Konceptet med neurohumoral reglering av magsaftsekretion. Nervösa och humorala mekanismer för reglering av magsekretion. Humoral reglering av utsöndring av matsmältningsjuicer och rörlighet i mage och tarmar. Hormonell reglering av matsmältningskanalen

Utanför matsmältningen utsöndrar magkörtlarna en liten mängd magsaft, huvudsakligen av en grundläggande eller neutral reaktion. Att äta och den associerade verkan av konditionerade och obetingade stimuli orsakar en riklig separation av sur magsaft med ett högt innehåll av proteolytiska enzymer.

Det finns följande tre faser av utsöndring av magsaft (enligt I.P. Pavlov):

Komplex reflex (hjärna)

mag-

tarm-

Fas I - komplex reflex (hjärna) består av betingade och obetingade reflexmekanismer. Typen av mat, lukten av mat, talar om det orsakar en betingad reflexutsöndring av juice. Utmärkande juice I.P. Pavlov kallade aptitretande, "säkring". Denna juice förbereder magen för matintag, har hög syra och enzymatisk aktivitet, så denna juice på fastande mage kan ha en skadlig effekt (till exempel typen av mat och oförmågan att äta den, tuggummi på fastande mage) . Den obetingade reflexen aktiveras när mat stimulerar receptorerna i munhålan. Närvaron av en komplex reflexfas av magsekretion bevisar upplevelsen av "imaginär matning". Experimentet utförs på en hund som tidigare hade genomgått magfistel och esofagotomi (matstrupen skars av och dess ändar syddes in i ett snitt i nackens hud). Experiment utförs efter återhämtningen av djuret. Vid utfodring av en sådan hund föll mat ut ur matstrupen utan att komma in i magsäcken, men magsaft släpptes ut genom magsäckens öppna fistel (Fig. 8.7.), Tabell 8.4.

Tabell 8.4.

På den första, komplexa reflexfasen av magsaftsekretion, ovanpå varandra den andra är den gastriska eller neurohumorala fasen. Det är relaterat till flödet av mat in i magen. Att fylla magen med mat exciterar mekanoreceptorer, varifrån information skickas längs de känsliga fibrerna i vagusnerven till dess sekretoriska kärna. De efferenta parasympatiska fibrerna i denna nerv stimulerar magsekretion, vilket främjar separationen av en stor mängd juice med hög surhet och låg enzymatisk aktivitet. De sympatiska nerverna ger tvärtom utsöndringen av en liten mängd juice rik på enzymer. Humoral reglering utförs med deltagande av gastrin och histamin. Irritation av vagusnerven och mekanisk irritation av pylorusdelen av magsäcken leder till frisättning av hormonet gastrin från G-celler, vilket exciterar funduskörtlarna på ett humoralt sätt och stimulerar bildningen av HCl.

Biologiskt aktiva ämnen (till exempel extrakt av kött, grönsaksjuicer) som maten innehåller exciterar också slemhinnereceptorer och stimulerar savutsöndringen i denna fas.

III fas - tarm- börjar med evakuering av chyme från magen till tunntarmen. Irritation av mekano- och kemoreceptorerna i tunntarmen av produkterna från matsmältningen reglerar utsöndringen, främst på grund av lokala nervmekanismer och frisättning av humorala substanser. Enterogastrin, bombesin, motilin utsöndras av de endokrina cellerna i slemskiktet, dessa hormoner ökar savutsöndringen. VIP (vasoactive intestinal peptide), somatostatin, bulbogastron, secretin, GIP (gastric inhibitory peptide) - hämmar magsekretion. De utsöndras av verkan på slemhinnan i tunntarmen av fetter, saltsyra, hypertoniska lösningar som kommer från magen.

Bildandet och utsöndringen av magsaft styrs av nervösa och humorala mekanismer.

Separationen av magsaft sker i två faser:

1) Den första fasen av sekretion reflexutsöndring:

Helt klart en reflex magsaft utsöndras genom irritation av luktreceptorerna i munhålan, svalget, matstrupen;

betingad reflex savutsöndring uppstår när syn-, lukt-, hörselreceptorer stimuleras, d.v.s. synen, lukten av mat osv.

Juicen separerade samtidigt, ringde Pavlov eldig eller aptitretande - det förbereder magen för att ta emot mat. Detta studerades i experiment med "imaginär matning ”, när mat endast finns i munhålan, men inte kommer in i magsäcken, utan faller ut genom en öppning i matstrupen.

2) Andra fasen av sekretion gastrisk eller neurohumoral, är associerad med irritation av matreceptorer i magslemhinnan: mekanisk och kemisk irritation → sensorisk neuron → medulla oblongata → motorneuron → arbetsorgan (saftsekretion). Börjar direkt efter att ha ätit och varar 2 timmar.

Centrum för nervreglering:

Matsmältning, salivutsöndring,

juiceutsöndring - medulla oblongata;

Hunger och mättnad - diencephalon;

Smakområde - framhjärna

Avföring - ryggmärg.

Starka irriterande ämnen är produkterna från matsmältningen av proteiner (kött, fisk, grönsaksbuljonger), mineralsalter, vatten. Utsöndringen av magsaft sker så länge det finns mat i magen: fet mat smälts i 7-8 timmar, kolhydratmat smälts mycket snabbare.

Humoral fas av reglering : Magslemhinnan utsöndrar hormon i blodet gastrin, det kommer in i körtlarna och uppstår aktivering av utsöndring av magsaft och reglering av peristaltiken i mage och tarmar (börjar 2 timmar efter en måltid, utförs av mag-tarmkanalens egna hormoner ( histamin, gastrin, sekretin)). Dessutom bidrar hormonerna i den främre hypofysen och binjurebarken till syntesen av matsmältningsenzymer. sympatisk autonoma nervsystemet saktar ner, A parasympatisk – stimulerar utsöndring av matsmältningsjuicer.

En stor förtjänst i studiet av matsmältningens fysiologi tillhör Pavlov, som föreslog och använde följande metoder: fistel metod; Metoden för magfistel med transektion av matstrupen (imaginär matning); Bildning av en "isolerad ventrikel".

Med hjälp av de två första metoderna bevisades förekomsten av den första fasen av magsekretion, den tredje - förekomsten av den andra fasen av sekretion.

Magens fistel visas på utsidan av bukväggen. I experiment på bildningen "isolerad ventrikel" när en liten kammare kirurgiskt separerades från magen, och en fistel placerades på den med bevarande av innervation och blodtillförsel, var det möjligt att få ren magsaft. Detta gjorde det möjligt att ta reda på att mängden och sammansättningen av den utsöndrade juicen beror på matens kemiska sammansättning – mer juice med högst enzymhalt frigörs för proteinmat, mindre för kolhydrater och ännu mindre för fetter.

Funktioner i magen:

Mekanisk

Reglering av magsekretion I.P. Pavlov villkorligt uppdelad i tre faser. jag fas - komplex reflex(cerebral, cephalic) består av betingade och ovillkorliga reflexmekanismer. Typen av mat, lukten av mat, talar om det orsakar en betingad reflexutsöndring av juice. Utmärkande juice I.P. Pavlov kallade aptitretande, "säkring".

Denna juice förbereder magen för matintag, har hög syra och enzymatisk aktivitet, så denna juice på fastande mage kan ha en skadlig effekt (till exempel typen av mat och oförmågan att äta den, tuggummi på fastande mage) . Den obetingade reflexen aktiveras när mat stimulerar receptorerna i munhålan.

Fig. 6 Schema för den obetingade reflexen av regleringen av magsekretionen

1 - ansiktsnerven, 2 - glossofarynxnerven, 3 - övre larynxnerven, 4 - sensoriska fibrer i vagusnerven, 5 - efferenta fibrer i vagusnerven, 6 - postganglioniska sympatiska fibrer, G - gastrinutsöndrande cell.

Närvaron av en komplex reflexfas av magsekretion bevisar upplevelsen av "imaginär matning". Experimentet utförs på en hund som tidigare hade genomgått magfistel och esofagotomi (matstrupen skars av och dess ändar syddes in i ett snitt i nackens hud). Experiment utförs efter återhämtningen av djuret. När man matade en sådan hund föll mat ut ur matstrupen utan att komma in i magen, men magsaft släpptes ut genom magens öppna fistel. När man matar rått kött i 5 minuter utsöndras magsaft i 45-50 minuter. Juicen som separeras samtidigt har hög surhet och proteolytisk aktivitet. I denna fas aktiverar vagusnerven inte bara cellerna i magkörtlarna, utan även G-celler som utsöndrar gastrin (Fig. 6).

II fas av magsekretion - mag-- i samband med flödet av mat in i magen. Att fylla magen med mat exciterar mekanoreceptorer, varifrån information skickas längs de känsliga fibrerna i vagusnerven till dess sekretoriska kärna. Efferenta parasympatiska fibrer i denna nerv stimulerar magsekretionen. Således är den första komponenten i magfasen rent reflex (fig. 6).

Kontakten av livsmedel och produkter från dess hydrolys med magslemhinnan exciterar kemoreceptorer och aktiverar lokala reflex- och humorala mekanismer. Som ett resultat Gpyloriska celler utsöndrar hormonet gastrin aktivera körtlarnas huvudceller och i synnerhet parietalcellerna. Mastceller (ECL) utsöndrar histamin, som stimulerar parietalceller. Central reflexreglering kompletteras med långsiktig humoral reglering. Utsöndringen av gastrin ökar när produkterna från proteinnedbrytningen uppträder - oligopeptider, peptider, aminosyror och beror på pH-värdet i magsäckens pylorussektion. Om utsöndringen av saltsyra ökar frigörs mindre gastrin. Vid pH-1,0 upphör dess utsöndring, medan volymen magsaft minskar kraftigt. Således utförs självreglering av utsöndringen av gastrin och saltsyra.

Gastrin: stimulerar utsöndringen av HCl och pipsinogener, förbättrar mag- och tarmmotiliteten, stimulerar utsöndring av bukspottkörteln, aktiverar tillväxt och återställande av mag- och tarmslemhinnan.

Dessutom innehåller mat biologiskt aktiva ämnen (till exempel köttextrakt, grönsaksjuicer), som även exciterar slemhinnereceptorer och stimulerar savutsöndringen i denna fas.

Syntesen av HCl är associerad med aerob oxidation av glukos och bildandet av ATP, energin som används av de oberoende systemen för aktiv transport av H + och CL - joner. Inbyggd i det apikala membranet H + / TILL + ATPas, som pumpar ut ur cellenH + joner i utbyte mot kalium. En teori föreslår att huvudleverantören av vätejoner är kolsyra, som bildas som ett resultat av hydratisering av koldioxid, denna reaktion katalyseras av kolsyraanhydras. Kolsyraanjonen lämnar cellen genom basalmembranet i utbyte mot klor, som sedan pumpas ut genom det apikala membranet av Cl-ATPas. En annan teori betraktar vatten som en vätekälla (fig. 7).

Fig. 7. UtsöndringHClparietalcell och reglering av sekretion. Joner H + överförs till lumen med deltagande av H-K-ATPas, inbyggt i det apikala membranet. jonerCl - transporteras också aktivt in i lumen och kommer in i cellen i utbyte mot HCO-joner 3 - ; H joner + bildad av H 2 SÅ 3 och i mindre utsträckning från vatten.

Man tror att parietalcellerna i magkörtlarna exciteras på tre sätt:

vagusnerven har en direkt effekt på dem genom muskarina kolinerga receptorer (M-kolinerga receptorer) och indirekt genom att aktivera G-cellerna i pylorusmagen.

gastrin har en direkt effekt på dem genom specifika G-receptorer.

gastrin aktiverar ECL (mast) celler som utsöndrar histamin. Histamin genom H 2 -receptorer aktiverar parietalceller.

Blockad av kolinerga receptorer av atropin minskar utsöndringen av saltsyra. Blockerare av H2-receptorer och M-kolinerga receptorer används vid behandling av hypersyratillstånd i magen. Hämning av utsöndringen av saltsyra orsakar hormonet sekretin. Dess utsöndring beror på pH-värdet i innehållet i magen: ju högre surheten är hos chymen som kommer in i tolvfingertarmen, desto mer sekretin frigörs. Fet mat stimulerar utsöndringen av kolecystokinin (HC). HC minskar utsöndringen av juice i magen och hämmar aktiviteten av parietalceller. Minska utsöndringen av saltsyra och andra hormoner och peptider: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotensin.

III fas - tarm-- börjar med evakuering av chyme från magen till tunntarmen. Irritation av mekano-, kemoreceptorerna i tunntarmen av produkterna från matsmältningen reglerar utsöndringen främst på grund av lokala nervösa och humorala mekanismer. Enterogastrin, bombesin, motilin utsöndras av de endokrina cellerna i slemskiktet, dessa hormoner ökar savutsöndringen. VIP (vasoactive intestinal peptide), somatostatin, bulbogastron, secretin, GIP (gastroinhibiting peptide) - hämmar magsekretionen när fetter, saltsyra och hypertoniska lösningar verkar på tunntarmens slemhinna.

Således är utsöndringen av magsaft under kontroll av centrala och lokala reflexer, såväl som många hormoner och biologiskt aktiva substanser.

Mängden juice, utsöndringshastigheten och dess sammansättning beror på kvaliteten på maten, vilket framgår av kurvorna för juiceutsöndring som erhålls i I.P. Pavlovs laboratorium när samma volymer bröd, kött och mjölk införs i mage på hundar. De mest kraftfulla stimulanserna för magsekretion är kött och bröd. När den konsumeras frigörs mycket juice med hög proteolytisk aktivitet.

Matsmältningskanalen (eller mag-tarmkanalen - GIT) är ett muskelrör fodrat med en slemhinna, rörets lumen är den yttre miljön. Slemhinnan innehåller lymffolliklar och kan innefatta enkla exokrina körtlar (t.ex. i magen). Submukosan i vissa delar av matsmältningskanalen (esofagus, tolvfingertarmen) har komplexa körtlar. Utsöndringskanalerna i alla exokrina körtlar i matsmältningskanalen (inklusive saliv, lever och bukspottkörtel) öppnar sig på ytan av slemhinnan. Mag-tarmkanalen har sin egen nervapparat (det enteriska nervsystemet) och eget system av endokrina celler (enteroendokrina systemet). Mag-tarmkanalen bildar tillsammans med sina stora körtlar ett matsmältningssystem fokuserat på bearbetningen av inkommande mat. (matsmältning) och flödet av näringsämnen, elektrolyter och vatten in i kroppens inre miljö (sugning).

Varje del av mag-tarmkanalen utför specifika funktioner: munhålan - tuggning och vätning med saliv, svalget - sväljning, matstrupen - passage av matbolus, magen - avlagring och initial matsmältning, tunntarmen - matsmältning och absorption ( 2-4 timmar efter maten kommer in i mag-tarmkanalen), tjocktarm och ändtarm - förberedelse och avlägsnande av avföring (avföring sker från 10 timmar till flera dagar efter att ha ätit). Således ger matsmältningssystemet: - förflyttning av mat, innehållet i tunntarmen (chyme) och avföring från munnen till anus; - utsöndring av matsmältningsjuicer och matsmältning; -absorption av smält mat, vatten och elektrolyter; - förflyttning av blod genom matsmältningsorganen och överföring av absorberade ämnen; -o utsöndring av avföring; -o humoral och nervös kontroll av alla dessa funktioner.

Nervös reglering av gastrointestinala funktioner

Det enterala nervsystemet- en uppsättning egna nervceller (intramurala neuroner med ett totalt antal på cirka 100 miljoner) i mag-tarmkanalen, såväl som processer av autonoma neuroner belägna utanför mag-tarmkanalen (extramurala neuroner). Reglering av den motoriska och sekretoriska aktiviteten i mag-tarmkanalen är huvudfunktionen för det enteriska nervsystemet. Väggen i mag-tarmkanalen innehåller kraftfulla nätverk av nervplexus.

Plexus(Fig. 22-1). Den korrekta nervapparaten i matsmältningskanalen representeras av submukosala och intermuskulära plexus.

Intermuskulär nervplexus(Auerbach) ligger i muskelmembranet i mag-tarmkanalen, består av ett ganglioninnehållande nätverk av nervfibrer. Antalet neuroner i gangliet varierar från enheter till hundratals. Det intermuskulära nervplexus är nödvändigt främst för att kontrollera rörligheten i matsmältningsröret.

Ris. 22-1. enteriskt nervsystem. 1 - längsgående skikt av muskelmembranet; 2 - intermuskulär (Auerbach) nervplexus; 3 - cirkulärt lager av muskelmembranet; 4 - submukosal (Meissner) nervplexus; 5 - muskelskikt av slemhinnan; 6 - blodkärl; 7 - endokrina celler; 8 - mekanoreceptorer; 9 - kemoreceptorer; 10 - sekretoriska celler

0 Submukosal nervplexus(Meissner) ligger i submucosa. Denna plexus styr sammandragningarna av SMC i det muskulära lagret av slemhinnan, såväl som utsöndringen av körtlarna i slemhinnan och submucosa.

Innervation av mag-tarmkanalen

0 parasympatisk innervation. Excitation av de parasympatiska nerverna stimulerar tarmens nervsystem, vilket ökar aktiviteten i matsmältningskanalen. Den parasympatiska motorvägen består av två neuroner.

0 sympatisk innervation. Excitation av det sympatiska nervsystemet hämmar aktiviteten i matsmältningskanalen. En neural krets innehåller två eller tre neuroner.

0 Afferenter. Känsliga kemo- och mekanoreceptorer i membranen i mag-tarmkanalen bildar terminala grenar av de egna nervcellerna i det enteriska nervsystemet (Dogel-celler av 2:a typen), såväl som afferenta fibrer från de primära sensoriska neuronerna i ryggmärgsnoderna.

Humorala reglerande faktorer. Förutom klassiska neurotransmittorer (till exempel acetylkolin och noradrenalin), utsöndrar nervceller i tarmsystemet, såväl som nervfibrer från extramurala neuroner, många biologiskt aktiva substanser. Vissa av dem fungerar som signalsubstanser, men de flesta fungerar som parakrina regulatorer av mag-tarmfunktioner.

Lokala reflexbågar. I matsmältningsrörets vägg finns en enkel reflexbåge, bestående av två neuroner: känsliga (Dogelceller av 2: a typen), de terminala grenarna av processerna som registrerar situationen i olika membran i matsmältningskanalen; och motoriska (Dogelceller av 1:a typen), vars ändgrenar av axonerna bildar synapser med muskel- och körtelceller och reglerar dessa cellers aktivitet.

Gastrointestinala reflexer. Det enteriska nervsystemet är involverat i alla reflexer som styr mag-tarmkanalen. Beroende på stängningsnivån delas dessa reflexer in i lokala (1), stängda i nivå med den sympatiska bålen (2) eller i nivå med ryggmärgen och hjärnstammen i det centrala nervsystemet (3).

0 1. Lokala reflexer styr utsöndringen av magen och tarmarna, peristaltiken och andra aktiviteter i mag-tarmkanalen.

0 2. Reflexer som involverar den sympatiska bålen inkluderar gastrointestinala reflexer, orsakar, när magen aktiveras, evakuering av innehållet i tjocktarmen; gastrointestinala en reflex som hämmar utsöndringen och motiliteten i magen; ki-

gastrointestinala reflexer(reflex från tjocktarmen till ileum), hämmar tömningen av innehållet i ileum in i tjocktarmen. 0 3. Reflexer som sluter sig i nivå med ryggmärgen och hjärnstammen inkluderar reflexer från magsäcken och tolvfingertarmen med vägar till hjärnstammen och tillbaka till magsäcken via vagusnerven(kontrollera den motoriska och sekretoriska aktiviteten i magen); smärtreflexer, orsakar allmän hämning av matsmältningskanalen, och avföringsreflexer med kanaler, går från tjocktarmen och ändtarmen till ryggmärgen och ryggen (orsakar starka sammandragningar av tjocktarmen och ändtarmen och magmusklerna som är nödvändiga för avföring).

Humoral reglering av gastrointestinala funktioner

Humoral reglering av olika funktioner i mag-tarmkanalen utförs av olika biologiskt aktiva substanser av informationskaraktär (neurotransmittorer, hormoner, cytokiner, tillväxtfaktorer, etc.), d.v.s. parakrina regulatorer. Molekyler av dessa ämnen (substans P, gastrin, gastrinfrisättande hormon, histamin, glukagon, maghämmande peptid, insulin, metionin-enkefalin, motilin, neuropeptid Y, neurotensin, kalcitoningenrelaterad peptid, sekretin, serotonin, somatostatin, kolecystokinin, epidermal tillväxtfaktor, VIP, urogastron) kommer från enteroendokrina, nervceller och några andra celler som finns både i väggen i mag-tarmkanalen och utanför den.

Enteroendokrina celler finns i slemhinnan och är särskilt många i tolvfingertarmen. När mat kommer in i mag-tarmkanalens lumen börjar olika endokrina celler, under påverkan av väggsträckning, under påverkan av själva maten eller förändringar i pH i mag-tarmkanalens lumen, att utsöndra hormoner i vävnaderna och in i blod. Aktiviteten hos enteroendokrina celler är under kontroll av det autonoma nervsystemet: vagus nervstimulering (parasympatisk innervation) främjar frisättningen av hormoner som förbättrar matsmältningen och ökad aktivitet hos splanchnic nerverna (sympatisk innervation) har motsatt effekt.

Neuroner. utsöndras från nervändar gastrinfrisättande hormon; Peptidhormoner kommer från ändarna av nervfibrer, från blodet och från de egna (intramurala) neuronerna i mag-tarmkanalen: neuropeptid Y(utsöndras tillsammans med noradrenalin), relaterad till kalcitoningen-peptiden.

Andra källor.Histamin utsöndras av mastceller, kommer från olika källor serotonin, bradykinin, prostaglandin E.

Funktioner av biologiskt aktiva ämnen i matsmältningskanalen

Adrenalin och noradrenalindämpa tarmperistaltiken och magmotilitet, dra ihop sig lumen i blodkärlen.

Acetylkolinstimulerar alla typer av sekret i magsäcken, tolvfingertarmen, bukspottkörteln samt magmotilitet och tarmmotilitet.

Bradykininstimulerar motilitet i magen. Kärlvidgande medel.

VIPstimulerar rörlighet och sekret i magen, peristaltik och sekret i tarmarna. Kraftfull vasodilator.

Substans P orsakar en lätt depolarisering av nervceller i ganglierna i den intermuskulära plexus, minskning MMC.

Gastrinstimulerar utsöndring av slem, bikarbonat, enzymer, saltsyra i magen, undertrycker evakuering från magen stimulerar tarmperistaltiken och insulinsekretion, stimulerar celltillväxt i slemhinnan.

Gastrinfrisättande hormonstimulerar utsöndring av gastrin och pankreashormoner.

Histaminstimulerar sekretion i magsäckens körtlar och peristaltiken.

Glukagonstimulerar utsöndring av slem och bikarbonat, undertrycker tarmperistaltiken.

Maghämmande peptidundertrycker magsekretion och gastrisk motilitet.

Motilinstimulerar motilitet i magen.

Neuropeptid Yundertrycker magmotilitet och tarmperistaltik, förstärker kärlsammandragande effekt av noradrenalin i många kärl, inklusive celiaki.

Peptid relaterad till kalcitoningenenundertrycker sekret i magen, vasodilator.

Prostaglandin Estimulerar utsöndring av slem och bikarbonat i magen.

Secretinundertrycker tarm peristaltik, aktiveras evakuering från magen stimulerar utsöndring av bukspottkörteljuice.

Serotoninstimulerar peristaltik.

Somatostatinundertrycker alla processer i matsmältningskanalen.

Kolecystokininstimulerar tarmperistaltiken, men undertrycker motilitet i magen; stimulerar Galla kommer in i tarmarna och utsöndras av bukspottkörteln förstärker släpp-

insulin. Kolecystokinin är viktigt för processen med långsam evakuering av innehållet i magen, avslappning av sfinktern Konstigt.

epidermal tillväxtfaktorstimulerar regenerering av epitelceller i slemhinnan i magen och tarmarna.

Hormonernas inverkan på huvudprocesserna i matsmältningskanalen

Utsöndring av slem och bikarbonat i magen.Stimulera: gastrin, gastrinfrisättande hormon, glukagon, prostaglandin E, epidermal tillväxtfaktor. Undertrycker somatostatin.

Utsöndring av pepsin och saltsyra i magen.Stimulera acetylkolin, histamin, gastrin. dämpa somatostatin och maghämmande peptid.

Motilitet i magen.Stimulera acetylkolin, motilin, VIP. dämpa somatostatin, kolecystokinin, epinefrin, noradrenalin, maghämmande peptid.

Tarmperistaltiken.Stimulera acetylkolin, histamin, gastrin (undertrycker evakuering från magen), kolecystokinin, serotonin, bradykinin, VIP. dämpa somatostatin, sekretin, epinefrin, noradrenalin.

Utsöndring av bukspottkörteljuice.Stimulera acetylkolin, kolecystokinin, sekretin. Undertrycker somatostatin.

gallsekretion.Stimulera gastrin, kolecystokinin.

MOTORISK FUNKTION AV MATSTRIVKANT

Elektriska egenskaper hos myocyter. Rytmen för sammandragningar av mage och tarmar bestäms av frekvensen av långsamma vågor av glatta muskler (Fig. 22-2A). Dessa vågor är långsamma, böljande förändringar i MP, på toppen av vilka aktionspotentialer (AP) genereras, vilket orsakar muskelkontraktion. Sammandragningen inträffar när MP minskar till -40 mV (glad muskel-MP i vila varierar från -60 till -50 mV).

0 Avpolarisering. Faktorer som depolariserar SMC-membranet: ♦ muskelsträckning, ♦ acetylkolin, ♦ parasympatisk stimulering, ♦ gastrointestinala hormoner.

0 Hyperpolarisering myocytmembran. Det orsakas av adrenalin, noradrenalin och stimulering av postganglioniska sympatiska fibrer.

Typer av motorik. Skilja mellan peristaltik och blandningsrörelser.

Ris. 22-2. Peristaltik. A.Ovan - långsamma vågor av depolarisering med många AP, på botten- spela in förkortningar. B. Utbredning av vågen av peristaltik. I. Segmentering av tunntarmen

^ Peristaltiska rörelser- Propulsiva (framdrivande) rörelser. Peristaltiken är den huvudsakliga typen av motorisk aktivitet som främjar mat (Fig. 22-2B, C). Peristaltisk sammandragning - resultatet av en lokal reflex - peristaltisk reflex eller myoenterisk reflex. Normalt rör sig vågen av peristaltik i analriktningen. Den peristaltiska reflexen, tillsammans med den anala rörelseriktningen för peristaltiken, kallas tarmlag.^ Blanda rörelser. På vissa avdelningar utför peristaltiska sammandragningar funktionen att blanda, särskilt där matens rörelse försenas av sfinktrar. Lokala alternerande sammandragningar kan förekomma, fastklämning av tarmen från 5 till 30 sekunder, sedan ny fastklämning på annan plats osv. Peristaltiska och nypande sammandragningar är anpassade för att flytta och blanda mat i olika delar av matsmältningskanalen. TUGGA- den kombinerade verkan av tuggmusklerna, musklerna i läpparna, kinderna och tungan. Dessa musklers rörelser koordineras av kranialnerver (V, VII, IX-XII par). Tuggkontroll involverar inte bara kärnorna i hjärnstammen, utan även hypotalamus, amygdala och hjärnbarken.

tuggreflex deltar i en frivilligt kontrollerad tuggakt (reglering av sträckning av tuggmusklerna).

Tänder. Framtänderna (framtänderna) ger skärverkan, de bakre tänderna (molarerna) - slipning. Tuggmusklerna utvecklar vid sammanpressning av tänderna en kraft på 15 kg för framtänderna och 50 kg för kindtänderna.

SVÄLJNING uppdelad i godtyckliga, svalg- och matstrupsfaser.

Godtycklig fas börjar med att tuggningen är klar och när maten är redo att sväljas. Matbolusen rör sig in i svalget, trycker på tungroten uppifrån och har en mjuk gom bakom. Från och med denna tidpunkt blir sväljningen ofrivillig, nästan helt automatisk.

faryngeal fas. Matbolusen stimulerar receptorzonerna i svalget, nervsignaler kommer in i hjärnstammen (sväljcentrum) orsakar en serie sammandragningar av svalgets muskler.

Esophageal fas av sväljningåterspeglar matstrupens huvudfunktion - den snabba passagen av mat från svalget till magsäcken. Normalt har matstrupen två typer av peristaltik - primär och sekundär.

F- Primär peristaltik- fortsättning på vågen av peristaltiken, som börjar i svalget.Vågen passerar från svalget till magen inom 5-10 s. Vätskan flödar snabbare.

F- sekundär peristaltik. Om den primära peristaltiska vågen inte kan flytta all föda från matstrupen in i magsäcken, uppstår en sekundär peristaltisk våg, orsakad av att matstrupsväggen töjs av den återstående födan. Sekundär peristaltiken fortsätter tills all mat passerar in i magen.

F- Nedre esofagusfinktern(gastroesofageal glattmuskelsfinkter) ligger nära förbindelsen mellan matstrupen och magsäcken. Normalt finns det en tonisk sammandragning som hindrar innehållet i magsäcken (reflux) från att komma in i matstrupen. När den peristaltiska vågen rör sig ner i matstrupen slappnar ringmuskeln av. (receptiv avslappning).

Motilitet i magen

I väggen i alla delar av magen är muskelhinnan starkt utvecklad, speciellt i pylorus (pyloric) delen. Det cirkulära lagret av muskelmembranet vid förbindelsen mellan magen och tolvfingertarmen bildar den pyloriska sphinctern, som ständigt är i ett tillstånd av tonisk sammandragning. Muskelmembranet tillhandahåller magsäckens motoriska funktioner - ackumulering av mat, blanda mat med magsekret och förvandla det till en halvupplöst form (chyme) och tömma chymen från magen till tolvfingertarmen.

Hungriga magsammandragningar uppstår när magen förblir utan mat i flera timmar. Hungriga sammandragningar - rit-

efterlikna peristaltiska sammandragningar av magkroppen - kan smälta samman till en kontinuerlig tetanisk sammandragning, som varar 2-3 minuter. Svårighetsgraden av hungriga sammandragningar ökar med en låg nivå av socker i blodplasman.

Avsättning av mat. Mat kommer in i hjärtområdet i separata portioner. Nya portioner trycker tillbaka de tidigare, vilket sätter press på magväggen och orsakar vago-vagal reflex minska muskeltonus. Som ett resultat skapas förutsättningar för mottagande av nya och nya portioner, upp till fullständig avslappning av magväggen, vilket inträffar när volymen av maghålan är från 1,0 till 1,5 liter.

Blanda mat. I en mage fylld med mat och avslappnad, mot bakgrund av långsamma spontana fluktuationer i MP av glatta muskler, uppstår svaga peristaltiska vågor - blanda vågor. De sprider sig längs väggen i magen i riktning mot pylorusdelen var 15-20:e s. Dessa långsamma och svaga peristaltiska vågor mot bakgrund av uppkomsten av PD ersätts av mer kraftfulla sammandragningar av muskelmembranet. (peristaltiska sammandragningar), som, passerar till pylorus-sfinktern, också blandar chymen.

Tömning av magen. Beroende på graden av matsmältning och bildandet av flytande chyme blir peristaltiska sammandragningar mer och mer kraftfulla, kapabla att inte bara blanda, utan också flytta chyme in i tolvfingertarmen (Fig. 22-3). När magtömningen fortskrider, peristaltisk tryck sammandragningar börja från de övre delarna av kroppen och botten av magen, lägg till deras innehåll till pyloruschymen. Intensiteten av dessa sammandragningar är 5-6 gånger större än kraften av sammandragningar av blandningsperistaltiken. Varje stark våg av peristaltik klämmer ut flera

Ris. 22-3. Sekventiella faser av magtömning. A, B- sphincter pylorus stängd.I- sphincter pylorus öppen

milliliter chyme in i tolvfingertarmen och utövar en drivande pumpverkan (pylorpump).

Reglering av magtömning

❖ Hastighet för magtömning regleras av signaler från magen och tolvfingertarmen.

❖ Öka volymen av chyme i magen främjar intensiv tömning. Detta beror inte på en ökning av trycket i magen, utan på genomförandet av lokala reflexer och ökad aktivitet hos pyloruspumpen.

❖ gastrin, frigörs under sträckning av magväggen, förbättrar pyloruspumpens arbete och potentierar den peristaltiska aktiviteten i magen.

❖ Evakuering maginnehåll hämmas av gastrointestinala reflexer från tolvfingertarmen.

❖ Faktorer orsakar hämmande gastrointestinala reflexer: surhet av chymen i tolvfingertarmen, sträckning av väggen och irritation av slemhinnan i tolvfingertarmen, en ökning av chymens osmolalitet, en ökning av koncentrationen av klyvningsprodukter av proteiner och fetter.

❖ Kolecystokinin, maghämmande peptidhämma magtömningen.

Rörlighet i tunntarmen

Sammandragningar av tunntarmens glatta muskler blandas och flyttar chymen i tarmens lumen mot tjocktarmen.

Rörande förkortningar(Fig. 22-2B). Stretching av tunntarmen orsakar agiterande sammandragningar (segmentering). Regelbundet pressa chymen med en frekvens på 2 till 3 gånger per minut (frekvensen är inställd långsamma elektriska vågor) segmentering säkerställer blandning av matpartiklar med matsmältningssekret.

Peristaltik. Peristaltiska vågor rör sig genom tarmen med en hastighet av 0,5 till 2,0 cm/sek. Varje våg dämpas efter 3-5 cm, så rörelsen av chyme är långsam (cirka 1 cm / min): det tar 3 till 5 timmar att passera från pylorus-sfinktern till ileocecalventilen.

kontroll av peristaltiken. Inträde av chyme i tolvfingertarmen förstärker peristaltik. Den gastrointestinala reflexen, som uppstår när magsäcken sträcks ut och sprider sig längs det intermuskulära plexus från magen, samt gastrin, kolecystokinin, insulin och serotonin, har samma effekt. sekretin och glukagon sakta ner tunntarmens motilitet.

Ileocecal sphincter(cirkulär förtjockning av muskelmembranet) och ileocekalklaff (halvformiga veck av slemhinnan) förhindrar reflux - innehållet i tjocktarmen kommer in i tunntarmen. Klaffen viks tätt ihop med ökande tryck i blindtarmen och tål ett tryck på 50-60 cm vatten. Några centimeter från ventilen är muskelhinnan förtjockad, detta är den ileocekala sphinctern. Sfinktern täcker normalt inte helt tarmens lumen, vilket ger långsam tömning jejunum in i blindtarmen. Orsakas av den gastrointestinala reflexen snabb tömning slappnar av sfinktern, vilket avsevärt ökar rörelsen av chyme. Normalt kommer ca 1500 ml chyme in i blindtarmen dagligen.

Kontroll av ileocecal sfinkterfunktion. Reflexer från blindtarmen styr graden av kontraktion av ileocecal sphincter och intensiteten av jejunal peristaltik. Stretching av blindtarmen ökar kontraktionen av ileocecal sphincter och hämmar jejunal motilitet, vilket fördröjer dess tömning. Dessa reflexer realiseras på nivån av enteric plexus och extramurala sympatiska ganglier.

Rörlighet i tjocktarmen

I den proximala tjocktarmen sker absorptionen övervägande (främst absorptionen av vatten och elektrolyter), i den distala - ackumuleringen av avföring. All irritation av tjocktarmen kan orsaka intensiv peristaltik.

Blanda förkortningar. Den glatta muskulaturen i det längsgående lagret av muskelmembranet från blindtarmen till ändtarmen är grupperad i form av tre band som kallas band. (taenia coli) vilket ger tjocktarmen utseendet av segmentella säckliknande förlängningar. Växlingen av säckliknande förlängningar längs tjocktarmen säkerställer långsam progression, blandning och tät kontakt av innehållet med slemhinnan. Pendelsammandragningar inträffar övervägande i segment, utvecklas inom 30 s och slappnar långsamt av.

Rörliga sammandragningar- framdrivande peristaltik i form av långsamma och konstanta pendelsammandragningar. Det tar minst 8-15 timmar för kyme att flytta från ileocecal ventilen genom tjocktarmen för chyme att förvandlas till en fekal massa.

Massiv rörelse. Från början av den tvärgående tjocktarmen till sigmoid tjocktarmen går 1 till 3 gånger om dagen förstärkt peristaltisk våg- massiv rörelse, främja-

innehållet mot ändtarmen. Under ökad peristaltik försvinner pendel- och segmentsammandragningar av tjocktarmen tillfälligt. En hel serie förstärkta peristaltiska sammandragningar varar från 10 till 30 minuter. Om de fekala massorna förs in i ändtarmen, finns det ett behov av att göra avföring. Förekomsten av en massiv rörelse av fekala massor efter en måltid accelereras gastrointestinala och duodeno-intestinala reflexer. Dessa reflexer uppstår som ett resultat av sträckning av magen och tolvfingertarmen och utförs av det autonoma nervsystemet.

Andra reflexer påverkar också tjocktarmens motilitet. Buk-tarmreflex uppstår när bukhinnan är irriterad, det hämmar kraftigt tarmreflexer. Njur-tarm- och vesiko-tarmreflexer, som härrör från irritation av njurar och urinblåsa, hämmar tarmens motilitet. Somato-intestinala reflexer hämma tarmens motilitet när huden på bukytan är irriterad.

avföring

funktionell sfinkter. Vanligtvis är ändtarmen fri från avföring. Detta är resultatet av spänningen i den funktionella sfinktern som ligger vid korsningen av sigmoid tjocktarmen med ändtarmen och närvaron av en spetsig vinkel vid korsningen, vilket skapar ytterligare motstånd mot att fylla ändtarmen.

analsfinktrar. Det konstanta flödet av avföring genom anus förhindras av tonisk sammandragning av de inre och yttre analsfinktrarna (Fig. 22-4A). inre analsfinkter- en förtjockning av den cirkulära glatta muskulaturen inuti anus. Extern analsfinkter består av tvärstrimmiga muskler som omger den inre sfinktern. Den yttre sfinktern innerveras av pudendalnervens somatiska nervfibrer och är under medveten kontroll. Den obetingade reflexmekanismen håller sfinktern ständigt sammandragen tills signaler från hjärnbarken bromsar sammandragningen.

Avföringsreflexer. Handlingen av avföring regleras av avföringsreflexer.

❖ Egen rekto-sfinkterreflex uppstår när ändtarmens vägg sträcks av fekala massor. Afferenta signaler genom det intermuskulära nervplexus aktiverar peristaltiska vågor i nedåtgående, sigmoid och rektum, vilket tvingar avföringens rörelse mot anus.

Samtidigt slappnar den inre analsfinktern av. Om samtidigt medvetna signaler tas emot för att slappna av den yttre analsfinktern, börjar avföringen

❖ Parasympatisk avföringsreflex involverar segment av ryggmärgen (fig. 22-4A), förstärker sin egen rekto-sfinkterreflex. Signaler från nervändarna i ändtarmens vägg kommer in i ryggmärgen, den omvända impulsen går till den nedåtgående tjocktarmen, sigmoid och ändtarmen och anus längs de parasympatiska fibrerna i bäckennerverna. Dessa impulser ökar kraftigt de peristaltiska vågorna och avslappningen av de inre och yttre analsfinktrarna.

❖ afferenta impulser, kommer in i ryggmärgen under avföring, aktivera ett antal andra effekter (djupt andetag, stängning av glottis och sammandragning av musklerna i den främre bukväggen).

GAS GASTROINTESTINAL TRACT. Gaskällor i mag-tarmkanalens lumen: sväljning av luft (aerofagi), bakteriell aktivitet, diffusion av gaser från blodet.

Ris. 22-4. REGERING AV MOTORITET (A) OCH SEKRETERING(B). A- Parasympatisk mekanism av avföringsreflexen. B- Faser av magsekretion. II. Gastrisk fas (lokala och vagala reflexer, stimulering av gastrinfrisättning). III. Tarmfas (nervösa och humorala mekanismer). 1 - mitten av vagusnerven (medulla oblongata); 2 - afferenter; 3 - bålen på vagusnerven; 4 - sekretoriska fibrer; 5 - nervplexus; 6 - gastrin; 7 - blodkärl

Mage. Gaser i magen är en blandning av kväve och syre från den nedsvalda luften, som avlägsnas genom rapningar.

Tunntarm innehåller lite gas som kommer från magen. I tolvfingertarmen ackumuleras CO 2 på grund av reaktionen mellan magsaltsyra och bukspottkörtelbikarbonater.

Kolon. Huvudmängden av gaser (CO 2 , metan, väte, etc.) skapas av bakteriers aktivitet. Vissa typer av mat orsakar betydande gas från anus: ärtor, bönor, kål, gurka, blomkål, vinäger. I genomsnitt bildas 7 till 10 liter gaser i tjocktarmen varje dag och cirka 0,6 liter trycks ut genom anus. De återstående gaserna absorberas av tarmslemhinnan och utsöndras genom lungorna.

SECRETORY FUNKTION AV MATSTRIVKANT

De exokrina körtlarna i matsmältningssystemet utsöndrar matsmältnings enzymer från munhålan till distala jejunum och utsöndrar slem i hela mag-tarmkanalen. Sekretion regleras av autonom innervation och många humorala faktorer. Parasympatisk stimulering, som regel, stimulerar sekretion och sympatisk - undertrycker.

SALIVATIONSSEKRERING. Tre par spottkörtlar (parotis, mandibular, sublinguala), såväl som många buckala körtlar, utsöndrar från 800 till 1500 ml saliv dagligen. Hypoton saliv innehåller en serös komponent (inklusive α-amylas för nedbrytning av stärkelse) och en slemkomponent (främst mucin för att omsluta matbolusen och skydda slemhinnan från mekanisk skada). Parotis körtlar utsöndrar serösa sekret mandibulär och sublingual- slem och serös, buckal körtlar är bara slemhinnor. Salivens pH varierar från 6,0 till 7,0. Saliv innehåller ett stort antal faktorer som hämmar tillväxten av bakterier (lysozym, laktoferrin, tiocyanatjoner) och binder Ag (sekretoriskt IgA). Saliv väter mat, omsluter matbolusen för lättare passage genom matstrupen, utför den initiala hydrolysen av stärkelse (a-amylas) och fetter (lingualt lipas). Stimulering av salivsekretion utför impulser som kommer längs parasympatiska nervfibrer från de övre och nedre spottkärnorna i hjärnstammen. Dessa kärnor exciteras av smak- och taktila stimuli från tungan och andra områden i munhålan och svalget, samt reflexer som uppstår i magen och övre tarmen. Parasympatisk

Denna stimulering ökar också blodflödet i spottkörtlarna. Sympatisk stimulering påverkar blodflödet i spottkörtlarna i två faser: först minskar det, orsakar vasokonstriktion och ökar det sedan.

ESOFAGENS SEKRETÄRARFUNKTION. Matstrupens vägg innehåller enkla slemkörtlar genomgående; och närmare magen och i den initiala delen av matstrupen - komplexa slemkörtlar av hjärttyp. Körtlarnas hemlighet skyddar matstrupen från den skadliga effekten av inkommande mat och från matsmältningsverkan från magsaften som kastas in i matstrupen.

sekretorisk funktion i magen

Den exokrina funktionen i magen syftar till att skydda magväggen från skador (inklusive självsmältning) och smälta mat. Ytepitelet Magslemhinnan producerar muciner (slem) och bikarbonat och skyddar därigenom slemhinnan genom att bilda en slem-bikarbonatbarriär. Slemhinnan i olika delar av magen innehåller hjärt-, fundus- och pyloruskörtlar. Hjärtkörtlar producerar huvudsakligen slem, fundiska körtlar (80% av alla magkörtlar) - pepsinogen, saltsyra, inre faktor av Castle och en viss mängd slem; pyloruskörtlar utsöndrar slem och gastrin.

Slembikarbonatbarriär

Muko-bikarbonatbarriären skyddar slemhinnan från syra, pepsin och andra potentiella skadliga ämnen.

Slem ständigt utsöndras på den inre ytan av magväggen.

Bikarbonat(joner HCO 3 -), som utsöndras av ytliga slemceller (fig. 22-5.1), har en neutraliserande effekt.

pH. Slemlagret har en pH-gradient. På ytan av slemskiktet är pH 2, och i den nära membrandelen är det mer än 7.

H+. Permeabiliteten för plasmolemat i magslemhinnornas celler för H+ är annorlunda. Det är obetydligt i cellmembranet som vetter mot organets lumen (apikala), och ganska högt i basaldelen. Vid mekanisk skada på slemhinnan och när den utsätts för oxidationsprodukter, alkohol, svaga syror eller galla ökar koncentrationen av H+ i celler, vilket leder till celldöd och förstörelse av barriären.

Ris. 22-5. GASTROINTESTINAL SEKRRETION. jag-. Mekanismen för utsöndring av HC0 3 ~ av epitelceller i slemhinnan i magen och tolvfingertarmen: A - frisättningen av HC0 3 ~ i utbyte mot C1 ~ stimulerar vissa hormoner (till exempel glukagon) och undertrycker transportblockeraren C1 ~ furosemid. B- aktiv transport av HCO 3 ~, oberoende av C - transport. I Och G- transport av HC0 3 ~ genom membranet i den basala delen av cellen in i cellen och genom de intercellulära utrymmena (beror på hydrostatiskt tryck i slemhinnans subepiteliala bindväv). II - Parietalcell. Systemet med intracellulära tubuli ökar kraftigt plasmamembranets yta. I ATP produceras av många mitokondrier för att säkerställa driften av jonpumparna i plasmamembranet

Ris. 22-5. Fortsättning.III - Parietalcell: jontransport och utsöndring av HC1. Na+ ,K + -ATPas är involverat i transporten av K+ in i cellen. C1 ~ går in i cellen i utbyte mot HCO 3 ~ genom membranet på den laterala ytan (1), och går ut genom det apikala membranet; 2 - utbyte av Na+ mot H+. En av de viktigaste länkarna är frisättningen av H+ genom det apikala membranet över hela ytan av de intracellulära tubuli i utbyte mot K+ med hjälp av H+, K+ -ATPas. IV - Reglering av aktiviteten hos parietalceller. Den stimulerande effekten av histamin förmedlas genom cAMP, medan effekterna av acetylkolin och gastrin förmedlas genom ett ökat Ca 2+ inflöde in i cellen. Prostaglandiner minskar utsöndringen av HC1 genom att hämma adenylatcyklas, vilket leder till en minskning av nivån av intracellulärt cAMP. H + , K + -ATPasblockerare (till exempel omeprazol) minskar produktionen av HC1. PC - proteinkinas aktiverat av cAMP; fosforylerar membranproteiner, vilket förbättrar jonpumparnas arbete.

förordning. Utsöndring av bikarbonat och slem förstärka glukagon, prostaglandin E, gastrin, epidermal tillväxtfaktor. För att förhindra skada och för att återställa den skadade barriären används antisekretoriska medel (t.ex. histaminreceptorblockerare), prostaglandiner, gastrin och sockeranaloger (t.ex. sukralfat).

Förstörelse av barriären. Under ogynnsamma förhållanden förstörs barriären inom några minuter, epitelceller dör, ödem och blödningar uppstår i det egna lagret av slemhinnan. Faktorer som är kända för att vara ogynnsamma för att upprätthålla barriären: -Fnesteroid antiinflammatoriska läkemedel (t.ex. aspirin, indometacin); -Fetanol; -Psalter av gallsyror; -f- Helicobacter pyloriär en gramnegativ bakterie som överlever i magsäckens sura miljö. H. pylori påverkar det ytliga epitelet i magen och förstör barriären, vilket bidrar till utvecklingen av gastrit och ulcerös defekt i magväggen. Denna mikroorganism är isolerad från 70 % av patienterna med magsår och 90 % av patienterna med duodenalsår.

Regeneration epitel, som bildar ett lager av bikarbonatslem, uppstår på grund av stamceller som finns i botten av maggroparna; cellförnyelsetid - cirka 3 dagar. Stimulerande medel för regenerering: o gastrin från de endokrina cellerna i magen; o gastrinfrisättande hormon från endokrina celler och vagusnervfiberändar; o epidermal tillväxtfaktor från saliv, pylorus, duodenal och andra källor.

Slem. Förutom de ytliga cellerna i magslemhinnan utsöndrar celler i nästan alla magkörtlar slem.

Pepsinogen. Huvudcellerna i de fundiska körtlarna syntetiserar och utsöndrar pepsinprekursorer (pepsinogen), såväl som små mängder lipas och amylas. Pepsinogen har ingen matsmältningsaktivitet. Under påverkan av saltsyra och särskilt tidigare bildat pepsin omvandlas pepsinogen till aktivt pepsin. Pepsin är ett proteolytiskt enzym som är aktivt i en sur miljö (optimalt pH från 1,8 till 3,5). Vid ett pH på cirka 5 har det praktiskt taget ingen proteolytisk aktivitet och inaktiveras fullständigt på kort tid.

intern faktor. För absorptionen av vitamin B 12 i tarmen är Castles (inneboende) faktor, syntetiserad av parietalcellerna i magen, nödvändig. Faktorn binder vitamin B 12 och skyddar det från nedbrytning av enzymer. Komplexet av inneboende faktor med vitamin B12 i närvaro av Ca2+-joner interagerar med epitelreceptorer.

lial cell i distala ileum. I detta fall kommer vitamin B 12 in i cellen och den inneboende faktorn frisätts. Frånvaron av en inneboende faktor leder till utvecklingen av anemi.

Saltsyra

Saltsyra (HCl) produceras av parietalceller, som har ett kraftfullt system av intracellulära tubuli (Fig. 22-5.11), som avsevärt ökar den sekretoriska ytan. Cellmembranet som vetter mot lumen av tubuli innehåller protonpump(H + ,K + -LTPas), pumpar ut H + från cellen i utbyte mot K +. Klorbikarbonat-anjonbytare inbyggd i membranet på cellers laterala och basala yta: Cl - kommer in i cellen i utbyte mot HCO 3 - genom denna anjonbytare och går ut i lumen av tubuli. Således finns båda komponenterna av saltsyra i lumen av tubuli: både Cl - och H +. Alla andra molekylära komponenter (enzymer, jonpumpar, transmembranbärare) syftar till att upprätthålla jonbalansen inuti cellen, i första hand för att upprätthålla intracellulärt pH.

Reglering av saltsyrasekretion visad i fig. 22-5, IV. Parietalcellen aktiveras genom muskarina kolinerga receptorer (blockerare - atropin), H 2 -receptorer av histamin (blockerare - cimetidin) och gastrinreceptorer (blockerare - proglumid). Dessa blockerare eller deras analoger, såväl som vagotomi, används för att undertrycka utsöndringen av saltsyra. Det finns ett annat sätt att minska produktionen av saltsyra - blockaden av H +, K + -ATPas.

magsekretion

De kliniska termerna "magutsöndring", "magsaft" betyder utsöndring av pepsin och utsöndring av saltsyra, d.v.s. kombinerad utsöndring av pepsin och saltsyra.

Stimulantia utsöndring av magsaft: o pepsin(optimal enzymaktivitet vid sura pH-värden); O Cl- och H+(saltsyra); O gastrin; O histamin; O acetylkolin.

Inhibitorer och blockerare utsöndring av magsaft: o maghämmande peptid; O sekretin; O somatostatin; O receptorblockerare gastrin, sekretin, histamin och acetylkolin.

Faser av magsekretion

Magsekretionen utförs i tre faser - cerebral, gastrisk och intestinal (Fig. 22-4B).

hjärnfasen börjar innan maten kommer in i magen, vid tidpunkten för att äta. Synen, lukten, smaken av mat ökar utsöndringen

magsyra. Nervimpulserna som utlöser hjärnfasen kommer från hjärnbarken och hungercentra i hypotalamus och amygdala. De överförs genom de motoriska kärnorna i vagusnerven och sedan genom dess fibrer till magen. Utsöndringen av magsaft i denna fas är upp till 20 % av utsöndringen i samband med födointag.

Gastrisk fas börjar när mat kommer in i magen. Den inkommande maten orsakar vago-vagala reflexer, lokala reflexer i det enteriska nervsystemet och frisättning av gastrin. Gastrin stimulerar utsöndringen av magsaft inom några timmar av mat i magen. Mängden juice som frigörs i magfasen är 70 % av den totala utsöndringen av magsaft (1500 ml).

Tarmfasenär associerad med matens inträde i tolvfingertarmen, vilket orsakar en lätt ökning av utsöndringen av magsaft (10%) på grund av frisättningen av gastrin från tarmslemhinnan under påverkan av stretching och verkan av kemiska stimuli.

Reglering av magsekretion av tarmfaktorer

Mat som kommit in i tunntarmen från magsäcken hämmar utsöndringen av magsaft. Närvaron av mat i tunntarmen orsakar hämmande gastrointestinala reflexer, utförs genom det enteriska nervsystemet, sympatiska och parasympatiska fibrer. Reflexen initieras av sträckning av tunntarmens vägg, närvaron av syra i kranialtunntarmen, närvaron av proteinklyvningsprodukter och irritation av tarmslemhinnan. Denna reflex är en del av en komplex reflexmekanism som saktar ner passagen av mat från magen till tolvfingertarmen.

Närvaron av syra-, fett- och proteinnedbrytningsprodukter, hyper- eller hypoosmotiska vätskor, eller något annat irriterande ämne i den kraniala tunntarmen orsakar frisättning av flera intestinala peptidhormoner - sekretin, maghämmande peptid och VIP. Secretin- den viktigaste faktorn för att stimulera utsöndringen av bukspottkörteln - hämmar utsöndringen av magen. Gastrisk hämmande peptid, VIP och somatostatin har en måttlig hämmande effekt på magsekretionen. Som ett resultat leder hämning av magsekretion av tarmfaktorer till en avmattning i flödet av chym från magen till tarmen när den redan är full. Utsöndring av magen efter att ha ätit. Utsöndringen av magen en tid efter att ha ätit (2-4 timmar) är flera

milliliter magsaft för varje timme av "mellansmältningsperioden". Mestadels utsöndras slem och spår av pepsin, med lite eller ingen saltsyra. Men känslomässiga stimuli ökar ofta utsöndringen till 50 ml eller mer per timme med höga nivåer av pepsin och saltsyra.

sekretorisk funktion av bukspottkörteln

Varje dag utsöndrar bukspottkörteln cirka 1 liter juice. Bukspottkörteljuice (enzymer och bikarbonater) som svar på magtömning strömmar genom den långa utsöndringskanalen. Denna kanal, som har anslutits till den gemensamma gallgången, bildar hepato-pankreatisk ampulla, som mynnar på den stora duodenala (Vater) papillen in i tolvfingertarmen, omgiven av en pulpa från SMC (sfinkter av Oddi). Bukspottkörteljuicen som kommer in i tarmens lumen innehåller matsmältningsenzymer som är nödvändiga för matsmältningen av kolhydrater, proteiner och fetter, och en stor mängd bikarbonatjoner som neutraliserar sur chyme.

Proteolytiska enzymer- trypsin, kymotrypsin, karboxipeptidas, elastas, samt nukleaser som bryter ned DNA- och RNA-makromolekyler. Trypsin och kymotrypsin bryter ner proteiner till peptider, medan karboxipeptidas bryter ner peptider till individuella aminosyror. Proteolytiska enzymer är inaktiva (trypsinogen, kymotrypsinogen och prokarboxipeptidas) och blir aktiva först efter att de kommit in i tarmens lumen. Trypsinogen aktiverar enterokinas från cellerna i tarmslemhinnan, liksom trypsin. Kymotrypsinogen aktiveras av trypsin och prokarboxipeptidas aktiveras av karboxipeptidas.

Lipaser. Fetter bryts ner av bukspottkörtellipas (hydrolyserar triglycerider, lipas-hämmare - gallsalter), kolesterolesteras (hydrolyserar kolesterolestrar) och fosfolipas (klyver fettsyror från fosfolipider).

a-amylas(bukspottkörteln) bryter ner stärkelse, glykogen och de flesta kolhydrater till di- och monosackarider.

Bikarbonatjoner utsöndras av epitelceller i små och medelstora kanaler. Mekanismen för utsöndring av HCO3 - betraktas i fig.

Sekretionsfaser bukspottkörteln är samma som magsekret - cerebral (20% av all sekretion), magsäck (5-10%) och tarm (75%).

sekretsreglering. Utsöndringen av bukspottkörteljuice stimuleras acetylkolin och parasympatisk stimulering kolecystokinin, sekretin(speciellt med mycket sur chyme) och progesteron. Verkan av sekretstimulerande medel har en multiplikatoreffekt, det vill säga effekten av den samtidiga verkan av alla stimuli är mycket större än summan av effekterna av varje stimulans separat.

gallsekretion

En av leverns olika funktioner är gallbildande (från 600 till 1000 ml per dag). Galla är en komplex vattenlösning som består av organiska föreningar och oorganiska ämnen. Huvudkomponenterna i gallan är kolesterol, fosfolipider (främst lecitin), gallsalter (cholater), gallpigment (bilirubin), oorganiska joner och vatten. Galla (den första delen av gallan) utsöndras konstant av hepatocyter och via kanalsystemet (här tillsätts den andra delen stimulerad av sekretin, innehållande många bikarbonat- och natriumjoner, till gallan) in i den gemensamma levern och sedan in i den gemensamma gallan. kanal. Härifrån töms levergalla direkt in i tolvfingertarmen eller går in i den cystiska kanalen som leder till gallblåsan. Gallblåsan lagrar och koncentrerar gallan. Från gallblåsan stöts koncentrerad galla (cystisk galla) ut i portioner genom cystisk och vidare genom den gemensamma gallgången in i tolvfingertarmens lumen. I tunntarmen är galla involverad i hydrolysen och absorptionen av fetter.

Gallkoncentration. Volymen av gallblåsan - från 30 till 60 ml,

men på 12 timmar kan upp till 450 ml levergalla deponeras i gallblåsan, eftersom vatten, natrium, klorider och andra elektrolyter ständigt absorberas genom blåsans slemhinna. Den huvudsakliga absorptionsmekanismen är den aktiva transporten av natrium, följt av den sekundära transporten av kloridjoner, vatten och andra komponenter. Gallan koncentreras 5 gånger, maximalt - 20 gånger.

Tömning av gallblåsan på grund av rytmiska sammandragningar av dess vägg uppstår när mat (särskilt fet) kommer in i tolvfingertarmen. Effektiv tömning av gallblåsan sker med samtidig avslappning av sfinktern hos Oddi. Intaget av en betydande mängd fet mat stimulerar fullständig tömning av gallblåsan inom 1 timme. Stimulatorn för gallblåstömning är kolecystokinin, ytterligare stimuli kommer från de kolinerga fibrerna i vagusnerven.

Funktioner av gallsyror. Dagliga hepatocyter syntetiserar cirka 0,6 g glykokolsyra och taurokolsyra gallsyror. Gallsyror - tvättmedel, de minskar ytspänningen hos fettpartiklarna, vilket leder till emulgering av fettet. Dessutom främjar gallsyror absorptionen av fettsyror, monoglycerider, kolesterol och andra lipider. Utan gallsyror förloras mer än 40 % av kostens lipider i avföringen.

Enterohepatisk cirkulation av gallsyror. Gallsyror absorberas från tunntarmen in i blodet och kommer via portvenen in i levern. Här absorberas de nästan helt av hepatocyter och utsöndras tillbaka till gallan. På så sätt cirkuleras gallsyror upp till 18 gånger innan de gradvis elimineras i avföringen. Denna process kallas enterohepatisk cirkulation.

Sekretorisk funktion av tunntarmen

Upp till 2 liter sekret produceras dagligen i tunntarmen (tarmsaft) med ett pH av 7,5 till 8,0. Källorna till hemligheten är körtlarna i duodenums submucosa (Brunners körtlar) och en del av epitelcellerna i villi och krypterna.

Brunners körtlar utsöndrar slem och bikarbonater. Slemmet som utsöndras av Brunnerkörtlarna skyddar tolvfingertarmen från magsaftens inverkan och neutraliserar saltsyran som kommer från magen.

Epitelceller av villi och krypter. Bägareceller utsöndrar slem och enterocyter utsöndrar vatten, elektrolyter och enzymer i tarmens lumen.

Enzymer. På ytan av enterocyter i villi i tunntarmen är peptidaser(bryt ner peptider till aminosyror) disackaridaser sukras, maltas, isomaltas och laktas (bryt ner disackarider till monosackarider) och intestinalt lipas(bryter ner neutrala fetter till glycerol och fettsyror).

sekretsreglering. utsöndring stimulera mekanisk och kemisk irritation av slemhinnan (lokala reflexer), excitation av vagusnerven, gastrointestinala hormoner (särskilt kolecystokinin och sekretin). Sekretionen hämmas av påverkan från det sympatiska nervsystemet.

sekretorisk funktion av tjocktarmen. Kolonkryptor utsöndrar slem och bikarbonater. Mängden sekret regleras av mekanisk och kemisk irritation av slemhinnan och lokala reflexer i det enteriska nervsystemet. Excitation av de parasympatiska fibrerna i bäckennerverna orsakar en ökning av separationen av

zi med samtidig aktivering av peristaltiken i tjocktarmen. Starka känslomässiga faktorer kan stimulera tarmrörelser med intermittent flytning av slem utan fekalt innehåll ("björnsjuka").

MATSMÄLTNING

Proteiner, fetter och kolhydrater i matsmältningskanalen omvandlas till produkter som kan tas upp (matsmältning, matsmältning). Matsmältningsprodukter, vitaminer, mineraler och vatten passerar genom slemhinnans epitel och går in i lymfan och blodet (absorption). Grunden för matsmältningen är den kemiska hydrolysprocessen som utförs av matsmältningsenzymer.

Kolhydrater. Maten innehåller disackarider(sackaros och maltos) och polysackarider(stärkelse, glykogen), samt andra organiska kolhydratföreningar. Cellulosa i matsmältningskanalen inte smälts, eftersom en person inte har enzymer som kan hydrolysera det.

O Munhåla och mage.α-amylas bryter ner stärkelse till disackariden maltos. Under den korta vistelsen av mat i munhålan smälts inte mer än 5% av alla kolhydrater. I magen fortsätter kolhydraterna att smältas i en timme innan maten är helt blandad med magsaft. Under denna period hydrolyseras upp till 30 % av stärkelsen till maltos.

O Tunntarm.α-amylas av bukspottkörteljuice fullbordar nedbrytningen av stärkelse till maltos och andra disackarider. Laktas, sukras, maltas och α-dextrinas som finns i borstkanten på enterocyter hydrolyserar disackarider. Maltos bryts ner till glukos; laktos - till galaktos och glukos; sackaros - till fruktos och glukos. De resulterande monosackariderna absorberas i blodet.

Ekorrar

O Mage. Pepsin, aktivt vid pH 2,0 till 3,0, omvandlar 10-20 % av proteinerna till peptoner och vissa polypeptider. O Tunntarm

♦ Bukspottkörtelenzymer trypsin och chymotrypsin i tarmens lumen klyver polypeptider till di- och tripeptider, karboxipeptidas klyver aminosyror från karboxyländen av polypeptiderna. Elastas smälter elastin. I allmänhet bildas få fria aminosyror.

♦ På ytan av mikrovilli av de avgränsade enterocyterna i duodenum och jejunum finns ett tredimensionellt tätt nätverk - glykokalyxen, i vilken många

peptidaser. Det är här som dessa enzymer utför den sk parietal matsmältning. Aminopolypeptidaser och dipeptidaser klyver polypeptider till di- och tripeptider, och di- och tripeptider omvandlas till aminosyror. Sedan transporteras aminosyror, dipeptider och tripeptider lätt in i enterocyter genom mikrovillusmembranet.

♦ I gränsenterocyterna finns många peptidaser specifika för bindningarna mellan specifika aminosyror; inom några minuter omvandlas alla återstående di- och tripeptider till individuella aminosyror. Normalt absorberas mer än 99% av produkterna från proteinnedbrytningen i form av individuella aminosyror. Peptider absorberas mycket sällan.

Fetter finns i livsmedel främst i form av neutrala fetter (triglycerider), samt fosfolipider, kolesterol och kolesterolestrar. Neutrala fetter är en del av livsmedel av animaliskt ursprung, de är mycket mindre i vegetabiliska livsmedel. O Mage. Lipaser bryter ner mindre än 10% av triglyceriderna. O Tunntarm

♦ Nedbrytning av fetter i tunntarmen börjar med omvandlingen av stora fettpartiklar (kulor) till små kulor - fettemulgering(Fig. 22-7A). Denna process börjar i magen under påverkan av blandning av fetter med maginnehåll. I tolvfingertarmen emulgerar gallsyror och fosfolipiden lecitin fetter till en partikelstorlek på 1 µm, vilket ökar den totala ytan av fetter med 1000 gånger.

♦ Pankreaslipas bryter ner triglycerider till fria fettsyror och 2-monoglycerider och kan smälta alla chyme-triglycerider inom 1 minut om de är i emulgerat tillstånd. Tarmlipasets roll i matsmältningen av fetter är liten. Ansamlingen av monoglycerider och fettsyror på platserna för fettsmältning stoppar hydrolysprocessen, men detta händer inte eftersom miceller, som består av flera tiotals gallsyramolekyler, tar bort monoglycerider och fettsyror i det ögonblick de bildas (bild 22) -7A). Cholatmiceller transporterar monoglycerider och fettsyror till enterocytmikrovilli, där de absorberas.

♦ Fosfolipider innehåller fettsyror. Kolesterolestrar och fosfolipider klyvs av speciella lipaser från bukspottkörteljuice: kolesterolesteras hydrolyserar kolesterolestrar och fosfolipas L 2 bryter ner fosfolipider.

ABSORPTION I MATSMÄLTNINGSTRAKTET

Absorption är rörelsen av vatten och ämnen lösta i det - matsmältningsprodukterna, såväl som vitaminer och oorganiska salter från tarmens lumen genom det enskiktiga epitelet in i blodet och lymfan. I verkligheten sker absorption i tunntarmen och delvis i tjocktarmen, endast vätskor, inklusive alkohol och vatten, tas upp i magen.

Absorption i tunntarmen

I tunntarmens slemhinna finns cirkulära veck, villi och kryptor. På grund av vecken ökar sugområdet 3 gånger, på grund av villi och krypter - 10 gånger, och på grund av mikrovilli i gränscellerna - 20 gånger. Totalt ger veck, villi, krypter och mikrovilli en 600-faldig ökning av absorptionsområdet, och tunntarmens totala sugyta når 200 m 2 . Det enskiktiga cylindriska skivepitelet innehåller skivepitelceller, bägare, enteroendokrina, panetiska och kambiala celler. Absorption sker genom kantcellerna. Kantceller(enterocyter) har mer än 1000 mikrovilli på den apikala ytan. Det är här glykokalyxen finns. Dessa celler absorberar smälta proteiner, fetter och kolhydrater. O mikrovilli bildar en sug- eller borstkant på den apikala ytan av enterocyter. Genom den absorberande ytan sker aktiv och selektiv transport från tunntarmens lumen genom gränscellerna, genom epitelets basalmembran, genom den intercellulära substansen i det egna slemhinnans skikt, genom blodkapillärernas väggar. in i blodet och genom väggen av lymfkapillärerna (vävnadsluckor) in i lymfan. O Intercellulära kontakter. Eftersom absorptionen av aminosyror, sockerarter, glycerider, etc. sker genom celler, och den inre miljön i kroppen är långt ifrån likgiltig för innehållet i tarmen (kom ihåg att tarmens lumen är den yttre miljön), uppstår frågan om hur tarminnehållets penetration in i den inre miljön genom utrymmena mellan epitelceller förhindras. "Stängningen" av faktiskt existerande intercellulära utrymmen utförs på grund av specialiserade intercellulära kontakter som täcker mellanrummen mellan epitelceller. Varje cell i epitelet längs hela omkretsen i den apikala regionen har ett kontinuerligt bälte av täta kontakter som förhindrar att tarminnehåll kommer in i de intercellulära luckorna.

O Vatten. Kymmens hypertonicitet orsakar rörelsen av vatten från plasman in i kymen, medan själva vattnets transmembranrörelse sker genom diffusion, i enlighet med osmos lagar. Kamchatye kryptceller utsöndrar Cl - i tarmens lumen, vilket initierar flödet av Na +, andra joner och vatten i samma riktning. På samma gång villusceller"pumpa" Na + in i det intercellulära utrymmet och kompenserar på så sätt för rörelsen av Na + och vatten från den inre miljön in i tarmens lumen. Mikroorganismer som leder till utveckling av diarré orsakar vattenförlust genom att hämma absorptionen av Na + av cellerna i villi och genom att öka hypersekretionen av Cl - av cellerna i krypterna. Den dagliga cirkulationen av vatten i matsmältningskanalen - inkomsten är lika med konsumtionen - är 9 liter.

O Natrium. Dagligt intag av 5 till 8 g natrium. Från 20 till 30 g natrium utsöndras med matsmältningsjuicer. För att förhindra förlust av natrium som utsöndras i avföringen behöver tarmarna absorbera 25 till 35 g natrium, vilket är ungefär lika med 1/7 av den totala natriumhalten i kroppen. Mest Na + absorberas genom aktiv transport (Fig. 22-6). Aktiv transport av Na + är förknippad med absorptionen av glukos, vissa aminosyror och ett antal andra ämnen. Närvaron av glukos i tarmen underlättar återabsorptionen av Na+. Detta är den fysiologiska grunden för att återställa förlusten av vatten och Na+ vid diarré genom att dricka saltat vatten med glukos. Uttorkning ökar aldosteronsekretionen. Aldosteron inom 2-3 timmar aktiverar alla mekanismer för att förbättra absorptionen av Na +. En ökning av absorptionen av Na + innebär en ökning av absorptionen av vatten, Cl - och andra joner.

O Klor. Joner Cl - utsöndras i tunntarmens lumen genom jonkanaler aktiverade av cAMP. Enterocyter absorberar Cl - tillsammans med Na + och K +, och natrium fungerar som bärare (Fig. 22-6, III). Förflyttningen av Na+ genom epitelet skapar elektronegativitet hos chymen och elektropositivitet i de intercellulära utrymmena. Cl - jonerna rör sig längs denna elektriska gradient och "följer" Na + jonerna.

O Bikarbonat. Absorptionen av bikarbonatjoner är associerad med absorptionen av Na+-joner. I utbyte mot Na+-absorption utsöndras H+-joner i tarmens lumen, kombineras med bikarbonatjoner och bildar H 2 CO 3 som dissocierar till H 2 O och CO 2. Vatten blir kvar i chymen medan koldioxid absorberas i blodet och utsöndras av lungorna.

O Kalium. Vissa K+-joner utsöndras tillsammans med slem i tarmhålan; de flesta K+-jonerna absorberas

Ris. 22-6. ABSORPTION I TUNLTarmen. jag- Emulgering, nedbrytning och inträngning av fetter i enterocyten. II- Inträde och utträde av fetter från enterocyten. 1 - lipas; 2 - mikrovilli; 3 - emulsion; 4 - miceller; 5 - salter av gallsyror; 6 - monoglycerider; 7 - fria fettsyror; 8 - triglycerider; 9 - protein; 10 - fosfolipider; 11 - chylomikron. III- Mekanismen för utsöndring av HCO 3 - epitelceller i slemhinnan i magen och tolvfingertarmen. A- frisättning av HCO 3 - i utbyte mot Cl - stimulerar vissa hormoner (till exempel glukagon), och undertrycker blockeraren av Cl-transport - furosemid. B- aktiv HCO 3 - transport, oberoende av Cl - transport. I Och G- transport av HCO 3 - genom membranet i den basala delen av cellen in i cellen och genom de intercellulära utrymmena (beror på hydrostatiskt tryck i slemhinnans subepiteliala bindväv).

transporteras genom slemhinnan genom diffusion och aktiv transport.

O Kalcium. Från 30 till 80 % av det absorberade kalciumet absorberas i tunntarmen genom aktiv transport och diffusion. Aktiv transport av Ca 2 + förstärker 1,25-dihydroxikalciferol. Proteiner aktiverar Ca 2+ absorption, fosfater och oxalater hämmar det.

O andra joner. Joner av järn, magnesium, fosfater absorberas aktivt från tunntarmen. Med mat kommer järn in i form av Fe 3+, i magen går järn över i en löslig form av Fe 2+ och absorberas i tarmens kranialdelar.

O Vitaminer. Vattenlösliga vitaminer absorberas mycket snabbt; Absorption av fettlösliga vitaminer A, D, E och K är beroende av fettupptaget. Om det inte finns några pankreasenzymer eller gallan inte kommer in i tarmen, försämras absorptionen av dessa vitaminer. De flesta vitaminer absorberas i den kraniala tunntarmen, med undantag för vitamin B 12. Detta vitamin kombineras med intrinsic factor (ett protein som utsöndras i magen) och det resulterande komplexet absorberas i ileum.

O Monosackarider. Absorptionen av glukos och fruktos i borstkanten av enterocyter i tunntarmen tillhandahålls av GLUT5-bärarproteinet. GLUT2 av den basolaterala delen av enterocyter implementerar frisättningen av sockerarter från cellerna. 80% av kolhydraterna absorberas huvudsakligen i form av glukos - 80%; 20% är fruktos och galaktos. Transporten av glukos och galaktos beror på mängden Na + i tarmhålan. En hög koncentration av Na + på ytan av tarmslemhinnan underlättar, och en låg koncentration hämmar monosackariders förflyttning in i epitelceller. Detta beror på att glukos och Na+ delar en gemensam bärare. Na + rör sig in i tarmcellerna längs koncentrationsgradienten (glukos rör sig med) och frisätts i cellen. Sedan flyttar Na + aktivt in i de intercellulära utrymmena, och glukos på grund av sekundär aktiv transport (energin för denna transport tillhandahålls indirekt på grund av den aktiva transporten av Na +) kommer in i blodet.

O Aminosyror. Absorption av aminosyror i tarmen realiseras med hjälp av bärare kodade av gener SLC. Neutrala aminosyror - fenylalanin och metionin - absorberas genom sekundär aktiv transport på grund av energin från aktiv natriumtransport.Na +-oberoende bärare utför överföringen av en del av neutrala och alkaliska aminosyror. Särskilda bärare transporterar dipeptider och tripepep

Tids till enterocyter, där de bryts ner till aminosyror och sedan, genom enkel och underlättad diffusion, kommer in i den intercellulära vätskan. Cirka 50 % av de smälta proteinerna kommer från mat, 25 % från matsmältningsjuicer och 25 % från kasserade slemhinneceller. Fetter(Fig. 22-6, II). Monoglycerider, kolesterol och fettsyror som levereras av miceller till enterocyter absorberas beroende på deras storlek. Fettsyror som innehåller mindre än 10-12 kolatomer passerar genom enterocyterna direkt in i portvenen och kommer därifrån in i levern i form av fria fettsyror. Fettsyror som innehåller mer än 10-12 kolatomer omvandlas till triglycerider i enterocyter. En del av det absorberade kolesterolet omvandlas till kolesterolestrar. Triglycerider och kolesterolestrar är belagda med proteiner, kolesterol och fosfolipid för att bilda chylomikroner som lämnar enterocyten och kommer in i lymfkärlen. absorption i tjocktarmen. Cirka 1500 ml chyme passerar genom ileocekalklaffen varje dag, men tjocktarmen absorberar 5 till 8 liter vätska och elektrolyter dagligen. Det mesta av vattnet och elektrolyterna absorberas i tjocktarmen och lämnar inte mer än 100 ml vätska och lite Na + och Cl - i avföringen. Absorption sker huvudsakligen i den proximala tjocktarmen, där den distala tjocktarmen tjänar till att lagra avfall och bilda avföring. Tjocktarmens slemhinna absorberar aktivt Na + och med det Cl - . Absorptionen av Na + och Cl - skapar en osmotisk gradient som orsakar förflyttning av vatten genom tarmslemhinnan. Kolonslemhinnan utsöndrar bikarbonater i utbyte mot en ekvivalent mängd absorberad Cl-. Bikarbonater neutraliserar de sura slutprodukterna av kolonbakterier.

Bildandet av avföring. Sammansättningen av avföring inkluderar 3/4 vatten och 1/4 fast material. Den täta substansen innehåller 30 % bakterier, 10 till 20 % fett, 10-20 % oorganiska ämnen, 2-3 % protein och 30 % osmälta matrester, matsmältningsenzymer och avskalat epitel. Kolonbakterier är involverade i nedbrytningen av en liten mängd cellulosa, bildar vitaminer K, B 12, tiamin, riboflavin och olika gaser (koldioxid, väte och metan). Den bruna färgen på avföring bestäms av bilirubinderivat - stercobilin och urobilin. Lukten skapas av bakteriers aktivitet och beror på varje individs bakterieflora och sammansättningen av maten som tas. Ämnen som ger avföring en karakteristisk lukt är indol, skatol, merkaptaner och svavelväte.

Reglering av magsekretion I.P. Pavlov villkorligt uppdelad i tre faser. jag fas - komplex reflex(cerebral, cephalic) består av betingade och ovillkorliga reflexmekanismer. Typen av mat, lukten av mat, talar om det orsakar en betingad reflexutsöndring av juice. Utmärkande juice I.P. Pavlov kallade aptitretande, "säkring".

Denna juice förbereder magen för matintag, har hög syra och enzymatisk aktivitet, så denna juice på fastande mage kan ha en skadlig effekt (till exempel typen av mat och oförmågan att äta den, tuggummi på fastande mage) . Den obetingade reflexen aktiveras när mat stimulerar receptorerna i munhålan.

Fig. 6 Schema för den obetingade reflexen av regleringen av magsekretionen

1 - ansiktsnerven, 2 - glossofarynxnerven, 3 - övre larynxnerven, 4 - sensoriska fibrer i vagusnerven, 5 - efferenta fibrer i vagusnerven, 6 - postganglioniska sympatiska fibrer, G - gastrinutsöndrande cell.

Närvaron av en komplex reflexfas av magsekretion bevisar upplevelsen av "imaginär matning". Experimentet utförs på en hund som tidigare hade genomgått magfistel och esofagotomi (matstrupen skars av och dess ändar syddes in i ett snitt i nackens hud). Experiment utförs efter återhämtningen av djuret. När man matade en sådan hund föll mat ut ur matstrupen utan att komma in i magen, men magsaft släpptes ut genom magens öppna fistel. När man matar rått kött i 5 minuter utsöndras magsaft i 45-50 minuter. Juicen som separeras samtidigt har hög surhet och proteolytisk aktivitet. I denna fas aktiverar vagusnerven inte bara cellerna i magkörtlarna, utan även G-celler som utsöndrar gastrin (Fig. 6).

II fas av magsekretion - mag-- i samband med flödet av mat in i magen. Att fylla magen med mat exciterar mekanoreceptorer, varifrån information skickas längs de känsliga fibrerna i vagusnerven till dess sekretoriska kärna. Efferenta parasympatiska fibrer i denna nerv stimulerar magsekretionen. Således är den första komponenten i magfasen rent reflex (fig. 6).

Kontakten av livsmedel och produkter från dess hydrolys med magslemhinnan exciterar kemoreceptorer och aktiverar lokala reflex- och humorala mekanismer. Som ett resultat Gpyloriska celler utsöndrar hormonet gastrin aktivera körtlarnas huvudceller och i synnerhet parietalcellerna. Mastceller (ECL) utsöndrar histamin, som stimulerar parietalceller. Central reflexreglering kompletteras med långsiktig humoral reglering. Utsöndringen av gastrin ökar när produkterna från proteinnedbrytningen uppträder - oligopeptider, peptider, aminosyror och beror på pH-värdet i magsäckens pylorussektion. Om utsöndringen av saltsyra ökar frigörs mindre gastrin. Vid pH-1,0 upphör dess utsöndring, medan volymen magsaft minskar kraftigt. Således utförs självreglering av utsöndringen av gastrin och saltsyra.

Gastrin: stimulerar utsöndringen av HCl och pepsinogener, ökar rörligheten i magen och tarmarna, stimulerar utsöndringen av bukspottkörteln, aktiverar tillväxten och återställandet av mag- och tarmslemhinnan.

Dessutom innehåller mat biologiskt aktiva ämnen (till exempel köttextrakt, grönsaksjuicer), som även exciterar slemhinnereceptorer och stimulerar savutsöndringen i denna fas.

Syntesen av HCl är associerad med den aerobiska oxidationen av glukos och bildandet av ATP, den energi som används av systemet för aktiv transport av H+-joner. Inbyggd i det apikala membranet H + / TILL + ATPas, som pumpar ut ur cellenH + joner i utbyte mot kalium. En teori föreslår att huvudleverantören av vätejoner är kolsyra, som bildas som ett resultat av hydratisering av koldioxid, denna reaktion katalyseras av kolsyraanhydras. Kolsyraanjonen lämnar cellen genom basalmembranet i utbyte mot klor, som sedan utsöndras genom kloridkanalerna i det apikala membranet. En annan teori betraktar vatten som en vätekälla (fig. 7).

Fig. 7. UtsöndringHClparietalcell och reglering av sekretion. Joner H + överförs till lumen med deltagande av H-K-ATPas, inbyggt i det apikala membranet. jonerCl - gå in i cellen i utbyte mot HCO-joner 3 - och utsöndras genom kloridkanalerna i det apikala membranet; H joner + bildad av H 2 SÅ 3 och i mindre utsträckning från vatten.

Man tror att parietalcellerna i magkörtlarna exciteras på tre sätt:

vagusnerven har en direkt effekt på dem genom muskarina kolinerga receptorer (M-kolinerga receptorer) och indirekt genom att aktivera G-cellerna i pylorusmagen.

gastrin har en direkt effekt på dem genom specifika G-receptorer.

gastrin aktiverar ECL (mast) celler som utsöndrar histamin. Histamin genom H 2 -receptorer aktiverar parietalceller.

Blockad av kolinerga receptorer av atropin minskar utsöndringen av saltsyra. Blockerare av H2-receptorer och M-kolinerga receptorer används vid behandling av hypersyratillstånd i magen. Hämning av utsöndringen av saltsyra orsakar hormonet sekretin. Dess utsöndring beror på pH-värdet i innehållet i magen: ju högre surheten är hos chymen som kommer in i tolvfingertarmen, desto mer sekretin frigörs. Fet mat stimulerar utsöndringen av kolecystokinin (HC). HC minskar utsöndringen av juice i magen och hämmar aktiviteten av parietalceller. Minska utsöndringen av saltsyra och andra hormoner och peptider: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotensin.

III fas - tarm-- börjar med evakuering av chyme från magen till tunntarmen. Irritation av mekano-, kemoreceptorerna i tunntarmen av produkterna från matsmältningen reglerar utsöndringen främst på grund av lokala nervösa och humorala mekanismer. Enterogastrin, bombesin, motilin utsöndras av de endokrina cellerna i slemskiktet, dessa hormoner ökar savutsöndringen. VIP (vasoactive intestinal peptide), somatostatin, bulbogastron, secretin, GIP (gastroinhibiting peptide) - hämmar magsekretionen när fetter, saltsyra och hypertoniska lösningar verkar på tunntarmens slemhinna.

Således är utsöndringen av magsaft under kontroll av centrala och lokala reflexer, såväl som många hormoner och biologiskt aktiva substanser.

Mängden juice, utsöndringshastigheten och dess sammansättning beror på kvaliteten på maten, vilket framgår av kurvorna för juiceutsöndring som erhålls i I.P. Pavlovs laboratorium när samma volymer bröd, kött och mjölk införs i mage på hundar. De mest kraftfulla stimulanserna för magsekretion är kött och bröd. När den konsumeras frigörs mycket juice med hög proteolytisk aktivitet.