Rodzaje tkanki nabłonkowej. Tkanki nabłonkowe: budowa i funkcje. Tkanka nabłonkowa

Klasyfikacja morfologiczna nabłonka powłokowego uwzględnia liczbę warstw komórek (jedno- i wielowarstwowych), rzędy nabłonka jednowarstwowego (jedno- i wielowarstwowego), kształt komórek (w przypadku wielowarstw – warstwę powierzchniową):

Związek między cechami morfologicznymi nabłonków a ich cechami funkcjonalnymi służy jako uderzający przykład nierozerwalnej jedności struktury i funkcji tkanki. Zatem nabłonki, które przede wszystkim wykonują funkcję ochronną, które są odporne na czynniki mechaniczne, chemiczne i mikrobiologiczne, zwykle mają znaczną grubość i są wielowarstwowe . Im większe obciążenie, tym grubszy nabłonek i większe jego rogowacenie. Inną strategią ochrony nabłonka przed drobnoustrojami, cząsteczkami kurzu lub działaniem agresywnego środowiska jest uwalnianie na jego powierzchnię stale odnawianego środka ochronnego. warstwa śluzu . Przeciwnie, nabłonki, które pełnią funkcję aktywnego wchłaniania, pojedyncza warstwa , na powierzchni wierzchołkowej znajdują się mikrokosmki zwiększające powierzchnię.

Klasyfikacja funkcjonalna dzieli nabłonek tylko według cech funkcjonalnych (nabłonek absorpcyjny, osmoregulacyjny, nabłonek rzęskowy, gruczołowy i inne typy).

Budowa różnych typów nabłonka powłokowego.

Nabłonek jednowarstwowy – wszystkie komórki znajdują się na błonie podstawnej wraz z jądrami komórkowymi jeden rząd nabłonki są na tym samym poziomie i jądra komórkowe wielorzędowe nabłonek znajdują się na różnych poziomach, co stwarza efekt wielorzędowości (i fałszywe wrażenie wielowarstwowości).

1. Jednowarstwowy nabłonek płaski utworzone przez spłaszczone wielokątne komórki z pogrubieniem w obszarze, w którym znajduje się jądro krążkowe. Na wolnej powierzchni komórki znajdują się pojedyncze mikrokosmki. Przykładem tego typu jest nabłonek (mesothelium) pokrywający płuca (opłucna trzewna) i nabłonek wyściełający wnętrze jamy klatki piersiowej (opłucna ciemieniowa), a także warstwy ciemieniowe i trzewne otrzewnej, czyli worek osierdziowy.

2. Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny utworzone przez komórki zawierające kuliste jądro. Taki nabłonek znajduje się w pęcherzykach tarczycy, w małych przewodach trzustki i drogach żółciowych, w kanalikach nerkowych .

3. Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny (cylindryczny). (ryc. 1) utworzone przez komórki z wyraźnym biegunowość. Jądro elipsoidalne leży wzdłuż długiej osi komórki i jest przesunięte do ich części podstawnej, dobrze rozwinięte organelle są nierównomiernie rozmieszczone w cytoplazmie. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się mikrokosmki, granica szczoteczki. Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla środkowej części przewód pokarmowy i wyściela wewnętrzną powierzchnię jelita cienkiego i grubego, żołądka, pęcherzyka żółciowego, szeregu dużych przewodów trzustkowych i dróg żółciowych wątroby. Ten typ nabłonka charakteryzuje się funkcjami wydzielanie i/lub wchłanianie.

Istnieją dwa główne typy zróżnicowanych komórek występujących w nabłonku jelita cienkiego: pryzmatyczne krawędzie, zapewnienie trawienia ciemieniowego i czara, produkując śluz. Ta nierówna struktura i funkcja komórek w nabłonku jednowarstwowym nazywa się poziomy anizomorficzny.

4. Wielorzędowy nabłonek rzęskowy (rzęskowy) dróg oddechowych (ryc. 2) utworzone przez kilka typów komórek: 1) niski interkalarny (podstawowy), 2) wysoki interkalarny (pośredni), 3) rzęskowy (rzęskowy), 4) kielich. Niski komórki interkalarne są kambialne, ich szeroka podstawa przylegają do błony podstawnej, a ich wąska część wierzchołkowa nie sięga światła. Komórki kubkowe wytwarzają śluz pokrywający powierzchnię nabłonka, poruszając się po nim dzięki uderzeniom rzęsek komórek rzęskowych. Wierzchołkowe części tych komórek graniczą ze światłem narządu.

Nabłonek warstwowy – nabłonki, w których na błonie podstawnej zlokalizowane są wyłącznie komórki tworzące warstwę podstawną. Komórki tworzące pozostałe warstwy tracą z nim kontakt. Nabłonki wielowarstwowe charakteryzują się anizomorfia pionowa – nierówne właściwości morfologiczne komórek różnych warstw warstwy nabłonkowej. Klasyfikacja nabłonka wielowarstwowego opiera się na kształcie komórek warstwy powierzchniowej.

Utrzymanie integralności nabłonka wielowarstwowego zapewnia regeneracja. Komórki nabłonkowe dzielą się w sposób ciągły w najgłębszej warstwie podstawnej kosztem komórek macierzystych, po czym następuje przesunięcie do warstw leżących powyżej. Po różnicowaniu następuje degeneracja i złuszczanie komórek z powierzchni warstwy. Procesy proliferacja I różnicowanie komórki nabłonkowe są regulowane przez szereg czynników biologicznych substancje czynne, z których część jest wydzielana przez komórki leżące u podstaw tkanka łączna. Najważniejszymi z nich są cytokiny, w szczególności naskórkowy czynnik wzrostu; wpływ mają hormony, mediatory i inne czynniki. Różnicowaniu komórek nabłonkowych towarzyszy zmiana ekspresji syntetyzowanych przez nie cytokeratyn, które tworzą włókna pośrednie.

Nabłonek wielowarstwowy płaski W zależności od obecności lub braku warstwy rogowej naskórka, dzieli się je na keratynizujące i niekeratynizujące.

1. Warstwowy nabłonek płaski rogowaciejący (ryc. 3) tworzy zewnętrzną warstwę skóry – naskórek i pokrywa niektóre obszary błony śluzowej jamy ustnej. Składa się z pięciu warstw:

Warstwa podstawna (1) utworzone przez komórki sześcienne lub pryzmatyczne leżące na błonie podstawnej. Są zdolne do podziału mitotycznego, dlatego dzięki nim zmieniają się leżące nad nimi warstwy nabłonka.

Warstwa spinosum (2) utworzone przez duże komórki o nieregularnym kształcie. Dzielące się komórki można znaleźć w głębokich warstwach. W warstwach podstawnych i kolczystych tonofibryle (wiązki tonofilamentów) są dobrze rozwinięte, a między komórkami występują desmosomalne, ścisłe, przypominające szczeliny kontakty.

Warstwa ziarnista (3) składa się ze spłaszczonych komórek, których cytoplazma zawiera ziarna keratohyaliny – białka włóknistego, które podczas keratynizacji zamienia się w eleidynę I keratyna.

Błyszcząca warstwa (4) wyrażane wyłącznie w nabłonku grubej skóry pokrywającej dłonie i podeszwy. Stanowi strefę przejściową od żywych komórek warstwy ziarnistej do łusek warstwy rogowej, które nie mają cech żywych komórek. Na preparatach histologicznych wygląda jak wąski, jednorodny pasek oksyfilowy i składa się ze spłaszczonych komórek. Procesy kończą się w błyszczącej warstwie keratynizacja polegający na przekształceniu żywych komórek nabłonkowych w łuski rogowe – mocne mechanicznie i stabilne chemicznie struktury postkomórkowe, które razem tworzą warstwa rogowa naskórka nabłonek, który pełni funkcje ochronne. Chociaż faktyczne powstawanie łusek rogowych zachodzi w zewnętrznych częściach warstwy ziarnistej lub w warstwie przejrzystej, synteza substancji zapewniających keratynizację zachodzi już w warstwie kolczastej.

Warstwa rogowa naskórka (5) jest najbardziej powierzchowna i ma maksymalną grubość w naskórku skóry w okolicy dłoni i podeszew. Tworzy go mieszkanie napalone łuski z ostro pogrubioną plazmalemmą. Komórki nie zawierają jądra ani organelli i są wypełnione siecią grubych wiązek włókien keratynowych osadzonych w gęstej matrycy. Łuski rogowe zachowują przez pewien czas połączenia ze sobą i utrzymują się w warstwach dzięki częściowo zachowanym desmosomom, a także wzajemnemu przenikaniu się rowków i grzbietów, które tworzą rzędy na powierzchni sąsiednich łusek. W zewnętrznych częściach warstwy rogowej naskórka desmosomy ulegają zniszczeniu, a łuski rogowe zostają złuszczone z powierzchni nabłonka.

Większość komórek nabłonek warstwowy keratynizujący odnosi się do keratynocyty. Różnica keratynocytów obejmuje komórki wszystkich warstw tego nabłonka: podstawną, kolczastą, ziarnistą, błyszczącą, rogową. Oprócz keratynocytów w warstwie znajdują się również mała ilość melanocyty i makrofagi.

2. Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący pokrywa powierzchnię rogówki oka, błony śluzowej jamy ustnej, przełyku i pochwy. Tworzą go trzy warstwy:

1) Warstwa podstawna podobna pod względem struktury i funkcji do odpowiedniej warstwy nabłonka keratynizującego.

2) Warstwa spinosum utworzone przez duże wielokątne komórki, które spłaszczają się w miarę zbliżania się do warstwy powierzchniowej. Ich cytoplazma wypełniona jest licznymi tonofilamentami, które są rozproszone. W zewnętrznych komórkach tej warstwy keratohialina gromadzi się w postaci małych okrągłych granulek.

3) Warstwa powierzchniowa niejasno oddzielone od kolczastego. Zawartość organelli jest zmniejszona w porównaniu do komórek warstwy kolczystej, plazmolema jest pogrubiona, jądro ma słabo rozróżnialne ziarnistości chromatyny (pyknotyczne). Podczas złuszczania komórki tej warstwy są stale usuwane z powierzchni nabłonka.

Ze względu na dostępność i łatwość uzyskania materiału nabłonek wielowarstwowy płaski Błona śluzowa jamy ustnej jest dogodnym obiektem badań cytologicznych. Komórki uzyskuje się poprzez zeskrobanie, rozmazanie lub odciskanie. Następnie przenosi się go na szkiełko i przygotowuje się stały lub tymczasowy preparat cytologiczny. Najpowszechniej stosowanym diagnostycznym badaniem cytologicznym tego nabłonka jest identyfikacja płci genetycznej osobnika; zakłócenie prawidłowego przebiegu procesu różnicowania nabłonka podczas rozwoju procesów zapalnych, przednowotworowych lub nowotworowych Jama ustna. Komórki tego nabłonka bada się w celu określenia poziomu adaptacji organizmu i wpływu niektórych substancji biologicznie czynnych. W tym celu można w szczególności zastosować metodę badań przyżyciowych z analizą mikroelektroforezy komórek, udoskonaloną w Zakładzie Histologii IGMA.

3. Nabłonek przejściowy (ryc. 4) – specjalny rodzaj nabłonka warstwowego, który tworzy linie bardzo dróg moczowych. Tworzą go trzy warstwy:

1) Warstwa podstawna utworzone przez małe komórki, które mają trójkątny kształt i szeroką podstawą przylegają do błony podstawnej.

2) Warstwa pośrednia składa się z wydłużonych komórek, więcej wąska część skierowane w stronę warstwy podstawnej i gładko zachodzą na siebie.

3) Warstwa powierzchniowa utworzone przez duże jednojądrzaste komórki poliploidalne lub dwujądrzaste, które w największym stopniu zmieniają swój kształt podczas rozciągania nabłonka (z okrągłego na płaski). Ułatwia to tworzenie się w wierzchołkowej części cytoplazmy tych komórek w stanie spoczynku licznych wgłobień plazmalemy i specjalnych pęcherzyków w kształcie dysku - rezerw plazmalemy, które są w nią wbudowane podczas rozciągania narządu i komórek.

Regeneracja nabłonka powłokowego. Nabłonek powłokowy, zajmujący pozycję graniczną, podlega ciągłemu wpływowi środowiska zewnętrznego, dlatego komórki nabłonkowe szybko się zużywają i umierają. Odbudowa nabłonka – regeneracja fizjologiczna - zachodzi poprzez mitotyczny podział komórek. W nabłonku jednowarstwowym większość komórek jest zdolna do podziału, natomiast w nabłonku wielowarstwowym taką zdolność mają tylko komórki warstwy podstawnej i częściowo kolczastej. Wysoka zdolność nabłonka do regeneracji fizjologicznej stanowi podstawę do jego szybkiej odbudowy w stanach patologicznych - regeneracja naprawcza.

Klasyfikacja histogenetyczna nabłonków powłokowych ( według N.G. Khlopin ) wyróżnia 5 głównych typów nabłonka, które rozwijają się w embriogenezie z różnych zawiązków tkankowych:

1) Typ naskórka Nabłonek zbudowany jest z ektodermy, ma budowę wielowarstwową lub wielorzędową i jest przystosowany do pełnienia przede wszystkim funkcji barierowej i ochronnej.

2) Typ enterodermalny Nabłonek rozwija się z endodermy, ma jednowarstwową strukturę cylindryczną i realizuje procesy wchłaniania substancji.

3) Typ Coelonefrodermal Nabłonek jest pochodzenia mezodermalnego, ma budowę jednowarstwową, płaską lub pryzmatyczną i pełni głównie funkcję barierową lub wydalniczą.

4) Typ angiodermalny obejmuje komórki śródbłonka pochodzenia mezenchymalnego.

5) Typ wyściółkowy przedstawione specjalny typ tkanka pochodzenia nerwowego, wyściełająca jamy mózgu i posiadająca strukturę podobną do nabłonka.

Podana klasyfikacja nie jest powszechnie przyjęta.

Nabłonek gruczołowy. Gruczołowe komórki nabłonkowe mogą być ułożone w ten sam sposób, ale częściej tworzą gruczoły.

Żołądź , składające się z nabłonka gruczołowego, pełnią funkcję wydzielniczą, wytwarzając i wydzielając różne substancje.

Gruczołowe komórki nabłonkowe - gruczołalocyty Lub komórki gruczołowe, proces wydzielania odbywa się w nich cyklicznie, tzw cykl wydzielniczy i obejmuje pięć etapów:

1. Faza absorpcji substancji wyjściowych , służące jako substraty do syntezy produktu wydzielniczego, zapewnia wysoka aktywność mechanizmów transportowych związanych z plazmalemmą bieguna podstawnego komórki, przez którą substancje te pochodzą z krwi.

2. Faza syntezy wydzieliny związany z procesami transkrypcji i translacji, aktywnością grEPS i agrEPS oraz kompleksem Golgiego.

3. Faza dojrzewania wydzieliny wiąże się ze zmniejszeniem ilości wody w wydzielaniu i uzupełnieniem wydzieliny nowymi cząsteczkami aparatu Golgiego

4. Faza akumulacji syntetyzowanego produktu w cytoplazmie komórek gruczołowych objawia się zwykle wzrostem zawartości ziarnistości wydzielniczych.

5. Faza wydzielania można to zrobić na kilka sposobów (ryc. 5):

merokrynny - bez naruszania integralności komórki,

apokryn – ze zniszczeniem wierzchołkowej części cytoplazmy,

holokrynologia - z całkowitym zaburzeniem integralności komórki.

Struktura gruczołów . Glandulocyty zlokalizowane na błonie podstawnej. Ich kształt jest bardzo różnorodny i zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Glandulocyty charakteryzują się dobrze określoną zróżnicowanie polarne, co wynika z kierunku procesów wydzielniczych podstawowy Do wierzchołkowy części komórek (z wydzieliną zewnętrzną). Pod tym względem plazmalema ma inną strukturę na powierzchniach komórek wierzchołkowych (mikrokosmki), podstawnych (błona podstawna) i bocznych (kontakty międzykomórkowe).

Zwykle znajdują się w wierzchołkowych częściach komórek granulki wydzielnicze, których wielkość i struktura zależą od składu chemicznego wydzieliny. W komórkach produkujących tajemnice białka (na przykład: enzymy trawienne), ziarnista siateczka śródplazmatyczna jest dobrze rozwinięta. W komórkach syntetyzowanych wydzieliny niebiałkowe (lipidy, steroidy) ulega ekspresji ziarnista siateczka śródplazmatyczna.

Kompleks Golgiego jest dobrze rozwinięty i uczestniczy w cyklu wydzielniczym. Mitochondria są liczne i gromadzą się w miejscach najbardziej aktywny komórki. W wielu gruczołach w cytoplazmie gruczołów znajdują się wewnątrzkomórkowe kanaliki wydzielnicze– głębokie wgłębienia cytolemii, których ściany pokryte są mikrokosmkami (na przykład w komórkach okładzinowych gruczołów żołądkowych).

Gruczoły dzielą się na dwie grupy : gruczoły wydzielina wewnętrzna, Lub dokrewny, i gruczoły zewnątrzwydzielnicze, lub zewnątrzwydzielniczy.

Gruczoły dokrewne (gruczoły dokrewne) produkują hormony - substancje o wysokiej aktywności biologicznej, które są usuwane z komórki biegun podstawowy. W takich gruczołach nie ma przewodów wydalniczych, wydzielina następnie dostaje się do krwi przez naczynia włosowate.

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze wytwarzają wydzielinę, która jest uwalniana podczas otoczenie zewnętrzne składają się z odcinków końcowych i przewodów wydalniczych.

1) sekcje końcowe (wydzielnicze). ( Ryc.6 ) składają się z komórek gruczołowych wytwarzających wydzielinę. W niektórych gruczołach utworzonych przez nabłonek typu naskórkowego (na przykład pot, sutek, ślina) sekcje końcowe, oprócz komórki gruczołowe zawierać komórki mioepitelialne – zmodyfikowane komórki nabłonkowe z rozwiniętym aparatem kurczliwym. Komórki mioepitelialne swoimi procesami pokrywają komórki gruczołowe od zewnątrz i poprzez kurczenie się przyczyniają się do uwolnienia wydzieliny z odcinka końcowego.

2) przewody wydalnicze łączą odcinki końcowe z nabłonkiem powłokowym i zapewniają uwolnienie syntetyzowanych substancji na powierzchnię ciała lub do jam narządów .

Podział na sekcje końcowe i przewody wydalnicze trudne w niektórych gruczołach (na przykład żołądku, macicy), ponieważ wszystkie obszary tych prostych gruczołów są zdolne do wydzielania.

Nawet na szkolnym kursie anatomii dzieci uczą się prostego wzorca biologicznego budowy żywych stworzeń wielokomórkowych: podstawą wszystkiego jest komórka. Z ich grupy powstają tkanki, które z kolei tworzą narządy. Te ostatnie łączą się w systemy realizujące czynności życiowe, procesy metaboliczne i tak dalej.

Dlatego od etapu środkowego bada się, czym są tkanki, ich strukturę i funkcje program nauczania. Zastanówmy się, jakie rodzaje tkanin znajdują się w kompozycji Ludzkie ciało, jaka jest różnorodność nabłonkowa tych struktur i jakie jest jej znaczenie.

Tkanki zwierzęce: klasyfikacja

Tkanki, ich budowa i funkcje, cechy rozwoju i funkcjonowania mają ogromne znaczenie w życiu wszystkich istot żywych zdolnych do ich powstawania. Pełnią funkcję ochronną, wydzielniczą, narządotwórczą, odżywczą, termoizolacyjną i wiele innych.

W sumie można wyróżnić 4 rodzaje tkanek, charakterystyczne dla budowy ciała człowieka i zwierząt wysoko zorganizowanych.

1. Różne rodzaje tkanki nabłonkowej lub tkanki powłokowej (skóra).
2. Tkanka łączna, reprezentowana przez kilka głównych typów: kość, krew, tkanka tłuszczowa i inne.
3. Nerwowy, utworzony przez osobliwe rozgałęzione komórki.
4. Tkanka mięśniowa, która tworzy się wraz ze szkieletem układ mięśniowo-szkieletowy całe ciało.

Każda z wymienionych tkanek ma swoją lokalizację, sposób tworzenia i pełni określone funkcje.

Ogólna charakterystyka tkanki nabłonkowej

Jeśli ogólnie scharakteryzujemy rodzaje tkanek nabłonkowych, powinniśmy podkreślić kilka głównych cech, które posiadają one wszystkie, każda w większym lub mniejszym stopniu. Na przykład:

• brak substancji znajdującej się pomiędzy komórkami, co powoduje, że struktury ściśle przylegają do siebie;
• unikalna metoda odżywiania, która nie polega na pobieraniu tlenu z tkanki łącznej, lecz na jego dyfuzji przez błonę podstawną;
• unikalna zdolność przywracania, czyli regeneracji struktury;
• komórki tej tkanki nazywane są komórkami nabłonkowymi;
• każda komórka nabłonkowa ma końce polarne, więc ostatecznie cała tkanka ma polarność;
• pod każdym rodzajem nabłonka znajduje się błona podstawna, co jest ważne;
• Tkanka ta jest zlokalizowana w organizmie warstwami lub pasmami w określonych miejscach.

Okazuje się zatem, że odmiany tkanki nabłonkowej łączą wspólne wzorce lokalizacji i organizacji strukturalnej.

Rodzaje tkanki nabłonkowej

Istnieją trzy główne.

1. Powierzchowny nabłonek jego struktury jest szczególnie gęsty, ponieważ pełni przede wszystkim funkcję ochronną. Tworzy barierę pomiędzy światem zewnętrznym a wnętrzem organizmu (skóra, zewnętrzne powłoki narządów). Z kolei ten typ obejmuje kilka dodatkowych elementów, które rozważymy dalej.
2. Gruczołowe tkanki nabłonkowe. Gruczoły, których przewody otwierają się na zewnątrz, są egzogenne. Należą do nich narządy łzowe, potowe, mleczne i łojowe.
3. Wydzielnicze odmiany tkanki nabłonkowej. Niektórzy naukowcy uważają, że część z nich ostatecznie przekształca się w komórki nabłonkowe i tworzy tego typu strukturę. Główną funkcją takiego nabłonka jest wyczuwanie podrażnień, zarówno mechanicznych, jak i chemicznych, przekazując o tym sygnał odpowiednim władzom organizmu.

Są to główne typy tkanki nabłonkowej, które wyróżnia się jako część ludzkiego ciała. Teraz rozważmy szczegółowa klasyfikacja każda z nich.

Klasyfikacja tkanek nabłonkowych

Jest dość pojemny i złożony, ponieważ struktura każdego nabłonka jest wieloaspektowa, a pełnione funkcje są bardzo różne i specyficzne. Generalnie wszystko jest możliwe istniejących odmian nabłonek łączy się w następujący system. Wszystko pokrywający nabłonek takie akcje.

1. Pojedyncza warstwa. Komórki ułożone są w jednej warstwie i mają bezpośredni kontakt z błoną podstawną i z nią stykają się. Jego hierarchia jest taka.

A) Jednorzędowe, podzielone na:

• cylindryczny;
• płaski;
• sześcienny.

Każdy z tych typów może być obramowany lub bez obramowania.

B) Wielorzędowe, w tym:

• pryzmatyczny orzęskowy (rzęskowy);
• pryzmatyczny, nieurzędzony.

2. Wielowarstwowe. Komórki ułożone są w kilku rzędach, dlatego kontakt z błoną podstawną następuje tylko w najgłębszej warstwie.

A) Przejściowe.

B) Keratynizacja na płasko.

B) Nierogowacące, podzielone na:

• sześcienny;
• cylindryczny;
• płaski.

Nabłonek gruczołowy ma również swoją własną klasyfikację. Dzieli się na:

• jednokomórkowy;
• nabłonek wielokomórkowy.

W tym przypadku same gruczoły mogą być hormonalne, uwalniające wydzielinę do krwi i zewnątrzwydzielnicze, posiadające kanały do ​​danego nabłonka.

Tkanka sensoryczna nie jest podzielona na jednostki strukturalne. Składa się z komórek nerwowych przekształconych w komórki nabłonkowe, które ją tworzą.

Jednowarstwowy nabłonek płaski

Swoją nazwę zawdzięcza budowie komórek. Jego komórki nabłonkowe to cienkie i spłaszczone struktury, które są ściśle ze sobą połączone. Głównym zadaniem takiego nabłonka jest zapewnienie dobrej przepuszczalności cząsteczek. Dlatego głównymi lokalizacjami lokalizacji są:

• pęcherzyki płucne;
• ściany naczyń krwionośnych i naczyń włosowatych;
• ubytki linii wewnątrz otrzewna;
• okładki błony surowicze;
• tworzy przewody nerkowe i ciałka nerkowe.

Same komórki nabłonkowe są pochodzenia mezotelialnego lub śródbłonkowego i charakteryzują się obecnością dużego owalnego jądra w środku komórki.

Nabłonek prostopadłościenny

Takie typy tkanki nabłonkowej, jak nabłonek jednowarstwowy i wielowarstwowy sześcienny, mają nieco specjalną strukturę komórkową w kształcie. Dlatego otrzymali swoją nazwę. Są to lekko kostki nieregularny kształt.

Jednowarstwowy sześcienny zlokalizowany jest w kanalikach nerkowych i pełni tam funkcje przepuszczalnej błony. Jądra w takich komórkach są okrągłe i przesunięte w kierunku ściany komórkowej.

Nabłonek warstwowy prostopadłościenny jest ułożony jako szereg głębokich warstw stykających się z błoną podstawną. Wszystkie inne struktury zewnętrzne pokrywają go na górze w postaci płaskich łusek komórek nabłonkowych. Ten typ tkanki tworzy wiele narządów:

• rogówka oka;
• przełyk;
• jama ustna i inne.

Nabłonek pryzmatyczny jednowarstwowy

Jest to jeden z rodzajów tkanek zwanych także nabłonkowymi. Cechy strukturalne i funkcje tłumaczy się kształtem komórek: cylindryczny, wydłużony. Główne lokalizacje:

• jelita;
• jelito cienkie i odbytnicze;
• żołądek;
• niektóre kanaliki nerkowe.

Główną funkcją jest zwiększenie powierzchni ssącej korpusu roboczego. Ponadto otwierają się tutaj wyspecjalizowane kanały wydzielające śluz.

Rodzaje tkanek nabłonkowych: jednowarstwowe wielorzędowe

Jest to rodzaj nabłonka powłokowego. Jego głównym zadaniem jest zapewnienie zewnętrznej osłony dróg oddechowych, które są nim wyściełane. Wszystkie komórki mają ścisły kontakt z błoną podstawną, ich jądra są okrągłe i rozmieszczone na nierównych poziomach.

Nabłonek ten nazywany jest rzęskowym, ponieważ krawędzie komórek nabłonkowych są otoczone rzęskami. W sumie można wyróżnić 4 typy komórek wchodzących w skład tej struktury:

• podstawowy;
• rzęskowe;
• długa wkładka;
• tworzący śluz kubkowy.

Ponadto jednowarstwowy nabłonek wielorzędowy znajduje się w przewodach płciowych i odpowiednim układzie (w jajowodach, jądrach i tak dalej).

Warstwowy nabłonek przejściowy

Najważniejsze cecha wyróżniająca Każdy nabłonek wielowarstwowy polega na tym, że jego komórki mogą być komórkami macierzystymi, czyli takimi, które są zdolne do różnicowania się w dowolne inne typy tkanek.

W szczególności przejściowe komórki nabłonkowe są częścią pęcherza i odpowiednich przewodów. Dzielą się na trzy duże grupy, które łączy wspólna zdolność - tworzenia tkanek o dużej rozciągliwości.

1. Komórki podstawne to małe komórki z okrągłymi jądrami.
2. Mediator.
3. Powierzchowne - komórki są bardzo duży rozmiar, najczęściej w kształcie kopuły.

W tych tkankach nie ma kontaktu z błoną, więc składniki odżywcze dyfundują z luźnej tkanki łącznej znajdującej się pod spodem. Inną nazwą tego typu nabłonka jest nabłonek dróg moczowych.

Nabłonek warstwowy nierogowaciejący

DO ten typ Należą do nich tkanki nabłonkowe ciała wyściełające wewnętrzną powierzchnię rogówki oka, struktury jamy ustnej i przełyku. Wszystkie komórki nabłonkowe można podzielić na trzy typy:

• podstawowy;
• kolczasty;
• komórki płaskie.

W narządach tworzą sznury o płaskiej strukturze. Nazywa się je niekeratynizującymi ze względu na ich zdolność do złuszczania się z biegiem czasu, to znaczy usuwania z powierzchni narządu i zastępowania ich młodszymi analogami.

Nabłonek warstwowy keratynizujący

Jego definicja może brzmieć w następujący sposób: Jest to nabłonek, którego górne warstwy są zdolne do ponownego różnicowania i tworzenia twardych łusek - rogówek. Spośród wszystkich nabłonków powłokowych jest to jedyny, który charakteryzuje się taką cechą. Każdy może to zobaczyć gołym okiem, bo Główny korpus Ta warstwa to skóra. Kompozycja zawiera komórki nabłonkowe o różnych strukturach, które można połączyć w kilka głównych warstw:

• podstawowy;
• kolczasty;
• ziarnisty;
• genialny;
• seksualnie podniecony.

Ten ostatni jest najgęstszy i najgrubszy, reprezentowany przez rogowe łuski. To właśnie ich złuszczanie obserwujemy wtedy, gdy skóra dłoni zaczyna się złuszczać pod wpływem niekorzystnych warunków środowiskowych lub starości. Głównymi cząsteczkami białek tej tkanki są keratyna i filagryna.

Nabłonek gruczołowy

Oprócz nabłonka powłokowego duże znaczenie ma również nabłonek gruczołowy. Jest to inna forma tkanki nabłonkowej. Bardzo ważne są dla nas rodzaje tkanin i ich klasyfikacja prawidłowe zrozumienie miejsca ich lokalizacji i funkcje pełnione w organizmie.

Zatem nabłonek gruczołowy bardzo różni się od nabłonka powłokowego i wszystkich jego odmian. Jej komórki nazywane są gruczołami, rzeczywiście część integralna różne gruczoły. W sumie można wyróżnić dwa główne typy:

• gruczoły egzogenne;
• endogenny.

Do drugiej grupy należą te, które uwalniają swoją wydzielinę bezpośrednio do nabłonka gruczołowego, a nie do krwi. Należą do nich: ślinowa, mleczna, łojowa, potowa, łzowa, płciowa.

Istnieje również kilka opcji wydzielania, czyli usuwania substancji na zewnątrz.

1. Ekrynowa - komórki wydzielają związki, ale nie tracą integralności strukturalnej.
2. Apokryn - po usunięciu wydzieliny ulegają częściowemu zniszczeniu.
3. Holocrine - komórki po wykonaniu funkcji ulegają całkowitemu zniszczeniu.

Praca gruczołów jest bardzo ważna i znacząca. Na przykład ich funkcją jest ochronna, wydzielnicza, sygnalizacyjna i tak dalej.

Błona podstawna: funkcje

Wszystkie typy tkanek nabłonkowych mają ścisły kontakt z co najmniej jedną ze swoich warstw o ​​strukturze takiej jak błona podstawna. Jego struktura składa się z dwóch pasków - jasnego, składającego się z jonów wapnia i ciemnego, zawierającego różne związki włókniste.

Powstaje w wyniku wspólnego wytwarzania tkanki łącznej i nabłonka. Funkcje błony podstawnej są następujące:

• mechaniczne (utrzymują komórki nabłonkowe razem, zachowując integralność struktury);
• bariera - dla substancji;
• troficzny - zapewniający odżywianie;
• morfogenetyczne - zapewniające wysoką zdolność regeneracyjną.

Zatem, wspólna interakcja tkanka nabłonkowa i błona podstawna prowadzą do harmonijnego i uporządkowanego funkcjonowania organizmu, integralności jego struktur.

Ogólnie rzecz biorąc, nie tylko tkanka nabłonkowa jest bardzo ważna. Tkanki i ich klasyfikacja poruszane są na wszystkich poziomach edukacji związanych z medycyną i anatomią, co świadczy o wadze tej tematyki.

Nabłonek jednowarstwowy – wszystkie komórki znajdują się na błonie podstawnej wraz z jądrami komórkowymi jeden rząd nabłonki są na tym samym poziomie i jądra komórkowe wielorzędowe nabłonek znajdują się na różnych poziomach, co stwarza efekt wielorzędowości (i fałszywe wrażenie wielowarstwowości).

1. Jednowarstwowy nabłonek płaski utworzone przez spłaszczone wielokątne komórki z pogrubieniem w obszarze, w którym znajduje się jądro krążkowe. Na wolnej powierzchni komórki znajdują się pojedyncze mikrokosmki. Przykładem tego typu jest nabłonek (mesothelium) pokrywający płuca (opłucna trzewna) i nabłonek wyściełający wnętrze jamy klatki piersiowej (opłucna ciemieniowa), a także warstwy ciemieniowe i trzewne otrzewnej, czyli worek osierdziowy.

2. Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny utworzone przez komórki zawierające kuliste jądro. Taki nabłonek znajduje się w pęcherzykach tarczycy, w małych przewodach trzustki i drogach żółciowych, w kanalikach nerkowych .

3. Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny (cylindryczny). (ryc. 1) tworzą komórki z wyraźnym biegunowość. Jądro elipsoidalne leży wzdłuż długiej osi komórki i jest przesunięte do ich części podstawnej, dobrze rozwinięte organelle są nierównomiernie rozmieszczone w cytoplazmie. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się mikrokosmki, granica szczoteczki. Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla środkowego odcinka przewodu pokarmowego i wyściela wewnętrzną powierzchnię jelita cienkiego i grubego, żołądka, pęcherzyka żółciowego, szeregu dużych przewodów trzustkowych i dróg żółciowych wątroby. Ten typ nabłonka charakteryzuje się funkcjami wydzielanie i/lub wchłanianie.

Istnieją dwa główne typy zróżnicowanych komórek występujących w nabłonku jelita cienkiego: pryzmatyczne krawędzie, zapewnienie trawienia ciemieniowego i czara, produkując śluz. Ta nierówna struktura i funkcja komórek w nabłonku jednowarstwowym nazywa się poziomy anizomorficzny.

4. Wielorzędowy nabłonek rzęskowy (rzęskowy) dróg oddechowych (Ryc. 2) składa się z kilku typów komórek: 1) niski interkalarny (podstawowy), 2) wysoki interkalarny (pośredni), 3) rzęskowy (rzęskowy), 4) kielich. Dolne komórki interkalarne są kambialne, szeroką podstawą przylegają do błony podstawnej, a wąską częścią wierzchołkową nie docierają do światła. Komórki kubkowe wytwarzają śluz pokrywający powierzchnię nabłonka, poruszając się po nim dzięki uderzeniom rzęsek komórek rzęskowych. Wierzchołkowe części tych komórek graniczą ze światłem narządu.

Nabłonek warstwowy– nabłonki, w których na błonie podstawnej zlokalizowane są wyłącznie komórki tworzące warstwę podstawną. Komórki tworzące pozostałe warstwy tracą z nim kontakt. Nabłonki wielowarstwowe charakteryzują się anizomorfia pionowa – nierówne właściwości morfologiczne komórek różnych warstw warstwy nabłonkowej. Klasyfikacja nabłonka wielowarstwowego opiera się na kształcie komórek warstwy powierzchniowej.

Utrzymanie integralności nabłonka wielowarstwowego zapewnia regeneracja. Komórki nabłonkowe dzielą się w sposób ciągły w najgłębszej warstwie podstawnej kosztem komórek macierzystych, po czym następuje przesunięcie do warstw leżących powyżej. Po różnicowaniu następuje degeneracja i złuszczanie komórek z powierzchni warstwy. Procesy proliferacja I różnicowanie działanie komórek nabłonkowych jest regulowane przez szereg substancji biologicznie czynnych, z których część jest wydzielana przez komórki leżącej poniżej tkanki łącznej. Najważniejszymi z nich są cytokiny, w szczególności naskórkowy czynnik wzrostu, na które wpływają hormony, mediatory itp. Różnicowaniu komórek nabłonkowych towarzyszy zmiana ekspresji syntetyzowanych przez nie cytokeratyn, które tworzą włókna pośrednie.

Nabłonek wielowarstwowy płaski W zależności od obecności lub braku warstwy rogowej naskórka, dzieli się je na keratynizujące i niekeratynizujące.

1. Warstwowy nabłonek płaski rogowaciejący (ryc. 3) tworzy zewnętrzną warstwę skóry – naskórek i pokrywa niektóre obszary błony śluzowej jamy ustnej. Składa się z pięciu warstw:

Warstwa podstawna(1) utworzone przez komórki sześcienne lub pryzmatyczne leżące na błonie podstawnej. Są zdolne do podziału mitotycznego, dlatego dzięki nim zmieniają się leżące nad nimi warstwy nabłonka.

Warstwa spinosum(2) utworzone przez duże komórki o nieregularnym kształcie. Dzielące się komórki można znaleźć w głębokich warstwach. W warstwach podstawnych i kolczystych tonofibryle (wiązki tonofilamentów) są dobrze rozwinięte, a między komórkami występują desmosomalne, ścisłe, przypominające szczeliny kontakty.

Warstwa ziarnista(3) składa się ze spłaszczonych komórek, których cytoplazma zawiera ziarna keratohyaliny – białka włóknistego, które w procesie keratynizacji przekształca się w eleidinkeratynę.

Błyszcząca warstwa(4) wyrażane wyłącznie w nabłonku grubej skóry pokrywającej dłonie i podeszwy. Stanowi strefę przejściową od żywych komórek warstwy ziarnistej do łusek warstwy rogowej, które nie mają cech żywych komórek. Na preparatach histologicznych wygląda jak wąski, jednorodny pasek oksyfilowy i składa się ze spłaszczonych komórek. Procesy kończą się w błyszczącej warstwie keratynizacja polegający na przekształceniu żywych komórek nabłonkowych w łuski rogowe – mocne mechanicznie i stabilne chemicznie struktury postkomórkowe, które razem tworzą warstwa rogowa naskórka nabłonek, który pełni funkcje ochronne. Chociaż faktyczne powstawanie łusek rogowych zachodzi w zewnętrznych częściach warstwy ziarnistej lub w warstwie przejrzystej, synteza substancji zapewniających keratynizację zachodzi już w warstwie kolczastej.

Warstwa rogowa naskórka(5) jest najbardziej powierzchowna i ma maksymalną grubość w naskórku skóry w okolicy dłoni i podeszew. Tworzy go mieszkanie napalone łuski z ostro pogrubioną plazmalemmą. Komórki nie zawierają jądra ani organelli i są wypełnione siecią grubych wiązek włókien keratynowych osadzonych w gęstej matrycy. Łuski rogowe zachowują przez pewien czas połączenia ze sobą i utrzymują się w warstwach dzięki częściowo zachowanym desmosomom, a także wzajemnemu przenikaniu się rowków i grzbietów, które tworzą rzędy na powierzchni sąsiednich łusek. W zewnętrznych częściach warstwy rogowej naskórka desmosomy ulegają zniszczeniu, a łuski rogowe zostają złuszczone z powierzchni nabłonka.

Większość komórek nabłonek warstwowy keratynizujący odnosi się do keratynocyty Różnicowanie keratynocytów obejmuje komórki wszystkich warstw tego nabłonka: podstawną, kolczastą, ziarnistą, błyszczącą, rogową. Oprócz keratynocytów warstwa zawiera niewielką liczbę melanocytów i makrofagów.

2. Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący pokrywa powierzchnię rogówki oka, błony śluzowej jamy ustnej, przełyku i pochwy. Tworzą go trzy warstwy:

1) Warstwa podstawna podobna pod względem struktury i funkcji do odpowiedniej warstwy nabłonka keratynizującego.

2) Warstwa spinosum utworzone przez duże wielokątne komórki, które spłaszczają się w miarę zbliżania się do warstwy powierzchniowej. Ich cytoplazma wypełniona jest licznymi tonofilamentami, które są rozproszone. W zewnętrznych komórkach tej warstwy keratohialina gromadzi się w postaci małych okrągłych granulek.

3) Warstwa powierzchniowa niejasno oddzielone od kolczastego. Zawartość organelli jest zmniejszona w porównaniu do komórek warstwy kolczystej, plazmolema jest pogrubiona, jądro ma słabo rozróżnialne ziarnistości chromatyny (pyknotyczne). Podczas złuszczania komórki tej warstwy są stale usuwane z powierzchni nabłonka.

Ze względu na dostępność i łatwość uzyskania materiału nabłonek wielowarstwowy płaski Błona śluzowa jamy ustnej jest dogodnym obiektem badań cytologicznych. Komórki uzyskuje się poprzez zeskrobanie, rozmazanie lub odciskanie. Następnie przenosi się go na szkiełko i przygotowuje się stały lub tymczasowy preparat cytologiczny. Najczęściej stosowana diagnostyka badanie cytologiczne ten nabłonek w celu ujawnienia płci genetycznej jednostki; zakłócenie prawidłowego przebiegu procesu różnicowania nabłonka podczas rozwoju procesów zapalnych, przednowotworowych lub nowotworowych w jamie ustnej. Komórki tego nabłonka bada się w celu określenia poziomu adaptacji organizmu i wpływu niektórych substancji biologicznie czynnych. W tym celu można w szczególności zastosować metodę badań przyżyciowych z analizą mikroelektroforezy komórek, udoskonaloną w Zakładzie Histologii IGMA.

3. Nabłonek przejściowy (ryc. 4) – specjalny rodzaj nabłonka warstwowego, który wyścieła większość dróg moczowych. Tworzą go trzy warstwy:

1) Warstwa podstawna utworzone przez małe komórki, które na przekroju mają trójkątny kształt i szeroką podstawą przylegają do błony podstawnej.

2) Warstwa pośrednia składa się z wydłużonych komórek, których węższa część jest skierowana w stronę warstwy podstawnej i gładko zachodzi na siebie.

3) Warstwa powierzchniowa utworzone przez duże jednojądrzaste komórki poliploidalne lub dwujądrzaste, które w największym stopniu zmieniają swój kształt podczas rozciągania nabłonka (z okrągłego na płaski). Ułatwia to tworzenie się w wierzchołkowej części cytoplazmy tych komórek w stanie spoczynku licznych wgłobień plazmalemy i specjalnych pęcherzyków w kształcie dysku - rezerw plazmalemy, które są w nią wbudowane podczas rozciągania narządu i komórek.

Regeneracja nabłonka powłokowego . Nabłonek powłokowy, zajmujący pozycję graniczną, podlega ciągłemu wpływowi środowiska zewnętrznego, dlatego komórki nabłonkowe szybko się zużywają i umierają. Odbudowa nabłonka – regeneracja fizjologiczna - zachodzi poprzez mitotyczny podział komórek. W nabłonku jednowarstwowym większość komórek jest zdolna do podziału, natomiast w nabłonku wielowarstwowym taką zdolność mają tylko komórki warstwy podstawnej i częściowo kolczastej. Podstawą jest wysoka zdolność nabłonka do regeneracji fizjologicznej szybka rekonwalescencja to w stanach patologicznych - regeneracja naprawcza.

Klasyfikacja histogenetyczna nabłonków powłokowych ( według N.G. Khlopin ) identyfikuje 5 głównych typów nabłonka, które rozwijają się w embriogenezie z różnych zawiązków tkankowych.

WYKŁAD 3

Koncepcja tkanin. Tkanki nabłonkowe.

Tkanina to zbiór komórek i ich pochodnych powstały w procesie rozwoju (filogenezy), który ma wspólną strukturę i specjalizuje się w pełnieniu określonych funkcji. Pochodnymi komórek są symplasty, syncytia i substancja międzykomórkowa, w skład której wchodzi główna (amorficzna) substancja oraz włókna: kolagenowe, sprężyste i siatkowe.

W embriogenezie tkanki rozwijają się z trzech listków zarodkowych. Przekształcenie zaczątku w tkankę - histogeneza - to proces, podczas którego komórki i formacje międzykomórkowe każdego zarodka specjalizują się w różnych kierunkach, uzyskując specyficzne struktury charakterystyczne dla każdej tkanki i odpowiadające im właściwości fizjologiczne i chemiczne.

Wszystkie tkanki są zdeterminowane, tj. ich właściwości są utrwalone w procesie ewolucji i przekształcenie jednej tkanki w drugą jest zwykle niemożliwe. Zgodnie z głównymi funkcjami, cechami strukturalnymi i rozwojowymi wyróżnia się następujące typy tkanek.

1. Nabłonkowy. Tkanki te charakteryzują się morfologicznie ścisłym powiązaniem komórek w warstwy. Pełnią funkcje ochronne, wchłaniające i wydzielające.

2. Tkanka mięśniowa zapewnia ruch narządów wewnętrznych i całego ciała. Są gładkie tkanka mięśniowa, składający się z wydłużonych komórek i prążkowanej tkanki mięśniowej, która obejmuje tkankę mięśni szkieletowych, składającą się z włókna mięśniowe- symplasty i tkanka mięśnia sercowego, składające się z komórek - kardiomiocytów.

3. Nerwowy. Tkanka ta składa się z komórek nerwowych, neurocytów, których główną funkcją jest percepcja i przewodzenie wzbudzenia oraz gliocytów, które pełnią funkcje troficzne, wspierające, ochronne, ograniczające i wydzielnicze.

Tkanka nabłonkowa

Pokrywają powierzchnię i jamy ciała, jamy narządów wewnętrznych, a także tworzą większość gruczołów. Klasyfikacja ontofilogenetyczna (według pochodzenia) została stworzona przez radzieckiego histologa N. G. Khlopina. Opiera się na osobliwościach rozwoju nabłonka z zawiązków tkankowych. Wyróżnia się: Typ naskórkowy - rozwijają się z ektodermy (naskórek skóry, nabłonek jamy ustnej i przełyku, dróg oddechowych, pochwy). Typ enterodermalny - rozwija się z endodermy (nabłonka żołądka, jelit, wątroby i trzustki). Typ Coelonephrodermal - z mezodermy (nabłonek nerek i błony surowicze). Typ wyściółkowy - z cewy nerwowej (neuroglej wyściółkowy wyściełający komory i kanały mózgu). Typ angiodermalny - z mezenchymu (wyściółka naczyń krwionośnych i serca). Wyróżnia się nabłonek powłokowy i gruczołowy.

Nabłonek pokrywający

Jest tkanką graniczną i spełnia następujące funkcje:

Bariera (oddziela środowisko wewnętrzne ciało z zewnątrz);

Uczestniczy w metabolizmie organizmu z otoczeniem, pełniąc funkcje wchłaniania substancji (wchłanianie) i uwalniania produktów przemiany materii (wydalanie). Na przykład poprzez nabłonek jelit produkty trawienia pokarmu wchłaniane są do krwi i limfy, a poprzez nabłonek nerek uwalniana jest szereg produktów przemiany azotu, które są produktami przemiany materii w organizmie.

Ochronne - chroni podstawowe tkanki organizmu przed różnymi czynnikami wpływy zewnętrzne- chemiczne, mechaniczne, zakaźne itp. Na przykład nabłonek skóry stanowi silną barierę dla przenikania mikroorganizmów i wielu trucizn.

Pokrycie nabłonka narządy wewnętrzne, zlokalizowane w jamach ciała, stwarza warunki dla ich mobilności, na przykład dla skurczu serca, ruchu płuc itp.

Ogólne właściwości morfofunkcjonalne nabłonka powłokowego:

pozycja graniczna;

Są to warstwy komórek nabłonkowych, pomiędzy którymi praktycznie nie ma substancji międzykomórkowej, a komórki są ze sobą ściśle połączone poprzez różne kontakty - desmosomy, połączenia ścisłe itp.;

Znajdują się one na błonach podstawnych, które mają grubość około 1 µm i składają się z substancji amorficznej i struktur włóknistych. Błona podstawna zawiera kompleksy węglowodanowo-białkowo-lipidowe, od których zależy jej selektywna przepuszczalność substancji;

Komórki nabłonkowe odżywiają się dyfuzyjnie przez błonę podstawną naczynia krwionośne leżąca poniżej tkanka łączna;

Mają polaryzację, tj. podstawna i wierzchołkowa część całej warstwy nabłonkowej i jej komórki składowe mają inna struktura;

Wysoka zdolność do regeneracji (odbudowa nabłonka następuje w wyniku podziału mitotycznego i różnicowania komórek macierzystych tworzących jego skład).

Klasyfikacja morfologiczna

Nabłonek jednowarstwowy- są to te, w których wszystkie komórki nabłonkowe są połączone z błoną podstawną i mają ten sam kształt - płaski, sześcienny lub pryzmatyczny. Jednowarstwowe nabłonki pryzmatyczne, w zależności od struktur znajdujących się na powierzchni wierzchołkowej lub wewnątrz komórek nabłonka pryzmatycznego, są otoczone, rzęskowe lub gruczołowe. Na przykład: jeśli mikrokosmki znajdują się na wierzchołkowej powierzchni komórek nabłonkowych, jest to nabłonek graniczny, jeśli występują rzęski, jest rzęskowy, a jeśli aparat wydzielniczy jest dobrze rozwinięty wewnątrz komórek nabłonkowych, jest gruczołowy.

Nabłonek jednowarstwowy zawierający komórki różne kształty i wysokościach, których jądra leżą na różnych poziomach, tj. w kilku rzędach, nazywa się wielorzędowym lub pseudowielowarstwowym.

Nabłonek warstwowy- są to takie, w których tylko jedna dolna warstwa komórek jest bezpośrednio połączona z błoną podstawną, a pozostałe warstwy nie mają połączenia z błoną podstawną i są ze sobą trwale połączone. Nabłonek warstwowy, w którym zachodzą procesy keratynizacji, związane z przekształceniem komórek górnych warstw w łuski rogowe, nazywa się keratynizacją wielowarstwową płaską. W przypadku braku keratynizacji nabłonek jest wielowarstwowy płaskonabłonkowy, nierogowaciejący. Linie nabłonka przejściowego narządy podlegające silnemu rozciąganiu - pęcherz moczowy, moczowody itp., co prowadzi do zmian w grubości i strukturze tego nabłonka.

Charakterystyka różne rodzaje pokrywają nabłonek

Jednowarstwowy nabłonek płaski- ten typ nabłonka jest reprezentowany w organizmie przez śródbłonek i międzybłonek. Śródbłonek wyściela naczynia krwionośne, naczynia limfatyczne i serce. Jest to warstwa płaskich komórek śródbłonka leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Międzybłonek pokrywa błony surowicze (liście opłucnej, otrzewnej i osierdzia). Komórki tego nabłonka – mezoteliocyty – leżą w jednej warstwie na błonie podstawnej, są płaskie, mają wielokątny kształt i nierówne krawędzie. Surowiczy płyn jest uwalniany i wchłaniany przez międzybłonek. Umożliwia to przesuwanie się narządów wewnętrznych.

Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny wyściela część kanalików nerkowych. Jest to warstwa sześciennych komórek leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Nabłonek kanalików nerkowych pełni tę funkcję ssanie wsteczne szereg substancji z moczu pierwotnego do krwi.

Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny- jest warstwą pryzmatycznych (cylindrycznych) komórek leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Nabłonek ten wyścieła wewnętrzną powierzchnię żołądka, jelit, pęcherzyka żółciowego, szeregu przewodów wątroby i trzustki oraz niektórych kanalików nerkowych. 6 żołądków w jednej warstwie pryzmatyczny nabłonek wszystkie komórki są gruczołowe i wytwarzają śluz, który chroni ścianę żołądka przed uszkodzeniem i działaniem trawiennym sok żołądkowy. W jelito cienkie jednowarstwowy pryzmatyczny nabłonek graniczny aktywnie pełni funkcję absorpcji. Komórki nabłonkowe na powierzchni wierzchołkowej mają dobrze wyraźną prążkowaną (szczotkowatą) granicę ssania, składającą się z wielu mikrokosmków.

Nabłonek wielorzędowy (pseudostratyfikowany). wyściela drogi oddechowe: jamę nosową, tchawicę, oskrzela i wiele innych narządów. W drogach oddechowych nabłonek wielorzędowy jest rzęskowy lub rzęskowy. Na błonie podstawnej znajdują się 4 rodzaje komórek:

a) komórki rzęskowe (rzęskowe): ruch ich rzęsek usuwa te uwięzione wraz z powietrzem Drogi oddechowe cząsteczki kurzu;

b) komórki śluzowe (kubkowe) wydzielają mucyny na powierzchnię nabłonka, pełniąc funkcję ochronną;

c) krótkie i długie komórki interkalarne są macierzyste i kambialne, zdolne do podziału i przekształcania się w rzęski, śluz i komórki endokrynologiczne;

d) hormonalny, komórki te wydzielają hormony do naczyń krwionośnych.

Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący pokrywa zewnętrzną powierzchnię rogówki oka, wyściela jamę ustną i przełyk. Znajdują się w nim trzy warstwy:

a) warstwa podstawna - składa się z pryzmatycznych komórek nabłonkowych znajdujących się na błonie podstawnej. Wśród nich znajdują się komórki macierzyste zdolne do podziału mitotycznego (dzięki ponownemu utworzone komórki następuje wymiana komórek nabłonkowych z leżących na nich warstw nabłonka).

b) warstwa kolczasta (pośrednia) - składa się z komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie, połączonych desmosomami.

c) warstwa płaska (powierzchniowa) - kończąca ją koło życia, komórki te obumierają i odpadają z powierzchni nabłonka.

Nabłonek wielowarstwowy płaski keratynizujący (naskórek) pokrywa powierzchnię skóry. Naskórek skóry palców, dłoni i podeszew ma znaczną grubość i składa się z 5 głównych warstw:

warstwa podstawna - składa się z cylindrycznych komórek nabłonkowych. Znajdują się tu także komórki macierzyste i kambium, po podziale część nowo powstałych komórek przemieszcza się do leżących nad nimi warstw. Dlatego warstwa podstawna nazywana jest warstwą zarodkową;

warstwa kolczasta - utworzona przez komórki o kształcie wielokątnym, które są trwale połączone ze sobą licznymi desmosomami;

warstwa ziarnista - składa się ze spłaszczonych komórek, których cytoplazma zawiera ziarna białka filagryny i keratoliny;

błyszcząca warstwa - uformowana komórki płaskie, w którym nie ma jąder i organelli. Pod plazmalemmą znajduje się gęsta elektronowo warstwa białka keratolininy;

warstwa rogowa naskórka - składa się ze struktur postkomórkowych - łusek rogowych, wypełnionych keratyną (substancją rogową) i pęcherzykami powietrza. Najbardziej zewnętrzne łuski rogowe tracą ze sobą kontakt i stale odpadają z powierzchni nabłonka. Zastępuje się je nowymi z warstwy podstawnej.

Warstwowy nabłonek przejściowy linie dróg moczowych- kielichy i miednica nerek, moczowodów, pęcherza moczowego, których narządy ulegają znacznemu rozciąganiu po wypełnieniu moczem. Wyróżnia się w nim następujące warstwy komórkowe: a) podstawna: b) pośrednia: c) powierzchowna. Po rozciągnięciu komórki warstwy powierzchniowej ulegają spłaszczeniu, a komórki warstwy pośredniej osadzają się pomiędzy podstawnymi, a liczba warstw maleje

Nabłonek gruczołowy

Składa się z komórek gruczołowych lub wydzielniczych - gruczołów. Glandulocyty leżą na błonie podstawnej i w ich cytoplazmie, w zależności od charakteru wytwarzanej wydzieliny, znajduje się dobrze rozwinięta ziarnista siateczka śródplazmatyczna (w przypadku wydzielania białek) lub ziarnista siateczka cytoplazmatyczna (podczas syntezy lipidów i węglowodanów). . Kompleks Golgiego jest dobrze rozwinięty. Mitochondria z reguły są liczne, gromadzą się w miejscach największej aktywności komórek, czyli tam, gdzie powstają składniki wydzieliny. Ziarnistości wydzielnicze są zwykle obecne w cytoplazmie komórek. Główną funkcją komórek gruczołowych jest synteza i wydzielanie konkretne produkty- wydzieliny na powierzchnię skóry i błon śluzowych (wydzielina zewnętrzna, zewnątrzwydzielnicza) lub bezpośrednio do krwi i limfy (wydzielina wewnętrzna, hormonalna).

Cykl wydzielniczy składa się z 4 faz:

1) wchłanianie przez gruczoły z krwi i limfy z powierzchni podstawnej produktów wyjściowych – wody, aminokwasów, monosacharydów, Kwasy tłuszczowe, itd.;

2) synteza wydzieliny Z wchłoniętych produktów w siateczce śródplazmatycznej syntetyzuje się sekret, który następnie przemieszcza się do strefy kompleksu Golgiego, gdzie stopniowo gromadzi się, ulega restrukturyzacji chemicznej i tworzy się w postaci granulek;

3) nagromadzenie wydzieliny w wierzchołkowej części komórek;

4) wydzielanie z gruczołów.

Gruczoły pełniące w organizmie funkcję wydzielniczą zbudowane są z nabłonka gruczołowego.

Istnieją dwie grupy gruczołów:

1. Gruczoły dokrewne, czyli gruczoły dokrewne, wytwarzają substancje wysoce aktywne - hormony, które dostają się bezpośrednio do wewnętrznego środowiska organizmu (krew, limfa). Gruczoły te nie mają przewodów wydalniczych. Należą do nich przysadka mózgowa, szyszynka, tarczyca i gruczoł przytarczyczny, nadnercza, wyspy trzustkowe itp. Wszystkie z nich są częścią układ hormonalny ciało.

2. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze, czyli gruczoły zewnątrzwydzielnicze, wytwarzają wydzielinę, która uwalniana jest do środowiska zewnętrznego, tj. na powierzchnię skóry lub do jam narządów wyłożonych nabłonkiem. Pod tym względem składają się z dwóch części: a) sekcji wydzielniczych lub końcowych utworzonych przez gruczoły leżące na błonie podstawnej; b) wyścielone przewody wydalnicze różne rodzaje nabłonek.

Klasyfikacje gruczołów

I. Według struktury:

Proste i złożone;

Rozgałęzione i nierozgałęzione;

Alweolarny, rurkowy i pęcherzykowo-rurkowy.

Proste gruczoły - to takie, które mają jeden, prosty (nierozgałęziony) przewód wydalniczy. Złożone gruczoły mają rozgałęziony przewód wydalniczy. Gruczoły rozgałęzione to gruczoły, w których kilka końcowych odcinków uchodzi do przewodu wydalniczego, podczas gdy gruczoły nierozgałęzione mają po jednym końcu. Kształt końcowych odcinków gruczołu może być pęcherzykowy, rurowy lub pęcherzykowo-rurkowy.

II. Przez skład chemiczny przydzielony sekret:

Białko - wydzielanie wydzielania białka;

Błony śluzowe - wydzielają wydzielinę śluzową;

Mieszane - wydzielają wydzielinę z zawartością śluzu białkowego;

Łojowe - wydzielają sebum

III. Według metody wydzielania:

Merokrynowe - komórki gruczołowe wydzielając wydzieliny, całkowicie zachowują swoją strukturę (na przykład komórki gruczołów ślinowych);

Apokryna - następuje częściowe zniszczenie komórek gruczołowych, tj. wraz z produktami wydzielniczymi oddziela się wierzchołkowa część cytoplazmy komórek gruczołowych (wydzielanie makroapokrynowe) lub końcówki mikrokosmków (wydzielanie mikroapokrynowe). Przykładem mogą być komórki wydzielnicze niektórych gruczoły potowe i gruczoły sutkowe;

Holokryn - towarzyszy gromadzeniu się wydzielin w cytoplazmie, a następnie całkowite zniszczenie komórki gruczołowe (gruczoły łojowe skóry).

Klasyfikacja

Istnieje kilka klasyfikacji nabłonków, na których się opierają różne znaki: pochodzenie, struktura, funkcje. Spośród nich najbardziej rozpowszechniona jest klasyfikacja morfologiczna, która uwzględnia głównie stosunek komórek do błony podstawnej i ich kształt.

Klasyfikacja morfologiczna

• Nabłonek jednowarstwowy może być jednorzędowy lub wielorzędowy. W nabłonku jednorzędowym wszystkie komórki mają ten sam kształt - płaski, sześcienny lub pryzmatyczny, ich jądra leżą na tym samym poziomie, to znaczy w jednym rzędzie. W nabłonku wielorzędowym wyróżnia się komórki pryzmatyczne i interkalarne (tutaj: na przykładzie tchawicy), barwione hematoksyliną-eozyną, te z kolei dzielą się zgodnie z zasadą stosunku jądra do błony podstawnej na ogniwa wysokointerkalarne i niskointerkalarne.

• Nabłonek warstwowy Może być rogowacący, niekeratynizujący i przejściowy. Nabłonek, w którym zachodzą procesy keratynizacji, związane z różnicowaniem komórek górnych warstw w płaskie łuski rogowe, nazywany jest wielowarstwowym keratynizacją płaskonabłonkową. W przypadku braku keratynizacji nabłonek nazywa się warstwowym płaskonabłonkowym, nierogowaciejącym.

• Nabłonek przejściowy linie narządy podlegające silnemu rozciąganiu – pęcherz moczowy, moczowody itp. Wraz ze zmianą objętości narządu zmienia się także grubość i struktura nabłonka.

Klasyfikacja ontofilogenetyczna

Wraz z klasyfikacja morfologiczna, używany klasyfikacja ontofilogenetyczna, stworzony przez rosyjskiego histologa N. G. Khlopina. Opiera się na osobliwościach rozwoju nabłonka z zawiązków tkankowych.

• Typ naskórka Nabłonek zbudowany jest z ektodermy, ma budowę wielowarstwową lub wielorzędową i jest przystosowany do pełnienia przede wszystkim funkcji ochronnej.

• Typ endodermalny Nabłonek rozwija się z endodermy, ma strukturę jednowarstwową pryzmatyczną, realizuje procesy wchłaniania substancji i pełni funkcję gruczołową.

• Typ Coelonefrodermal nabłonek rozwija się z mezodermy, jednowarstwowy, o strukturze płaskiej, sześciennej lub pryzmatycznej; pełni funkcję barierową lub wydalniczą.

• Typ wyściółkowy reprezentowany przez specjalną wyściółkę nabłonka, na przykład jamy mózgu. Źródłem jego powstawania jest cewa nerwowa.
• Typ angiodermalny nabłonek zbudowany jest z mezenchymu i wyściela wnętrze naczyń krwionośnych.

Rodzaje nabłonka

Nabłonek jednowarstwowy

• Jednowarstwowy nabłonek płaski(śródbłonek i mezotelium). Śródbłonek wyściela wnętrze naczyń krwionośnych, naczyń limfatycznych i jam serca. Komórki śródbłonka są płaskie, ubogie w organelle i tworzą warstwę śródbłonka. Funkcja metaboliczna jest dobrze rozwinięta. Tworzą warunki do przepływu krwi. Kiedy nabłonek jest uszkodzony, tworzą się skrzepy krwi. Z mezenchymu rozwija się śródbłonek. Drugi typ - mezotelium - rozwija się z mezodermy. Wyściela wszystkie błony surowicze. Składa się z płaskich wielokątnych komórek połączonych ze sobą nierównymi krawędziami. Komórki mają jedno, rzadko dwa, spłaszczone jądro. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się krótkie mikrokosmki. Pełnią funkcje wchłaniające, wydalnicze i ograniczające. Międzybłonek zapewnia swobodne przesuwanie się narządów wewnętrznych względem siebie. Międzybłonek wydziela na swoją powierzchnię wydzielinę śluzową. Międzybłonek zapobiega tworzeniu się zrostów tkanki łącznej. Regenerują się całkiem dobrze dzięki mitozie.

• Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny rozwija się z endodermy i mezodermy. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się mikrokosmki, które zwiększają powierzchnię roboczą, a w części podstawnej cytolemma tworzy głębokie fałdy, pomiędzy którymi w cytoplazmie znajdują się mitochondria, dzięki czemu podstawna część komórek wygląda na prążkowaną. Wyściela małe przewody wydalnicze trzustki, przewody żółciowe i kanaliki nerkowe.

• Jednowarstwowy nabłonek kolumnowy występuje w narządach środkowego odcinka przewodu pokarmowego, gruczoły trawienne, nerki, gonady i narządy płciowe. W tym przypadku o strukturze i funkcji decyduje jego lokalizacja. Rozwija się z endodermy i mezodermy. Błona śluzowa żołądka pokryta jest jednowarstwowym nabłonkiem gruczołowym. Wytwarza i wydziela wydzielinę śluzową, która rozprzestrzenia się na powierzchni nabłonka i chroni błonę śluzową przed uszkodzeniem. Cytolema części podstawowej ma również małe fałdy. Nabłonek charakteryzuje się wysoką regeneracją.

• Cewki nerkowe i błona śluzowa jelit są wyścielone nabłonek graniczny. W ograniczonym nabłonku jelita dominują komórki graniczne - enterocyty. Na ich szczycie znajdują się liczne mikrokosmki. W tej strefie następuje trawienie ciemieniowe i intensywne wchłanianie pokarmu. Komórki kubkowe śluzu wytwarzają śluz na powierzchni nabłonka, a pomiędzy komórkami znajdują się małe komórki endokrynne. Wydzielają hormony, które zapewniają lokalną regulację.

• Jednowarstwowy nabłonek wielorzędowy rzęskowy. Wyściela drogi oddechowe i ma pochodzenie endodermalne. Znajdują się w nim komórki różne wysokości, a rdzenie znajdują się na różnych poziomach. Komórki ułożone są warstwowo. Pod błoną podstawną znajduje się luźna tkanka łączna z naczyniami krwionośnymi, a w warstwie nabłonkowej dominują silnie zróżnicowane komórki rzęskowe. Mają wąską podstawę i szeroką górę. Na górze znajdują się migoczące rzęski. Są całkowicie zanurzone w śluzie. Pomiędzy komórkami rzęskowymi znajdują się komórki kubkowe - są to jednokomórkowe gruczoły śluzowe. Wytwarzają śluzową wydzielinę na powierzchni nabłonka. Istnieją komórki endokrynologiczne. Pomiędzy nimi znajdują się krótkie i długie komórki interkalarne, są to komórki macierzyste, słabo zróżnicowane, dzięki którym następuje proliferacja komórek. Rzęski rzęskowe wykonują ruchy oscylacyjne i przesuwają film śluzowy wzdłuż dróg oddechowych do środowiska zewnętrznego.

Nabłonek warstwowy

• Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący. Rozwija się z ektodermy, wyścielającej rogówkę, część przednia przewód pokarmowy i odcinek odbytowy przewodu pokarmowego, pochwa. Komórki ułożone są w kilku warstwach. Na błonie podstawnej znajduje się warstwa komórek podstawnych lub kolumnowych. Niektóre z nich to komórki macierzyste. Proliferują, oddzielają się od błony podstawnej, przekształcają się w komórki wielokątne z wypustkami, kolcami, a połączenie tych komórek tworzy warstwę komórek kolczystych ułożoną na kilku piętrach. Stopniowo spłaszczają się i tworzą powierzchniową warstwę płaskich, które są odrzucane z powierzchni do środowiska zewnętrznego.

• Warstwowy nabłonek płaski rogowaciejący- naskórek, linie skóra. W skórze grubej (powierzchnia dłoni), która jest stale poddawana stresowi, naskórek zawiera 5 warstw:
  • 1 - warstwa podstawna - zawiera komórki macierzyste, zróżnicowane komórki cylindryczne i pigmentowe (pigmentocyty).
  • 2 - warstwa kolczasta - komórki wielokątne, zawierają tonofibryle.
  • 3 - warstwa ziarnista - komórki uzyskują romboidalny kształt, tonofibryle rozpadają się, a wewnątrz tych komórek tworzy się białko keratohialina w postaci ziaren, tu rozpoczyna się proces keratynizacji.
  • 4 - warstwa jasna - wąska warstwa, w której komórki stają się płaskie, stopniowo tracą swoją strukturę wewnątrzkomórkową, a keratohialina zamienia się w eleidynę.
  • 5 - warstwa rogowa naskórka - zawiera łuski rogowe, które całkowicie utraciły swoją strukturę komórkową i zawierają białko keratynowe. W przypadku naprężeń mechanicznych i pogorszenia ukrwienia proces keratynizacji nasila się.

W Cienka skóra, który nie ulega naprężeniom, nie ma ziarnistych i błyszczących warstw.

• Nabłonek wielowarstwowy sześcienny i kolumnowy są niezwykle rzadkie – w okolicy spojówki oka i w okolicy połączenia odbytnicy pomiędzy nabłonkiem jednowarstwowym i wielowarstwowym.

• Nabłonek przejściowy(uroepithelium) wyścieła drogi moczowe i omocznię. Zawiera podstawową warstwę komórek, część komórek stopniowo oddziela się od błony podstawnej i tworzy pośrednią warstwę komórek gruszkowatych. Na powierzchni znajduje się warstwa komórek powłokowych - duże komórki, czasem dwurzędowe, pokryte śluzem. Grubość tego nabłonka zmienia się w zależności od stopnia rozciągnięcia ściany narządów moczowych. Nabłonek jest zdolny do wydzielania wydzieliny, która chroni jego komórki przed działaniem moczu.

• Nabłonek gruczołowy- rodzaj tkanki nabłonkowej składającej się z komórek gruczołowych nabłonka, które w procesie ewolucji nabyły wiodąca nieruchomość produkować i wydzielać tajemnice. Takie komórki nazywane są wydzielniczymi (gruczołowymi) - gruczołowymi. Mają dokładnie takie same ogólne cechy jak nabłonek powłokowy. Znajduje się w gruczołach skóry, jelitach, gruczołach ślinowych, gruczołach dokrewnych itp. Wśród komórek nabłonkowych znajdują się komórki wydzielnicze, których są 2 typy.
  • zewnątrzwydzielnicze - uwalniają swoją wydzielinę do środowiska zewnętrznego lub światła narządu.
  • endokrynologiczne – uwalniają swoją wydzielinę bezpośrednio do krwioobiegu.

Charakterystyka

Istnieje pięć głównych cech nabłonka:

Nabłonki to warstwy (rzadziej pasma) komórek - komórki nabłonkowe. Prawie nie ma między nimi substancji międzykomórkowej, a komórki są ze sobą ściśle połączone poprzez różne kontakty. Nabłonki znajdują się na błonach podstawnych, które oddzielają komórki nabłonkowe od leżącej pod nimi tkanki łącznej. Nabłonek ma polaryzację. Dwie sekcje komórkowe - podstawna (leżąca u podstawy) i wierzchołkowa (wierzchołkowa) - mają różne struktury. Nabłonek nie zawiera naczyń krwionośnych. Komórki nabłonkowe są odżywiane dyfuzyjnie przez błonę podstawną od strony leżącej pod nią tkanki łącznej. Nabłonki mają wysoką zdolność do regeneracji. Odbudowa nabłonka następuje w wyniku podziału mitotycznego i różnicowania komórek macierzystych

Zobacz też

Fundacja Wikimedia. 2010.

Synonimy:

Zobacz, co oznacza „nabłonek” w innych słownikach:

Nabłonek... Słownik ortografii – podręcznik

- (Grecki). Górna skóra błon śluzowych. Słownik słów obcych zawartych w języku rosyjskim. Chudinov A.N., 1910. EPITHELIA Grecki. Delikatna zewnętrzna skóra na błonie śluzowej warg, sutków itp. Wyjaśnienie 25 000 obcych słów,... ... Słownik obcych słów języka rosyjskiego

EPITELIA, warstwa komórek gęsto upakowanych tak, że tworzą powierzchnię lub wyścielają wnętrze kanałów i jam ciała. Nabłonek pokrywa nie tylko SKÓRĘ, ale także różne narządy wewnętrzne i powierzchnie, na przykład jamę nosową, usta i... ... Naukowy i techniczny słownik encyklopedyczny

- (od epi... i greckiego sutka), tkanka nabłonkowa, u zwierząt wielokomórkowych tkanka pokrywająca ciało i wyściełająca jego jamy w postaci warstwy, również stanowi główną. funkcjonalny składnik większości gruczołów. W embriogenezie E. powstaje wcześniej niż inne... ... Biologiczny słownik encyklopedyczny

NABŁONEK- (od greckiego epi on i sutek), termin wprowadzony przez Reisha (Ruysch, 1703) i pierwotnie oznaczający zewnętrzną osłonę sutka. Następnie termin „E”. zaczęto wyznaczać bardzo różnorodne histy. struktury składające się z komórek, b. H... ... Wielka encyklopedia medyczna

- (od epi... i greckiego sutek) u zwierząt i ludzi (tkanka nabłonkowa) warstwa blisko rozmieszczonych komórek pokrywających powierzchnię ciała (na przykład skórę), wyściełających wszystkie jego jamy i pełniących głównie funkcję ochronną, wydalniczą i ... ... Duży słownik encyklopedyczny

- [te], nabłonek, pl. bez męża (Greckie epi powyżej i sutek le) (anat.). Tkanka złożona z jednej lub więcej warstw komórek wyściełających powierzchnię ciała zwierzęcia i jego jamy. (pierwotnie o warstwie kryjącej sutek.) Słownik Uszakowa. D.N.... Słownik wyjaśniający Uszakowa