplasman hos en frisk person är amylas främst associerat med albumin, pepsinogener är mindre selektiva i sin adsorption av albumin, och denna zymogen är i stora mängder associerad med globuliner. De specifika egenskaperna hos fördelningen av enzymadsorption bland blodplasmaproteinfraktioner beskrivs. Det är anmärkningsvärt att med hypoenzymemi (resektion av bukspottkörteln, dess hypotrofi i de sena stadierna efter ligering av bukspottkörtelkanalen), ökar affiniteten hos enzymer och plasmaproteiner. Detta främjar avsättningen av enzymer i blodet, vilket kraftigt minskar den renala och extrarenala utsöndringen av enzymer från kroppen under dessa tillstånd. Med hyperenzymemi (experimentellt inducerad och hos patienter) minskar affiniteten för plasmaproteiner och enzymer, vilket främjar frisättningen av solubiliserade enzymer från kroppen.

Enzymhomeostas säkerställs genom renal och extrarenal frisättning av enzymer från kroppen, nedbrytning av enzymer av serinproteinaser och inaktivering av enzymer av specifika inhibitorer. Det senare är relevant för serinproteinaser - trypsin och kymotrypsin. Deras huvudsakliga hämmare i blodplasma är en 1-proteinashämmare och en 2-makroglobulin. Den första inaktiverar fullständigt pankreasproteinaser, och den andra begränsar bara deras förmåga att bryta ner högmolekylära proteiner. Detta komplex har substratspecificitet endast för vissa lågmolekylära proteiner. Det är inte känsligt för andra hämmare av blodplasmaproteinaser, genomgår inte autolys, uppvisar inte antigena egenskaper, men känns igen av cellulära receptorer och orsakar bildning av fysiologiskt aktiva substanser i vissa celler.

De beskrivna processerna presenteras i figuren med lämpliga kommentarer. Glandulocyter (acinocyter i bukspottkörteln och spottkörtlarna, huvudcellerna i magkörtlarna) syntetiserar och utsöndrar enzymer (a, b). De senare kommer in i glandulocyter (A, B) från blodomloppet, dit de transporterades genom endokretion (c), resorption från ductala reservoarer (m) och tunntarmen (e). Enzymer som transporteras från blodomloppet (d) kommer in i glandulocyter (A, B), har en stimulerande (+) eller hämmande (-) effekt på utsöndringen av enzymer och utsöndras tillsammans med "egna" enzymer (a) (b) av glandulocyter.

På denna nivå av sekretionscykeln realiseras enzymernas signalroll i bildandet av det slutliga enzymatiska spektrumet av exocekretion med hjälp av principen om negativ feedback på nivån av den intracellulära processen, vilket har visats i experiment in vitro. Denna princip används också vid självreglering av pankreatisk sekretion från tolvfingertarmen genom reflex- och parakrina mekanismer. Följaktligen innehåller exocekreterna i matsmältningskörtlarna två pooler av enzymer: syntetiserade denovo(a) och recreted (b), som syntetiseras av denna och andra körtlar. Postprandialt transporteras delar av sekret som deponeras i kanalerna först in i matsmältningskanalens hålighet, sedan transporteras delar av sekret med återskapade enzymer och slutligen utsöndras sekret med återskapade och nysyntetiserade enzymer.

Endokretion av enzymer är ett oundvikligt fenomen i aktiviteten av exokrina glandulocyter, liksom närvaron i det cirkulerande blodet av en relativt konstant mängd enzymer som syntetiseras av dem. Dessutom är processen för deras rekreation ett av sätten för deras utsöndring för att upprätthålla enzymhomeostas, det vill säga en manifestation av utsöndrings- och metabolisk aktivitet i matsmältningskanalen. Mängden enzymutsöndring av matsmältningskörtlarna är dock många gånger större än mängden enzymer som utsöndras via njurarna och extrarenala vägar. Det är logiskt att anta att enzymer som nödvändigtvis transporteras in i blodomloppet, deponeras i blodet och på det vaskulära endotelet, och sedan utsöndras av matsmältningskörtlarna, har något slags funktionellt syfte.

Naturligtvis är det sant att utsöndringen av enzymer från matsmältningsorganen tillsammans med utsöndring är en av mekanismerna för enzymhomeostas i kroppen, därför finns det uttalade samband mellan dem. Till exempel leder hyperenzymemi associerad med otillräcklig renal utsöndring av enzymer till en ställföreträdande ökning av utsöndringen av enzymer i matsmältningskanalen. Det är viktigt att rekryterade hydrolaser kan och deltar i matsmältningsprocessen. Behovet av detta beror på det faktum att hastigheten för enzymsyntes av motsvarande körtelceller är lägre än mängden enzymer som exokreteras postprandialt av körtlarna, som "begärs" av matsmältningstransportören. Detta är särskilt uttalat i den initiala postprandiala perioden, med den maximala flödeshastigheten för enzymutsöndring i sekretet från spottkörtlarna, mag- och pankreaskörtlarna, det vill säga under perioden med maximala flödeshastigheter för båda poolerna (syntetiserad under postprandialperioden). och återskapade) enzymer. Cirka 30 % av den amylolytiska aktiviteten hos munvätskan hos en frisk person tillhandahålls inte av salivamylas, utan av bukspottkörtelamylas, som tillsammans producerar hydrolys av polysackarider i magen. Således tillhandahålls 7-8 % av den amylolytiska aktiviteten av pankreasutsöndringar av salivamylas. Saliv- och pankreas a-amylaser utsöndras i tunntarmen från blodet, som tillsammans med tarm Y-amylas hydrolyserar polysackarider. Receptorpoolen av enzymer ingår snabbt i utsöndringen av körtlar, inte bara kvantitativt, utan också i termer av enzymspektrum, förhållandet mellan olika hydrolaser i utsöndringen, som snabbt anpassas till näringssammansättningen i maten som tas. Denna slutsats är baserad på faktumet om den brådskande anpassningsförmågan hos spektrumet av thoraxkanallymfenzym som tillförs det venösa blodomloppet. Detta mönster följs dock inte alltid av hydrolaser i blodplasman hos en frisk person under den postprandiala perioden, men det noterades hos patienter med akut pankreatit. Vi associerar detta med dämpning av variationer i nivån av blodhydrolaser under deras avsättning mot bakgrund av normal och minskad enzymatisk aktivitet. Sådan dämpning saknas mot bakgrund av hyperenzym, eftersom depåkapaciteten är uttömd, och inträdet av endogena pankreasenzymer i den systemiska cirkulationen leder till en postprandial (eller annan stimulering av körtelsekretion) ökning av aktiviteten eller koncentrationen av enzymer (och deras zymogener) i blodplasman.

Teckning. Bildning av enzymspektrumet för utsöndringen av matsmältningskörtlarna:

A, B - enzymsyntetiserande glandulocyter; 1 - syntes av enzymer;
2 - intraglandulär pool av enzymer som är föremål för utsöndring;
3 - tunntarmskymé; 4 - blodflöde; a - utsöndring av enzymer; b - enzymutsöndring; c - endokretion av enzymer i blodomloppet;
d - transport av enzymer från den endokretoriska poolen som cirkulerar i blodomloppet av glandulocyter i autokörteln och andra matsmältningskörtlar; d - bildad av två pooler av enzymer (a-sekretorisk, b-recretory), deras gemensamma exokretoriska transport in i håligheten i matsmältningskanalen; e - resorption av enzymer från tunntarmens hålighet till blodomloppet; g - renal och extrarenal utsöndring av enzymer från blodomloppet; h - inaktivering och nedbrytning av enzymer;
och - adsorption och desorption av enzymer av det kapillära endotelet;
k - kanalventiler; l - mikroreservoarer av duktala sekret;
m - resorption av enzymer från mikroreservoarer av kanaler;
n - transport av enzymer in i och ut ur blodomloppet.

Slutligen spelar hydrolaser inte bara i håligheten i matsmältningskanalen, utan även cirkulerande i blodomloppet en signalerande roll. Denna aspekt av problemet med blodhydrolaser har uppmärksammats av kliniker endast sedan den senaste upptäckten och kloningen av proteinasaktiverade receptorer (PAR). För närvarande föreslås proteinaser betraktas som hormonliknande fysiologiskt aktiva substanser som har en modulerande effekt på många fysiologiska funktioner genom de allestädes närvarande PAR i cellmembran. I matsmältningskanalen är PAR från den andra gruppen allmänt representerade, lokaliserade på de basolaterala och apikala membranen av körtlar, epitelceller i matsmältningsröret (särskilt duodenum), leiomyocyter och enterocyter.

Konceptet med två enzympooler av exocekret från matsmältningskörtlarna eliminerar frågan om den kvantitativa skillnaden mellan enzymerna som utsöndras och syntetiseras snabbt av matsmältningskörtlarna, eftersom exocekreter alltid utgör summan av de två namngivna poolerna av enzymer. Förhållandena mellan poolerna kan förändras i utsöndringsdynamiken på grund av deras olika rörlighet under den postprandiala perioden av körtelsekretion. Den rekreterande komponenten av exocekretion bestäms till stor del av transporten av enzymer in i blodomloppet och innehållet av enzymer i det, som förändras under normala och patologiska tillstånd. Bestämning av enzymsekretion och dess två pooler i körtlarnas exokreter har ett diagnostiskt perspektiv.

Litteratur:

1. Veremeenko, K.N., Dosenko, V.E., Kizim, A.I., Terzov A.I. Om mekanismerna för terapeutisk verkan av systemisk enzymterapi // Medical Affairs. - 2000. - Nr 2. - P. 3-11.
2. Veremeenko, K. N., Kizim, A. I., Terzov, A. I. Om mekanismerna för den terapeutiska effekten av polyenzymläkemedel // The Mystery of Joicing. - 2005. - Nr 4 (20).
3. Voskanyan, S. E., Korotko, G. F. Intermittent funktionell heterogenitet av isolerade sekretoriska regioner i bukspottkörteln // Bulletin of intensiv care. - 2003. - Nr 5. - S. 51-54.
4. Voskanyan, S. E., Makarova T. M. Mekanismer för autoreglering av exokrina aktivitet i bukspottkörteln på ductal nivå (grunderna för morfologisk bestämning av eliminerings- och antirefluxegenskaper hos ductalsystemet) // Material från All-Russian Conference of Surgeons "Aktuella frågor i kirurgi av bukspottkörteln och abdominalaortan”. - Pyatigorsk, 1999. - S. 91-92.
5. Dosenko, V. E.. Veremeenko, K. N., Kizim, A. I. Moderna idéer om mekanismerna för absorption av proteolytiska enzymer i mag-tarmkanalen // Probl. medicin. - 1999. - Nr 7-8. - S. 6-12.
6. Kamyshnikov, V. S. Handbok för kliniska och biokemiska studier och laboratoriediagnostik. M.: Medpress-informera. - 2004. - 920 sid.
7. Kashirskaya, N. Yu., Kapranov, N. I. Erfarenhet av behandling av exokrin pankreasinsufficiens vid cystisk fibros i Ryssland // Rus. honung. tidskrift - 2011. - Nr 12. - P. 737-741.
8. Korotko, G. F. Utsöndring av bukspottkörteln. 2:a tillägg. utgåva. Krasnodar: Förlag. Kub honung. univers., - 2005. - 312 sid.
9. Korotko, G. F. Sekretion av spottkörtlar och delar av salivdiagnostik. - M.: Förlag. Hus "Academy of Natural Sciences", - 2006. - 192 sid.
10. Korotko G.F. Magmatsmältning. - Krasnodar: Förlag. LLC B "Grupp B", 2007. - 256 sid.
11. Korotko, G.F. Signalerande och modulerande roll för enzymer i matsmältningskörtlarna // Ros. tidskrift gastroenterologi, hepatol., koloproctol. - 2011. - Nr 2. - P.4 -13.
12. Korotko, G. F. Recirkulation av enzymer i matsmältningskörtlarna. - Krasnodar: Förlag "EDVI", - 2011. - 114 sid.
13. Korotko, G.F. Proteinasaktiverade receptorer i matsmältningssystemet // Med. Bulletin av södra Ryssland. - 2012. - Nr 1. - P. 7-11.
14. Korotko, G.F., Vepritskaya E.A. Om fixering av amylas av det vaskulära endotelet // Physiol. tidskrift USSR. - 1985. T. 71, - Nr 2. - P. 171-181.
15. Korotko, G.F., Voskanyan S.E. Reglering och självreglering av pankreatisk sekretion // Framsteg inom fysiologiska vetenskaper. - 2001. - T. 32, - Nr 4. - P. 36-59.
16. Korotko, G.F.. Voskanyan S.E. Generaliserad och selektiv omvänd hämning av utsöndringen av pankreasenzymer // Russian Physiological Journal uppkallad efter. I. M. Sechenov. - 2001. - T. 87, - Nr 7. - P. 982-994.
17. Korotko G.F., Voskanyan S.E. Regulatoriska kretsar för korrigering av pankreatisk sekretion // Framsteg inom fysiologiska vetenskaper. - 2005. - T. 36, - Nr 3. - S. 45-55.
18. Korotko G.F., Voskanyan S.E., Gladky E.Yu., Makarova T.M., Bulgakova V.A. Om funktionella skillnader i bukspottkörtelns sekretoriska bassänger och deltagandet av dess kanalsystem i bildandet av egenskaperna hos bukspottkörtelsekretionen // Russian Physiological Journal uppkallad efter. I. M. Sechenov. 2002. - T. 88. - Nr 8. P. 1036-1048.
19. Korotko G.F., Kurzanov A.N., Lemeshkina G.S. och andra Om möjligheten till intestinal resorption av pankreatiska hydrolaser // Membransmältning och absorption. Riga. Zinat-ne, 1986. - s. 61-63.
20. Korotko, G. F., Lemeshkina, G. A., Kurzanov, A. N., Aleynik, V. A., Baybekova, G. D., Sattarov, A. A. Om förhållandet mellan blodhydrolaser och innehållet i tunntarmen / / Näringsfrågor. - 1988. - Nr 3. - S. 48-52.
21. Korotko, G.F., Onopriev, V.I., Voskanyan, S.E., Makarova, G.M. Diplom nr 256 för upptäckten av "Mönstret för morfofunktionell organisation av bukspottkörtelns sekretoriska aktivitet." 2004, reg. nr 309.
22. Korotko, G.F., Pulatov, A.S. Beroendet av tunntarmens amylolytiska aktivitet på blodets amylolytiska aktivitet // Physiol. tidskrift USSR. - 1977. - T. 63. - Nr 8. - P. 1180-1187.
23. Korotko, G.F. Yuabova, E. Yu. Blodplasmaproteinernas roll för att säkerställa homeostas av matsmältningskörtelenzymer i det perifera blodet // Fysiologi av viscerala system. - St Petersburg-Petersburg - 1992. - T. 3. - P. 145-149.
24. Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Förhållandet mellan struktur och funktion längs förlängningen av bukspottkörtelns kanalsystem // Material från den vetenskapliga årsdagens konferens tillägnad 90-årsdagen av födelsen av prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - s. 49-52.
25. Makarov, A.K., Makarova, T.M., Voskanyan, S.E. Morfologiskt substrat för eliminering och antirefluxegenskaper hos bukspottkörtelns kanalsystem // Material från den vetenskapliga årsdagens konferens tillägnad 90-årsdagen av födelsen av prof. M. S. Makarova. - Stavropol, 1998. - s. 52-56.
26. Makarova, T. M., Sapin, M. R., Voskanyan, S. E., Korotko, G. F., Onopriev, V. I., Nikityuk D. B. Morfologisk belägg för ledningssystemets reservoar-evakueringsfunktion och patologin för ductulär genes av stora utsöndringskörtlar // Samling av vetenskapliga artiklar "Hälsa (problem med teori och praktik)". - Stavropol, 2001. - S. 229-234.
27. Nazarenko, G. I., Kishkun, A. A. Klinisk bedömning av laboratorieforskningsresultat. - M.: Medicin, 2000. 544 sid.
28. Shlygin, G.K. Matsmältningssystemets roll i ämnesomsättningen. - M.: Synergy, 2001. 232 sid.
29. Shubnikova, E. A. Epitelvävnader. - M.: Förlag. Moscow State University, 1996. 256 sid.
30. Fall R.M. Pankreatisk exokrin sekretion: mekanismer och kontroll. I: The Pancreas (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998. Vol. 1. S. 63-100.
31. Gotze H., Rothman S.S. Enteropankreatisk cirkulation av matsmältningsenzym som en bevarandemekanism // Nature. 1975. Vol. 257. S. 607-609.
32. Heinrich H.C., Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Enteropankreatisk cirkulation av resor hos människa // Klin. Wschr. 1979. Vol. 57. Nr 23. P. 1295-1297.
33. Isenman L.D., Rothman S.S. Diffusionsliknande processer kan stå för proteinutsöndring från bukspottkörteln // Science. 1979. Vol. 204. P. 1212-1215.
34. Kawabata A., Kinoshita M., Nishikawa H., Kuroda R. et al. Den proteasaktiverade receptor-2-agonisten inducerar magslemsekretion och slemhinnecytoskydd // J. Clin. Investera. 2001. Vol. 107. P. 1443-1450.
35. Kawabata A., Kuroda R., Nagata N., Kawao N., et al. In vivo bevis på att proteasaktiverade receptorer 1 och 2 modulerar gastrointestinal transit i mus // Br. J. Pharmacol. 2001. Vol.133. P 1213-1218.
36. Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Gastrointestinala roller för proteinasaktiverade receptorer i hälsa och sjukdom. Recension. // Br. J. Pharmacol. 2008. Vol. 153. S. 230-240.
37. Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Pankreas intraduktalt tryck. I. En övervägande av reglerande faktorer // Am. J. Gastroenterology. 1983. Vol. 78. Nr 8. P. 507-509.
38. Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Pankreas intraduktalt tryck. II. Effekter av autonom denervering // Am. J. Gastroenterology. 1983. Vol. 78. Nr 8. P. 510-512.
39. Liebow C., Rothman S. Enteropankreatisk cirkulation av matsmältningsenzymer // Science. 1975. Vol. 189. S. 472-474.
40. Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Proteas - aktiverade receptorer: Bidrag till fysiologi och sjukdom // Physiol. Varv. 2004. Vol. 84. s. 579 - 621.
41. Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinaser och signalering: patofysiologiska och terapeutiska implikationer via PAR och mer // Br. J. Pharmacol. 2008. Vol. 153. S. 263-282.
42. Rothman S.S. Passage av proteiner genom membran - gamla antaganden och nya perspektiv // Am. J. Physiol. 1980. V. 238. S. 391-402.
43. Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Bevarande av matsmältningsenzymer // Physiol. Varv. 2002. Vol. 82. S. 1-18.
44. Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-Hydroxytryptamine hämmar starkt vätskeutsöndring i bukspottkörtelceller från marsvin // J Clin. Investera. 2001. Vol. 108. P. 748756.
45. Vergnolle N. Recensionsartikel: proteinase-activated receptors novel signals for gastrointestinal patophysiology // Al. Pharmacol. Ther. 2000. Vol.14. s. 257-266.
46. Vergnolle N. Klinisk relevans av proteinasaktiverade receptorer (pars) i tarmen // Gut. 2005. Vol. 54. s. 867-874.

BILDNING AV ENZYMKOMPONENT I MATSSLAGSKÖRTEL (ÖVERSIKT)

G. Korotko, professor, doktor i biologiska vetenskaper,
Statens skatteinstitution för hälso- och sjukvård "Regional Clinic Hospital nr. 2" vid sjukvårdsministeriet i Krasnodar-regionen, Krasnodar.
Kontaktinformation: 350012, Krasnodar stad, Krasnih partizan str., 6/2.

Resultaten av författarens undersökningar och litteraturdata ägnade åt problemet med rollen av organismens transportprocesser i bildandet av två pooler av matsmältningskörtlar och deras anpassning till typen av accepterad näring och näringsinnehåll i chyme, ges i översikten .

Nyckelord: matsmältningskörtlar; utsöndring; anpassning till näring; enzymer.