Negativa och positiva roller av bakterier. Bakterie

De nyttiga bakterierna som bor i människokroppen kallas mikrobiota. De är ganska stora i antal - en person har miljoner av dem. Dessutom reglerar de alla individens hälsa och normala funktion. Forskare säger: utan nyttiga bakterier eller, som de också kallas, mutualister, gastro- tarmkanal, hud och luftvägar skulle omedelbart attackeras av patogena mikrober och skulle förstöras.

Vad ska vara balansen mellan mikrobiota i kroppen och hur kan den justeras för att undvika utvecklingen allvarlig sjukdom, frågade AiF.ru generaldirektör biomedicinskt innehav av Sergei Musienko.

Tarmarbetare

Ett av de viktiga områdena där nyttiga bakterier finns är tarmarna. Det är inte utan anledning som man tror att det är här hela människans immunförsvar grundar sig. Och om bakteriemiljön störs, då skyddskrafter organismen reduceras avsevärt.

Nyttiga tarmbakterier skapar bokstavligen outhärdliga livsvillkor för patogena mikrober - en sur miljö. Dessutom hjälper nyttiga mikroorganismer att smälta växtmat, eftersom bakterier livnär sig på växtceller som innehåller cellulosa, men tarmens enzymer kan inte klara av detta ensamma. Tarmbakterier bidrar också till produktionen av vitamin B och K, som säkerställer metabolism i skelett och bindväv, samt frigör energi från kolhydrater och främjar syntesen av antikroppar och reglering av nervsystemet.

Oftast, när man talar om nyttiga tarmbakterier, menar de de 2 mest populära typerna: bifidobakterier och laktobaciller. Samtidigt kan de inte kallas de viktigaste, som många tror - deras antal är bara 5-15% av totalen. Men de är mycket viktiga, eftersom de har bevisats positivt inflytande till andra bakterier, när sådana bakterier kan vara viktiga faktorer ett helt samhälles välbefinnande: om de matas eller förs in i kroppen med hjälp fermenterade mjölkprodukter- kefir eller yoghurt, de hjälper andra viktiga bakterier att överleva och föröka sig. Till exempel är det mycket viktigt att återställa sin befolkning under dysbakterios eller efter en antibiotikakur. Annars blir det problematiskt att öka kroppens försvar.

Biologisk sköld

Bakterierna som lever i människors hud och andningsvägar, står i själva verket vakt och skyddar på ett tillförlitligt sätt sitt ansvarsområde från penetrering av patogena organismer. De främsta är mikrokocker, streptokocker och stafylokocker.

Hudmikrobiomet har genomgått förändringar under de senaste hundratals åren, då människan har gått från ett naturligt liv i kontakt med naturen till regelbunden tvätt med specialprodukter. Man tror att mänsklig hud nu är bebodd av helt andra bakterier som levde tidigare. Kroppen kan med hjälp av immunförsvaret skilja farligt från icke-farligt. Men å andra sidan kan alla streptokocker bli patogena för människor, till exempel om de får ett skärsår eller något annat öppet sår på huden. Överskott av bakterier eller deras patologiska aktivitet på huden och inuti luftvägar kan leda till utveckling olika sjukdomar och till utseendet obehaglig lukt. Idag finns utvecklingar baserade på bakterier som oxiderar ammonium. Deras användning gör det möjligt att så hudmikrobiomet med helt nya organismer, som ett resultat av vilka inte bara lukten försvinner (resultatet av metabolismen av urban flora), utan också hudens struktur förändras - porer öppnas etc.

Rädda mikrovärlden

Mikrokosmos för varje person förändras ganska snabbt. Och detta har otvivelaktiga fördelar, eftersom antalet bakterier kan uppdateras oberoende.

Olika bakterier livnär sig på olika ämnen - ju mer varierad en persons mat är och ju mer den matchar årstiden, desto fler valmöjligheter har nyttiga mikroorganismer. Men om maten är tungt laddad med antibiotika eller konserveringsmedel, kommer bakterier inte att överleva, eftersom dessa ämnen är exakt utformade för att förstöra dem. Dessutom spelar det ingen roll att de flesta bakterierna inte är patogena. Som ett resultat förstörs mångfalden i en persons inre värld. Och efter detta börjar olika sjukdomar - problem med avföring, hudutslag, metabola störningar, allergiska reaktioner etc.

Men mikrobiotan kan hjälpas. Dessutom tar det bara några dagar för en liten korrigering.

Det finns ett stort antal probiotika (med levande bakterier) och prebiotika (ämnen som stödjer bakterier). Men huvudproblemet är att de fungerar olika för alla. Analys visar att deras effektivitet mot dysbakterios är upp till 70-80%, det vill säga att ett eller annat läkemedel kan fungera eller inte. Och här bör du noggrant övervaka framstegen med behandling och administration - om läkemedlen fungerar kommer du omedelbart att märka förbättringar. Om situationen förblir oförändrad är det värt att ändra behandlingsprogrammet.

Alternativt kan du genomgå speciella tester som studerar bakteriers genom, bestämmer deras sammansättning och förhållande. Detta gör att du snabbt och kompetent kan välja det nödvändiga näringsalternativet och komplementär terapi, vilket kommer att återställa den ömtåliga balansen. Även om en person inte känner små störningar i balansen mellan bakterier, påverkar de fortfarande hälsan - i det här fallet kan frekventa sjukdomar, dåsighet och allergiska manifestationer noteras. Varje stadsbor, i en eller annan grad, har en obalans i kroppen, och om han inte gör något specifikt för att återställa den, kommer han med största sannolikhet att drabbas av av en viss ålder han kommer att ha hälsoproblem.

Fasta, fasta, mer grönsaker, gröt från naturliga spannmål på morgonen - det här är bara några alternativ ätbeteende, som är älskad av nyttiga bakterier. Men för varje person bör kosten vara individuell i enlighet med tillståndet i hans kropp och hans livsstil - först då kan han upprätthålla en optimal balans och alltid må bra.

I kvantitativa termer är dessa minsta levande organismer de mest talrika i haven och atmosfären. Enligt forskare kan mer än hundra miljoner bakterier leva i bara ett gram jord. Och när det gäller avveckling intar de en hedervärd förstaplats. När allt kommer omkring dök de upp på planeten för mer än 3,7 miljarder år sedan. Och några av dem har inte ens förändrats mycket sedan dess! Vilken roll har bakterier i naturen? Vilka globala processer deltar dessa mikroskopiska varelser i? Vilka av dem är användbara och vilka är skadliga för människokroppen? Vi kommer att försöka ge korta svar på alla dessa frågor i den här artikeln.

Lite om bakterier

Naturen, när den skapade bakterier, gav dem en oöverträffad säkerhetsmarginal och många egenskaper som saknas hos de flesta andra invånare på planeten jorden. De klarar höga och låga temperaturer, existerar lugnt i hög och låg atmosfärstryck praktiskt taget utan syre. Mikroorganismer verkar vara designade för att befolka nya världar, för att etablera sig i obekanta, obebodda territorier. Med en ganska primitiv struktur (de flesta är encelliga) har bakterier en enorm säkerhetsmarginal och är kanske de mest effektiva kända befintliga formulär liv.

Vart bor dem?

Dessa mikroorganismer är allestädes närvarande, de lever överallt: på land, i haven och haven, i luften och till och med inuti andra organismer. Det finns väldigt många av dem, myriader. Trots detta blev de "bekanta" för människor först nyligen, efter uppfinningen av en optisk enhet som förstorar objekt många gånger om. Sedan kunde forskare se dem, som de säger, med sina egna ögon. Och innan dess fanns enorma kolonier av bakterier obemärkta, som osynligt hjälpte eller skadade hela mänskligheten. Vilka är de? Vilka hjälper och vilka skadar? Låt oss titta genom mikroskopet!

Positiv roll för bakterier

Dessa forntida invånare på planeten verkar ta hand om sin livsmiljö, föra stor nytta hela planeten i allmänhet och mänskligheten i synnerhet. Bakteriernas positiva roll kan ses i olika områden påverka: på naturen, atmosfären, människorna. Låt oss ta en närmare titt på var och en av dem.

Naturens ordnare

Saken är att många bakterier äter de döda resterna av andra varelser, eftersom de är ett slags "vaktmästare" som renar naturen från onödigt skräp och inte tillåter att avfallsprodukter samlas. Inom vetenskapen kallas detta fenomen saprotrofi. Utan den här typen av bakterier skulle världen helt enkelt kvävas av den massa avfall som ständigt måste bortskaffas. Detta är vad många mikroorganismer gör och agerar som ordningsvakter.

Blågröna alger

Och dessa cyanobakterier, som tidigare felaktigt kallades alger, är kapabla att delta i fotosyntesen. Positiv roll för bakterier av denna typ består av massproduktion av syre. Forskare har fastställt att det vid tidernas begynnelse var dessa små organismer som började bilda jordens atmosfär. Som ett resultat visade det sig att det var precis som vi är vana vid att känna det. Naturligtvis i moderna förhållanden miljö Syre produceras inte bara av blågröna alger genom fotosyntes. Men ändå är mästerskapet och lejonparten deras. Och utan dessa bakterier skulle bildandet av flora och fauna på planeten i den form som de finns idag vara omöjligt.

Ämneskretslopp

En till positiv roll bakterier - deltagande i den globala cykeln av ämnen i naturen. På land och till havs, i luften sker ett konstant globalt utbyte av element. Alla ämnen på planeten jorden går från en organism till en annan. Utan mikroorganismer skulle en sådan övergång helt enkelt vara omöjlig. Den mest studerade av vetenskapen är processen i kvävecykeln, som består av flera steg: fixering, oxidation, reduktion (genom ruttnande eller ammonifiering). I alla tre fallen utförs processer med hjälp av vissa grupper bakterie. Dessa är knölar och aeroba mikroorganismer som deltar i processerna för proteinnedbrytning och omvandling. Forskare har upptäckt dessa mikroskopiska varelsers deltagande i reproduktion och transformation koldioxid, svavel, järn, fosfor. Genomförs för närvarande ytterligare forskning dessa fenomen.

Näringskedjor

Vilken roll spelar bakterier i samband med matning av levande varelser? Även om dessa organismer är mikroskopiskt små, tjänar de som föda för vissa större varelser. Vilket i sin tur föder andra. Naturligtvis, till exempel för människor, är bakterier inte på något sätt betydande del näring. Men indirekt äter vi dem fortfarande utan att märka det. Ett slående exempel är fatkonserverade produkter och all "fermenterad mjölk" (för övrigt är öl och vin också resultatet av bakteriers och svampars arbete). Nationella kök från världens folk innehåller alltid liknande produkter.

För människan

Vilken roll har bakterier i livet (för människor)? Mikroorganismer som lever i tarmarna är vänliga och godmodiga "grannar". Dessa inkluderar bifidobakterier och bakteroider, såväl som E. coli, enterokocker och laktobaciller. Alla av dem utgör fördelaktig mikroflora och fungerar skyddande och matsmältningsfunktioner. Det har konstaterats att i hela tarmen är massan av mikroorganismer cirka tre kilo. Det är ganska mycket i procent.

Negativ roll för bakterier

En annan negativ roll för bakterier är deras deltagande i förstörelsen av mat. Under vissa förhållanden kan de "äta" mat som lämnats utanför kylskåpet ganska länge. snabb tid. Därefter blir dessa produkter inte längre lämpliga för människor.

Hippokrates sa en gång att alla sjukdomar börjar i tarmarna – och han hade rätt. Nyligen har forskare, forskare och läkare blivit medvetna om i vilken utsträckning tarmen påverkar den allmänna hälsan. Det har visat sig att människokroppen innehåller cirka 10 gånger fler bakterier än kroppens egna celler. Antalet arter uppgår till hundratals, och alla tarmbakterier utgör ett ekosystem som spelar en enorm roll i kroppens tillstånd. I den här artikeln kommer webbplatsen att titta på vilka organ, funktioner och hälsoindikatorer i vår kropp som påverkas av tarmbakterier.

Varför är en hälsosam balans mellan tarmbakterier så viktig?

Inte alla bakterier som lever i den mänskliga tarmen är fördelaktiga. Läkare definierar en hälsosam balans mellan tarmbakterier som ett förhållande på 80 % bra och 20 % skadliga bakterier. Under vissa omständigheter störs denna balans, till exempel vid:

  • frekvent användning av antibiotika;
  • missbruk av produkter med högt innehåll Sahara;
  • frekvent konsumtion av produkter som är förorenade med bekämpningsmedel och kemikalier;
  • överdriven konsumtion av gluten;
  • dricka klorerat och/eller fluorerat kranvatten;
  • frekvent stress.

En hälsosam balans mellan tarmbakterier är 80 % bra bakterier och 20 % dåliga bakterier.

Om balansen mellan tarmbakterier är obalanserad kan följande problem uppstå:

  • frekventa förkylningar;
  • autoimmuna sjukdomar;
  • kronisk trötthet;
  • huvudvärk;
  • mat allergier;
  • sura uppstötningar;
  • diarre;
  • förstoppning;
  • depression;
  • viktminskning eller viktökning;
  • acne;
  • rosacea;
  • eksem;
  • ledvärk;
  • vit beläggning på tungan.

Nedan kommer webbplatsen att titta närmare på hur tarmbakterier påverkar:

  • matsmältning;
  • immunförsvar;
  • humör och mental hälsa;
  • hud.

Hur påverkar tarmbakterier matsmältningen?

Det är uppenbart att för normal matsmältning nödvändig friska mag-tarmkanalen. En hälsosam balans av tarmbakterier säkerställer korrekt tarmrörlighet. Dessa dagar är extremt vanliga gastrointestinala sjukdomar:

  • irritabel tarm;
  • inflammatoriska tarmsjukdomar (särskilt Crohns sjukdom, ulcerös kolit).

Dominansen av skadliga bakterier är en av orsakerna till utvecklingen av ovanstående sjukdomar. Forskare kom till denna slutsats i samband med studier som syftade till att studera effekten av transplantation av fekal mikrobiota från friska donatorer till sjuka patienter. Enligt data publicerade i tidskriften Gatroenterology Hepatology var fekal transplantation effektiv för att behandla gastrointestinala sjukdomar eller eliminera deras symtom i 93% av fallen.

Hur beror immunsystemets tillstånd på tarmens mikroflora?

Tarmarna är nära besläktade med immunförsvaret, eftersom 80% av det senare sitter i denna kropp, nämligen i tarmens slemhinnor. Frekventa sjukdomar är ett av tecknen på en obalans av tarmbakterier till följd av exponering för tidigare beskrivna faktorer.

Intestinal immunitet gör att nyttiga bakterier inte lämnar tarmarna och neutraliseras i tid. patogena mikroorganismer. Det är därför det är så viktigt att säkerställa bekväma förhållanden för nyttiga tarmbakterier och undvik faktorer som främjar tillväxten av skadliga tarmbakterier.

Hur påverkar tarmbakterier en persons humör och mentala hälsa?

Som du vet kallas tarmen den andra hjärnan i människokroppen, eftersom tarmväggarna innehåller cirka 500 miljoner neutroner som utgör det enteriska nervsystemet (ENS). ENS producerar cirka 30 olika signalsubstanser som är ansvariga för humör, inklusive serotonin (90 % av Totala numret i organismen).

I studien observerade forskare förändringar i humöret hos gnagare efter att ha ändrat balansen mellan bakterier i tarmarna. Forskare vid University of California fann att personer med normal tarmbakteriebalans hade känslomässig stabilitet och gott humör.

Vissa forskare tror också att dysbios kan vara en av orsakerna till sent debuterande autism och andra hjärnsjukdomar.

Hur påverkar tarmmikrobiomet en persons vikt?

Ett antal studier har visat att bakterier i tarmen påverkar matbegär, ämnesomsättning och mängden näringsämnen som tas upp från maten.

För att behålla en hälsosam vikt måste din tarmmikrobiom vara mångsidig. En studie från 2013 fann det smala människor antalet tarmbakterier och deras typer är större än hos överviktiga personer.

Forskning tyder också på att överviktiga patienter har cirka 20 % fler bakterier som kallas Firmicutes än normalviktiga personer, som hjälper till att omvandla kalorier från komplexa sockerarter till kroppsfett. Man fann också att det i magra människors tarmar finns en betydande mängd bacteroides - bakterier som hjälper till att bryta ner stärkelse och fibrer.

Forskning har visat att Firmicutes och Bacteroides är de enda bakterierna som påverkar mänsklig vikt.

Hur beror hudtillståndet på tarmbakterier?

Tarmhälsa spelar en viktig roll i utvecklingen av akne, rosacea och eksem. Således visade det sig att intag av fermenterad mat rik på probiotika avsevärt kan minska svårighetsgraden av akne.

En studie från 2008 fann också att barn under 18 månader var mer benägna att utveckla eksem om de hade en mindre varierad tarmmikrobiom. Och genom att konsumera mat rik på probiotika minskar din risk att utveckla eksem.

För att upprätthålla en hälsosam balans av tarmbakterier måste du ta hand om rätt näring, begränsa effekten av stress på kroppen, ta inte antibiotika utan läkares recept och inkludera fermenterad mat i din kost. Probiotika i form av kosttillskott kan också hjälpa till att återställa balansen mellan bakterier i tarmen, men användningen av dem måste diskuteras med din läkare.

Mikrober som lever i människokropp, kan till och med vara vänner. Harmonin i kroppens relationer, såväl som normal mikroflora, kan störas under trycket från olika ogynnsamma faktorer. Orsakerna till störningen är till exempel åkommor i mag-tarmkanalen, samt akuta infektioner, och särskilt tarm - tyfus feber, dysenteri och andra. De orsakande medlen för dessa sjukdomar orsakar alltid inflammation i tarmslemhinnan; de bidrar till spridningen av opportunistisk mikroflora och förskjuter tarmens huvudinvånare.

Mikrobernas inverkan på hälsan

Artsammansättningen, distributionen och antalet mikroorganismer som kommer in i tarmkanalen beror till stor del på kostens natur. Till exempel får vissa av dem inte längre de nödvändiga näringsämnena genom mat och dryck, och deras kolonier minskar kraftigt. Andra, tvärtom, tar emot förbättrad näring, snabbt multiplicera och kolonisera nya områden i tarmen. Och detta leder till förekomsten av matdysbios, som kännetecknas av störningar av våra tarmar. Näringsdysbios observeras ibland hos spädbarn när de överförs från amning till en blandad kost. Men om kompletterande utfodring utförs korrekt, går dessa fenomen snabbt över, matsmältningen normaliseras.

En monoton kost kan också leda till matdysbios, till exempel en passion för moderna kostvanor, när vissa livsmedel är helt uteslutna från kosten. Och det är ingen slump att ibland den strängaste terapeutiska dieter Läkaren ordinerar det endast under perioden med exacerbation av sjukdomen.

Ingenting aktiverar opportunistisk mikroflora mer än felaktig användning av antibiotika. Det verkar som om antibiotika är ett formidabelt och även effektivt vapen mot skadliga mikroorganismer. Men många av dessa läkemedel har en skadlig effekt inte bara på patogena mikroorganismer utan också på fördelaktig mikroflora.

Medan användbara arter bakterier undertrycks av antibiotika, många typer av enteropatogena coli De börjar föröka sig snabbt, blir aggressiva fiender - de börjar producera giftiga ämnen och förstör även röda blodkroppar (dessa är röda blodkroppar). Även många andra representanter välgörande mikroflora förlorar sina egenskaper, tvingas ut ur tarmarna av multiplicerade antibiotikaresistenta mikrober, kan de inte längre utföra sina funktioner fullt ut. De förlorar förmågan att reglera och kontrollera tillväxten av opportunistiska mikrober, vilket leder till aktivering av stafylokocker, Proteus vulgaris, patogena svampar av arten Candida och andra. Dysbakterios som utvecklas i ett sådant fall är mycket allvarligare än matdysbios. Tarmslemhinnan blir nästan helt försvarslös mot opportunistiska och patogena mikrober. På grund av detta åtföljs dysbios ofta av akuta tarminfektioner, som blir utdragna och kroniska. Det är därför experter aldrig tröttnar på att påminna oss om vilken katastrof för kroppen självmedicinering med så kraftfulla läkemedel som antibiotika kan bli.

Vissa kanske har en fråga: är sådana obalanser i tarmmikrofloran uteslutna när en person tar antibiotika på rekommendation av en läkare? Läkare strävar efter att minimera denna möjlighet. De utför rationell antibiotikaterapi, viktig princip som anses bevara nyttig tarmmikroflora. Metoder för rationell antibiotikaterapi praktiseras på kliniken och genom experiment studeras effekten av ett visst läkemedel på olika representanter för mikrofloran noggrant, och kombinationer av antibiotika väljs för att minska och neutralisera deras biverkningar. För närvarande introduceras selektiv dekontaminering alltmer i klinisk praxis. Denna metod för läkemedelsterapi är huvudsakligen baserad på selektiv förstörelse av opportunistisk mikroflora, såväl som på nästan fullständigt bevarande nyttiga mikroorganismer.

Det finns situationer när du inte behöver välja, du måste offra en del för att rädda helheten. Delen hänvisar till den välgörande mikrofloran, helheten är organismen. Till exempel, när en persons liv är i fara, och detta händer med sepsis - mikrobiell blodförgiftning eller en allvarlig infektionssjukdom, tillgriper de vanligtvis enorma doser av bredspektrumantibiotika. Dessa åtgärder är helt berättigade, annars kommer det helt enkelt inte att vara möjligt allvarlig sjukdom att vinna är att rädda en person. Men så snart faran går över vidtar läkare åtgärder för att återställa den normala tarmmikrofloran och återbefolka den med nyttiga mikroorganismer.

I vårt land produceras biologiskt effektiva preparat av levande bakterier som ingår i den normala mikrofloran. Till exempel bificol, colibacterin och andra, med hjälp av vilka normalisering av den mikrobiella floran kan uppnås. Behandling ordineras beroende på resultaten av studien (bakteriologisk), vilket gör att vi kan bestämma det "mikrobiella klimatet".

Nuförtiden ägnas mycket stor uppmärksamhet åt att förbättra metoder för att diagnostisera dysbakterimos. Relativt nyligen utvecklade en grupp specialister från Institutet för mikrobiologi och epidemiologi en originalmetod som gör att vi kan bestämma försvinnandet av fördelaktig mikroflora, vilket förhindrar spridningen av opportunistiska mikrober. Experter, med fokus på svårighetsgraden av dysbakterios, bestämmer de exakta doserna av biologiska läkemedel, såväl som varaktigheten av deras användning.

Det bör noteras att dysbios är en mycket ihållande sjukdom som kräver långvarig och målinriktad behandling. Att återställa det normala förhållandet mellan mikrober är halva striden, mycket ansträngning måste fortfarande göras för att bevara och underhålla det. Först och främst bör du se till att din kost är varierad. Dieten måste innehålla mjölksyraprodukter - kefir, acidophilus, yoghurt och andra. Mjölksyrabakterier som ingår i sådana produkter är antagonister av förruttnande såväl som opportunistisk mikroflora.

Du bör inte tillåta förstoppning: kvarhållande av mat i tarmarna leder till det faktum att ruttnande processer börjar dominera i kroppen och lider av detta normal mikroflora. Dessutom kan ruttnande produkter som inte tas bort från kroppen i tid absorberas i blodet och förgifta kroppen. Äldre människor bör särskilt övervaka sina tarmrörelser regelbundet, eftersom de är mer benägna att uppleva förstoppning.

Jag skulle vilja betona att det normala tillståndet för tarmmikrofloran beror på många faktorer, såväl som på hur kompetent vi behandlar specialistens rekommendationer om att ta vissa mediciner, hur vår kost och hela livsstil är organiserad. Det är värt att komma ihåg att normal mikroflora alltid behöver stöd.

BAKTERIE
en stor grupp encelliga mikroorganismer som kännetecknas av frånvaron av en cellkärna omgiven av ett membran. Samtidigt intar bakteriens genetiska material (deoxiribonukleinsyra, eller DNA) en mycket specifik plats i cellen - en zon som kallas nukleoiden. Organismer med en sådan cellstruktur kallas prokaryoter ("prenukleära"), i motsats till alla andra - eukaryoter ("äkta kärnkraft"), vars DNA är beläget i kärnan omgiven av ett skal. Bakterier, som tidigare ansågs vara mikroskopiska växter, klassificeras nu i det oberoende kungariket Monera – en av fem i det nuvarande klassificeringssystemet, tillsammans med växter, djur, svampar och protister.

Fossila bevis. Bakterier är förmodligen den äldsta kända gruppen av organismer. Skiktade stenstrukturer - stromatoliter - daterades i vissa fall till början av arkeozoikum (Archean), d.v.s. uppstod för 3,5 miljarder år sedan, - resultatet av bakteriers vitala aktivitet, vanligtvis fotosyntes, den sk. blågröna alger. Liknande strukturer (bakteriefilmer impregnerade med karbonater) bildas fortfarande nu, främst utanför Australiens kust, Bahamas, i Kalifornien och Persiska viken, men de är relativt sällsynta och når inte stora storlekar, eftersom växtätande organismer, såsom gastropoder, livnär sig på dem. Nuförtiden växer stromatoliter främst där dessa djur är frånvarande på grund av hög salthalt i vattnet eller av andra skäl, men innan uppkomsten av växtätande former under evolutionen kunde de nå enorma storlekar, vilket utgör en väsentlig del av oceaniskt grunt vatten, jämförbart med modernt. korallrev. I vissa gamla klippor har man hittat små förkolnade sfärer, som också tros vara rester av bakterier. De första nukleära, dvs. eukaryota, celler utvecklades från bakterier för cirka 1,4 miljarder år sedan.
Ekologi. Det finns gott om bakterier i jorden, på botten av sjöar och hav - varhelst organiskt material ansamlas. De lever i kylan, när termometern är strax över noll, och i varma sura källor med temperaturer över 90 ° C. Vissa bakterier tolererar mycket hög salthalt; särskilt detta de enda organismerna, upptäckt i Döda havet. I atmosfären finns de i vattendroppar, och deras överflöd där korrelerar vanligtvis med luftens dammighet. I städer innehåller alltså regnvatten mycket mer bakterier än i landsbygdsområden. Det finns få av dem i den kalla luften i höga berg och polarområden, men de finns även i det nedre lagret av stratosfären på en höjd av 8 km. Tätt befolkad av bakterier (vanligtvis ofarlig) matsmältningskanalen djur. Experiment har visat att de inte är nödvändiga för livet för de flesta arter, även om de kan syntetisera vissa vitaminer. Men hos idisslare (kor, antiloper, får) och många termiter är de involverade i matsmältningen av växtföda. Dessutom utvecklas inte immunsystemet hos ett djur som föds upp under sterila förhållanden normalt på grund av brist på bakteriell stimulering. Den normala bakteriefloran i tarmarna är också viktig för att dämpa skadliga mikroorganismer som kommer in där.

BAKTERIERS STRUKTUR OCH LIVSAKTIVITET


Bakterier är mycket mindre än cellerna hos flercelliga växter och djur. Deras tjocklek är vanligtvis 0,5-2,0 mikron, och deras längd är 1,0-8,0 mikron. Vissa former är knappt synliga vid standardljusmikroskops upplösning (cirka 0,3 mikron), men arter är också kända med en längd på mer än 10 mikron och en bredd som också går över de angivna gränserna, och ett antal mycket tunna bakterier kan överstiga 50 mikron i längd. På ytan som motsvarar punkten markerad med en penna kommer en kvarts miljon medelstora representanter för detta rike att passa.
Strukturera. Baserat på deras morfologiska egenskaper särskiljs följande grupper av bakterier: kocker (mer eller mindre sfäriska), baciller (stavar eller cylindrar med rundade ändar), spirilla (styva spiraler) och spiroketer (tunna och flexibla hårliknande former). Vissa författare tenderar att kombinera de två sista grupperna till en - spirilla. Prokaryoter skiljer sig från eukaryoter främst i frånvaro av en bildad kärna och den typiska närvaron av endast en kromosom - en mycket lång cirkulär DNA-molekyl fäst vid en punkt på cellmembranet. Prokaryoter har inte heller membraninneslutna intracellulära organeller som kallas mitokondrier och kloroplaster. I eukaryoter producerar mitokondrier energi under andning, och fotosyntes sker i kloroplaster (se även CELL). Hos prokaryoter tar hela cellen (och i första hand cellmembranet) funktionen av en mitokondrie, och i fotosyntetiska former tar den även funktionen av en kloroplast. Liksom eukaryoter, inuti bakterier finns små nukleoproteinstrukturer - ribosomer, nödvändiga för proteinsyntes, men de är inte associerade med några membran. Med mycket få undantag kan bakterier inte syntetisera steroler, viktiga komponenter i eukaryota cellmembran. Utanför från cellmembranet de flesta bakterier har en cellvägg som påminner något om en cellulosavägg växtceller, men som består av andra polymerer (de inkluderar inte bara kolhydrater utan även aminosyror och bakteriespecifika ämnen). Detta membran förhindrar att bakteriecellen spricker när vatten kommer in i den genom osmos. Ovanpå cellväggen finns ofta en skyddande slemkapsel. Många bakterier är utrustade med flageller, som de aktivt simmar med. Bakteriella flageller är strukturerade enklare och något annorlunda än liknande strukturer hos eukaryoter.


"TYPISK" BAKTERIECELL och dess grundläggande strukturer.


Sensoriska funktioner och beteende. Många bakterier har kemiska receptorer som upptäcker förändringar i miljöns surhet och koncentration olika ämnen, såsom sockerarter, aminosyror, syre och koldioxid. Varje ämne har sin egen typ av sådana "smak"-receptorer, och förlusten av en av dem som ett resultat av mutation leder till partiell "smakblindhet". Många rörliga bakterier svarar också på temperaturfluktuationer, och fotosyntetiska arter svarar på förändringar i ljusintensitet. Vissa bakterier uppfattar fältlinjernas riktning magnetiskt fält, inklusive jordens magnetfält, med hjälp av partiklar av magnetit (magnetisk järnmalm - Fe3O4) som finns i deras celler. I vatten använder bakterier denna förmåga att simma längs kraftlinjer på jakt efter en gynnsam miljö. Konditionerade reflexer bakterier är okända, men de har ett visst slags primitivt minne. Medan de simmar jämför de stimulansens upplevda intensitet med dess tidigare värde, d.v.s. avgöra om den har blivit större eller mindre, och utifrån detta behålla rörelseriktningen eller ändra den.
Reproduktion och genetik. Bakterier förökar sig asexuellt: DNA:t i deras cell replikeras (fördubblas), cellen delar sig i två och varje dottercell får en kopia av moder-DNA. Bakteriellt DNA kan också överföras mellan celler som inte delar sig. Samtidigt sker inte deras fusion (som i eukaryoter), antalet individer ökar inte och vanligtvis överförs bara en liten del av genomet (hela uppsättningen gener) till en annan cell, i motsats till "riktig" sexuell process, där ättlingen får en komplett uppsättning gener från varje förälder. Denna DNA-överföring kan ske på tre sätt. Under transformationen absorberar bakterien "naket" DNA från omgivningen, som kom dit under förstörelsen av andra bakterier eller avsiktligt "halkades" av försöksledaren. Processen kallas transformation eftersom den tidiga stadier Dess studie fokuserade på omvandlingen (transformationen) av ofarliga organismer till virulenta på detta sätt. DNA-fragment kan också överföras från bakterier till bakterier av speciella virus - bakteriofager. Detta kallas transduktion. En process som påminner om befruktning och kallas konjugering är också känd: bakterier är kopplade till varandra genom tillfälliga tubulära projektioner (kopulatoriska fimbriae), genom vilka DNA passerar från en "manlig" cell till en "kvinnlig". Ibland innehåller bakterier mycket små ytterligare kromosomer - plasmider, som också kan överföras från individ till individ. Om plasmiderna innehåller gener som orsakar resistens mot antibiotika talar de om infektionsresistens. Det är medicinskt viktigt eftersom det kan spridas mellan olika typer och även släkten av bakterier, som ett resultat av vilka hela bakteriefloran, säg, i tarmarna, blir resistent mot verkan av vissa läkemedel.

ÄMNESOMSÄTTNING


Delvis på grund av bakteriernas ringa storlek är deras ämnesomsättning mycket högre än för eukaryoter. Som mest gynnsamma förhållanden vissa bakterier kan fördubbla sin totala massa och antal ungefär var 20:e minut. Detta förklaras av att ett antal av deras viktigaste enzymsystem fungerar i mycket hög hastighet. Således behöver en kanin bara några minuter för att syntetisera en proteinmolekyl, medan bakterier tar sekunder. Men i en naturlig miljö, till exempel i mark, är de flesta bakterier "på svältdiet", så om deras celler delar sig är det inte var 20:e minut, utan en gång varannan dag.
Näring. Bakterier är autotrofa och heterotrofer. Autotrofer (”självätande”) behöver inte ämnen som produceras av andra organismer. De använder koldioxid (CO2) som den huvudsakliga eller enda kolkällan. Genom att införliva CO2 och andra oorganiska ämnen, särskilt ammoniak (NH3), nitrater (NO-3) och olika svavelföreningar, i komplexa kemiska reaktioner, syntetiserar de alla biokemiska produkter de behöver. Heterotrofer (”äter på andra”) använder organiska (kolhaltiga) ämnen som syntetiseras av andra organismer, särskilt sockerarter, som den huvudsakliga källan till kol (vissa arter behöver också CO2). När de oxideras tillför dessa föreningar energi och molekyler som är nödvändiga för celltillväxt och funktion. I denna mening liknar heterotrofa bakterier, som inkluderar de allra flesta prokaryoter, människor.
Huvudsakliga energikällor. Om huvudsakligen ljusenergi (fotoner) används för bildning (syntes) av cellulära komponenter, kallas processen fotosyntes, och arter som kan det kallas fototrofer. Fototrofa bakterier delas in i fotoheterotrofer och fotoautotrofa beroende på vilka föreningar - organiska eller oorganiska - som tjänar som deras huvudsakliga kolkälla. Fotoautotrofa cyanobakterier (blågröna alger), som gröna växter, bryter ner vattenmolekyler (H2O) med hjälp av ljusenergi. Detta frigör fritt syre (1/2O2) och producerar väte (2H+), som kan sägas omvandla koldioxid (CO2) till kolhydrater. Gröna och lila svavelbakterier använder ljusenergi för att bryta ner andra oorganiska molekyler, som vätesulfid (H2S), snarare än vatten. Resultatet ger också väte, vilket minskar koldioxiden, men inget syre frigörs. Denna typ av fotosyntes kallas anoxygenic. Fotoheterotrofa bakterier, såsom lila svavelfria bakterier, använder ljusenergi för att producera väte från organiska ämnen, särskilt isopropanol, men deras källa kan också vara H2-gas. Om den huvudsakliga energikällan i cellen är oxidation av kemikalier, kallas bakterierna för kemoheterotrofer eller kemoautotrofer, beroende på om molekylerna fungerar som huvudkällan för kol - organiskt eller oorganiskt. För de förra ger organiskt material både energi och kol. Kemoautotrofer får energi från oxidation oorganiska ämnen t.ex. väte (före vatten: 2H4 + O2 i 2H2O), järn (Fe2+ i Fe3+) eller svavel (2S + 3O2 + 2H2O i 2SO42- + 4H+), och kol - från CO2. Dessa organismer kallas också för kemolitotrofer, vilket betonar att de "äter" på stenar.
Andetag. Cellulär andning är processen att frigöra kemisk energi lagrad i "mat"-molekyler för vidare användning i vitala reaktioner. Andning kan vara aerob och anaerob. I det första fallet kräver det syre. Det behövs för arbetet med den sk. elektrontransportsystem: elektroner rör sig från en molekyl till en annan (energi frigörs) och slutligen förenar syre tillsammans med vätejoner - vatten bildas. Anaeroba organismer behöver inte syre, och för vissa arter av denna grupp är det till och med giftigt. Elektronerna som frigörs under andning fäster till andra oorganiska acceptorer, såsom nitrat, sulfat eller karbonat, eller (i en form av sådan andning - fermentering) till en specifik organisk molekyl, i synnerhet glukos. Se även METABOLISM.

KLASSIFICERING


I de flesta organismer anses en art vara en reproduktivt isolerad grupp av individer. I vid bemärkelse innebär detta att representanter för en given art kan producera fertil avkomma genom att bara para sig med sin egen sort, men inte med individer av andra arter. Således sträcker sig generna för en viss art som regel inte utanför dess gränser. Men i bakterier kan genutbyte ske mellan individer inte bara olika typer, men också av olika släkten, så om det är legitimt att tillämpa de vanliga begreppen evolutionärt ursprung och släktskap här är inte helt klart. På grund av detta och andra svårigheter finns det ännu ingen allmänt accepterad klassificering av bakterier. Nedan är en av de flitigt använda varianterna.
KUNGARIKET MONERA

Phylum Gracilicutes (tunnväggiga gramnegativa bakterier)


Klass Scotobakterier (icke-fotosyntetiska former, såsom myxobakterier) Klass Anoxifotobakterier (icke-syreproducerande fotosyntetiska former, såsom lila svavelbakterier) Klass Oxyfotobakterier (syreproducerande fotosyntetiska former, såsom cyanobakterier)


Phylum Firmicutes (tjockväggiga grampositiva bakterier)


Klass firmibakterier (hårdcelliga former, såsom klostridier)
Klass Thallobacteria (grenade former, t.ex. actinomycetes)


Phylum Tenericutes (Gram-negativa bakterier utan cellvägg)


Klass Mollicutes (mjukcelliga former, såsom mykoplasmer)


Phylum Mendosicutes (bakterier med defekta cellväggar)


Klass arkebakterier (urgamla former, t.ex. metanbildande)


Domäner. Nyligen genomförda biokemiska studier har visat att alla prokaryoter är tydligt indelade i två kategorier: en liten grupp arkebakterier (Archaebacteria - "urgamla bakterier") och alla de andra, kallade eubakterier (Eubacteria - "sanna bakterier"). Man tror att arkebakterier, jämfört med eubakterier, är mer primitiva och närmare den gemensamma förfadern till prokaryoter och eukaryoter. De skiljer sig från andra bakterier på flera betydelsefulla sätt, inklusive sammansättningen av de ribosomala RNA (rRNA)-molekylerna som är involverade i proteinsyntesen, den kemiska strukturen av lipider (fettliknande ämnen) och närvaron av cellvägg istället för protein-kolhydratpolymeren murein av några andra ämnen. I ovanstående klassificeringssystem anses arkebakterier endast vara en av typerna av samma rike, som förenar alla eubakterier. Men enligt vissa biologer är skillnaderna mellan arkebakterier och eubakterier så stora att det är mer korrekt att betrakta arkebakterier inom Monera som ett speciellt underrike. Nyligen har ett ännu mer radikalt förslag dykt upp. Molekylär analys har avslöjat så betydande skillnader i genstruktur mellan dessa två grupper av prokaryoter att vissa anser att deras närvaro inom samma rike av organismer är ologisk. I detta avseende föreslås det att skapa en taxonomisk kategori (taxon) av en ännu högre rang, kalla den en domän, och dela upp alla levande varelser i tre domäner - Eucarya (eukaryoter), Archaea (arkaebakterier) och bakterier (nuvarande eubakterier) .

EKOLOGI


Bakteriernas två viktigaste ekologiska funktioner är kvävefixering och mineralisering av organiska rester.
Kvävefixering. Bindningen av molekylärt kväve (N2) för att bilda ammoniak (NH3) kallas kvävefixering, och oxidationen av det senare till nitrit (NO-2) och nitrat (NO-3) kallas nitrifikation. Detta är livsviktiga processer för biosfären, eftersom växter behöver kväve, men de kan bara absorbera dess bundna former. För närvarande tillhandahålls cirka 90 % (ca 90 miljoner ton) av den årliga mängden sådant "fixerat" kväve av bakterier. Resten produceras av kemiska anläggningar eller uppstår vid blixtnedslag. Kväve i luften, vilket är ca. 80 % av atmosfären är huvudsakligen bunden av det gramnegativa släktet Rhizobium och cyanobakterier. Rhizobium-arter går i symbios med cirka 14 000 arter av baljväxter (familjen Leguminosae), som inkluderar till exempel klöver, alfalfa, sojabönor och ärtor. Dessa bakterier lever i den sk. knölar - svullnader som bildas på rötterna i deras närvaro. Bakterier får organiska ämnen (näring) från växten och förser i gengäld värden med fixerat kväve. Under loppet av ett år fixeras upp till 225 kg kväve per hektar på detta sätt. Icke-baljväxter, såsom al, går också i symbios med andra kvävefixerande bakterier. Cyanobakterier fotosyntetiseras, som gröna växter, och frigör syre. Många av dem är också kapabla att fixera atmosfäriskt kväve, som sedan konsumeras av växter och i slutändan djur. Dessa prokaryoter fungerar som en viktig källa till fixerat kväve i jorden i allmänhet och risfält i öster i synnerhet, såväl som dess huvudsakliga leverantör för havsekosystem.
Mineralisering. Detta är namnet på nedbrytningen av organiska rester till koldioxid (CO2), vatten (H2O) och mineralsalter. Ur kemisk synvinkel är denna process likvärdig med förbränning, så den kräver stora mängder syre. I toppskikt jord innehåller från 100 000 till 1 miljard bakterier per 1 g, d.v.s. cirka 2 ton per hektar. Vanligtvis oxideras alla organiska rester, när de väl är i marken, snabbt av bakterier och svampar. Mer motståndskraftig mot nedbrytning är en brunaktig organisk substans som kallas humussyra, som huvudsakligen bildas av lignin som finns i trä. Det ackumuleras i jorden och förbättrar dess egenskaper.

BAKTERIER OCH INDUSTRI


Med tanke på den mångfald av kemiska reaktioner som bakterier katalyserar är det inte förvånande att de har använts i stor utsträckning i tillverkningen, i vissa fall sedan urminnes tider. Prokaryoter delar äran med sådana mikroskopiska mänskliga hjälpare med svampar, främst jäst, som ger mest processer alkoholhaltig jäsning t.ex. vid tillverkning av vin och öl. Nu när det har blivit möjligt att introducera användbara gener i bakterier, vilket får dem att syntetisera värdefulla ämnen som insulin, har den industriella tillämpningen av dessa levande laboratorier fått ett nytt kraftfullt incitament. Se även GENETEKNIK.
Livsmedelsindustrin. För närvarande används bakterier av denna industri främst för produktion av ostar, andra fermenterade mjölkprodukter och vinäger. De viktigaste kemiska reaktionerna här är bildningen av syror. Sålunda, när man producerar vinäger, oxiderar bakterier av släktet Acetobacter etanol som finns i cider eller andra vätskor till ättiksyra. Liknande processer inträffar när surkål är surkål: anaeroba bakterier fermentera sockret som finns i bladen på denna växt till mjölksyra, såväl som ättiksyra och olika alkoholer.
Malm urlakning. Bakterier används för urlakning av låghaltiga malmer, d.v.s. omvandla dem till en lösning av salter av värdefulla metaller, främst koppar (Cu) och uran (U). Ett exempel är bearbetning av kopparkis, eller kopparkis (CuFeS2). Högar av denna malm vattnas med jämna mellanrum med vatten, som innehåller kemolitotrofa bakterier av släktet Thiobacillus. Under sin livsaktivitet oxiderar de svavel (S) och bildar lösliga koppar- och järnsulfater: CuFeS2 + 4O2 i CuSO4 + FeSO4. Sådana tekniker förenklar avsevärt utvinningen av värdefulla metaller från malmer; i princip är de likvärdiga med de processer som sker i naturen vid vittring av stenar.
Återvinning. Bakterier tjänar också till att omvandla avfallsmaterial, såsom avloppsvatten, till mindre farliga eller till och med användbara produkter. Avloppsvatten är en av de akuta problem modern mänsklighet. Deras fullständiga mineralisering kräver enorma mängder syre, och i vanliga reservoarer där det är vanligt att dumpa detta avfall finns det inte längre tillräckligt med syre för att "neutralisera" det. Lösningen ligger i ytterligare luftning av avloppsvattnet i speciella pooler (luftningstankar): som ett resultat har de mineraliserande bakterierna tillräckligt med syre för att fullständigt bryta ner organiskt material, och en av de slutprodukter process i de mest gynnsamma fallen blir dricker vatten. Den olösliga fällningen som finns kvar längs vägen kan utsättas för anaerob jäsning. För att sådana vattenreningsverk ska ta så lite plats och pengar som möjligt krävs goda kunskaper i bakteriologi.
Andra användningsområden. Andra viktiga områden för industriell tillämpning av bakterier inkluderar till exempel linlob, d.v.s. separation av dess spinnfibrer från andra delar av växten, samt produktion av antibiotika, särskilt streptomycin (bakterier av släktet Streptomyces).

BEKÄMPNING AV BAKTERIER I INDUSTRIN


Bakterier är inte bara nyttiga; Kampen mot deras massreproduktion, till exempel i livsmedelsprodukter eller i vattensystemen i massa- och pappersbruk, har blivit ett helt aktivitetsområde. Mat förstörs under påverkan av bakterier, svampar och dess egna enzymer som orsakar autolys ("självnedbrytning"), om de inte inaktiveras av värme eller på annat sätt. Eftersom den främsta orsaken Eftersom förstörelse fortfarande orsakas av bakterier, kräver utvecklingen av effektiva system för matförvaring kunskap om dessa mikroorganismers uthållighetsgränser. En av de vanligaste teknikerna är pastörisering av mjölk, som dödar bakterier som orsakar till exempel tuberkulos och brucellos. Mjölken hålls vid 61-63°C i 30 minuter eller vid 72-73°C i endast 15 sekunder. Detta försämrar inte produktens smak, utan inaktiverar patogena bakterier. Vin, öl och fruktjuicer kan också pastöriseras. Fördelarna med att lagra har varit kända sedan länge mat produkter i kylan. Låga temperaturer De dödar inte bakterier, men tillåter dem inte att växa och föröka sig. Visserligen, när den fryss, till exempel till -25 ° C, minskar antalet bakterier efter några månader, men ett stort antal av dessa mikroorganismer överlever fortfarande. Vid temperaturer strax under nollan fortsätter bakterier att föröka sig, men mycket långsamt. Deras livsdugliga kulturer kan lagras nästan på obestämd tid efter lyofilisering (frystorkning) i ett proteininnehållande medium, såsom blodserum. Andra kända metoder för förvaring av livsmedel inkluderar torkning (torkning och rökning), tillsats stora mängder salt eller socker, som fysiologiskt motsvarar uttorkning, och betning, d.v.s. placera i en koncentrerad syralösning. När surheten i miljön motsvarar pH 4 och lägre, hämmas eller stoppas vanligtvis bakteriers vitala aktivitet kraftigt.

BAKTERIER OCH SJUKDOMAR

STUDERA BAKTERIER


Många bakterier är lätta att odla i sk. kulturmiljö, vilket kan omfatta köttbuljong, delvis smält protein, salter, dextros, helblod, dess serum och andra komponenter. Koncentrationen av bakterier under sådana förhållanden når vanligtvis ungefär en miljard per kubikcentimeter, vilket gör att miljön blir grumlig. För att studera bakterier är det nödvändigt att kunna erhålla deras rena kulturer, eller kloner, som är avkomma till en enda cell. Detta är till exempel nödvändigt för att avgöra vilken typ av bakterier som infekterade patienten och till vilket antibiotikum den här typen känslig. Mikrobiologiska prover, såsom svalg- eller sårprover, blod, vatten eller andra material, späds kraftigt ut och appliceras på ytan av ett halvfast medium, där runda kolonier utvecklas från individuella celler. Härdningsmedlet för odlingsmediet är vanligtvis agar, en polysackarid erhållen från vissa tång och är inte smältbar av nästan alla typer av bakterier. Agarmedia används i form av "stim", d.v.s. lutande ytor bildade i provrör som står i stor vinkel när det smälta odlingsmediet stelnar, eller i form av tunna lager i petriskålar av glas - platta runda kärl, förslutna med ett lock av samma form, men något större i diameter. Vanligtvis, inom ett dygn, lyckas bakteriecellen föröka sig så mycket att den bildar en koloni som är lätt att se för blotta ögat. Den kan överföras till en annan miljö för vidare studier. Alla odlingsmedier måste vara sterila innan man börjar odla bakterier, och i framtiden bör åtgärder vidtas för att förhindra att oönskade mikroorganismer sätter sig på dem. För att undersöka bakterier som odlats på detta sätt, värm en tunn trådögla i en låga, rör den först mot en koloni eller smeta, och sedan mot en droppe vatten som appliceras på en glasskiva. Efter att ha fördelat det tagna materialet jämnt i detta vatten torkas glaset och passerar snabbt över brännarlågan två eller tre gånger (sidan med bakterierna ska vara vänd uppåt): som ett resultat är mikroorganismerna, utan att skadas, stadigt fäst vid underlaget. Färgen droppas på ytan av beredningen, sedan tvättas glaset i vatten och torkas igen. Nu kan du undersöka provet i mikroskop. Rena kulturer av bakterier identifieras främst genom sina biokemiska egenskaper, d.v.s. avgöra om de bildar gas eller syror från vissa sockerarter, om de kan smälta protein (flytande gelatin), om de kräver syre för tillväxt, etc. De kontrollerar också om de är färgade med specifika färgämnen. Känslighet för vissa mediciner t.ex. antibiotika, kan bestämmas genom att placera små skivor av filterpapper indränkta i dessa ämnen på en yta som är angripen av bakterier. Om någon kemisk förening dödar bakterier bildas en bakteriefri zon runt motsvarande skiva.

Colliers uppslagsverk. – Öppet samhälle. 2000 .



Liknande artiklar