9.Biološka membrana, molekularna organizacija i funkcije. Transport tvari preko membrane (transportni modeli).

10.Core. Struktura i funkcije.

11. Citoplazma. Opće i posebne organele, njihova struktura i funkcije.

12. Protok informacija, energije i materije u ćeliji.

2.3.4. Intracelularni protok energije

2.3.5. Intracelularni protok supstanci

13. Život i mitotički (proliferativni) ciklus ćelije. Faze mitotičkog ciklusa, njihove karakteristike i značaj.

15. Struktura DNK, njena svojstva i funkcije. DNK replikacija.

16. Klasifikacija nukleotidnih sekvenci u eukariotskom genomu (jedinstvene i repetitivne sekvence).

17. Mutacije, njihove klasifikacije i mehanizmi nastanka. Medicinski i evolucijski značaj.

18. Reparacija kao mehanizam za održavanje genetske homeostaze. Vrste reparacija. Mutacije povezane s oštećenom popravkom i njihova uloga u patologiji.

19.Gen, njegova svojstva. Genetski kod, njegova svojstva. Struktura i tipovi RNK. Obrada, spajanje. Uloga RNK u procesu realizacije nasljednih informacija.

20. Ribosomalni ciklus sinteze proteina (inicijacija, elongacija, terminacija). Posttranslacijske transformacije proteina.

21. Odnos između gena i osobine. Hipoteza "jedan gen - jedan enzim", njeno moderno tumačenje: "jedan gen - jedan polipeptidni lanac"

22.Gen kao jedinica varijabilnosti. Genske mutacije i njihova klasifikacija. Uzroci i mehanizmi genskih mutacija. Posljedice genskih mutacija.

1. Mutacije po vrsti zamjene azotnih baza.

2. Mutacije pomaka okvira.

3. Mutacije kao što je inverzija nukleotidnih sekvenci u genu.

25. Genom, kariotip kao karakteristike vrste. Karakteristike ljudskog kariotipa su normalne.

26. Genom kao evolucijski razvijen sistem gena. Funkcionalna klasifikacija gena (strukturna, regulatorna). Regulacija ekspresije gena kod prokariota i eukariota.

27.Genomske mutacije, uzroci i mehanizmi njihovog nastanka. Klasifikacija i značaj genomskih mutacija. Od 152-154.

28. Evolucija genoma. Uloga amplifikacije gena, hromozomskih preuređivanja, poliploidizacije, mobilnih genetskih elemenata, horizontalnog transfera informacija u evoluciji genoma. Sekvenciranje genoma.

29. Reprodukcija. Načini i oblici razmnožavanja organizama. Seksualna reprodukcija, njen evolucijski značaj.

30.Gametogeneza. Mejoza. Citološke i citogenetske karakteristike. Osobine ovo- i spermatogeneze kod ljudi.

31. Morfologija zametnih ćelija.

32. Oplodnja, njene faze, biološka suština. Partenogeneza. Vrste određivanja spola.

33. Predmet, zadaci, metode genetike. Istorija razvoja genetike. Uloga domaćih naučnika (N. I. Vavilov, N. K. Koltsov, A. S. Serebrovsky, S. S. Chetverikov) u razvoju genetike.

34. Pojmovi: genotip, fenotip, osobina. Alelni i nealelni geni, homozigotni i heterozigotni organizmi, koncept hemizigotnosti.

35. Obrasci nasljeđivanja tokom monohibridnog ukrštanja.

36. Dihibridno i polihibridno ukrštanje. Zakon nezavisne kombinacije gena i njegova citološka osnova. Opća formula za cijepanje pod nezavisnim nasljeđivanjem.

37. Više alela. Nasljeđivanje ljudskih krvnih grupa od strane avo sistema.

38. Interakcija nealelnih gena: komplementarnost, epistaza, polimerizacija, modificirajući efekat.

39. Hromozomska teorija nasljeđa. Povezivanje gena. Grupe kvačila. Ukrštanje kao mehanizam koji određuje poremećaje povezivanja gena.

Osnovne odredbe hromozomske teorije nasljeđa

Lančano nasleđe

40. Nasljeđe. Vrste nasljeđivanja. Osobine autozomnog, x-vezanog i holandričnog tipa nasljeđivanja. Poligensko nasljeđe.

41. Kvantitativna i kvalitativna specifičnost ispoljavanja gena u osobinama: penetrantnost, ekspresivnost, pleiotropija, genokopije.

42.Varijabilitet. Oblici varijabilnosti: modifikacija i genotip, njihov značaj u ontogenezi i evoluciji.

43. Fenotipska varijabilnost i njeni tipovi. Modifikacije i njihove karakteristike. Norma reakcije osobine. Fenokopije. Adaptivna priroda modifikacija.

Norma reakcije

45.Kombinativna varijabilnost, njeni mehanizmi. Značaj kombinativne varijabilnosti u osiguravanju genotipske raznolikosti ljudi.

46. ​​Bolesti ljudskih gena, mehanizmi njihovog nastanka i manifestacije. Primjeri. C 258-261

47.Ljudske hromozomske bolesti, mehanizmi njihovog nastanka i manifestacije. Primjeri.

45, X0 Sherishevsky-Turnerov sindrom

Abnormalnosti broja hromozoma

Bolesti uzrokovane kršenjem broja autosoma (nespolnih) hromozoma

Bolesti povezane s kršenjem broja spolnih hromozoma

Bolesti uzrokovane poliploidijom

Poremećaji strukture hromozoma

48. Humane genomske bolesti, mehanizmi njihovog nastanka i manifestacije. Primjeri.

45, X0 Sherishevsky-Turnerov sindrom

49. Bolesti ljudi sa nasljednom predispozicijom, mehanizmi njihovog nastanka i manifestacije. Primjeri. Od 262-263.

3.Biohemijske metode.

4. Molekularne genetičke metode.

51. Metoda populacijske statistike u humanoj genetici. Hardy-Weinbergov zakon i njegova primjena na ljudsku populaciju.

Praktični značaj Hardy-Weinbergovog zakona

52.Genealoška metoda proučavanja ljudske genetike. Osobine nasljeđivanja osobina u pedigreima sa autosomno dominantnim, autosomno recesivnim, x-vezanim i y-vezanim tipovima nasljeđivanja.

53. Dvostruka metoda za proučavanje ljudske genetike, mogućnosti metode. Utvrđivanje relativne uloge naslijeđa i sredine u razvoju ljudskih osobina i patoloških stanja.

54. Citogenetička metoda za proučavanje ljudske genetike. Denverska i Pariska klasifikacija hromozoma. Mogućnosti identifikacije ljudskih hromozoma.

55. Medicinski i genetski aspekti braka. Krvni brakovi. Medicinsko genetičko savjetovanje

56.Prenatalna dijagnoza nasljednih bolesti ljudi. Metode prenatalne dijagnostike i njihove mogućnosti.

61. Privremeni organi embriona kičmenjaka (amnion, horion, alantois, žumančana vreća, posteljica), njihove funkcije.

62. Osobine ljudskog embrionalnog razvoja.

63. Postnatalna ontogeneza i njeni periodi. Osnovni procesi: rast, formiranje definitivnih struktura, pubertet, reprodukcija, starenje.

Dobna periodizacija ljudskog života (1965).

Promjena dužine tijela.

64. Starenje kao prirodna faza ontogeneze. Manifestacije starenja na molekularnom genetičkom, ćelijskom, tkivnom, organskom i nivou organizma.

Znakovi starenja.

Hipoteze starenja.

Znakovi starenja.

Hipoteze starenja.

8.5. Starost i starenje.

Smrt kao biološki fenomen

8.5.1. Promjene u organima i organskim sistemima tokom starenja

8.5.2. Manifestacija starenja na molekularnom,

Subcelularni i ćelijski nivoi

8.6. Zavisnost manifestacija starenja

Od genotipa, uslova i načina života

8.6.1. Genetika starenja

Kod raznih vrsta sisara

8.6.2. Uticaj životnih uslova na proces starenja

8.6.3. Utjecaj načina života na proces starenja

8.6.4. Utjecaj endoekološke situacije na proces starenja

8.7. hipoteze,

Mehanizmi objašnjenja starenja

67. Osnovni pojmovi u razvojnoj biologiji (preformacionizam, epigeneza).

Klasifikacija pojmova (Beč, 1967).

Istorija transplantologije u Rusiji.

93.Pojedinačni i istorijski razvoj. Zakon germinativne sličnosti. Biogenetski zakon. Rekapitulacija.

Cenogeneza

Filembriogeneza

Evolucija organa

13.3.1. Diferencijacija i integracija

U evoluciji organa

13.3.2. Obrasci morfofunkcionalnih transformacija organa

13.3.3. Pojava i nestanak

Biološke strukture u filogeniji

13.3.4. Atavističke malformacije

13.3.5. Alogene anomalije i malformacije

I individualni razvoj.

Korelativne transformacije organa

96. Filogenija vanjskog integumenta hordata. Ontofilogenetske malformacije vanjskog integumenta kod ljudi.

97. Filogenija probavnog sistema hordata. Ontofilogenetski defekti ljudskog probavnog sistema.

14.3.1. Usnoj šupljini

14.3.2. farynx

14.3.3. Sredina i stražnja crijeva

98. Filogenija respiratornog sistema hordata. Ontofilogenetski defekti respiratornog sistema kod ljudi.

99. Filogenija cirkulacijskog sistema hordata. Filogenija arterijskih grančica. Ontofilogenetski defekti srca i krvnih sudova kod ljudi.

14.4.1. Evolucija generalnog plana izgradnje

Cirkulatorni sistem hordata

14.4.2. Filogenija arterijskih grančica

14.5.1. Evolucija bubrega

14.5.2. Evolucija spolnih žlijezda

14.5.3. Evolucija urogenitalnih kanala

101. Filogeneza nervnog sistema kičmenjaka. Faze evolucije mozga kralježnjaka. Ontofilogenetski defekti nervnog sistema kod ljudi.

102. Filogeneza endokrinog sistema. Hormoni. Evolucijske transformacije endokrinih žlijezda u hordata. Ontofilogenetski defekti endokrinog sistema kod ljudi.

14.6.2.1. Hormoni

14.6.2.2. Endokrine žlezde

104. Uporedni pregled skeleta kičmenjaka. Skelet glave. Aksijalni skelet. Skelet udova. Glavni trendovi progresivne evolucije. Kongenitalne malformacije ljudskog skeleta.

14.2.1. Skeleton

14.2.1.1. Aksijalni skelet

14.2.1.2. Skelet glave

14.2.1.3. Skelet ekstremiteta

14.2.2. Mišićni sistem

14.2.2.1. Visceralni mišići

14.2.2.2. Somatska muskulatura

106.Biološki preduslovi za progresivni razvoj hominida. Antropogeneza. Karakteristike glavnih faza.

108. Intraspecifična diferencijacija čovječanstva. Rase i raceogeneza. Jedinstvo vrsta čovečanstva. Moderna klasifikacija i distribucija ljudskih rasa. Koncept populacije rasa.

15.4.1. Rase i raceogeneza

109.Ekološki faktori u antropogenezi. Prilagodljivi ekološki tipovi ljudi, njihov odnos prema rasama i porijeklo. Uloga društvenog okruženja u daljoj diferencijaciji čovječanstva.

15.4.3. Poreklo adaptivnih ekoloških tipova

110. Biosfera kao prirodno-istorijski sistem. Savremeni koncepti biosfere: biohemijski, biogenocenološki, termodinamički, geofizički, kibernetički.

112. Živa materija biosfere. Kvantitativne i kvalitativne karakteristike. Uloga u prirodi planete.

113.Evolucija biosfere. Resursi biosfere.

114.Međunarodni i nacionalni programi za proučavanje biosfere.

Međunarodne ekološke organizacije pod UN.

115. Doprinos domaćih naučnika razvoju doktrine biosfere. (V. V. Dokučajev, V. I. Vernadsky, V. N. Sukačev).

Klasifikacija parazitizma

I paraziti

125.Parazitocenoza. Odnosi u sistemu parazit-domaćin na nivou pojedinca. Adaptacije na parazitski način života. Faktori djelovanja parazita na organizam domaćina.

126. Ciklusi razvoja parazita. Smjena generacija i fenomen promjene vlasnika. Primarni, rezervoarski i srednji domaćini. Raspršivanje parazita i problemi u pronalaženju domaćina.

128. Vektorske bolesti (obavezne i fakultativne). Antroponoze i zoonoze. Biološki principi suzbijanja parazitskih bolesti. Doktrina K.I. Skrjabina o razaranju.

129.Vrsta protozoa. Klasifikacija. Karakteristične karakteristike organizacije. Implikacije za medicinu.

19.1.1. Klasa Sarcodidae Sarcodina

19.1.2. Klasa Flagellati Flagellata

19.1.3. Klasa Infuzoria Infuzoria

19.1.4. Klasa Sporozoa Sporozoa

131. Komenzalne i oportunističke protozoe: crijevna ameba, oralna ameba.

132.Trichomonas. Sistematika, morfologija, geografska rasprostranjenost, razvojni ciklus, putevi infekcije, patogeno djelovanje, opravdanost laboratorijskih dijagnostičkih metoda, preventivne mjere.

133.Tripanosomi. Taksonomija, morfologija, geografska rasprostranjenost, razvojni ciklus, putevi infekcije, patogeno djelovanje, opravdanost laboratorijskih dijagnostičkih metoda, preventivne mjere

134. Giardia intestinalis. Sistematika, morfologija, geografska rasprostranjenost, razvojni ciklus, putevi infekcije, patogeno djelovanje, opravdanost laboratorijskih dijagnostičkih metoda, preventivne mjere.

104. Uporedni pregled skeleta kičmenjaka. Skelet glave. Aksijalni skelet. Skelet udova. Glavni trendovi progresivne evolucije. Kongenitalni defekti razvoj ljudskog skeleta.

Filogeneza motorička funkcija leži u osnovi progresivne evolucije životinja. Dakle, nivo njihove organizacije prvenstveno zavisi od prirode motoričke aktivnosti, koja je određena karakteristikama organizacije mišićno-koštani sistem, pretrpio je velike evolucijske transformacije u tipu Chordata zbog promjena u staništima i promjenama u oblicima kretanja. Zaista, vodeni okoliš kod životinja koje nemaju egzoskelet podrazumijeva monotone pokrete zbog savijanja cijelog tijela, dok je život na kopnu pogodniji za njihovo kretanje uz pomoć udova.

Razmotrimo odvojeno evoluciju skeleta i mišićnog sistema.

1. 14.2.1. Skeleton

U hordatima unutrašnji skelet. Prema svojoj građi i funkcijama dijeli se na aksijalni skelet, skelet udova i glavu.

1. 14.2.1.1. Aksijalni skelet

U podtipu bez lobanje postoji samo aksijalni skelet u obliku akorda. Građena je od visoko vakuoliranih ćelija, čvrsto prislonjenih jedna uz drugu i prekrivena izvana zajedničkim elastičnim i vlaknastim membranama. Elastičnost tetive se daje turgorskim pritiskom njegovih ćelija i čvrstoćom membrana. Notohorda se formira u ontogenezi svih hordata i kod više organiziranih životinja obavlja ne toliko potpornu, koliko morfogenetsku funkciju, budući da je organ koji provodi embrionalnu indukciju.

Tokom života u kralježnjaka, notohorda se zadržava samo u ciklostomima i nekim nižim ribama. Kod svih ostalih životinja je smanjen. Kod ljudi, u postembrionalnom periodu, rudimenti notohorde su očuvani u obliku intervertebralnih diskova nucleus pulposus. Preservation višak količine akordnog materijala, ako je njegova redukcija poremećena, prepuna je mogućnosti razvoja tumora kod ljudi - akord, koji nastaju na njenoj osnovi.

Kod svih kralježnjaka, notohorda se postepeno zamjenjuje pršljenova, razvija se iz sklerotoma somita i funkcionalno se zamjenjuje kičmeni stub. Ovo je jedan od iskazane primjere homotopska supstitucija organa (videti § 13.4) Formiranje pršljenova u filogeniji počinje razvojem njihovih lukova, koji pokrivaju neuralnu cev i postaju mesta vezivanja mišića. Počevši od hrskavične ribe, otkriva se hrskavica ljuske notohorda i rast baza lukova kralježaka, zbog čega se formiraju tijela kralježaka. Fuzija gornjih lukova kralježaka iznad neuralne cijevi formira spinoznu nastavku i kičmeni kanal, koji obuhvata neuralnu cijev (slika 14.6).

Rice. 14.6 Razvoj pršljena. A-rana faza; B- sljedeća faza:

1 - akord, 2- akord školjka, 3- gornji i donji lukovi pršljenova, 4- spinozni proces, 5- zone okoštavanja, rudiment 6-notohorda, 7 - hrskavično tijelo pršljenova

Zamjena notohorda kičmenom kolonom - snažnijim potpornim organom sa segmentnom strukturom - omogućuje vam povećanje ukupne veličine tijela i aktivira motoričke funkcije. Dalje progresivne promjene kičmenog stuba povezane su sa supstitucijom tkiva - zamjenom tkiva hrskavice do kosti, koja se nalazi u koštanoj ribi, kao i njenom diferencijacijom na sekcije.

Ribe imaju samo dva dela kičme: prtljažnik I rep. To je zbog njihovog kretanja u vodi zbog savijanja tijela.

Vodozemci takođe stiču cervikalni I sakralni odjela, svaki predstavljen jednim pršljenom. Prvi pruža veću pokretljivost glave, a drugi pruža potporu stražnjim udovima.

Kod gmizavaca se produžava vratna kičma, čija su prva dva pršljena pokretno povezana sa lobanjom i omogućavaju veću pokretljivost glave. Pojavljuje se lumbalni odjeljak još uvijek slabo omeđen od torakalnog, a sakrum se već sastoji od dva pršljena.

Sisare karakteriše stabilan broj pršljenova u cervikalnoj regiji, jednak 7. Zbog velika vrijednost pri kretanju stražnjih udova, sakrum se formira od 5-10 pršljenova. Lumbalni i torakalni regioni su jasno razgraničeni jedan od drugog.

Kod riba svi pršljenovi trupa nose rebra koja nisu srasla jedno s drugim ili sa prsnom kosti. Daju tijelu stabilan oblik i pružaju potporu mišićima koji savijaju tijelo u horizontalnoj ravni. Ova funkcija rebara je očuvana kod svih kralježnjaka koji izvode serpentinaste pokrete - kod repatih vodozemaca i gmizavaca, pa se i njihova rebra nalaze na svim kralješcima osim kaudalnih.

Kod gmizavaca se dio torakalnih rebara spaja sa prsnom kosti, formirajući prsni koš, a kod sisara je dio prsa uključuje 12-13 pari rebara.

Rice. 14.7.Anomalije u razvoju aksijalnog skeleta. A - vestigijalna cervikalna rebra (prikazano strelicama); B - Nesrastanje spinoznih procesa pršljenova u torakalnom i lumbalnom dijelu. Spina bifida

Ontogeneza ljudskog aksijalnog skeleta rekapitulira glavne filogenetske faze njegovog formiranja: tokom perioda neurulacije formira se notohorda, koja se naknadno zamjenjuje hrskavičnom, a zatim koštanom kralježnicom. Na vratnim, torakalnim i slabinskim pršljenom razvija se par rebara, nakon čega se vratna i lumbalna rebra smanjuju, a torakalna rebra se spajaju jedno s drugim i sa prsnom kosom, formirajući grudni koš.

Poremećaj ontogeneze aksijalnog skeleta kod ljudi može se izraziti u takvim atavističkim razvojnim nedostacima kao što je nesrastanje spinoznih nastavka kralježaka, što rezultira stvaranjem spinabifida- defekt kičmenog kanala. U tom slučaju često vire kroz defekt meninge i formira se spina bifida(Sl. 14.7).

U dobi od 1,5-3 mjeseca. ljudski embrion ima rep kičma, koji se sastoji od 8-11 pršljenova. Kršenje njihove redukcije naknadno objašnjava mogućnost pojave tako poznate anomalije aksijalnog skeleta kao što je postojanost repa.

Povreda redukcije cervikalnih i lumbalnih rebara je u osnovi njihovog očuvanja u postnatalnoj ontogenezi.

Tema 1. Diverzitet životinja

Praktični rad br. 5. Poređenje strukture skeleta kičmenjaka

Target: ispitati skelete kralježnjaka, pronaći sličnosti i razlike.

Napredak.

			Reptili		sisari
Kostur glave (lubanja)	Kosti su međusobno nepomično povezane. Pokretno spaja donja vilica. Postoje škržni lukovi	Lobanja hrskavica	Kost lobanje	Kosti lobanje su spojene. Ima veliki mozak, velike očne duplje	Scull odjeljak mozga, koji se sastoji od kostiju koje rastu zajedno, regija lica (čeljusti)
Skelet trupa (kičme)	Dva odjeljka: tulubovy, kaudalni. Tulubov pršljenovi nose rebra	Presjeci: cervikalni, tulubovialni, sakralni, kaudalni. Postoji samo jedan vratni pršljen. Nema rebara	Sekcije (5): cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni, kaudalni. Vratna kičma omogućava pokretljivost glave. Rebra su dobro razvijena. Postoji grudni koš - torakalni pršljenovi, rebra, grudne kosti	Sekcije (5): cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni, kaudalni. Cervikalna regija ima veliki broj pršljenova (11-25). Pršljenovi torakalnog, lumbalnog i sakralnog dijela povezani su nepomično (čvrsta osnova). Rebra su razvijena. Postoji grudni koš - torakalni pršljenovi, rebra, grudna kost ima kobilicu	Sekcije (5): cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni, kaudalni. Vratna kičma (7 pršljenova) osigurava pokretljivost glave. Rebra su dobro razvijena. Postoji grudni koš - torakalni pršljenovi, rebra, grudna kost
Skelet ekstremiteta	Uparene peraje (prsne, trbušne) predstavljene su koštanim zrakama	Prednje - kosti ramena, podlaktice, šake. Zadnje - kosti buta, noge, stopala. Udovi se završavaju prstima (5)	Prednji - brahijalna kost, lakat i radijus, četka. stražnji - femur, potkolenica, stopalo. Udovi se završavaju prstima (5)	Udovi - krila. Prednje su humerus, ulna i radijus, a šaka ima tri prsta. Zadnji deo - butna kost, tibija, stopalo. Kosti stopala se spajaju i formiraju podlakticu. Udovi završavaju prstima	Prednji - humerus, ulna i radijus, kosti šake. Stražnji dio - butna kost, tibija, tibija, kosti stopala. Udovi se završavaju prstima (5)
Skelet pojaseva udova	Mišići su vezani za kosti	Pojas prednjih udova - lopatice (2), vranske kosti (2), ključne kosti (2). Pojas zadnjeg ekstremiteta - tri para spojenih karličnih kostiju	Pojas prednjih udova - lopatice (2), ključne kosti (2). Pojas zadnjeg ekstremiteta - tri para spojenih karličnih kostiju	Pojas prednjih udova - lopatice (2), ključne kosti (2) su srasli i formiraju viljušku Pojas zadnjeg ekstremiteta - tri para spojenih karličnih kostiju
Način putovanja	Ribe plivaju. Kretanje osiguravaju peraje: kaudalno - aktivno kretanje naprijed, upareno (trbušno, prsno) - sporo kretanje	Omogućava kretanje skakanjem. Životinje mogu plivati ​​zahvaljujući membranama između prstiju stražnjih udova	Tokom kretanja, tijelo puzi po podlozi. Krokodili i zmije mogu otplivati	Glavni način transporta je let. Skelet karakterizira lakoća - kosti imaju šupljine ispunjene zrakom. Kostur je jak - koštani rast.	Različiti putevi kretanje - trčite, skačite, letite (kopneno okruženje), kopajte rupe u tlu (tlo), plivajte i ronite (vodeno okruženje)

zaključci. 1. Svi kičmenjaci imaju unutrašnji skelet, koji ima opšti strukturni plan - skelet glave (lubanja), skelet trupa (kičma), skelet udova, skelet pojasa udova. 2. Kostur radi zaštitna funkcija, služi kao mjesto vezivanja za mišiće koji osiguravaju kretanje životinja. 3. Strukturne karakteristike skeleta kičmenjaka omogućavaju određene načine kretanja ovih životinja u svemiru.

Koncept " filogeneza"(od grčkog phyle - "klan, pleme" i genesis - "rođenje, porijeklo") uveo je 1866. njemački biolog Ernst Haeckel da označi istorijski razvoj organizmi u procesu evolucije.

Razmotrimo kako se kralježnica razvila i poboljšala od najjednostavnijih organizama do ljudi. Potrebno je razlikovati vanjski i unutrašnji skelet.

Egzoskelet obavlja zaštitnu funkciju. Svojstvena je nižim kralježnjacima i nalazi se na tijelu u obliku ljuski ili školjke (kornjača, armadillo). Kod viših kičmenjaka egzoskelet nestaje, ali njegovi pojedinačni elementi ostaju, mijenjajući svoju svrhu i lokaciju, postajući prekrivajuće kosti lubanje. Smješteni su već ispod kože, povezani su sa unutrašnjim skeletom.

Unutrašnji skelet uglavnom izvodi funkcija podrške. Tokom razvoja, pod uticajem biomehaničkog opterećenja, stalno se menja. Kod beskičmenjaka izgleda kao pregrade na koje su pričvršćeni mišići.

Kod primitivnih hordata (lanceta), zajedno sa septama, pojavljuje se os - notohorda (ćelijska vrpca), prekrivena membranama vezivnog tkiva. Kod riba je kralježnica relativno jednostavna i sastoji se od dva dijela (trupa i kaudalnog). Njihova meka hrskavičasta kičma je funkcionalnija od one u hordata; Kičmena moždina se nalazi u vertebralnom kanalu. Kostur ribe je savršeniji, omogućava brže i preciznije kretanje uz manju težinu.

Prelaskom na kopneni način života formira se novi dio skeleta - skelet udova. A ako vodozemci imaju kostur napravljen od grubih vlakana koštanog tkiva, onda je kod više organizovanih kopnenih životinja već izgrađen od lamelarnog koštanog tkiva, koje se sastoji od koštanih ploča koje sadrže uređena kolagena vlakna.

Unutrašnji skelet kičmenjaka u filogenezi prolazi kroz tri faze razvoja: vezivno tkivo (membranozno), hrskavično i koštano.

Kostur sisara (lijevo) i ribe (desno)

Dekodiranje genoma lanceta, završeno 2008. godine, potvrdilo je bliskost lanceta sa zajedničkim pretkom kičmenjaka. Prema najnovijim naučnim podacima, lancete su srodnici kičmenjaka, iako najudaljeniji.

Kičma sisara sastoji se od cervikalnog, torakalnog, lumbalnog, sakralnog i kaudalnog dijela. Njegovo karakteristična karakteristika- platicelijalni (ravne površine) oblik pršljenova, između kojih su hrskavičasti intervertebralnih diskova. Gornji lukovi su dobro definisani.

U cervikalnoj regiji svi sisari imaju 7 pršljenova, čija dužina određuje dužinu vrata. Jedini izuzetak su dvije životinje: lamantin ima 6 ovih pršljenova i različite vrste lenjivci - od 8 do 10. Žirafa vratnih pršljenova vrlo dugi, a kod kitova koji nemaju cervikalni presretanje, naprotiv, izuzetno su kratki.

Rebra su pričvršćena za torakalne pršljenove i formiraju grudni koš. Grudna kost koja ga zatvara je ravna i samo kod slepih miševa i kod predstavnika bujalica sa snažnim prednjim udovima (npr. krtice) ima mali greben (kobilicu) na koji se prsnih mišića. IN torakalna regija 9-24 (obično 12-15) pršljenova, zadnjih 2-5 medvjeda lažna rebra, ne dopiru do grudne kosti.

U lumbalnoj regiji ima od 2 do 9 pršljenova; Rudimentarna rebra se spajaju sa svojim velikim poprečnim nastavcima. Sakralni dio čine 4-10 spojenih pršljenova, od kojih su samo prva dva istinski sakralna, a ostali kaudalni. Broj slobodnih kaudalnih pršljenova kreće se od 3 (kod gibona) do 49 (kod dugorepog guštera).

Pokretljivost pojedinih pršljenova zavisi od načina života. Tako je kod malih životinja koje trče i penjaju visoko po cijeloj dužini kralježnice, pa se njihovo tijelo može savijati u različitim smjerovima, pa čak i sklupčati u klupko. Pršljenovi torakalnog i lumbalnog područja su manje pokretni kod velikih životinja koje se brzo kreću. Kod sisara koji se kreću dalje zadnje noge(klokani, jerboasi, skakači), najveći pršljenovi nalaze se u podnožju repa i sakruma, a zatim se njihova veličina sukcesivno smanjuje. Kod kopitara su, naprotiv, pršljenovi, a posebno njihovi spinovi nastavci, veći u prednjem dijelu torakalnog dijela, gdje su za njih pričvršćeni snažni mišići vrata i dijelom prednjih udova.

Kod ptica su prednji udovi (krila) prilagođeni za let, a zadnji za kretanje po tlu. Posebna karakteristika skeleta je pneumatičnost kostiju: one su lakše jer sadrže zrak. Ptičije kosti su također prilično krhke, jer su bogate soli kreča, pa se stoga čvrstoća skeleta u velikoj mjeri postiže spajanjem mnogih kostiju.

Kičmenjaci se smatraju najvišim podfilom tipa Chordata. Dok su plaštari i plaštari niži hordati. Postoji više od 40 hiljada vrsta kičmenjaka. Različiti su po strukturi, veličini, životnoj aktivnosti i staništima. Istovremeno, imaju niz zajedničkih karakteristika, posebno tokom perioda embrionalni razvoj, što ukazuje na zajedništvo njihovog evolucijskog porijekla.

Gotovo svi kralježnjaci su visoko razvijeni nervni sistem i olovo aktivna slikaživot (traženje hrane i partnera za razmnožavanje, bježanje od opasnosti).

Prvi otkriveni ostaci kičmenjaka datiraju iz silura.

Kičmenjaci uključuju: ciklostome, hrskavične i koštane ribe, vodozemce, gmizavce, ptice i sisare (životinje). Ciklostome su bez čeljusti. Preostale klase podfiluma pripadaju sekciji Gastrostome.

Muskuloskeletni sistem kralježnjaka

aromorfoze: formiranje aksijalnog skeleta u obliku kičmenog stuba; izgled lobanjeZazaštita mozga; razvoj čeljusti za hvatanje plijena i, kod bolje organiziranih životinja, mljevenje hrane; pojava uparenih udova,dozvoljavajućibrzo se krećenastaviteu svemiru.

Kostur kičmenjaka je hrskavičan ili koštani (u većini). Njegove glavne funkcije su osigurati kretanje životinje i zaštititi je unutrašnje organe. Osim toga, kosti skeleta služe kao mjesto vezivanja za mišiće tijela, hematopoeza se javlja u pojedinačnim kostima, a pohranjuju se brojne tvari.

Kičma se formira na bazi notohorda. Kod brojnih vrsta kičmenjaka (lamreys), notohorda ostaje u odraslom dobu, ali se oko nje razvija hrskavica kako bi zaštitila kičmenu moždinu. Kod jesetra, gornji i donji lukovi kralježaka formiraju se oko notohorde.

Kod većine kralježnjaka kičma se sastoji od pojedinačnih kralježaka koji su relativno pokretni jedan u odnosu na drugi. Svaki pršljen ima tijelo, gornji i donji luk. Kičmena moždina prolazi kroz gornji lučni kanal. Lukovi kralježaka služe kao zaštita kičmene moždine. Rebra su pričvršćena za pršljenove, štiteći organe torakalne šupljine.

Skelet kralježnjaka se dijeli na:

Aksijalni skelet- kičmu i lobanju.

Visceralni skelet- škržni lukovi i kosti izvedene iz škržnih lukova (čeljusti i neke druge).

Skelet udova i njihovi pojasevi(osim lampuga i haha).

Udovi dolaze u dvije glavne vrste - peraja i petoprsta. U peraji se hrskavica ili kosti ekstremiteta pomiču u odnosu na njegov pojas kao jedna poluga. Ud kopnenih životinja s pet prstiju je niz poluga koje se kreću nezavisno jedna od druge i u odnosu na pojas udova.

Formiraju se mišići tijela prugastih mišića. Kod viših kralježnjaka (gmizavci, ptice, sisari) mišići su podijeljeni u zasebne snopove. Kod nižih kralježnjaka mišići su segmentirani.

Postoje glatki mišići unutrašnjih organa. Zove se visceralni.

Nervni sistem i čulni organi kičmenjaka

aromorfoze: formiranje mozga, njegova podjela na pet dijelova,izvođenje različite funkcije(prednji, srednji, srednji, medula i mali mozak).

Neuralna cijev kod kičmenjaka se diferencira u kičmenu moždinu i mozak, koji zajedno čine centralni nervni sistem. Osim toga, razlikuju se periferni, simpatički, parasimpatički i autonomni nervni sistem.

Razvijen mozak omogućava kompleksno ponašanje, uključujući i kolektivno ponašanje. Više nervna aktivnost je osnova adaptivnog ponašanja.

Neurocelus (šupljina unutar neuralne cijevi) u mozgu postaje cerebralne komore. Od mozga polazi 10-12 pari nerava (olfaktorni, optički, okulomotorni, trohlearni, trigeminalni, abducens, facijalni, slušni, glosofaringealni, vagusni, pomoćni, sublingvalni). Od kičmena moždinaživci odlaze u parovima.

Organi čula obezbeđuju komunikaciju između tela i spoljašnje okruženje. Kod kičmenjaka su raznoliki i imaju složena struktura. Oči sa sočivom, čiji oblik može varirati kod kopnenih kralježnjaka. Kod riba se sočivo može pomicati kako bi se postigla jasnoća slike.

Organi sluha su povezani sa organima ravnoteže. Različite grupe kralježnjaka imaju različite strukture. Olfaktorna šupljina se otvara prema van kroz nozdrve. Koža ima receptore za dodir, temperaturu, pritisak itd.

Cirkulatorni i kardiovaskularni sistem kičmenjaka

aromorfoze: izgled srca,pružanjebrz protok krvi;potpuno odvajanje arterijskih i venski protok krvi kod ptica i sisara, kao rezultat toga dolazi do pojave toplokrvnosti, što je omogućilo životinjama da manje zavise od nepovoljnih uslova abiotičke sredine.

Kičmenjake, kao i sve hordate, karakterizira zatvoreni cirkulacijski sistem.

Broj srčanih komora (od 2 do 4) zavisi od nivoa organizacije časa. Niži kičmenjaci imaju jednu cirkulaciju. U ovom slučaju, prolazi kroz srce deoksigenirana krv, koji zatim odlazi u škrge, gdje je zasićen kiseonikom, zatim arterijske krviširi se po celom telu. Plućna (druga) cirkulacija se prvi put pojavljuje kod vodozemaca (vodozemaca).

Krv kralježnjaka sastoji se od plazme koja sadrži crvena i bela krvna zrnca.

Koža kičmenjaka

aromorfoza: izgled dvuhsloinJaokožaI.

Površinski sloj kože - višeslojna epiderma. U njemu se razvijaju različite žlijezde (znojne, lojne, mukozne itd.) i niz čvrstih tvorevina (kandže, dlake, perje, ljuske). Unutrašnji sloj kože - dermis, što je jako vezivno tkivo. Ovdje se također formiraju takve tvrde formacije kao što su koštane ljuske i kožne (lažne) kosti.

Probavni sistem kičmenjaka

IN probavni sustav Kičmenjaci se dijele u pet odjela: usnoj šupljini, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko crijevo, debelo crijevo. Tokom procesa evolucije, crijeva su se postepeno produžavala.

Probavne žlijezde: pljuvačne žlijezde, jetra, pankreas.

Respiratorni sistem kičmenjaka

Škrge u ciklostomima, ribama i larvi vodozemaca. Pluća - kod svih ostalih kičmenjaka. Kod nižih kralježnjaka kožno disanje igra važnu ulogu.

Škrge su pločasti izdanci zidova škržni prorezi. Takve ploče sadrže mrežu malih krvni sudovi.

Tokom embrionalnog razvoja, pluća se formiraju kao par izraslina ždrijela. Vodozemci i gmizavci imaju pluća slična vrećama. Kod ptica imaju spužvastu strukturu. Kod sisara, grane bronha završavaju alveolama (male vezikule).

Ekskretorni sistem kičmenjaka

Organi za izlučivanje kičmenjaka su par bubrega. Bubrezi imaju različite strukture različite grupe kralježnjaci. Postoje glava, trup i karlični bubrezi. Tokom embriogeneze dolazi do promjene od glave do trupa ili trupa do karlice.

Reproduktivni sistem i embrionalni razvoj kičmenjaka

Gotovo sve vrste kralježnjaka su dvodomne. Postoje uparene spolne žlijezde (testisi ili jajnici). S izuzetkom ciklostoma, ostali imaju posebne kanale koji izlučuju reproduktivne proizvode.

Gastrostome se dijele u dvije grupe: anamneza I amnioti. Anamnije uključuju ribe i vodozemce, jer njihov larvalni stadij živi u vodi, a razvoj embrija se odvija bez formiranja posebnih embrionalnih membrana. Za anamnije je obično češća vanjska oplodnja.

Amnioti uključuju gmizavce, ptice i životinje. Njihov embrion ima zametne membrane (amnion i alantois). Karakteristična je unutrašnja oplodnja.

2.1. Postanak i funkcije životinjskog skeleta.

Potporne strukture kod beskičmenjaka koje im daju trajni oblik tijela su vrlo raznolike. Oni su ekto-, ento- i mezodermalnog porijekla. Kod kičmenjaka, skelet je uglavnom mezodermalnog porijekla.

Kostur u životinjskom tijelu obavlja različite funkcije:

Osiguravanje konstantnog oblika tijela;

Pasivni dio mišićno-koštanog sistema;

Zaštita od mehaničkih i drugih utjecaja;

Hematopoetska funkcija.

2.2. Evolucija skeleta u nizu beskičmenjaka.

U spužvama su noseće strukture predstavljene iglicama različitog hemijskog sastava.

Kod koelenterata pojavljuje se gusta potporna ploča (mesoglea), koja zauzima prostor između ekto- i endoderma. Skelet koraljnih polipa razvija se iz ektoderma. Kod člankonožaca egzoskelet je predstavljen hitiniziranim pokrovom, koji uključuje funkcije zaštite od mehaničko oštećenje i egzoskelet, za koji su pričvršćeni prugasti mišići koji su se prvi pojavili kod artropoda.

Školjke i gastropodi imaju školjke formirane izlučevinama plašta. Glavonošci imaju složene hrskavične strukture koje štite nervnih centara i čula.

2.3. Evolucija skeleta u hordata.

Kao i kod beskičmenjaka, skelet hordata služi kao zaštita za organe i služi kao oslonac za organe za kretanje.

Aksijalni skelet pretrpeo je velike promene u procesu evolucije.

Kod nižih hordata aksijalni skelet je notohorda, au višim se postepeno zamjenjuje kralješcima koji se razvijaju. Pršljenovi se dijele na tijelo, gornji i donji luk.

Tako je kod ciklostoma notohorda očuvana tijekom cijelog života, ali se pojavljuju anlage pršljenova, koje su male hrskavične formacije metamerno smještene iznad notohorde. Zovu se gornji lukovi.

Kod primitivnih riba, osim gornjih lukova, pojavljuju se donji lukovi, a kod viših riba tijela pršljenova. Tijela pršljenova kod većine riba i viših životinja formiraju se od tkiva koje okružuje notohordu, kao i od baza lukova. Gornji i donji lukovi su srasli sa tijelima pršljenova. Krajevi gornjih lukova rastu zajedno, formirajući se kičmeni kanal. Na donjim lukovima pojavljuju se procesi na koje su pričvršćena rebra. Ribe imaju dva dijela kičme - trup i kaudalni. Ostaci notohorde u ribama sačuvani su između tijela pršljenova.

Kod vodozemaca ranim fazama razvoja, notohorda je zamijenjena kičmom. Kičma već ima četiri dijela: cervikalni, grudni, sakralni i kaudalni. Vratni deo ima samo jedan pršljen, grudni deo se sastoji od pet pršljenova. Mala rebra koja se slobodno završavaju pričvršćena su za torakalne pršljenove. Sakralna regija, kao i cervikalna regija, uključuje jedan pršljen, koji je oslonac za kosti karlice i stražnjih udova. Kaudalna regija kod bezrepih vodozemaca spaja se u jednu kost, a kod repatih vodozemaca se sastoji od veliki broj pršljenova

Gmizavci imaju pet odjeljaka u kičmi: vratni, grudni, lumbalni, sakralni i kaudalni. U cervikalnoj regiji razne vrste reptili drugačiji broj pršljenova, ali najviše osam. Prvi pršljen naziva se atlas i ima oblik prstena, a drugi se naziva epistrofeus i ima odontoidni proces, na kojoj se rotira prvi pršljen. U torakalnom dijelu broj pršljenova nije konstantan, za njih su pričvršćena rebra, od kojih je većina povezana sa prsnom kosti, formirajući grudni koš po prvi put kod viših životinja. U torakolumbalnoj regiji ima samo 22 pršljena, a u sakralnoj dva. Rebra su također pričvršćena za lumbalne i sakralne pršljenove. U kaudalnoj regiji broj pršljenova varira, ponekad ih ima nekoliko desetina.

Kod ptica kičmeni stub sličan kičmi reptila, ali ima određenu specijalizaciju u kaudalnoj vezi. a kičma - rebra trupa. Nalazi se iz IVDr-a koji okružuje notohordu, kao i iz osnove formiranja luka, sa načinom života. Cervikalna regija obuhvata do 25 pršljenova, što omogućava veću pokretljivost.

Kod sisara kičma ima pet odjeljaka: cervikalni torakalni, lumbalni, sakralni i kaudalni. U vratnom delu je sedam pršljenova, a u torakalnom delu promenljiv broj pršljenova (od 9 do 24, ali češće 12-13). Rebra su pričvršćena za torakalne pršljenove, velike količine od kojih se povezuje sa prsnom kosti. Lumbalna regija uključuje od tri do devet pršljenova. Sakralni pršljenovi su spojeni u sakrum, a kaudalna kralježnica uključuje različite količine pršljenova kod raznih vrsta sisara.

Skelet glave. Skelet glave je lobanja. Nalazi se na prednjem kraju skeleta i sastoji se od dva dijela: lobanje i visceralnog skeleta, koji se međusobno razlikuju i po porijeklu i po funkciji. Lubanja služi kao kontejner za mozak, a visceralni skelet pruža potporu organima prednjeg dijela probavnog kanala.

Tokom procesa evolucije, najveće promjene se dešavaju u visceralnoj regiji. U embrionima svih kralježnjaka, i kod nižih kralježnjaka tokom života, visceralni skelet se sastoji od lukova koji pokrivaju prednji dio digestivna cijev. Kod riba se diferenciraju na čeljusni luk (hvatanje hrane), hioidni luk (pričvršćivanje za lubanju) i branvijalni luk (pričvršćivanje škrga).

Kod kopnenih životinja, visceralni skelet je uvelike transformiran i smanjen: gornji dioČeljusni luk se spaja sa dnom lobanje; male kosti se formiraju od hioidnog luka, koje su dio srednjeg uha. Drugi i treći škržni lukovi se oblikuju kod sisara tiroidna hrskavica, a od četvrtog i petog luka formiraju se preostale hrskavice larinksa.

Skelet udova. Postoje dvije vrste slobodnih udova. To su peraje riba i petoprsti udovi sisara. Petoprsti udovi kralježnjaka imaju vrlo raznoliku strukturu, što je povezano s njihovim performansama razne funkcije. Na primjer, udovi krtice za kopanje, plivajući udovi foke, penjući udovi majmuna, itd. Ali ipak, unatoč razlikama, udovi kralježnjaka zadržavaju opći strukturni plan, što dokazuje njihovo zajedničko porijeklo.

Po prvi put, udovi su se pojavili u ribama i bili su predstavljeni perajama. To su uparene prsne i trbušne peraje. Kod većine riba peraje se sastoje od radijalnih tankih koštanih zraka i služe za promjenu smjera plivanja, umjesto da podupiru tijelo. Kod riba s režnjevim perajima, očekuje se da će se zrake povećati zbog spajanja i korištenja peraja kao oslonca i kretanja duž čvrste podloge vodenih tijela koja se presuši. Stoga su peraje drevnih riba s režnjevim perajima bile osnova za razvoj udova kralježnjaka. Važna karakteristika transformacije peraja u udove kopnenih kralježnjaka bila je zamjena snažne veze skeletnih elemenata pokretnom vezom u obliku zglobova. Kao rezultat toga, ud se pretvorio u složenu pokretnu polugu, u kojoj se razlikuju tri kosti: rame, podlaktica i šaka. Postoje dva pojasa udova - rameni i karlični.

Dalje, evolucija prednjeg uda pratila je put produžavanja ramena i podlaktice, skraćivanja ručnog zgloba, smanjenja broja kostiju u karpalnoj regiji (kod vodozemaca - 3 reda, kod sisara - 2 reda) i produžavanja distalnih dijelova, tj. falange prstiju.

Karakteriziran je i skelet ljudske ruke generalni plan strukture sa prednjim udovima kralježnjaka, ali uz to ima i bitne razlike, jer ljudske ruke nisu samo oružje rada, već i njegov rezultat i sposobne su za obavljanje raznih radnji.

2.4. Anomalije i malformacije ljudskog skeleta.

1. Prisutnost rebara na donjem vratnom ili prvom lumbalnom kralješku. U skladu sa evolucijom kičmenjaka kod čovjeka, tokom embrionalnog razvoja, rebra se formiraju u svim dijelovima kičme, ali se naknadno očuvaju samo u torakalnom dijelu, au ostalim dijelovima rebra se smanjuju. Ali ponekad osoba doživljava slične atavizme.

2. Prisustvo kaudalnih pršljenova. Tokom embriogeneze kod ljudi, kao i kod kralježnjaka, formira se 8-11 kaudalnih pršljenova, zatim se redukuju i ostaje 4-5 nedovoljno razvijenih pršljenova, formirajući trtičnu kost. Ponekad se pojavljuju atavistički znakovi u obliku prisustva kaudalne kralježnice.

3. Spina bifida- Ovo je česta anomalija koja se javlja kada je poremećena fuzija lukova gornjih pršljenova. Najčešće se manifestuje u lumbosakralnoj regiji kičme i u zavisnosti od dubine i obima rascepa može imati različitim stepenima gravitacije.

4. Prisutnost u bubnoj šupljini samo jedne slušne koščice - stuba. Ovaj poremećaj, koji odgovara strukturi aparata za prenošenje zvuka vodozemaca i gmizavaca, rezultat je nepravilne diferencijacije elemenata čeljusnog škržnog luka u slušne koščice. Ovo je rekapitulacija glavnih faza filogenije visceralne lubanje u ontogenezi.

5. Heterotopija pojasa gornji udovi . Ovo je kretanje pojasa gornjih ekstremiteta od vratne kičme do nivoa 1-2 torakalna pršljena. Ova anomalija se naziva Sprengelova bolest ili kongenitalna visoka lopatica. Izražava se u činjenici da ramenog pojasa na jednoj ili obje strane je nekoliko centimetara viša od normalnog položaja. Mehanizam takvog poremećaja povezan je i s kršenjem kretanja organa i s kršenjem morfogenetskih korelacija.

6. Polidaktilija– rezultat razvoja bookmark-a dodatni prsti, karakterističan za oblike udaljenih predaka.

7. Ravna stopala, klub stopala, uska grudi, nedostatak izbočine brade– atavističke skeletne anomalije, koje se često nalaze i predstavljaju anobolije (superstenzije) nastale tokom filogeneze primata.