Epitel koji pokriva je granično tkivo.

Funkcije:

• odvaja unutrašnju sredinu tela od spoljašnje okruženje;
• učestvuje u metabolizmu organizma sa okolinom, obavljajući funkcije apsorpcije supstanci (apsorpcija) i oslobađanja metaboličkih produkata (izlučivanja). Na primjer, kroz crijevni epitel, proizvodi za varenje hrane se apsorbiraju u krv i limfu, koji služe kao izvor energije i građevnog materijala za tijelo, a kroz bubrežni epitel Oslobađa se niz proizvoda metabolizma dušika, koji su otpadni proizvodi za tijelo.
• zaštitna - štiti osnovna tkiva tijela od raznih vanjskih utjecaja - kemijskih, mehaničkih, infektivnih itd. Na primjer, epitel kože je snažna barijera za prodor mikroorganizama i mnogih otrova.
• epitel koji pokriva unutrašnje organe koji se nalaze u šupljinama tijela stvara uslove za njihovu pokretljivost, na primjer, za kontrakciju srca, ekskurziju pluća itd.

Razvoj.

Epitel se razvija iz sva tri zametna sloja počevši od 3.-4. sedmice razvoja ljudskog embriona. Ovisno o embrionalnom izvoru, razlikuju se epitel:

1) Ektodermalno porijeklo (epitel kože, itd.).

2) Mezodermalno porijeklo (epitel bubrežnih tubula, uretera itd.).

3) Endodermalno porijeklo (epitel želuca, crijeva itd.).

Opća morfofiziološka svojstva integumentarnog epitela.

- granični položaj.

• To su slojevi ćelija koji se nazivaju epitelne ćelije.
• Između stanica koje čine epitelni sloj praktički ne postoji međustanična tvar, a stanice su usko povezane jedna s drugom kroz različite kontakte - dezmozomi, čvrsti spojevi i sl.
• nalazi se na bazalne membrane, koji imaju debljinu od oko 1 mikron i sastoje se od amorfne tvari i fibrilnih struktura. Bazalna membrana sadrži ugljikohidratno-protein-lipidne komplekse o kojima ovisi njena selektivna propusnost za tvari.
• ne sadrže krvni sudovi. Ishrana epitelnih ćelija vrši se difuzno kroz bazalnu membranu sa strane ispod vezivno tkivo.
• imaju polaritet, tj. bazalni i apikalni dijelovi cijelog epitelnog sloja i njegove sastavne ćelije imaju različitu strukturu.
• karakterizira visoka sposobnost regeneracije (obnova epitela nastaje zbog mitotičke diobe i diferencijacije matičnih stanica).

Klasifikacija.

Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na razni znakovi: porijeklo, struktura, funkcija. Od njih su najraširenije ontofilogenetske i morfološke klasifikacije.

Ontofilogenetska klasifikacija koju je stvorio sovjetski histolog N. G. Khlopin temelji se na značajkama razvoja epitela iz primordija tkiva. To uključuje: Epidermalni tip- epitel se formira iz ektoderma. Enterodermalni tip - epitel se razvija iz endoderme. Koelonefrodermalni tip - epitel mezodermalnog porekla. Ependimoglijalni tip - izvor njegovog formiranja je neuralna cijev. angiodermalni tip - je mezenhimskog porijekla, formira endotelnu oblogu krvnih sudova.

Morfološka klasifikacija se zasniva na strukturnim karakteristikama epitela, u zavisnosti od njihove funkcije.

Prema ovoj klasifikaciji postoje:

1. JEDNOSLOJNI epitel:

A) jednoredni

a) ravan

b) kubni

c) prizmatični (cilindrični)

- oivičeno

- trepavica

- žljezdani

B) višeredni

a) prizmatični (cilindrični)

- trepavica

1. VIŠSLOJNI EPITEL:

A) višeslojna ravna keratinizacija

B) višeslojni ravni nekeratinizirajući

B) višeslojni prelaz

Jednoslojni jednoredni epiteli su oni kod kojih su sve epitelne ćelije povezane sa bazalnom membranom, imaju isti oblik - ravan, kubičan ili prizmatičan - pa im stoga jezgra leže na istom nivou, odnosno u jednom redu. Obrubljen, cilijaran ili žljezdasti - ovo je naziv za jednoslojni jednoredni prizmatični epitel u zavisnosti od struktura koje se nalaze na apikalnoj površini ili unutar ovih ćelija prizmatičnog epitela (na primjer: ako se mikroresice nalaze na apikalnoj površini epitelne ćelije - ovo je obrubljen epitel, ako je cilija trepavica, a ako unutar epitelne ćelije imaju dobro razvijen sekretorni aparat - žljezdani).

Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, odnosno u nekoliko redova, naziva se višeredni, ili pseudo-višeslojni.

Višeslojni epiteli su oni kod kojih je samo jedan donji sloj ćelija direktno povezan sa bazalnom membranom, a preostali slojevi nemaju vezu sa bazalnom membranom i čvrsto su povezani jedan sa drugim.

Višeslojni epitel, u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s transformacijom ćelija gornjih slojeva u rožnate ljuske, naziva se višeslojno ravno keratiniranje. U nedostatku keratinizacije, epitel je višeslojni ravni nekeratinizirajući. Prelazni epitel linije organa podložne jakom istezanju - mjehur, mokraćovod itd., što dovodi do promjena u debljini i strukturi ovog epitela.

Struktura razne vrste integumentarnog epitela.

• Jednoslojni skvamoznog epitela - ova vrsta epitela je u tijelu predstavljena endotelom i mezotelom. Endotelijum povezuje krvne i limfne sudove, kao i komore srca. To je sloj ravnih ćelija - endotelne ćelije, leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Endotel je uključen u razmjenu tvari i plinova (O 2, CO 2) između krvi i drugih tkiva u tijelu. Mezotelijum pokriva serozne membrane(listovi pleure, visceralni i parijetalni peritoneum, perikardijalna vreća itd.). Ćelije ovog epitela - mezoteliociti - leže u jednom sloju na bazalnoj membrani, ravne su, imaju poligonalni oblik i nazubljene ivice. Serozna tečnost se oslobađa i apsorbuje kroz mezotel. Zahvaljujući svojoj glatkoj površini, unutrašnji organi mogu lako da klize. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva između organa trbušne i torakalne šupljine.
• Jednoslojni kuboidni epitel vodi dio bubrežnih tubula (proksimalni i distalni). To je sloj kubnih ćelija , leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju obrnuto usisavanje niz tvari iz primarnog urina u krv. Karakteristika epitelnih ćelija je četkica na apikalnom dijelu ćelija.
• Jednoslojni prizmatični epitel - ovaj tip epitela je karakterističan za srednji dio probavni sustav. To je sloj prizmatičnih (cilindričnih) ćelija koje leže u jednom sloju na bazalnoj membrani. Ovaj epitel oblaže unutrašnju površinu želuca, tanko i debelo crijevo, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa. U želucu, u jednoslojnom prizmatičnom epitelu, nalaze se sve ćelije žlijezda, stvaranje sluzi, koja štiti zid želuca od oštrog utjecaja grudvica hrane i probavnog djelovanja želučanog soka. U tankom crijevu jednoslojni prizmatični obrubljen epitel aktivno obavlja funkciju apsorpcije. Epitelne ćelije na apikalnoj površini imaju dobro definiranu prugastu (četkastu) usisnu granicu, koja se sastoji od mnogih mikroresica. Učestvuju u enzimskoj razgradnji hrane (parietalna probava) i apsorpciji nastalih produkata u krv i limfu. Među prizmatičnim (cilindričnim) ćelijama u ovom epitelu nalaze se i peharaste ćelije koje luče sluz. Prekrivajući epitel, sluz štiti njega i podložna tkiva od mehaničkih i hemijskih uticaja.
• Višeredni (pseudostratifikovani) epitel oblaže disajne puteve: nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i niz drugih organa. U disajnim putevima je višeredni epitel trepavica, ili treperenje. Postoje 4 vrste ćelija koje leže na bazalnoj membrani:

a) trepljasti(cilijarne) ćelije; kretanjem njihovih trepavica, čestice prašine koje su ušle u respiratorni trakt zajedno sa zrakom postupno se potiskuju u nosnu šupljinu i dalje u vanjsko okruženje;

b) kratko i dugo umetanjećelije su matične ćelije, sposobne da se dijele i pretvaraju u trepljaste, mukozne i endokrine stanice;

V) sluzokože(peharaste) ćelije luče mucine na površinu epitela, vršeći zaštitnu funkciju;

G) endokrine ćelije; ove ćelije se biološki izlučuju u krvne sudove aktivne supstance- hormoni, uz pomoć kojih se vrši lokalna regulacija lumena krvnih žila i funkcija tkiva respiratornog sistema.

• Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel prekriva vanjsku stranu rožnice oka, oblaže usnu šupljinu i jednjak. U njemu se nalaze tri sloja:

A) bazalni sloj - sastoji se od epitelnih ćelija prizmatičnog oblika koje se nalaze na bazalnoj membrani. Među njima su matične ćelije sposobne za mitotičku diobu (zbog novonastalih stanica zamjenjuju se epitelne stanice gornjih slojeva epitela).

b) spinozni (srednji) sloj - sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika, međusobno povezanih jakim vezama.

V) ravni (površinski) sloj - završavajući svoj životni ciklus, ove ćelije umiru i otpadaju sa površine epitela.

• Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel (epidermis) prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu. Epiderma kože prstiju, dlanova i tabana ima značajnu debljinu (debela koža) iu njoj se nalazi 5 glavnih slojeva:

A) bazalni sloj– sastoji se od cilindričnih epitelnih ćelija. Ovdje se nalaze i matične ćelije, nakon čije diobe neke od novonastalih stanica prelaze u slojeve iznad. Stoga se bazalni sloj naziva klice, ili rudimentaran.

b) sloj spinosum– formirane od ćelija poligonalnog oblika koje su međusobno čvrsto povezane brojnim dezmosomima. Pored ovih epitelnih ćelija, sadrže bazalni i spinozni sloj pigmentne ćelije - melanociti, koji sadrže granule crnog pigmenta - melanina, kao i epidermalni makrofagi, formiranje lokalnog imunološkog nadzornog sistema u epidermi.

c) zrnati sloj – sastoji se od spljoštenih ćelija, čija citoplazma sadrži zrna filagrina i proteina keratolinina.

d) sjajni sloj– formirane od ravnih ćelija kojima nedostaju jezgra i organele. Ispod plazmaleme nalazi se elektronski gust sloj proteina keratolinina.

d) stratum corneum– veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u drugim delovima kože. Kako stanice prelaze iz stratum luciduma u stratum corneum, njihova jezgra i organele postepeno nestaju uz sudjelovanje lizosoma, a stanice postaju rožnate ljuske. Ispunjene su keratinom (rožnata supstanca) i mjehurićima zraka. Najudaljenije rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. Oni se zamjenjuju novim zbog proliferacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Stratum corneum epitela karakteriše značajna elastičnost i slaba toplotna provodljivost, što je važno za zaštitu kože od mehaničkih uticaja i za procese termoregulacije organizma.

Koža ostalih dijelova tijela ima tanju epidermu ( mekana koža), u kojem postoje 4 glavna sloja (nema sjajnog sloja):

a) bazalni sloj;

b) sloj spinosum;

c) granularni sloj;

d) napaljena;

Posljednja tri sloja su tanka.

— Slojeviti prelazni epitel koji se nalaze u organima za odvod mokraće - bubrežnoj zdjelici, mokraćovodima, mjehuru, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Sadrži sljedeće slojeve ćelija:

a) bazalni;

b) srednji;

c) površna;

Ćelije srednjeg sloja sa svojim bazama leže na bazalnoj membrani, između ćelija bazalnog sloja.

Epitelno tkivo

Izvori razvoja tkiva u embriogenezi

U embriogenezi, tkiva se razvijaju iz tri primordija. Transformacija klice u tkivo - histogeneza je proces tokom kojeg ćelije i međućelijske formacije svakog rudimenta dobijaju specifične strukture i odgovarajuća fiziološka i hemijska svojstva karakteristična za svako tkivo.

Do 17. dana embrionalni razvojčovjeka kao rezultat 3. faze embriogeneze – gastrulacija– formira se troslojni embrion (sadrži ekto-, ento- i mezoderm). Od 18. do 28. dana završava se formiranje kompleksa aksijalnih rudimenata (notohorda, neuralna i crijevna cijev). Počevši od 20. dana tijelo embrija se odvaja od ekstraembrionalnih organa pomoću nabora trupa. U ovom slučaju, embrion se mijenja iz ravnog u trodimenzionalni. Zametni slojevi i aksijalni primordija služe kao izvori razvoja tkiva i organa u 4. fazi embriogeneze - histogeneza i organogeneza.

Prekrivaju površinu i šupljine tijela, šupljine unutrašnje organe, a formiraju i većinu žlijezda. Shodno tome, razlikuju se integumentarni i žljezdani epitel.

Opća morfofunkcionalna svojstva epitela:

– okupirati granica poziciju i izvođenje barijera funkcija (odvajaju unutrašnje okruženje tela od spoljašnjeg, oblažu šupljine i kanale tela);

- predstavljati slojevi ćelija– epitelne ćelije, između kojih praktično nema međustanične supstance i ćelije su međusobno usko povezane pomoću međućelijski kontakti(zaključavanje, spajanje, komunikacija);

– nalaze se na bazalnim pločama(membrane), koji imaju debljinu od oko 1 mikron i sastoje se od amorfne tvari i fibrilnih struktura. Bazalna membrana sadrži ugljikohidratno-protein-lipidne komplekse o kojima ovisi njena selektivna propusnost za tvari;

– imaju polaritet, tj. bazalni i apikalni dijelovi cijelog epitelnog sloja i njegove sastavne ćelije imaju različitu strukturu;

– zaštitna funkcija -štiti osnovna tkiva tijela od štetnih vanjskih utjecaja (mehaničkih, kemijskih, infektivnih itd.). Na primjer, epitel kože je moćna barijera za mikroorganizme i mnoge otrove;

– pokriva unutrašnje organe koji se nalaze u tjelesnim šupljinama, stvaraju uslove za njihovu mobilnost, na primjer, za kontrakciju srca, kretanje pluća, crijeva;

– učestvuju u metabolizmu tijelo sa okolinom, obavljajući funkcije apsorpcije tvari (apsorpcija) i oslobađanja metaboličkih proizvoda (izlučivanje); na primjer, kroz crijevni epitel, proizvodi probave hrane se apsorbiraju u krv i limfu, a kroz bubrežni epitel se oslobađaju proizvodi metabolizma dušika, koji su otpadni proizvodi za tijelo;

– imati visoka sposobnost regeneracije(restauracija) zbog mitotičke diobe i diferencijacije matičnih (kambijalnih) stanica koje čine epitel.

Morfološka klasifikacija integumentarnog epitela

Jednoslojni epitel- one kod kojih su sve epitelne ćelije povezane sa bazalnom membranom. U zavisnosti od oblika ćelija razlikuju se ravan, kubičan ili prizmatični epitel . Jednoslojni prizmatični epitel, u zavisnosti od struktura koje se nalaze na apikalnoj površini ili unutar ćelija prizmatičnog epitela, su obrubljeni, cilijasti ili žljezdasti. Na primjer: ako se mikrovili nalaze na apikalnoj površini epitelnih stanica, to jest oivičeno epitel, cilije - ciliated i ako je sekretorni aparat dobro razvijen unutar epitelnih ćelija - žljezdani .

Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, tj. nekoliko redova, pozvao višeredni , ili pseudo-višeslojni .

Slojeviti epitel– to su oni kod kojih je samo jedan, donji sloj ćelija direktno povezan sa bazalnom membranom, a preostali slojevi nisu u kontaktu sa bazalnom membranom. Višeslojni epitel, u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s transformacijom ćelija u gornjim slojevima u rožnate ljuske, naziva se višeslojno ravno keratiniranje. U nedostatku keratinizacije, epitel je višeslojni ravni nekeratinizirajući . Ovi epiteli se nazivaju stan prema obliku površinskog sloja ćelija . Prelazni epitel oblaže mokraćne puteve (mjehur, ureteri, itd.). Tranzicija, jer ovaj epitel menja oblik površinskih ćelija i broj slojeva kada se rastegne zid urinarnog trakta.

Karakteristično razne vrste pokrivni epitel

Jednoslojni skvamozni epitel prisutan u telu endotela i mezotela. Mezotelijum pokriva serozne membrane (lišće pleure, peritoneuma i perikarda). Njegove ćelije su mezoteliociti - Leže u jednom sloju na bazalnoj membrani, ravne su, imaju poligonalni oblik i neravne ivice. Kroz mezotel se oslobađa i apsorbuje serozna tečnost, što olakšava kretanje i klizanje organa (srce, pluća, trbušne duplje).Endotelijum oblaže krvne sudove, limfnih sudova i srce. To je sloj ravnih ćelija - endotelne ćelije, leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Samo oni dolaze u kontakt sa krvlju i preko njih, u krvnim kapilarama, dolazi do razmene materija između krvi i tkiva.

Jednoslojni kuboidni epitel linije dio bubrežnih tubula. To je sloj kubnih ćelija , leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju reapsorpcije niza tvari iz primarnog urina u krv.

Jednoslojni prizmatični epitel To je sloj prizmatičnih (cilindričnih) ćelija koje leže u jednom sloju na bazalnoj membrani. Ovaj epitel oblaže unutrašnju površinu želuca, crijeva, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa, te neke bubrežne tubule. U jednoslojnom prizmatičnom epitelu koji oblaže želudac nalaze se sve ćelije žljezdani , stvaranje sluzi, koja štiti zid želuca od oštećenja i probavnog djelovanja želučanog soka. Crijevo je obloženo jednoslojnom prizmatičnom oivičeno epitela, koji osigurava apsorpciju hranjivih tvari. Da bi se to postiglo, na apikalnoj površini njegovih epitelnih ćelija formiraju se brojni izrasline - microvilli, koji zajedno formiraju rub četkom.

Jednoslojni višeredni (pseudostratifikovani) epitel oblaže disajne puteve: nosna šupljina, dušnik, bronhije. Ovaj epitel je ciliated , ili treperenje ( njegove cilije se mogu brzo kretati u jednoj ravni - treperenje ) . Sastoji se od ćelija različite veličine, čije jezgre leže na različitim nivoima i formiraju nekoliko redova - zato se naziva višerednim. Samo izgleda kao da je višeslojna ( pseudo-višeslojni). Ali je jednoslojni, jer su sve njegove ćelije povezane s bazalnom membranom. U njemu postoji nekoliko vrsta ćelija:

A) ciliated (cilijarne) ćelije; kretanjem njihovih cilija uklanjaju čestice prašine koje zajedno sa zrakom ulaze u respiratorni trakt;

b) sluzokože (peharaste) ćelije luče sluz na površinu epitela, vršeći zaštitnu funkciju;

V) endokrini , ove ćelije oslobađaju hormone u krvne sudove;

G) bazalni (kratke interkalarne) ćelije su matične i kambijalne, sposobne da se dijele i pretvaraju u trepljaste, mukozne i endokrine stanice;

d) dugo umetanje , leže između trepavice i pehara, obavljajući potporne i potporne funkcije.

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel prekriva vanjsku stranu rožnice oka, oblaže usnu šupljinu, jednjak i vaginu. U njemu se nalaze tri sloja:

A) bazalni sloj se sastoji od epitelnih ćelija prizmatičnog oblika koje se nalaze na bazalnoj membrani. Među njima su matične i kambijalne ćelije sposobne za mitotičku diobu (zbog novonastalih stanica zamjenjuju se epitelne stanice iznad donjih slojeva epitela);

b) bodljikav (međusloj) sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika, međusobno povezanih dezmosomima;

V) stan (površinski) sloj - završavajući svoj životni ciklus, ove ćelije umiru i otpadaju sa površine epitela.

Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel(epidermis) pokriva površine kože. Epiderma kože dlanova i tabana ima značajnu debljinu i ima 5 glavnih slojeva:

A) bazalni sloj sastoji se od epitelnih ćelija prizmatičnog oblika koje sadrže keratinske intermedijarne filamente u citoplazmi, tu su i matične i kambijalne ćelije, nakon čije diobe, neke od novonastalih stanica prelaze u gornje slojeve;

b) bodljikav sloj– formirane od ćelija poligonalnog oblika koje su međusobno čvrsto povezane brojnim dezmozomima; tonofilamenti ovih stanica formiraju snopove - tonofibrile, pojavljuju se granule s lipidima - keratinozomi;

V) zrnato sloj sastoji se od spljoštenih ćelija, čija citoplazma sadrži zrna proteina filagrina i keratolinina;

G) briljantno sloj formirane od ravnih ćelija koje nemaju jezgra i organele, a citoplazma je ispunjena proteinima keratoly nin;

d) napaljen sloj sastoji se od postcelularnih struktura - rožnatih ljuskica; ispunjeni su keratinom (rožnata supstanca) i mjehurićima zraka; krajnje rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i otpadaju s površine epitela, a zamjenjuju ih nove stanice iz bazalnog sloja.

Slojeviti prelazni epitel linije mokraćnih puteva (čašice i karlica bubrega, mokraćovoda, mokraćna bešika), koji su podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Razlikuje sledeće slojeve ćelija: a) bazalni; b) srednji; c) površna. Kada se istegnu, ćelije površinskog sloja su spljoštene, a ćelije srednjeg sloja su ugrađene između bazalnih; istovremeno se smanjuje broj slojeva.

Poglavlje 6. EPITELNO TKIVO

Poglavlje 6. EPITELNO TKIVO

Epitelna tkiva (od grč. epi- iznad i thele- koža) su najstarije histološke strukture koje se prve pojavljuju u filo- i ontogenezi. Oni su sistem diferencijala polarno diferenciranih ćelija, blisko lociranih u obliku sloja na bazalnoj membrani (ploči), na granici sa spoljašnjim ili unutrašnje okruženje, kao i formiranje većine tjelesnih žlijezda. Razlikuju se površinski (pokriveni i obloga) i žljezdani epitel.

6.1. OPĆE MORFOLOŠKE KARAKTERISTIKE I KLASIFIKACIJE

Površinski epitel- to su granična tkiva koja se nalaze na površini tijela (pokriće), sluzokože unutrašnjih organa (želudac, crijeva, mjehur itd.) i sekundarnih tjelesnih šupljina (sluznica). Oni odvajaju tijelo i njegove organe iz okoline i učestvuju u metabolizmu između njih, obavljajući funkcije apsorpcije tvari (apsorpcija) i oslobađanja metaboličkih produkata (izlučivanja). Na primjer, kroz crijevni epitel, proizvodi za varenje hrane se apsorbiraju u krv i limfu, koji služe kao izvor energije i građevinski materijal za tijelo, a kroz bubrežni epitel se oslobađa niz produkata metabolizma dušika, koji su otpadni proizvodi. Pored ovih funkcija, integumentarni epitel obavlja važnu zaštitnu funkciju, štiteći osnovna tkiva tijela od raznih vanjskih utjecaja – kemijskih, mehaničkih, infektivnih itd. Na primjer, epitel kože je snažna barijera mikroorganizmima i mnogim otrovima. . Konačno, epitel koji pokriva unutrašnje organe stvara uslove za njihovu pokretljivost, na primjer, za kontrakciju srca, ekskurziju pluća itd.

žljezdani epitel, formirajući mnoge žlijezde, obavlja sekretornu funkciju, tj. sintetizira i luči određene proizvode -

Rice. 6.1. Struktura jednoslojnog epitela (prema E. F. Kotovsky): 1 - jezgro; 2 - mitohondrije; 2a- Golgijev kompleks; 3 - tonofibrili; 4 - strukture apikalne površine ćelija: 4a - mikrovili; 4b - mikrovilla (četkasta) ivica; 4v- trepavice; 5 - strukture međućelijske površine: 5a - čvrsti spojevi; 5b - dezmozomi; 6 - strukture bazalne površine ćelija: 6a - invaginacije plazmaleme; 6b - hemidesmozomi; 7 - bazalna membrana (ploča); 8 - vezivno tkivo; 9 - krvne kapilare

tajne koje se koriste u procesima koji se odvijaju u tijelu. Na primjer, lučenje gušterače je uključeno u probavu bjelančevina, masti i ugljikohidrata u tankom crijevu, izlučevine endokrinih žlijezda - hormoni - reguliraju mnoge procese (rast, metabolizam itd.).

Epiteli su uključeni u izgradnju mnogih organa, te stoga pokazuju širok spektar morfofizioloških svojstava. Neki od njih su opći, što omogućava razlikovanje epitela od drugih tkiva u tijelu. Postoje sljedeće glavne karakteristike epitela.

Epitel su slojevi ćelija - epitelne ćelije(Sl. 6.1), koji imaju različite oblike i strukture u različitim tipovima epitela. Između stanica koje čine epitelni sloj ima malo međustanične tvari, a stanice su međusobno usko povezane raznim kontaktima - dezmozomima, međustaničnima, prazninama i čvrstim spojevima.

Epiteli se nalaze na bazalne membrane, koje nastaju kao rezultat aktivnosti i epitelnih ćelija i podloge vezivnog tkiva. Bazalna membrana je debela oko 1 µm i sastoji se od subepitelne, elektronski prozirne, bistre lamine

Rice. 6.2. Struktura bazalne membrane (dijagram prema E. F. Kotovsky): C - lagana lamina (lamina lucida); T - tamna ploča (lamina densa); BM - bazalna membrana. 1 - citoplazma epitelnih ćelija; 2 - jezgro; 3 - pričvrsna ploča hemidesmosoma (hemidesmozoma); 4 - keratinski tonofilamenti; 5 - sidreni filamenti; 6 - plazmalema epitelnih ćelija; 7 - sidrenje fibrila; 8 - subepitelno labavo vezivno tkivo; 9 - krvna kapilara

(lamina lucida) 20-40 nm debljine i tamne ploče (lamina densa) debljine 20-60 nm (slika 6.2). Lagana ploča uključuje amorfnu supstancu, relativno siromašnu proteinima, ali bogatu jonima kalcijuma. Tamna ploča ima amorfnu matricu bogatu proteinima, u koju su zalemljene fibrilarne strukture, pružajući mehaničku čvrstoću membrani. Njegova amorfna tvar sadrži složene proteine ​​- glikoproteine, proteoglikane i ugljikohidrate (polisaharide) - glikozaminoglikane. Glikoproteini - fibronektin i laminin - djeluju kao adhezivni supstrat, uz pomoć kojeg se epitelne stanice pričvršćuju za membranu. Važnu ulogu igraju ioni kalcija, koji osiguravaju vezu između adhezivnih molekula glikoproteina bazalne membrane i hemidesmosoma epitelnih stanica. Osim toga, glikoproteini induciraju proliferaciju i diferencijaciju epitelnih stanica tijekom regeneracije epitela. Proteoglikani i glikozaminoglikani stvaraju elastičnost membrane i njen karakterističan negativni naboj, o čemu zavisi njena selektivna permeabilnost za supstance, kao i sposobnost akumulacije mnogih supstanci u patološkim stanjima. toksične supstance(toksini), vazoaktivni amini i kompleksi antigena i antitijela.

Epitelne ćelije su posebno čvrsto povezane s bazalnom membranom u području hemidesmosoma (hemidesmosoma). Ovde, od plazma membrane bazalnih epitelnih ćelija preko svetle ploče do tamne ploče bazalne membrane, prolaze „sidra“.

ny" filamenti. Na istom području, ali sa strane donjeg vezivnog tkiva, snopovi "sidrenih" fibrila (koji sadrže kolagen tipa VII) su utkani u tamnu laminu bazalne membrane, osiguravajući snažno pričvršćivanje epitelnog sloja za osnovno tkivo.

Dakle, bazalna membrana obavlja niz funkcija: mehaničku (pričvršćivanje), trofičku i barijeru (selektivni transport supstanci), morfogenetsku (organiziranje tijekom regeneracije) i ograničavanje mogućnosti invazivnog rasta epitela.

Zbog činjenice da krvni sudovi ne prodiru u slojeve epitelnih ćelija, ishrana epitelnih ćelija se vrši difuzno kroz bazalnu membranu iz donjeg vezivnog tkiva, sa kojim je epitel u bliskoj interakciji.

Epitel ima polaritet, tj. bazalni i apikalni dio epitelnih stanica imaju različite strukture. Kod jednoslojnog epitela najjasnije je izražen ćelijski polaritet, koji se očituje morfološkim i funkcionalnim razlikama u apikalnim i bazalnim dijelovima epiteliocita. Dakle, epitelne stanice tankog crijeva na svojoj apikalnoj površini imaju mnogo mikrovila, koji osiguravaju apsorpciju probavnih produkata. U bazalnom dijelu epitelne stanice nema mikroresica, preko njega se odvija apsorpcija i oslobađanje metaboličkih produkata u krv ili limfu. U višeslojnom epitelu, osim toga, primjećuje se polaritet ćelijskog sloja - razlika u strukturi epitelnih ćelija bazalnog, srednjeg i površnog sloja (vidi sliku 6.1).

Epitelna tkiva se obično klasifikuju kao obnavljanje maramice. Zbog toga imaju visoku sposobnost regeneracije. Do obnavljanja epitela dolazi zbog mitotičke diobe i diferencijacije kambijalnih stanica. U zavisnosti od lokacije kambijalnih ćelija u epitelnim tkivima, razlikuju se difuzni i lokalizovani kambij.

Izvori razvoja i klasifikacija epitelnih tkiva. Epitel se razvija iz sva tri zametna sloja, počevši od 3.-4. sedmice ljudskog embrionalnog razvoja. U zavisnosti od embrionalnog izvora razlikuju se epitel ektodermalnog, mezodermalnog i endodermalnog porekla. Epitelne ćelije formiraju slojeve ćelija i su vodeći ćelijski differon u ovoj tkanini. Tokom histogeneze, sastav epitela (osim epitelnih ćelija) može uključivati ​​histološke elemente diferona različitog porijekla (prateći diferone u polidiferentnom epitelu). Postoje i epiteli, gdje uz rubne epitelne stanice, kao rezultat divergentne diferencijacije matične stanice, nastaju stanične diferencijacije epitelnih stanica sekretorne i endokrine specijalizacije, integrirane u sastav epitelnog sloja. Samo srodni tipovi epitela, koji se razvijaju iz istog zametnog sloja, mogu biti podložni patološkim stanjima. metaplazija, tj. prijelazom iz jednog tipa u drugi, na primjer, u respiratornom traktu, ektodermalni epitel kod kroničnog bronhitisa iz jednoslojnog trepljastog može se pretvoriti u višeslojni skvamozni,

koji je inače karakterističan za usnu šupljinu i također je ektodermalnog porijekla.

Citokemijski marker epitelnih ćelija je protein citokeratin, koji formira srednje filamente. U različitim tipovima epitela ima različite molekularne oblike. Poznato je više od 20 oblika ovog proteina. Imunohistohemijska detekcija ovih oblika citokeratina omogućava da se utvrdi pripada li ispitivani materijal određenoj vrsti epitela, što je od velikog značaja u dijagnostici tumora.

Klasifikacije. Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama: porijeklu, strukturi, funkciji. Prilikom konstruiranja klasifikacija uzimaju se u obzir histološke karakteristike koje karakteriziraju vodeću ćelijsku diferencijaciju. Najraširenija morfološka klasifikacija uzima u obzir uglavnom odnos ćelija prema bazalnoj membrani i njihov oblik (Shema 6.1).

Prema ovoj klasifikaciji, među integumentarnim i obložnim epitelom koji čine kožu, serozne i mukozne membrane unutrašnjih organa (usna šupljina, jednjak, probavni trakt, respiratorni organi, materica, mokraćni trakt, itd.), dvije glavne grupe epitela razlikuju se: jednoslojni I višeslojni. U jednoslojnom epitelu sve ćelije su povezane sa bazalnom membranom, ali u višeslojnom epitelu samo je jedan donji sloj ćelija direktno povezan sa njom, a preostali slojevi iznad nemaju takvu vezu. U skladu s oblikom ćelija koje čine jednoslojni epitel, potonji se dijele na stan(skvamozni), kubni I columnar(prizmatični). U definiciji višeslojnog epitela uzima se u obzir samo oblik ćelija vanjskih slojeva. Na primjer, epitel rožnice oka je višeslojni skvamozni, iako se njegovi donji slojevi sastoje od stupastih i krilatih stanica.

Jednoslojni epitel može biti jednoredni ili višeredni. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik - ravan, kubičan ili stupasti, jezgra su im smještena na istom nivou, odnosno u jednom redu. Takav epitel se naziva i izomorfnim (od grčkog. isos- jednaka). Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, odnosno u nekoliko redova, naziva se višeredni, ili pseudo-višeslojni(anizomorfno).

Stratificirani epitel Može biti keratinizirajuća, ne-keratinizirajuća i prijelazna. Epitel u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s diferencijacijom stanica gornjih slojeva u ravne rožnate ljuske, naziva se višeslojno ravno keratiniranje. U nedostatku keratinizacije, epitel je višeslojni ravni nekeratinizirajući.

Prelazni epitel linije organa koji su podložni jakom istezanju - mokraćna bešika, ureteri itd. Kada se promeni volumen organa, menja se i debljina i struktura epitela.

Zajedno sa morfološkom klasifikacijom koristi se ontofilogenetsku klasifikaciju, kreirao ruski histolog N. G. Klopin. U zavisnosti od embrionalnog rudimenta, koji služi kao izvor razvoja

Šema 6.1. Morfološka klasifikacija tipova površinskog epitela

vodeći ćelijski diferencijal, epiteli se dijele na tipove: epidermalni (kožni), enterodermalni (crijevni), koelonefrodermalni, ependimoglijalni i angiodermalni tipovi epitela.

Epidermalni tip epitel je formiran iz ektoderma, ima višeslojnu ili višerednu strukturu, prilagođen je prvenstveno obavljanju zaštitna funkcija(na primjer, slojeviti skvamozni epitel kože).

Enterodermalni tip Epitel se razvija iz endoderma, jednoslojne je prizmatične strukture, provodi procese apsorpcije supstanci (na primjer, jednoslojni rubni epitel tankog crijeva) i obavlja funkciju žlijezda (npr. jednoslojni epitel želuca).

Koelonefrodermalni tip epitel se razvija iz mezoderma, jednoslojne, ravne, kubične ili prizmatične strukture; obavlja uglavnom barijernu ili ekskretornu funkciju (na primjer, ravni epitel seroznih membrana - mezotel, kubični i prizmatični epitel u mokraćnim tubulima bubrega).

Ependimoglijalni tip predstavljeno posebnom epitelnom oblogom, na primjer, šupljinama mozga. Izvor njegovog formiranja je neuralna cijev.

TO angiodermalni tip epitel se odnosi na endotelnu oblogu krvnih sudova. Struktura endotela je slična jednoslojnom skvamoznom epitelu. Njegova pripadnost epitelnim tkivima je

Xia kontroverzna. Mnogi istraživači klasifikuju endotel kao vezivno tkivo, s kojim ga povezuje zajednički embrionalni izvor razvoja - mezenhim.

6.1.1. Jednoslojni epitel

Jednoredni epitel

Jednoslojni skvamozni epitel(epithelium simplex squamosum) je u organizmu predstavljen mezotelom i, prema nekim podacima, endotelom.

Mezotelijum pokriva serozne membrane (lišće pleure, visceralne i parijetalni peritoneum, perikardijalna vreća). Mezotelne ćelije - mezoteliociti- ravne, imaju poligonalni oblik i neravne ivice (slika 6.3, A). U dijelu gdje se u njima nalazi jezgro ćelije su deblje. Neki od njih sadrže ne jedno, već dva ili čak tri jezgra, odnosno poliploid. Na slobodnoj površini ćelije nalaze se mikrovili. Serozna tečnost se oslobađa i apsorbuje kroz mezotel. Zahvaljujući svojoj glatkoj površini, unutrašnji organi mogu lako da klize. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva između organa trbušne i torakalne šupljine, čiji je razvoj moguć ako se naruši njegov integritet. Među mezoteliocitima postoje slabo diferencirani (kambijalni) oblici sposobni za reprodukciju.

Endotelijum povezuje krvne i limfne sudove, kao i komore srca. To je sloj ravnih ćelija - endoteliociti, leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Endoteliociti su relativno siromašni organelama; pinocitotični vezikuli su prisutni u njihovoj citoplazmi. Endotel, koji se nalazi u žilama na granici s limfom i krvlju, učestvuje u razmjeni tvari i plinova (O 2, CO 2) između njih i drugih tkiva. Endoteliociti sintetiziraju razne faktore rasta, vazoaktivne tvari itd. Ako je endotel oštećen, može doći do promjene protoka krvi u žilama i stvaranja krvnih ugrušaka u njihovom lumenu – tromba. U raznim oblastima vaskularni sistem endotelne stanice se razlikuju po veličini, obliku i orijentaciji u odnosu na os žile. Ova svojstva endotelnih ćelija su označena kao heteromorfija, ili polimorfija(N. A. Ševčenko). Endoteliociti sposobni za reprodukciju locirani su difuzno, s prevlašću u zonama dihotomne podjele žile.

Jednoslojni kuboidni epitel(epithelium simplex cuboideum) vodi dio bubrežnih tubula (proksimalni i distalni). Ćelije proksimalnih tubula imaju mikrovilozni (četkasti) rub i bazalne pruge. Obrub četkice se sastoji od velikog broja mikroresica. Ispruganost je posljedica prisutnosti dubokih nabora plazmaleme i mitohondrija smještenih između njih u bazalnim dijelovima stanica. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju reverzne apsorpcije (reapsorpcije) niza supstanci iz primarnog urina koji teče kroz tubule u krv intertubularnih žila. Kambijalne ćelije

Rice. 6.3. Struktura jednoslojnog epitela:

A- ravan epitel (mezotel); b- stupasti mikrovilozni epitel: 1 - mikrovili (ivica); 2 - jezgro epitelne ćelije; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo; V- mikrofotografija: 1 - ivica; 2 - mikrovilozne epitelne ćelije; 3 - peharasta ćelija; 4 - vezivno tkivo

lociran difuzno među epitelnim ćelijama. Međutim, proliferativna aktivnost ćelija je izuzetno niska.

Jednoslojni stubasti (prizmatični) epitel(epithelium simplex columnare). Ovaj tip epitela je karakterističan za srednji dio probavnog sistema (vidi sliku 6.3, b, c). Oblaže unutrašnju površinu želuca, tanko i debelo crijevo, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa. Epitelne ćelije su povezane jedna s drugom pomoću dezmosoma, komunikacijskih spojeva, spojeva tipa brave i čvrstih spojeva (vidi Poglavlje 4). Zahvaljujući potonjem, sadržaj želuca, crijeva i drugih šupljih organa ne može prodrijeti u međustanične praznine epitela.

U želucu, u jednoslojnom stupastom epitelu, sve stanice su žljezdane (površinske mukocite) koje proizvode sluz. Lučenje mukocita štiti zid želuca od oštrog utjecaja grudica hrane i probavnog djelovanja želučanog soka, koji ima kiselu reakciju, i enzima koji razgrađuju bjelančevine. Manji dio epitelnih stanica smještenih u želučanim jamama - male udubine u zidu želuca - su kambijalne epitelne stanice sposobne da se dijele i diferenciraju u žljezdane epitelne stanice. Zbog pit ćelija, svakih 5 dana epitel želuca se potpuno obnavlja - njegova fiziološka regeneracija.

U tankom crijevu epitel je jednoslojni stupasti, aktivno sudjeluje u probavi, odnosno u razgradnji hrane u finalne proizvode i njihovoj apsorpciji u krv i limfu. Prekriva površinu resica u crijevu i formira zid crijevnih žlijezda - kripte. Vilozni epitel se uglavnom sastoji od mikroviloznih epitelnih ćelija. Mikroresice apikalne površine epitelne ćelije prekrivene su glikokaliksom. Ovdje se događa membranska probava – razgradnja (hidrolizacija) prehrambenih supstanci u finalne proizvode i njihova apsorpcija (transport kroz membranu i citoplazmu epitelnih stanica) u krv i limfnih kapilara ispod ležišta vezivnog tkiva. U dijelu epitela koji oblaže crijevne kripte nalaze se bezgranične stupaste epitelne ćelije, peharaste ćelije, kao i endokrine ćelije i egzokrinociti sa acidofilnim granulama (Paneth ćelije). Epitelne ćelije kripte bez granica su kambijalne ćelije intestinalnog epitela, sposobne za proliferaciju (razmnožavanje) i divergentnu diferencijaciju u mikrovilozne, peharaste, endokrine i Paneth ćelije. Zahvaljujući kambijalnim ćelijama, mikrovilozne epitelne ćelije se potpuno obnavljaju (regenerišu) u roku od 5-6 dana. Peharaste ćelije luče sluz na površinu epitela. Sluz štiti nju i osnovna tkiva od mehaničkih, hemijskih i infektivnih uticaja, a učestvuje i u parijetalnoj probavi, odnosno u razgradnji proteina, masti i ugljenih hidrata hrane uz pomoć enzima adsorbovanih u njoj do intermedijarni proizvodi. Endokrine (bazalne granularne) ćelije nekoliko tipova (EC, D, S, itd.) luče hormone u krv koji vrše lokalna regulativa funkcije organa digestivnog aparata. Paneth ćelije proizvode lizozim, baktericidnu supstancu.

Jednoslojni epitel su također predstavljeni derivatima neuroektoderma - epitela ependimoglijalnog tipa. Struktura ćelije varira od ravne do stubaste. Dakle, epitel ependima oblaže centralni kanal kičmena moždina i ventrikula mozga, je jednoslojni stubasti. Pigmentni epitel retine je jednoslojni epitel koji se sastoji od poligonalnih ćelija. Perineuralni epitel koji okružuje nervne stabla i oblaže perineuralni prostor je jednoslojni skvamozni. Kao derivati ​​neuroektoderme, epitel ima ograničenu sposobnost regeneracije, pretežno na intracelularni način.

Višeredni epitel

Višeredni (pseudostratifikovani) epitel (epithelium pseudostrati-ficatum) oblažu disajne puteve - nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i niz drugih organa. U disajnim putevima višeredni stubasti epitel je cilijaran. Raznolikost tipova ćelija

Rice. 6.4. Struktura višerednog stubastog trepljastog epitela: A- dijagram: 1 - trepereće cilije; 2 - peharaste ćelije; 3 - trepljaste ćelije; 4 - interkalarne ćelije; 5 - bazalne ćelije; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; b- mikrofotografija: 1 - cilije; 2 - jezgra trepavica i interkalarne ćelije; 3 - bazalne ćelije; 4 - peharaste ćelije; 5 - vezivno tkivo

sastav epitela (cilijarne, interkalirane, bazalne, peharaste, Clara ćelije i endokrine ćelije) rezultat je divergentne diferencijacije kambijalnih (bazalnih) epitelnih ćelija (slika 6.4).

Bazalne epitelne ćelije niske, smještene na bazalnoj membrani duboko u epitelnom sloju, učestvuju u regeneraciji epitela. Cilijarne (cilijarne) epitelne ćelije visok, stubastog (prizmatičnog) oblika. Ove ćelije čine vodeći ćelijski diferencijal. Njihova apikalna površina prekrivena je cilijama. Kretanje cilija osigurava transport sluzi i stranih čestica prema ždrijelu (mukocilijarni transport). Peharaste epitelne ćelije luče sluz (mucine) na površinu epitela, što ga štiti od mehaničkih, infektivnih i drugih utjecaja. Epitel takođe sadrži nekoliko tipova endokrinociti(EC, D, P), hormoni koji vrše lokalnu regulaciju mišićnog tkiva disajnih puteva. Sve ove vrste ćelija imaju različitih oblika i veličine, stoga se njihova jezgra nalaze na različitim nivoima epitelnog sloja: in gornji red- jezgra treptastih ćelija, u donjem - jedra bazalnih ćelija, au srednjem - jedra interkalarne, peharaste i endokrinih ćelija. Osim epitelnih diferencijala, višeredni stupasti epitel sadrži histološke elemente hematogeni diferencijal(specijalizirani makrofagi, limfociti).

6.1.2. Slojeviti epitel

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) prekriva vanjski dio rožnjače oka, sluznicu

Rice. 6.5. Struktura višeslojnog skvamoznog ne-keratinizirajućeg epitela rožnjače (mikrografija): 1 - sloj ravnih ćelija; 2 - spinoznog sloja; 3 - bazalni sloj; 4 - bazalna membrana; 5 - vezivno tkivo

usne duplje i jednjaka. U njemu se nalaze tri sloja: bazalni, spinozni (srednji) i površinski (slika 6.5). Bazalni sloj sastoji se od kolonastih epitelnih ćelija smještenih na bazalnoj membrani. Među njima postoje kambijalne ćelije sposobne za mitotičku diobu. Zbog novonastalih ćelija koje ulaze u diferencijaciju, epitelne ćelije gornjih slojeva epitela se zamjenjuju. Sloj spinosum sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika. U epitelnim ćelijama bazalnog i spinoznog sloja dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tonofilamenata napravljenih od proteina keratina), a između epitelnih ćelija postoje dezmozomi i druge vrste kontakata. Površinski slojevi epitel je formiran od ravnih ćelija. Nakon što završe svoj životni ciklus, potonji odumiru i nestaju.

Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(Sl. 6.6) prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu, u kojoj se javlja proces keratinizacije (keratinizacije), povezan sa diferencijacijom epitelnih ćelija - keratinociti u rožnate ljuske vanjskog sloja epiderme. Diferencijacija keratinocita se manifestuje njihovim strukturnim promenama u vezi sa sintezom i akumulacijom specifičnih proteina u citoplazmi - citokeratina (kiselih i alkalnih), filagrina, keratolinina itd. U epidermisu se nalazi nekoliko slojeva ćelija: bazalna, bodljikava, zrnasta, sjajna I napaljen. Posljednja tri sloja posebno su izražena u koži dlanova i tabana.

Vodeću ćelijsku diferencijaciju u epidermisu predstavljaju keratinociti, koji se, kako se diferenciraju, kreću od bazalnog sloja u slojeve koji ih prekrivaju. Osim keratinocita, epidermis sadrži histološke elemente pratećih ćelijskih diferencijala - melanociti(pigmentne ćelije), intraepidermalni makrofagi(Langerhansove ćelije), limfociti I Merkelove ćelije.

Bazalni sloj sastoji se od keratinocita u obliku stuba, u čijoj citoplazmi se sintetizira protein keratin, formirajući tonofilamente. Ovdje se nalaze i kambijalne ćelije diferona keratinocita. Sloj spinosum formiraju poligonalni keratinociti, koji su međusobno čvrsto povezani brojnim dezmosomima. Na mjestu dezmosoma na površini ćelija nalaze se sitne izbočine -

Rice. 6.6. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel:

A- dijagram: 1 - stratum corneum; 2 - sjajni sloj; 3 - granularni sloj; 4 - spinoznog sloja; 5 - bazalni sloj; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; 8 - pigmentocit; b- mikrofotografija

“bodlje” u susjednim ćelijama usmjerene jedna prema drugoj. Jasno su vidljive kada se međućelijski prostori šire ili kada se ćelije smanjuju, kao i tokom maceracije. U citoplazmi spinoznih keratinocita tonofilamenti formiraju snopove - tonofibrile, a pojavljuju se keratinozomi - granule koje sadrže lipide. Ove granule se oslobađaju u međućelijski prostor egzocitozom, gdje formiraju supstancu bogatu lipidima koja cementira keratinocite.

Prerađeni oblici su prisutni i u bazalnom i spinoznom sloju melanociti sa granulama crnog pigmenta - melanina, Langerhansove ćelije(dendritske ćelije) i Merkelove ćelije(taktilne epitelne ćelije), koje imaju male granule i u kontaktu su sa aferentnim nervnim vlaknima (slika 6.7). Melanociti koriste pigment kako bi stvorili barijeru koja sprječava prodiranje ultraljubičastih zraka u tijelo. Langerhansove ćelije su vrsta makrofaga koji su uključeni u zaštitu imunološke reakcije i reguliraju reprodukciju (podjelu) keratinocita, formirajući zajedno s njima „epidermalno-proliferativne jedinice“. Merkelove ćelije su senzorne (taktilne) i endokrine (apudociti) koje utiču na regeneraciju epiderme (vidi Poglavlje 15).

Zrnasti sloj sastoji se od spljoštenih keratinocita, čija citoplazma sadrži velike bazofilne granule, tzv. keratohyaline. Oni uključuju srednje filamente (keratin) i protein sintetiziran u keratinocitima ovog sloja - filagrin, i

Rice. 6.7. Struktura i ćelijsko-diferencijalni sastav višeslojnog skvamoznog epitela (epidermisa) (prema E. F. Kotovsky):

I - bazalni sloj; II - spinoznog sloja; III - granularni sloj; IV, V - sjajni i rožnati sloj. K - keratinociti; P - korneociti (rožnate ljuske); M - makrofag (Langerhansova ćelija); L - limfocit; O - Merkelova ćelija; P - melanocit; C - matična ćelija. 1 - mitotički dijeljeni keratinocit; 2 - keratinski tonofilamenti; 3 - dezmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - keratohijalinske granule; 6 - keratolininski sloj; 7 - jezgro; 8 - međućelijska tvar; 9, 10 - keratinske fibrile; 11 - cementirajuća međućelijska tvar; 12 - skala koja pada; 13 - granule u obliku teniskih reketa; 14 - bazalna membrana; 15 - papilarni sloj dermisa; 16 - hemokapilarni; 17 - nervno vlakno

također tvari nastale kao rezultat raspadanja organela i jezgara koje ovdje počinje pod utjecajem hidrolitičkih enzima. Osim toga, u granularnim keratinocitima se sintetizira još jedan specifični protein - keratolinin, koji jača plazma membranu stanica.

Sjajni sloj otkrivena samo u jako keratiniziranim područjima epiderme (na dlanovima i tabanima). Formiraju ga postćelijske strukture. Nedostaju im jezgra i organele. Ispod plazmaleme nalazi se elektronski gust sloj proteina keratolinina, koji mu daje snagu i štiti ga od destruktivnog dejstva hidrolitičkih enzima. Keratohijalinske granule se stapaju, a unutrašnjost ćelija je ispunjena masom keratinskih vlakana koja lomi svjetlost i zalijepljena amorfnim matriksom koji sadrži filagrin.

Stratum corneum veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u drugim delovima kože. Sastoji se od ravnih poligonalnih (tetradekaedarskih) rožnatih ljuskica, koje imaju debelu ljusku s keratolininom i ispunjene keratinskim fibrilima smještenim u amorfnom matriksu koji se sastoji od druge vrste keratina. U ovom slučaju, filagrin se raspada na aminokiseline, koje su dio keratinskih vlakana. Između ljuskica nalazi se cementirajuća tvar - proizvod keratinozoma, bogat lipidima (ceramidi itd.) i stoga ima vodootporno svojstvo. Najudaljenije rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. Zamjenjuju ih nove - zbog reprodukcije, diferencijacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Zahvaljujući ovim procesima, koji čine fiziološka regeneracija, u epidermu sastav keratinocita se potpuno obnavlja svake 3-4 sedmice. Značaj procesa keratinizacije (keratinizacije) u epidermisu leži u činjenici da je nastali stratum corneum otporan na mehaničke i hemijske uticaje, ima slabu toplotnu provodljivost i nepropusnost za vodu i mnoge toksične materije rastvorljive u vodi.

Prelazni epitel(epithelium tranzicijski). Ova vrsta višeslojnog epitela tipična je za urinarne drenažne organe - bubrežnu karlicu, uretere, mokraćnu bešiku, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Sadrži nekoliko slojeva ćelija - bazalni, srednji, površinski (slika 6.8, a, b).

Rice. 6.8. Struktura prelaznog epitela (dijagram):

A- sa neispruženim zidom organa; b- sa rastegnutim zidom orgulja. 1 - prelazni epitel; 2 - vezivno tkivo

Bazalni sloj formirane od malih, gotovo okruglih (tamnih) kambijalnih ćelija. IN međuslojĆelije su poligonalnog oblika. Površinski sloj sastoji se od vrlo velikih, često dvo- i trinuklearnih ćelija, kupolastog ili spljoštenog oblika, ovisno o stanju stijenke organa. Kada se zid rastegne zbog punjenja organa urinom, epitel postaje tanji, a njegove površinske ćelije se spljoštavaju. Tokom kontrakcije zida organa, debljina epitelnog sloja naglo se povećava. U tom slučaju neke ćelije u međusloju se „istiskuju“ prema gore i poprimaju kruškoliki oblik, dok površinske ćelije koje se nalaze iznad njih poprimaju oblik kupole. Između površinskih ćelija nalaze se čvrsti spojevi koji su važni za sprečavanje prodiranja tečnosti kroz zid organa (na primer, bešike).

Regeneracija. Integumentarni epitel, koji zauzima granični položaj, stalno je pod uticajem spoljašnje sredine, pa se epitelne ćelije relativno brzo troše i umiru. Izvor njihove obnove je kambijalne ćelije epitela, koji obezbeđuju ćelijski oblik regeneraciju, jer zadržavaju sposobnost dijeljenja tokom cijelog života organizma. Kako se umnožavaju, neke od novoformiranih stanica počinju da se diferenciraju i pretvaraju u epitelne stanice slične izgubljenim. Kambijalne ćelije u višeslojnom epitelu nalaze se u bazalnom (primordijalnom) sloju; u višeslojnom epitelu to uključuje bazalne ćelije; u jednoslojnom epitelu nalaze se u određenim područjima: na primjer, u tankom crijevu - u epitelu kripta, u želucu - u epitelu jama, a takođe i vratovima sopstvenih žlezda, u mezotelu - među mezoteliocitima, itd. Visoka sposobnost većine epitela za fiziološku regeneraciju služi kao osnova za njegovu brzi oporavak u patološkim stanjima (reparativna regeneracija). Nasuprot tome, derivati ​​neuroektoderma se popravljaju prvenstveno na intracelularni način.

S godinama, u integumentarnom epitelu uočava se slabljenje procesa obnove stanica.

Inervacija. Epitel je dobro inerviran. Sadrži brojne senzorne nervne završetke - receptori.

6.2. Žljezdani epitel

Ovi epiteli su karakteristični sekretorna funkcija. Žljezdani epitel (epithelium glandulare) sastoji se od žljezdanih ili sekretornih epitelnih stanica (glandulocita). Oni vrše sintezu kao i izolaciju specifični proizvodi- izlučevine na površinu kože, sluzokože i u šupljinu niza unutrašnjih organa (vanjska - egzokrina sekrecija) ili u krv i limfu (unutrašnja - endokrina sekrecija).

Mnoge stvari se izvode u tijelu putem sekrecije. važne funkcije: stvaranje mleka, pljuvačke, želudačnog i crevnog soka, žuči, endo-

krina (humoralna) regulacija itd. Većinu ćelija odlikuje prisustvo sekretornih inkluzija u citoplazmi, dobro razvijen endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks, polarni raspored organela i sekretornih granula.

Sekretorne epitelne ćelije leže na bazalnoj membrani. Njihov oblik je vrlo raznolik i varira u zavisnosti od faze lučenja. Jezgra su obično velika, često nepravilnog oblika. U citoplazmi stanica koje proizvode proteinske sekrecije (npr. digestivni enzimi), granularni endoplazmatski retikulum je dobro razvijen. U stanicama koje sintetiziraju neproteinske sekrecije (lipide, steroide), ekspresira se agranularni endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks je opsežan. Njegov oblik i lokacija u ćeliji mijenjaju se ovisno o fazi sekretornog procesa. Mitohondrije su obično brojne. Akumuliraju se na mjestima najaktivnijićelije, odnosno gde se formira sekret. Citoplazma ćelija obično sadrži sekretorne granule, čija veličina i struktura zavise od hemijskog sastava sekreta. Njihov broj varira ovisno o fazama sekretornog procesa. U citoplazmi nekih glandulocita (na primjer, onih koji sudjeluju u stvaranju klorovodične kiseline u želucu) nalaze se intracelularni sekretorni tubuli - duboke invaginacije plazmaleme, prekrivene mikroresicama. Plazmalema ima različitu strukturu na bočnim, bazalnim i apikalnim površinama ćelija. U početku formira dezmozome i čvrste spojeve. Potonji okružuju apikalne (apikalne) dijelove ćelija, odvajajući tako međućelijske praznine od lumena žlijezde. Na bazalnim površinama ćelija plazmalema formira mali broj uskih nabora koji prodiru u citoplazmu. Takvi nabori su posebno dobro razvijeni u stanicama žlijezda koje luče sekret bogat solima, na primjer u stanicama izvodnih kanala pljuvačnih žlijezda. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama.

Polarna diferencijacija je jasno vidljiva u ćelijama žlezda. To je zbog smjera sekretorni procesi, na primjer, tokom vanjske sekrecije iz bazalnog u apikalni dio ćelije.

Periodične promjene u žljezdanoj ćeliji povezane s formiranjem, akumulacijom, oslobađanjem sekreta i njegovom vraćanjem za daljnje lučenje nazivaju se sekretorni ciklus.

Za stvaranje sekreta iz krvi i limfe, raznih anorganskih jedinjenja, vode i niskomolekularnih organskih materija: aminokiselina, monosaharida, masna kiselina itd. Ponekad veći molekuli organskih supstanci, kao što su proteini, prodiru u ćeliju putem pinocitoze. Tajne se sintetiziraju iz ovih proizvoda u endoplazmatskom retikulumu. Oni se kreću kroz endoplazmatski retikulum u zonu Golgijevog kompleksa, gdje se postupno akumuliraju, podvrgavaju kemijskom preuređenju i formiraju u granule koje se oslobađaju iz epitelnih stanica. Važnu ulogu u kretanju sekretornih produkata u epitelnim stanicama i njihovom izlučivanju imaju elementi citoskeleta - mikrotubule i mikrofilamenti.

Rice. 6.9. Različite vrste sekreta (dijagram):

A- merokrine; b- apokrine; V- holokrin. 1 - slabo diferencirane ćelije; 2 - degenerirajuće ćelije; 3 - kolabirajuće ćelije

Međutim, podjela sekretornog ciklusa na faze je u suštini proizvoljna, jer se one međusobno preklapaju. Dakle, sinteza sekreta i njegovo oslobađanje teče gotovo kontinuirano, ali se intenzitet sekrecije može povećati ili smanjiti. U ovom slučaju oslobađanje sekreta (ekstruzija) može biti različito: u obliku granula ili difuzijom bez formiranja u granule ili pretvaranjem cijele citoplazme u masu sekreta. Na primjer, u slučajevima stimulacije žljezdanih stanica gušterače, sve sekretorne granule se brzo oslobađaju iz njih, a nakon toga, u roku od 2 sata ili više, sekret se sintetizira u stanicama bez formiranja u granule i oslobađa se difuzno.

Mehanizam lučenja u različitim žlijezdama nije isti, pa se stoga razlikuju tri tipa sekrecije: merokrine (ekkrine), apokrine i holokrine (slika 6.9). At merokrin tip sekrecije, žljezdane stanice u potpunosti zadržavaju svoju strukturu (na primjer, stanice pljuvačnih žlijezda). At apokrini tip sekrecije, dolazi do djelomične destrukcije žljezdanih stanica (npr. stanica mliječne žlijezde), tj. uz sekretorne produkte odvaja se ili apikalni dio citoplazme žljezdanih stanica (makroapokrini sekret) ili vrhovi mikroresica (mikroapokrini sekret).

Holokrini tip lučenje je praćeno nakupljanjem sekreta (masti) u citoplazmi i potpunim uništenjem stanica žlijezda (npr. lojne žlezde koža). Obnavljanje strukture žljezdanih stanica odvija se ili kroz unutarćelijsku regeneraciju (uz mero- i apokrinu sekreciju), ili uz pomoć ćelijske regeneracije, odnosno podjele i diferencijacije kambijalnih stanica (sa holokrinim izlučivanjem).

Sekrecija se reguliše korišćenjem neuronskih i humoralnih mehanizama: prvi deluju kroz oslobađanje ćelijskog kalcijuma, a drugi - uglavnom kroz akumulaciju cAMP. Istovremeno se aktiviraju enzimski sistemi i metabolizam u ćelijama žlezda, sklapanje mikrotubula i redukcija mikrofilamenata uključenih u intracelularni transport i uklanjanje sekreta.

Žlijezde

Žlijezde su organi koji proizvode specifične tvari različite kemijske prirode i izlučuju ih u izvodne kanale ili u krv i limfu. Sekreti koje proizvode žlezde imaju bitan za procese probave, rasta, razvoja, interakcije sa spoljašnjim okruženjem itd. Mnoge žlezde su nezavisni, anatomski oblikovani organi (npr. gušterača, veliki pljuvačne žlijezde, štitaste žlezde), neki su samo dio organa (na primjer, želudačne žlijezde).

Žlijezde se dijele u dvije grupe: endokrine žlezde, ili endokrini, I egzokrine žlezde, ili egzokrine(Sl. 6.10, a, b).

Endokrine žlezde proizvode visoko aktivne supstance - hormoni, ulazi direktno u krv. Stoga se sastoje samo od žljezdanih ćelija i nemaju izvodne kanale. Svi oni su uključeni u endokrini sistem tijela, koje zajedno sa nervnim sistemom obavlja regulatornu funkciju (vidi Poglavlje 15).

Egzokrine žlijezde proizvesti tajne, ispuštaju u vanjsku sredinu, odnosno na površinu kože ili u šupljine organa obložene epitelom. Mogu biti jednoćelijske (na primjer, peharaste ćelije) ili višećelijske. Višećelijske žlijezde sastoje se od dva dijela: sekretornog ili terminalnog dijela (poriones terminalae) i izvodne kanale (ductus excretorii). Formiraju se terminalni dijelovi sekretorne epitelne ćelije, leži na bazalnoj membrani. Izvodni kanali su obloženi raznim

Rice. 6.10. Struktura egzokrinih i endokrinih žlijezda (prema E. F. Kotovsky): A- egzokrina žlezda; b- endokrina žlezda. 1 - krajnji dio; 2 - sekretorne granule; 3 - izvodni kanal egzokrine žlijezde; 4 - integumentarni epitel; 5 - vezivno tkivo; 6 - krvni sud

Šema 6.2. Morfološka klasifikacija egzokrinih žlijezda

vrste epitela u zavisnosti od porekla žlezda. U žlijezdama formiranim od epitela endodermalnog tipa (na primjer, u pankreasu), obložene su jednoslojnim kubičnim ili stupčastim epitelom, a u žlijezdama koje se razvijaju iz ektoderma (na primjer, u lojnim žlijezdama kože), obložene su sa slojevitim epitelom. Egzokrine žlijezde su izuzetno raznolike, međusobno se razlikuju po građi, vrsti sekrecije, odnosno načinu izlučivanja i njegovom sastavu. Navedene karakteristike čine osnovu za klasifikaciju žlijezda. Prema svojoj strukturi, egzokrine žlezde se dele na sledeće tipove (vidi sliku 6.10, a, b; dijagram 6.2).

Jednostavne cjevaste žlijezde imaju izvodni kanal koji se ne grana, a složene žlijezde imaju razgranati. U nerazgranatim žlijezdama jedan po jedan, au razgranatim žlijezdama otvara se nekoliko terminalnih dijelova, čiji oblik može biti u obliku cijevi ili vrećice (alveole) ili srednjeg tipa između njih.

U nekim žlijezdama koje potiču od ektodermalnog (slojevitog) epitela, na primjer u pljuvačnim žlijezdama, pored sekretornih ćelija, postoje i epitelne ćelije koje imaju sposobnost kontrakcije - mioepitelne ćelije. Ove ćelije, koje imaju procesnu formu, pokrivaju terminalne sekcije. Njihova citoplazma sadrži mikrofilamente koji sadrže kontraktilne proteine. Mioepitelne ćelije, kada se skupljaju, komprimiraju krajnje dijelove i stoga olakšavaju oslobađanje sekreta iz njih.

Hemijski sastav sekreta može biti različit, stoga se egzokrine žlijezde dijele na proteina(serozni), sluzokože(sluzokože), protein-sluzokože(vidi sliku 6.11), masno, slano(znoj, suze, itd.).

Dvije vrste sekretornih ćelija mogu biti prisutne u mješovitim pljuvačnim žlijezdama - proteina(serociti) i sluzokože(mukociti). Oni se formiraju

Postoje proteinski, mukozni i mješoviti (proteinsko-sluzni) terminalni odjeli. Najčešće, sastav sekretornog proizvoda uključuje proteinske i mukozne komponente od kojih samo jedna prevladava.

Regeneracija. U žlijezdama, u vezi s njihovom sekretornom aktivnošću, stalno se javljaju procesi fiziološke regeneracije. U merokrinim i apokrinim žlijezdama, koje sadrže dugovječne stanice, vraćanje prvobitnog stanja sekretornih epitelnih stanica nakon izlučivanja iz njih događa se intracelularnom regeneracijom, a ponekad i reprodukcijom. U holokrinim žlijezdama restauracija se provodi zbog proliferacije kambijalnih stanica. Novonastale ćelije se zatim transformišu u ćelije žlezda kroz diferencijaciju (ćelijska regeneracija).

Rice. 6.11. Vrste egzokrinih žlijezda:

1 - jednostavne cjevaste žlijezde s nerazgranatim krajnjim dijelovima;

2 - jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim krajnjim dijelom;

3 - jednostavne cjevaste žlijezde s razgranatim krajnjim dijelovima;

4 - jednostavne alveolarne žlijezde s razgranatim terminalnim dijelovima; 5 - složena alveolarno-cevasta žlezda sa razgranatim krajnjim delovima; 6 - složena alveolarna žlijezda s razgranatim krajnjim dijelovima

U starijoj dobi promjene u žlijezdama mogu se manifestirati smanjenjem sekretorne aktivnosti žljezdanih stanica i promjenama u sastavu

sekrecije, kao i slabljenje procesa regeneracije i proliferacije vezivnog tkiva (stroma žlijezde).

Kontrolna pitanja

1. Izvori razvoja, klasifikacija, topografija u organizmu, osnovna morfološka svojstva epitelnog tkiva.

2. Višeslojni epiteli i njihovi derivati: topografija u tijelu, struktura, ćelijski diferencijalni sastav, funkcije, obrasci regeneracije.

3. Jednoslojni epiteli i njihovi derivati, topografija u tijelu, ćelijski diferencijalni sastav, struktura, funkcije, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, itd. - 6. izd., revidirano. i dodatne - 2012. - 800 str. : ill.

Sada kada smo to riješili, vrijeme je da pređemo na sljedeću veliku grupu - epitelne. Postoje različiti vrste epitelnog tkiva Da bismo olakšali navigaciju kroz njih, u nastavku predstavljamo dijagram 2. Ovaj dijagram je već dat u općim karakteristikama epitelnih tkiva.

Jednoslojni epitel dijele se u dvije grupe: nisu sve epitelne ćelije istog “izrastanja”, odnosno njihove jezgre su smještene u nizu (jednoredni jednoslojni), ili postoje “podrast” i “izrasline”, jezgra od kojih nisu na istom nivou, već na različitim (višeredni jednoslojni).

Jednoredni epitel(Sl. 17), u zavisnosti od oblika, može biti ravna (sudovi i srce su obloženi endotelom, serozne membrane imaju mezotelnu oblogu, deo bubrežnog nefrona grade ravni epitelne ćelije i tako dalje), kubične (bubrežne tubule) i cilindrične ili prizmatične.

Višeredni epitel(Sl. 18) oblaže respiratorni trakt. Sve epitelne ćelije su u kontaktu sa bazalnom membranom. Da biste lakše razumjeli, zamislite ulicu sa velikom gužvom. Ljudi jure jedni pored drugih: neki na posao, neki s posla, neki na spoj, neki - gdje god pogledaju. Stojite na stepenicama na ulazu u veliki supermarket i gledate dole u gomilu malo odozgo. Vidite li da svi prolaze? Teško. Tinejdžeri od 12-14 godina možda nećete biti primjećeni kod vas, a mala djeca, na čelu sa svojim majkama, vjerovatno će vam ostati izvan vidokruga, iako svi, bez obzira na godine, gaze na isti asfalt. Tako je i sa višerednim epitelom. Najduže epitelne ćelije su vidljive spolja, dok su kratke i srednje ćelije zaklonjene. Jezgra svih ćelija formiraju 3 reda (otuda i naziv). One ćelije koje su poput borova u šumi "došle do sunca" i gledale u lumen šupljine (npr. bronha), imaju posebne cilije koje neprestano izvode oscilatorne pokrete. Stoga se višeredni jednoslojni epitel naziva i trepljasti epitel.

Još jedna karakteristika koja je prisutna kada se porede trepljaste i stubaste epitelne ćelije je lokacija takozvanih peharastih ćelija. Oni luče sluz koja oblaže ćelije, štiteći ih od hemijskih i mehaničkih oštećenja. Zapravo, peharastim ćelijama (zajedno sa malim žlijezdama) sluzokože duguju svoje ime.

IN slojevit epitel ne graniče sve ćelije sa bazalnom membranom. Nastavljajući predloženu analogiju, pretpostavimo da su neke majke, iz straha da će dijete ne pregaziti prolaznike, uzimale bebe u naručje, a neki uzorni očevi, demonstrirajući majkama svoju uključenost u brigu o potomstvu, stavili svoju jedinorođenu decu na njihova ramena. Drugim riječima, prekinuta je veza između dječjih sandala, cipela, patika i asfaltne kože zemlje.

Kao što se može vidjeti iz dijagrama 2, postoje tri tip slojevitog epitela. U svakoj od njih ima toliko slojeva ćelija da možete izgubiti broj. Keratinizirajući epitel (slika 19) formira najpovršniji sloj kože - epidermu (isti onaj koji sklizne sa previše revnog štavnjaka). Imajte na umu da je gornji sloj ove vrste epitela, koji je sukcesivno prošao kroz sve faze starenja, predstavljen mrtve ćelije, postepeno se ljušti. Nekeratinizirajući epitel (slika 20), koji se nalazi na sluznici jednjaka, usta i rožnice oka, u svim svojim slojevima, uključujući i najpovršniji, sadrži ćelije koje se mogu međusobno razlikovati po obliku, veličina i sposobnost dijeljenja (slika I).

Slika I. slojeviti nekeratinizirajući epitel

Prelazni epitel(Sl. 21) stoji odvojeno. Jedini je koji nije statičan i sposoban je mijenjati debljinu vlastitog sloja; slično svojstvo se, ovisno o okolnostima, manifestira i u prijelaznom epitelu. Kada je mokraćna bešika prazna, sloj prelaznog epitela koji ga oblaže iznutra je prilično debeo (A), ali kada urin rasteže bešiku, epitelna obloga se istanji (B). Ova vrsta epitela (slika II) se javlja i u bubrežnoj zdjelici i mokraćovodima.

Slika II. Prelazni epitel

Žljezdani epitel, kao što je već naznačeno, igra ulogu cigle za izgradnju žlijezda. Njegova glavna funkcija je proizvodnja određenih tvari. Proizvodnja, odnosno odvajanje, na latinski se prevodi kao sekrecija (secretio), ali ono što je „odvojeno“ je stoga tajna. Žlijezde koje se nalaze u koži i zidovima šupljih organa, po pravilu, imaju izvodne kanale koji prenose sekret ili van (znoj, ušni vosak, mlijeko) ili u šupljinu organa (trahealna sluz, pljuvačka, gastrointestinalnih enzima) i nazivaju se egzokrine žlijezde. Ako žlijezda nema kanale za uklanjanje sekreta i ono što proizvodi ide direktno u krv kapilara koji je okružuju i nosi se krvotokom, onda govore o endokrinoj žlijezdi. Kada lučenje takve žlezde utiče na funkcionisanje pojedinih sistema organizma ili celog organizma, naziva se hormon (oksitocin, tiroksin, adrenalin, insulin i mnogi drugi). Kada može samo da "interveniše". okruženje i radite stvari u radijusu od nekoliko milimetara do 2-4 cm, to se zove medijator (heparin, histamin, kao i vama poznati serotonin, prostaglandini, kinini itd.). Međutim, u slučajevima kada posrednika luči ne jedna žljezdana stanica, ne tri, već stotine žlijezda, tada njegov učinak uopće više neće biti lokalni.

Žlijezde mogu biti višećelijske, na primjer, sluzaste ili znojne, pa čak i formirati čitave organe (hipofiza, nadbubrežna žlijezda, gušterača). Ali oni mogu biti predstavljeni samo jednom ćelijom, jer šta je peharasta ćelija ako ne jednoćelijska žlezda. Princip lučenja je isti za sve žlezde. Prvo, akumuliraju potrebne tvari koje iz krvi ulaze kroz bazalnu membranu. Zatim od nastalih komponenti formiraju vlastitu tajnu. Zatim počinje faza eliminacije, a nije u svim žlijezdama „bezbolna“. Na primjer, ćelije koje “proizvode” pljuvačku uopće ne pate od toga, dok stanice mliječnih žlijezda, zajedno sa svojim ukusna tajna gube dio citoplazme, a epitelne stanice koje sintetiziraju sebum su potpuno uništene. Konačno, četvrta faza lučenja uključuje "lizanje rana" i vraćanje prvobitnog stanja ćelija žlezda.

Egzokrine žlijezde mogu imati neke strukturne karakteristike koje služe kao osnova za njihovu jednostavnu klasifikaciju. Dijele se na jednostavne (Sl. 22) i složene (Sl. 23) prema načinu grananja izvodnih kanala. A terminalni dijelovi mogu imati cjevasti ili vrećasti (alveolarni) oblik, a mogu se i granati. Na kraju krajeva, postoji mnogo varijacija. Egzokrine žlijezde se mogu razlikovati kao jednostavne tubularne nerazgranate (1) i razgranate (3), jednostavne alveolarne nerazgranate (2) i razgranate (4), a mogu biti složene tubularne i/ili složene alveolarne (5).

Epitelno tkivo(tdxtus epithelialis) prekriva površine tela, oblaže sluzokože, odvajajući telo od spoljašnje sredine (prekriva epitel), a takođe formira žlezde (žljezdani epitel). Osim toga, ističu senzorni epitel,čije ćelije percipiraju specifične iritacije u organima sluha, ravnoteže i ukusa. Neki autori promijenjene nervne stanice koje percipiraju svjetlo i mirisnu stimulaciju nazivaju neurosenzornim epitelom.

Klasifikacija epitela. U zavisnosti od položaja u odnosu na bazalnu membranu, integumentarni epitel se deli na jednostavno (jednoslojni) I višeslojni(Sl. 11, Tabela 4). Sve ćelije jednostavan (jednoslojni) epitel leže na bazalnoj membrani i formiraju jedan ćelijski sloj. U slojevit epitelćelije formiraju nekoliko slojeva i samo ćelije donjeg (dubokog) sloja leže na bazalnoj membrani. Jednostavan (jednoslojni) epitel je pak podijeljen na jednoredni,

Rice. jedanaest. Struktura integumentarnog epitela: A - jednostavan skvamozni (plosnati) epitel (mezotel); B - jednostavni kubični epitel; B - jednostavni stupasti epitel; G - trepljasti epitel; D - prelazni epitel; E - ne-keratinizirajući slojevit (ravni) skvamozni epitel

Table 4. Karakteristike epitelnih tipova

Kraj tabele 4

Tabela 5.

ili izomorfni (ravni, kubični, stupasti) i pseudoslojeviti (višeredni). U jednoredni epitel jezgra svih ćelija epitelnog sloja nalaze se na istom nivou i sve ćelije imaju istu visinu. U višeredni epitelćelijska jezgra se nalaze na različitim nivoima. U zavisnosti od oblika ćelija i njihove sposobnosti keratinizacije razlikuju se ne-keratinizirajući slojevit (ravni) skvamozni epitel I keratinizirajući slojevit (ravni) skvamozni epitel.

Epiteliociti razlikuju se u velikom broju oblika i veličina. U zavisnosti od oblika ćelija, razlikuju se sledeće vrste epitelnih ćelija: ljuskaste (plosnate), kubične, stubaste (prizmatične), trepljaste, flagelirane, mikrovilozne. Osim toga, postoje pigmentne i sekretorne (žljezdane) epitelne stanice.

Struktura ćelija različitih tipova epitela nije ista. Međutim, svi oni imaju zajedničke strukturne karakteristike. Epitelne ćelije su polarne - njihov apikalni dio se razlikuje od bazalnog dijela. Uz rijetke izuzetke (atipični epitel), formiraju sloj koji se nalazi na bazalnoj membrani i bez krvnih žila. Epitelne ćelije sadrže sve gore opisane organele opće namjene, njihov razvoj zavisi od funkcije koju obavlja ćelija. Dakle, ćelije koje luče protein su bogate elementima granularnog endoplazmatskog retikuluma, dok ćelije koje proizvode steroide su bogate elementima negranularnog endoplazmatskog retikuluma. U oba, Golgijev kompleks je dobro razvijen. Apsorptivne ćelije imaju mnogo mikroresica, a epitelne ćelije koje prekrivaju sluznicu respiratornog trakta imaju cilije.

Ove karakteristike su date u nastavku u opisu različitih epitela.

Epitel koji pokriva obavlja brojne funkcije. To su prvenstveno barijerne i zaštitne funkcije koje provode sve vrste epitela, kao i vanjska izmjena, apsorpcija (jednoslojni epitel tankog crijeva, epitel - mezotel peritoneuma, pleura, epitel tubula nefrona itd. ), sekrecija (ćelije amnionskog epitela, pruge vaskularnog epitela kohlearnog lavirinta, veliki (granularni) alveolociti, izlučivanje (epitel nefronskih tubula), izmjena plinova (respiratorni alveolociti), pokretljivost (obavljaju cilije i flagele).

Neke vrste epitela kod ljudi su izgubile svoja granična svojstva, na primjer, epitel endokrinih žlijezda.

U nastavku su date detaljne morfofunkcionalne karakteristike integumentarnog i žljezdanog epitela.

Jednoslojni epitel. Jednostavan skvamozni (plosnati) epitel

je sloj tankih, ravnih ćelija koje leže na bazalnoj membrani. Samo u zoni u kojoj se nalaze jedra nalaze se izbočine slobodne površine ćelije. Epitelne ćelije imaju poligonalni oblik, granice između njih su vidljive kada su impregnirane srebrnim solima pod svjetlosnim mikroskopom. Plosnate epitelne ćelije pokrivaju površine seroznih membrana (mezotela), čine vanjski zid kapsule bubrežnih glomerula i stražnji epitel rožnice. Takve ćelije oblažu lumene svih krvnih i limfnih sudova i šupljina srca (endotel), lumen alveola (respiratorne epitelne ćelije). U nekim organima, jednostavan skvamozni (plosnati) epitel je lišen cilija, ali ima veći ili manji broj mikroresica. Na primjer, stražnji epitel rožnice oka ima samo pojedinačne mikrovile smještene iznad jezgre.

mezoteliociti, pokrivaju serozne membrane (peritoneum, pleura, perikard), imaju poligonalni oblik, vrlo tanku citoplazmu. Njihova slobodna površina prekrivena je mnogim mikroresicama; neke ćelije imaju 2-3 jezgra. Citoplazma sadrži pojedinačne mitohondrije, mali broj elemenata granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks. Mezoteliociti olakšavaju međusobno klizanje unutrašnjih organa i sprečavaju stvaranje adhezija između njih.

Endoteliociti- to su spljoštene, izdužene, ponekad vretenaste ćelije sa vrlo tankim slojem citoplazme. Dio ćelije koji sadrži jezgru je zadebljan, zbog čega se tijelo ćelije lagano izboči u lumen žile. Ćelije su međusobno povezane jednostavnim (nazubljenim) i složenim međućelijskim spojevima (zone zaključavanja). Mikrovi se nalaze uglavnom iznad jezgra. Citoplazma sadrži mikropinocitotične vezikule, pojedinačne mitohondrije, elemente granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks.

Respiratorne (dišuće) epitelne ćelije Velike su veličine (50-100 µm), njihova citoplazma je bogata mikropinocitotičnim vezikulama i ribosomima. Ostale organele su slabo zastupljene.

Jednostavan kuboidni epitel formiran od jednog sloja heksagonalnih ćelija, koji imaju oblik blizak kvadratu u presjecima okomitim na površinu. U središtu ćelije nalazi se zaobljeno jezgro. Apikalna površina ćelije prekrivena je mikroresicama. Na apikalnoj strani epitelnih ćelija horoidnog pleksusa ima posebno mnogo mikrovila. Postoje trepljaste kuboidne epitelne ćelije

(u nekim sabirnim kanalima bubrega, distalnim ravnim tubulima nefrona, žučnim kanalima, horoidnim pleksusima mozga, pigmentnom epitelu retine, itd.) i trepetastim (u terminalnim i respiratornim bronhiolama, ependimociti koji oblažu šupljine ventrikula mozga ). Prednji epitel sočiva je takođe jednostavan kuboidni epitel. Površina ovih ćelija je glatka.

Pigmentne epitelne ćelije na apikalnoj strani imaju velike izrasline koje sadrže vretenaste granule melanina.

Jednostavan stubasti (prizmatični) epitelširoko rasprostranjena u ljudskom tijelu. Prekriva mukoznu membranu gastrointestinalnog trakta od ulaza u želudac do anusa.

Kolumnarne epitelne ćelije- visoke, uske, prizmatične, poligonalne ili okrugle ćelije, čvrsto povezane jedna s drugom kompleksom međućelijskih veza koje se nalaze blizu površine. Okruglo ili elipsoidno jezgro se obično nalazi u donjoj trećini ćelije. Kolumnarne epitelne ćelije često imaju mnogo mikroresica, stereocilija ili cilija (slika 12). Citoplazma sadrži brojne mitohondrije, dobro razvijen Golgijev aparat i elemente negranularnog i granularnog endoplazmatskog retikuluma. U epitelu sluzokože preovlađuju ćelije mikrovila

Rice. 12. Struktura stubastih epitelnih ćelija: 1 - mikrovili; 2 - jezgro epitelne ćelije; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo (prema V.G. Eliseevu i drugima).

sluznice crijeva i žučne kese. U sluznici ovih organa, pored mikroviloznih stanica, nalazi se i mnogo peharastih egzokrinocita koji proizvode sluz. Zidovi papilarnih kanala i sabirnih kanala bubrega i prugasto-prugasti kanali pljuvačnih žlijezda također su formirani od stupastih epitelnih ćelija, koje imaju malo mikrovila. Cilijarne epitelne ćelije u velike količine nalazi se u sluznici bronha trećeg reda, bronhiola, materice i jajovoda.

Pseudostratificirani (višeredni) epitel formiraju pretežno visoke ćelije sa ovalnim jezgrama, koje se nalaze na različitim nivoima. Sve ćelije leže na bazalnoj membrani, ali ne dolaze sve do lumena organa. U ovoj vrsti epitela postoje 4 vrste ćelija:

- visoko diferencirane površinske epitelne ćelije- izdužene ćelije koje dopiru do lumena organa. Ove ćelije imaju okruglo jezgro i dobro razvijene organele, posebno Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum. Njihova apikalna citolema formira mikrovile, stereocilije ili cilije. Cilijarne ćelije pokrivaju sluznicu nosa, dušnika i bronhija. Necilijatne ćelije pokrivaju sluznicu dijela muške uretre, izvodne kanale mnogih žlijezda, kanale epididimisa i sjemenovoda;

- interkalarne epitelne ćelije, izduženi, slabo diferencirani, bez cilija i mikroresica i ne dopiru do lumena. Ove ćelije se nalaze između površinskih ćelija i povezane su s njima međućelijskim spojevima;

- bazalne epitelne ćelije, formirajući najdublji red ćelija. Izvor su obnove epitela (dnevno do 2% ćelija populacije);

- peharasti egzokrinociti, bogata sluznim granulama koje se nalaze između cilijarnih ćelija.

U epitelu kanala epididimisa i vas deferensa postoje samo dvije vrste ćelija: površinske (sa stereocilijama) i bazalne (nedostaju treplje i mikrovile).

Višeslojni epitel. Ne-keratinizirajući slojevit (skvamozni) epitel(Sl. 13) sastoji se od tri sloja ćelija, među kojima su bazalni, srednji skvamozni (spinozni) i površinski:

- bazalni sloj formirane od relativno velikih prizmatičnih ili poliedarskih ćelija koje su vezane za bazalnu membranu brojnim polidezmosomima;

Rice. 13. Višeslojni ne-keratinizirajući skvamozni (skvamozni) epitel: 1 - površinski sloj; 2 - spinoznog sloja; 3 - bazalni sloj; 4 - osnovno vezivno tkivo (prema V.G. Eliseevu i drugima).

- spinozni (srednji) sloj formiraju velike ćelije poligonalnog oblika, čiji su procesi međusobno povezani brojnim dezmosomima, a citoplazma je bogata tonofilamentima;

- površinski sloj formirane od ravnih ćelija, od kojih mnogima nedostaje jezgro. Međutim, ove ćelije ostaju povezane jedna s drugom preko dezmozoma.

Prva dva sloja formiraju zametni sloj. Epitelne ćelije se mitotički dijele i krećući se prema gore, izravnavaju i zamjenjuju stanice površinskog sloja koje se ljušte. Najpovršnije ćelije se pretvaraju u tanke ljuske, koje gube međusobne veze i otpadaju. Slobodna površina mnogih ćelija prekrivena je kratkim mikroresicama i malim naborima. Ova vrsta epitela prekriva sluzokožu usne duplje, jednjaka, vagine, glasnih nabora, prelazne zone analnog kanala, ženske uretre,

Rice. 14. Struktura višeslojnog skvamoznog keratinizirajućeg epitela: 1 - rožnate ljuske; 2 - stratum corneum; 3 - sjajni sloj; 4 - granularni sloj; 5 - spinoznog sloja; 6 - bazalni sloj; 7 - melanocit; 8 - međućelijske praznine; 9 - bazalna membrana (prema R. Krstiću, sa modifikacijama)

a formira i prednji epitel rožnjače. Drugim riječima, ne-keratinizirajući slojeviti skvamozni epitel pokriva površine koje su stalno vlažne sekretom žlijezda smještenih u subepitelnom labavom, neformiranom vezivnom tkivu.

Keratinizirajući slojevit (ravni) skvamozni epitel pokriva celu površinu kože, formirajući njenu epidermu (slika 14). Epiderma kože ima pet slojeva: bazalni, spinozni, zrnasti, sjajni, rožnati:

IN bazalni slojćelije su prizmatičnog oblika i imaju mnogo malih procesa okruženih bazalnom membranom. U citoplazmi, koja se nalazi iznad jezgra, nalaze se granule melanina. Između bazalnih epitelnih ćelija leže ćelije koje sadrže pigment - melanociti;

- stratum spinosum formirana od nekoliko slojeva velikih poligonalnih spinoznih epitelnih ćelija, međusobno povezanih mnogim dezmozomima koji se nalaze na nastavcima. Citoplazma je bogata tonofibrilima i tonofilamentima. Oba opisana sloja formiraju zametni sloj, čije se ćelije mitotički dijele i kreću prema gore;

- granularni sloj sastoji se od ljuskavih (plosnatih) epitelnih ćelija bogatih keratohijalinskim granulama. Kako se njegova količina povećava, ćelije polako degeneriraju;

- sjajni sloj ima jaku sposobnost prelamanja svjetlosti zbog ljuskavih (plosnatih) epitelnih stanica koje sadrže eleidin;

- stratum corneum nastaje pilingom rožnatih ljuskica.

Prelazni epitel menja svoj oblik u zavisnosti od funkcionalno stanje organ. Prijelazni epitel koji pokriva sluznicu bubrežne zdjelice, uretera, mjehura i početak uretre mijenja svoj oblik ovisno o stanju organa. Kada se zidovi organa istegnu, ove epitelne ćelije postaju ravne, a njihova citoplazmatska membrana se rasteže. Kada se zidovi organa opuste, ćelije postaju visoke. Površinske ćelije su poliploidne, imaju jedno veliko ili dva mala jezgra. U apikalnom dijelu ovih ćelija nalazi se Golgijev kompleks, brojne vretenaste vezikule i mikrofilamenti okruženi membranom. Čini se da vezikule u obliku vretena potiču iz Golgijevog kompleksa. Približavaju se citolemi, kao da se stapaju s njom. Kod proširene (napunjene) bešike epitelni omotač nije prekinut. Epitel ostaje nepropustan za urin i pouzdano štiti mjehur od njega.

usisavanje. To se osigurava, s jedne strane, čvrstim kontaktima između stanica (dezmozoma) i brojnim interdigitacijama citolema susjednih stanica, as druge strane brojnim zadebljanjima na vanjskoj površini citoplazmatske membrane zbog guste tvari nepoznata priroda - "plakovi", kojima se mnoge niti približavaju iznutra ćelije kao sidra. Kada se stijenka mjehurića opusti, citoplazmatska membrana površinskih ćelija postaje presavijena, savijajući se u područjima između plakova. Ćelije sadrže mitohondrije, slobodne ribozome i inkluzije glikogena. Ispod površinskog sloja leže ćelije u obliku teniskih reketa sa uskim drškama u kontaktu sa bazalnom membranom. Ove ćelije imaju veliko jezgro nepravilnog oblika; u citoplazmi se nalaze mitohondrije i umjerena količina elemenata endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa. Direktno na bazalnoj membrani leže male ćelije s jezgrima nepravilnog oblika i malim brojem organela. U praznoj bešici ćelije su visoke, na uzorku je vidljivo do 8-10 redova jezgara; u ispunjenoj (rastegnutoj) ćeliji ćelije su spljoštene, broj redova jezgara ne prelazi 2-3, citolema površinskih ćelija je glatka.

Stratificirani kuboidni epitel formirana od nekoliko (3 do 10) slojeva ćelija. Površinski sloj je predstavljen kubičnim ćelijama. Ćelije imaju mikroresice i bogate su granulama glikogena. Ispod njih je nekoliko slojeva izduženih vretenastih ćelija. Poligonalne ili kubične ćelije leže direktno na bazalnoj membrani. Sve ćelije su međusobno povezane nazubljenim i prstastim međućelijskim vezama, a ćelije površinskog sloja povezane su složenim vezama. Epitel ovog tipa je rijedak. Nalazi se na malim površinama na maloj udaljenosti između višerednog prizmatičnog i višeslojnog skvamoznog ne-keratinizirajućeg epitela (sluzokože zadnjeg predvorja nosne šupljine, epiglotisa, dijela muške uretre, izvodnih kanala znojnih žlijezda ).

Stratificirani stupčasti epitel takođe se sastoji od nekoliko slojeva ćelija (3-10). Površinske epitelne ćelije imaju prizmatičan oblik i često na svojoj površini nose cilije. Dublje ležeće epitelne ćelije su poliedarske i kubične. Epitel ovog tipa nalazi se u nekim područjima izvodnih kanala pljuvačnih i mliječnih žlijezda, sluznice ždrijela, larinksa i muške uretre.

Žljezdani epitel. Epitelne ćelije žlijezda (glandulociti) čine parenhim višećelijskih i jednoćelijskih žlijezda. Žlijezde se dijele na egzokrine žlijezde, koje imaju izvodne kanale, i endokrine, koje nemaju izvodne kanale i izlučuju produkte koje sintetiziraju direktno u međućelijske prostore, odakle ulaze u krv i limfu; mješovite žlijezde se sastoje od egzokrinih i endokrinih dijelova (na primjer, gušterača). Egzokrinociti oslobađaju proizvode koje sintetiziraju na površinu organa (jednjak, crijeva, želudac, itd.), kože tijela.

Tokom embrionalnog razvoja, ćelije se diferenciraju u određenim područjima integumentarnog epitela, koji se kasnije specijalizuju za sintezu supstanci koje se luče. Neke od ovih ćelija ostaju unutar epitelnog sloja, formirajući en-

preepitelne žlijezde, druge se brzo mitotički dijele i rastu u osnovno tkivo, formirajući egzoepitelne žlijezde. Neke žlijezde zadržavaju vezu s površinom zahvaljujući kanalu – to su egzokrine žlijezde, dok druge gube ovu vezu tokom razvoja i postaju endokrine žlijezde.

Egzokrine žlijezde dijele se na jednoćelijske i višećelijske (tabela 5).

Jednoćelijski(egzokrine) žlezde. U ljudskom tijelu postoji mnogo jednoćelijskih peharastih egzokrinocita koji leže među ostalim epitelnim stanicama koje pokrivaju sluznicu šupljih organa probavnog, respiratornog i

Rice. 15. Struktura žljezdane ćelije - peharast egzokrinocit: 1 - stanične mikroresice; 2 - granule mukoznog sekreta; 3 - unutrašnji mrežasti aparat; 4 - mitohondrije; 5 - jezgro; 6 - granularni endoplazmatski retikulum

Tabela 5. Klasifikacija egzokrinih žlijezda

reproduktivnih sistema (slika 15). Žlijezde proizvode sluz, koja se sastoji od glikoproteina. Struktura peharastih ćelija zavisi od faze sekretornog ciklusa. Funkcionalno aktivne ćelije imaju oblik stakla. Usko, hromatinom bogato jezgro nalazi se uz bazalni dio ćelije (pedikul). Iznad jezgra je dobro razvijen Golgijev kompleks, iznad kojeg se u proširenom dijelu ćelije nalaze kondenzirajuće vakuole ili prosekretne granule, kao i mnoge sekretorne granule koje se oslobađaju iz stanice prema merokrinskom tipu. Nakon oslobađanja sekretornih granula, stanica postaje uska, a na njenoj apikalnoj površini vidljive su mikroresice.

Proces sinteze i stvaranja sluzi uključuje ribozome, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Proteinsku komponentu sintetiziraju poliribozomi granularnog endoplazmatskog retikuluma, koji se u velikim količinama nalazi u bazalnom dijelu ćelije, te se transportnim vezikulama transportuje do Golgijevog kompleksa. Ugljikohidratnu komponentu sintetiše Golgijev kompleks, a ovdje se također događa vezivanje proteina za ugljikohidrate. U Golgijevom kompleksu formiraju se predsekretorne granule koje se odvajaju i pretvaraju u sekretorne granule. Broj granula se povećava prema apikalnoj površini ćelije. Izlučivanje granula sluzi iz ćelije na površinu sluzokože obično se vrši egzocitozom.

Višećelijske žlijezde. Egzokrinociti formiraju početne sekretorne dijelove egzokrinih višećelijskih žlijezda, koje proizvode različite sekrecije, i njihove tubularne kanale kroz koje se izlučuje taj sekret. Morfologija egzokrinocita ovisi o prirodi sekretornog proizvoda i fazi sekrecije. Ćelije žlijezda su strukturno i funkcionalno polarizirane. Njihove sekretorne kapljice ili granule koncentriraju se u apikalnoj (supranuklearnoj) zoni i oslobađaju se u lumen kroz apikalni citolemu prekriven mikroresicama. Ćelije su bogate mitohondrijama, elementima Golgijevog kompleksa i endoplazmatskog retikuluma. U ćelijama koje sintetiziraju proteine ​​prevladava granularna mreža (na primjer, egzokrini pankreatociti, glandulociti parotidne žlijezde), negranularna mreža prevladava u stanicama koje sintetiziraju lipide ili ugljikohidrate (hepatociti, kortikalni endokrinociti nadbubrežne žlijezde). Ćelije u području njihovih vrhova međusobno su povezane složenim međućelijskim vezama; između bočnih površina bazalnih dijelova postoje široke međustanične praznine. Bazalna citolema je često presavijena.

Sinteza proteina i izlučivanje sekretornog produkta predstavljaju složen proces u koji su uključene različite ćelijske strukture: poliribozomi i endoplazmatski (granularni) retikulum, Golgijev kompleks, sekretorne granule, citoplazmatska membrana. Proces sekrecije se odvija ciklično, a postoje četiri faze (Pallade G., 1975). U prvoj fazi u ćeliju ulaze supstance neophodne za sintezu. Brojne mikropinocitotične vezikule jasno su vidljive u bazalnom dijelu ćelija koje sintetišu proteine. U drugoj fazi dolazi do sinteze supstanci koje se uz pomoć transportnih vezikula kreću do površine formiranja Golgijevog kompleksa i stapaju se s njom. U Golgijevom kompleksu, tvari koje se luče (na primjer, proteini) prvo se akumuliraju u kondenzacijskim vakuolama umjerene elektronske gustine, u kojima su proteini koncentrirani. Kao rezultat toga, kondenzirajuće vakuole se pretvaraju u elektron-guste sekretorne granule odvojene od Golgijevog kompleksa, smještene između dobro definiranih cisterni granularnog endoplazmatskog retikuluma. Sekretorne granule se kreću u apikalnom smjeru. U trećoj fazi sekretorne granule se oslobađaju iz ćelije. U četvrtoj fazi sekrecije egzokrinocit se obnavlja.

Postoje tri moguća načina za vađenje sekreta. At merokrin (ekkrin) sekretorni proizvodi se oslobađaju egzocitozom. Ova metoda se opaža kod seroznih (proteinskih) žlijezda. U ovom slučaju, struktura ćelija nije poremećena. Apokrini Metoda (na primjer, laktociti) je praćena uništavanjem apikalnog dijela ćelije (makroapokrini tip) ili vrhova mikroresica (mikroapokrini tip). At holokrin metodom izlučivanja, glandulociti su potpuno uništeni i njihova citoplazma je uključena u sekret (na primjer, lojne žlijezde).

U zavisnosti od strukture početnog (sekretornog) odjeljenja postoje cevasti(podsjeća na cijev) acinous(podsjeća na krušku) i alveolarni(liče na loptu), a takođe cevasto-acinous I tubulo-alveolarnižlezde, čiji početni delovi imaju oba oblika (slika 16).

U zavisnosti od strukture kanala, žlijezde se dijele na jednostavno, koji imaju jednostavan, nerazgranati ili blago razgranat oblik, i kompleks, ima nekoliko početnih (sekretornih) odjeljenja. Jednostavne žlezde dijele se na jednostavne nerazgranate, koje imaju oblik cijevi, kruške ili kugle, i jednostavne razgranate, koje imaju

Rice. 16. Vrste egzokrinih žlijezda: I - jednostavna cjevasta žlijezda sa nerazgranatim početnim dijelom; II - jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim početnim dijelom; III - jednostavna cjevasta žlijezda s razgranatim početnim dijelom; IV - jednostavna alveolarna žlijezda s razgranatim početnim dijelom; V - složena alveolarno-cijevasta žlijezda s razgranatim početnim dijelovima (prema I.V. Almazovu i L.S. Sutulovu)

vrsta bifurkirane ili trostruke cijevi, ili acinusa, ili alveola. TO jednostavne cjevaste nerazgranate žlijezde uključuju vlastite želučane žlijezde, crijevne kripte, znojne žlezde, do jednostavne alveolarne nerazgranate - lojne. Jednostavna cevasto razgranata- to su pilorične, duodenalne i maternične žlijezde, jednostavne alveolarne razgranate - meibomske žlijezde.

Kompleksne žlezde se dijele na cevasti(žlijezde usne duplje), cjevasto-acinarni(egzokrini dio pankreasa, suzni, parotidni, velike žlijezde jednjaka i respiratornog trakta); tubulo-alveolarni(submandibularni) i alveolarni(funkcionalna mliječna žlijezda). Žlijezde proizvode proteinski sekret (serozne žlijezde), sluz (sluzokože) ili mješoviti sekret.

Lučenje lipida u žlijezdama lojnicama uključuje sintezu, nakupljanje i oslobađanje masnih kiselina, triglicerida, kolesterola i njegovih estera. Ovaj proces uključuje negranularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks i mitohondrije. Ćelije lojnih žlijezda sadrže lipidne kapljice umjesto tipičnih sekretornih granula. Primarne lipidne supstance se pojavljuju unutar vezikula Golgijevog kompleksa, a broj vezikula se povećava. Oni formiraju lipidne kapljice, od kojih su neke ograničene tankom membranom. Kapljice su okružene elementima negranularnog citoplazmatskog retikuluma.