Biochemia komórki (energetyka). Konwersja energii w komórce Typowe szlaki katabolizmu

W reakcjach chemicznych, gdy tworzą się wiązania między prostymi cząsteczkami, energia jest zużywana, a po rozerwaniu energia jest uwalniana.

Podczas procesu fotosyntezy u roślin zielonych energia światła słonecznego zamieniana jest na energię. wiązania chemiczne, powstające pomiędzy cząsteczkami dwutlenek węgla i woda. Powstaje cząsteczka glukozy: CO 2 + H 2 O + Q (energia) = C 6 H 12 O 6.

Glukoza jest głównym źródłem energii dla ludzi i większości zwierząt.

Proces asymilacji tej energii nazywany jest „fosforylacją oksydacyjną”. Energia (Q) uwolniona podczas utleniania jest natychmiast wykorzystywana do fosforylacji kwasu adenozynodifosforowego (ADP):

ADP+P+Q (energia)=ATP

Okazuje się, że „uniwersalną walutą energetyczną” komórki jest kwas adenozynotrójfosforowy (ATP). Można go używać w dowolnym momencie do dowolnego celu przydatne dla organizmu pracować lub się ogrzać.

ATP®ADP+P+Q (energia)

Proces utleniania glukozy przebiega w 2 etapach.

1. Beztlenowe (beztlenowe) utlenianie, czyli glikoliza, zachodzi w gładkiej siateczce śródplazmatycznej komórki. W rezultacie glukoza zostaje rozdarta na 2 części, a uwolniona energia wystarczy do syntezy dwóch cząsteczek ATP.

2. Utlenianie tlenowe (tlenowe). Dwie części glukozy (2 cząsteczki kwasu pirogronowego) w obecności tlenu kontynuują szereg reakcji oksydacyjnych. Ten etap zachodzi w mitochondriach i prowadzi do dalszego rozkładu cząsteczek i uwolnienia energii.

W wyniku drugiego etapu utleniania jednej cząsteczki glukozy powstaje 6 cząsteczek dwutlenku węgla, 6 cząsteczek wody i energia, która wystarcza do syntezy 36 cząsteczek ATP.

Jako substraty do utleniania w drugim etapie można wykorzystać nie tylko cząsteczki powstałe z glukozy, ale także cząsteczki powstałe w wyniku utleniania lipidów, białek, alkoholi i innych związków energochłonnych.

Aktywna forma kwas octowy- A-CoA (acetylokoenzym A lub acetylokoenzym A) jest produktem pośrednim utleniania wszystkich tych substancji (glukozy, aminokwasów, Kwasy tłuszczowe i inni).

A-CoA jest punktem przecięcia metabolizmu węglowodanów, białek i lipidów.

Przy nadmiarze glukozy i innych substratów energonośnych organizm zaczyna je odkładać. W tym przypadku glukoza jest utleniana zwykłą drogą do kwasu mlekowego i pirogronowego, a następnie do A-CoA. Ponadto A-CoA staje się podstawą syntezy cząsteczek kwasów tłuszczowych i tłuszczów, które odkładają się w podskórnej tkance tłuszczowej. I odwrotnie, gdy brakuje glukozy, jest ona syntetyzowana z białek i tłuszczów poprzez A-CoA (glukoneogeneza).

W razie potrzeby można uzupełnić rezerwy aminokwasów niezbędnych do budowy niektórych białek.

Nie da się zrozumieć budowy i „działania” ludzkiego ciała bez zrozumienia, jak zachodzi metabolizm w komórce. Każdy żywa komórka musi stale wytwarzać energię. Potrzebuje energii do wytworzenia ciepła i syntezy (tworzenia) niektórych niezbędnych substancji chemicznych, takich jak białka lub substancja dziedziczna. Energia Komórka potrzebuje tego, żeby się poruszać. Komórki ciała, zdolne do wykonywania ruchów, nazywane są muskularnymi. Mogą się skurczyć. To wprawia w ruch nasze ręce, nogi, serce i jelita. Wreszcie do wytworzenia prądu elektrycznego potrzebna jest energia: dzięki niej niektóre części ciała „komunikują się” z innymi. A połączenie między nimi zapewniają przede wszystkim komórki nerwowe.

Skąd komórki czerpią energię? Odpowiedź brzmi: to im pomaga ATP. Pozwól mi wyjaśnić. Komórki spalają składniki odżywcze, uwalniając przy tym pewną ilość energii. Używają go do syntezy czegoś specjalnego Substancja chemiczna, która gromadzi tak potrzebną im energię. Substancja ta nazywa się adenozynotrifosforan(w skrócie ATP). Kiedy cząsteczka ATP zawarta w komórce ulega rozkładowi, uwalniana jest zgromadzona w niej energia. Dzięki tej energii komórka może wytwarzać ciepło, prąd elektryczny, syntetyzować substancje chemiczne czy wykonywać ruchy. W skrócie, ATP aktywuje cały „mechanizm” komórki.

Tak wygląda cienki, zabarwiony krąg tkanki pobranej... pod mikroskopem. przysadka mózgowa- wyrostek mózgowy wielkości grochu. Czerwone, żółte, niebieskie, fioletowe plamy i plamy w kolorze cielistym- Ten komórki z jądrami. Każdy typ komórek przysadki mózgowej wydziela jeden lub więcej ważnych hormonów.

Porozmawiajmy teraz bardziej szczegółowo o tym, jak komórki uzyskują ATP. Znamy już odpowiedź. Komórki spalić składniki odżywcze. Mogą to zrobić na dwa sposoby. Po pierwsze, spalaj węglowodany, głównie glukozę, przy braku tlenu. W wyniku tego powstaje substancja, którą chemicy nazywają kwasem pirogronowym, a sam proces rozkładu węglowodanów nazywa się glikolizą. W wyniku glikolizy powstaje zbyt mało ATP: rozpadowi jednej cząsteczki glukozy towarzyszą powstawanie tylko dwóch cząsteczek ATP. Glikoliza jest mało wydajna – to najstarsza forma pozyskiwania energii. Pamiętaj, że życie powstało w wodzie, czyli w środowisku, w którym było bardzo mało tlenu.

Po drugie, komórki ciała spalają kwas pirogronowy, tłuszcze i białka w obecności tlenu. Wszystkie te substancje zawierają węgiel i wodór. W tym przypadku spalanie zachodzi w dwóch etapach. Najpierw ogniwo pobiera wodór, po czym natychmiast zaczyna rozkładać pozostałą ramę węglową i pozbywa się dwutlenku węgla – poprzez Błona komórkowa zabiera go na zewnątrz. W drugim etapie ekstrahuje się wodór składniki odżywcze. Tworzy się woda i uwalniana jest duża ilość energii. Komórki mają go wystarczająco dużo, aby zsyntetyzować wiele cząsteczek ATP (utlenianie np. dwóch cząsteczek kwasu mlekowego, produktu redukcji kwasu pirogronowego, daje 36 cząsteczek ATP).

Opis ten wydaje się suchy i abstrakcyjny. Tak naprawdę każdy z nas widział, jak zachodzi proces wytwarzania energii. Pamiętacie reportaże telewizyjne z portów kosmicznych o startach rakiet? Wznoszą się w górę dzięki niesamowitej ilości energii uwalnianej podczas… utleniania wodoru, czyli spalania go w tlenie.

Rakiety kosmiczne o wysokości wieży pędzą w niebo dzięki ogromnej energii uwalnianej podczas spalania wodoru w czystym tlenie. Ta sama energia podtrzymuje życie w komórkach naszego ciała. Tylko w nich reakcja utleniania przebiega etapami. Ponadto zamiast energii cieplnej i kinetycznej nasze komórki najpierw wytwarzają paliwo komórkowe” – ATP.

Ich zbiorniki paliwa są wypełnione ciekłym wodorem i tlenem. Kiedy silniki się uruchamiają, wodór zaczyna się utleniać, a ogromna rakieta szybko wznosi się w niebo. Być może wydaje się to niewiarygodne, a jednak: ta sama energia, która unosi rakietę kosmiczną w niebo, wspiera także życie w komórkach naszego ciała.

Tyle że w ogniwach nie następuje eksplozja i nie buchnie z nich snop płomienia. Utlenianie zachodzi etapami, dlatego zamiast energii cieplnej i kinetycznej powstają cząsteczki ATP.

Żywa komórka ma z natury niestabilną i prawie nieprawdopodobną organizację; Komórka jest w stanie utrzymać bardzo specyficzny i pięknie złożony porządek swojej delikatnej struktury tylko dzięki ciągłemu zużywaniu energii.

Gdy tylko dopływ energii zostanie przerwany, złożona struktura komórka rozpada się i przechodzi w stan nieuporządkowany i niezorganizowany. Oprócz zapewnienia procesy chemiczne niezbędne do utrzymania integralności komórki, w różne rodzaje Komórki, dzięki przemianie energii, zapewniają realizację różnorodnych procesów mechanicznych, elektrycznych, chemicznych i osmotycznych związanych z życiem organizmu.

Nauczywszy się w stosunkowo niedawnych czasach pozyskiwać energię zawartą w różnych źródłach nieożywionych do wykonywania najróżniejszych prac, człowiek zaczął pojmować jak umiejętnie i z jaką wydajnością komórka przetwarza energię. Transformacja energii w żywej komórce podlega tym samym prawom termodynamiki, które działają w przyrodzie nieożywionej. Zgodnie z pierwszą zasadą termodynamiki całkowita energia układu zamkniętego przy każdej zmianie fizycznej zawsze pozostaje stała. Zgodnie z drugim prawem energia może występować w dwóch postaciach: w postaci „darmowej” lub użytecznej energii oraz w postaci bezużytecznej energii rozproszonej. To samo prawo stanowi, że przy każdej zmianie fizycznej istnieje tendencja do rozpraszania energii, to znaczy zmniejszania ilości darmowej energii i zwiększania entropii. Tymczasem żywa komórka potrzebuje stałego dopływu darmowej energii.

Inżynier pozyskuje potrzebną mu energię głównie z energii wiązań chemicznych zawartych w paliwie. Spalając paliwo, przekształca energię chemiczną w energię cieplną; może następnie wykorzystać energię cieplną do obracania na przykład turbiny parowej i w ten sposób uzyskać energia elektryczna. Komórki otrzymują także darmową energię poprzez uwolnienie energii wiązań chemicznych zawartych w „paliwie”. Energia jest magazynowana w tych połączeniach przez komórki syntetyzujące składniki odżywcze, które służą jako paliwo. Komórki wykorzystują jednak tę energię w bardzo specyficzny sposób. Ponieważ temperatura, w której funkcjonuje żywa komórka, jest w przybliżeniu stała, komórka nie może wykorzystywać energii cieplnej do wykonania pracy. Aby energia cieplna mogła zaistnieć, ciepło musi przejść z ciała bardziej nagrzanego do ciała mniej nagrzanego. Jest całkowicie jasne, że ogniwo nie może spalać paliwa w temperaturze spalania węgla (900°); Nie jest też w stanie wytrzymać działania przegrzanej pary ani prądu o wysokim napięciu. Ogniwo musi pozyskiwać i wykorzystywać energię w warunkach w miarę stałej i w dodatku niskiej temperatury, rozcieńczonego środowiska jodowego i bardzo niewielkich wahań stężenia jonów wodorowych. Aby nabyć zdolność do przyjmowania energii, komórka w ciągu wielowiekowej ewolucji świata organicznego udoskonaliła swoją niezwykłą zdolność mechanizmy molekularne, które są niezwykle skuteczne w tych łagodnych warunkach.

Komórkowe mechanizmy pozyskiwania energii dzielą się na dwie klasy i na podstawie różnic w tych mechanizmach wszystkie komórki można podzielić na dwa główne typy. Komórki pierwszego typu nazywane są heterotroficznymi; Należą do nich wszystkie komórki ludzkiego ciała i komórki wszystkich wyższych zwierząt. Ogniwa te wymagają stałego dopływu gotowego, bardzo złożonego paliwa. skład chemiczny. Paliwami takimi są węglowodany, białka i tłuszcze, czyli poszczególne składniki innych komórek i tkanek. Komórki heterotroficzne uzyskują energię poprzez jej spalanie lub utlenianie substancje złożone(wytwarzany przez inne komórki) w procesie zwanym oddychaniem, w którym wykorzystuje się tlen cząsteczkowy (O 2) z atmosfery. Komórki heterotroficzne wykorzystują tę energię do wykonywania swoich zadań funkcje biologiczne, uwalniając dwutlenek węgla do atmosfery jako produkt końcowy.

Komórki należące do drugiego typu nazywane są autotroficznymi. Najbardziej typowymi komórkami autotroficznymi są komórki roślin zielonych. W procesie fotosyntezy wiążą energię światła słonecznego, wykorzystując ją na swoje potrzeby. Ponadto wykorzystują energię słoneczną do ekstrakcji węgla z atmosferycznego dwutlenku węgla i wykorzystania go do budowy najprostszej cząsteczki organicznej - cząsteczki glukozy. Z glukozy komórki roślin zielonych i innych organizmów tworzą bardziej złożone cząsteczki, które składają się na ich skład. Aby zapewnić niezbędną do tego energię, komórki spalają część surowców, którymi dysponują podczas oddychania. Z tego opisu cyklicznych przemian energii w komórce staje się jasne, że wszystkie żywe organizmy ostatecznie otrzymują energię ze światła słonecznego, komórki roślinne otrzymują ją bezpośrednio od słońca, a zwierzęta pośrednio.

Badanie głównych pytań postawionych w tym artykule opiera się na potrzebie szczegółowy opis podstawowy mechanizm pozyskiwania energii wykorzystywany przez komórkę. Większość etapów złożonych cykli oddychania i fotosyntezy została już zbadana. Ustalono, w którym narządzie komórki zachodzi ten lub inny proces. Oddychanie odbywa się za pomocą mitochondriów znajdujących się w duża liczba w prawie wszystkich komórkach; fotosyntezę zapewniają chloroplasty - struktury cytoplazmatyczne zawarte w komórkach roślin zielonych. Mechanizmy molekularne znajdujące się w tych strukturach komórkowych, tworzące ich strukturę i umożliwiające ich funkcje, stanowią kolejny ważny krok w badaniu komórki.

Te same dobrze zbadane cząsteczki - cząsteczki trifosforanu adenozyny (ATP) - przenoszą darmową energię uzyskaną ze składników odżywczych lub światła słonecznego z ośrodków oddychania lub fotosyntezy do wszystkich części komórki, zapewniając realizację wszystkich procesów wymagających zużycia energii. Po raz pierwszy wyizolowano ATP tkanka mięśniowa Lomana około 30 lat temu. Cząsteczka ATP zawiera trzy połączone ze sobą grupy fosforanowe. W probówce grupę końcową można oddzielić od cząsteczki ATP w wyniku reakcji hydrolizy, w wyniku której powstaje difosforan adenozyny (ADP) i fosforan nieorganiczny. Podczas tej reakcji energia swobodna cząsteczki ATP zostaje zamieniona na energię cieplną, a entropia wzrasta zgodnie z drugą zasadą termodynamiki. Jednakże w komórce końcowa grupa fosforanowa nie jest po prostu oddzielana podczas hydrolizy, ale jest przenoszona do specjalnej cząsteczki, która służy jako akceptor. Znaczna część energii swobodnej cząsteczki ATP zostaje zatrzymana w wyniku fosforylacji cząsteczki akceptora, która teraz dzięki zwiększonej energii nabywa zdolność do uczestniczenia w procesach wymagających zużycia energii, na przykład w procesach biosyntezy lub skurcz mięśnia. Po usunięciu jednej grupy fosforanowej w tej sprzężonej reakcji ATP przekształca się w ADP. W termodynamice komórkowej ATP można uważać za bogatą w energię lub „naładowaną” formę nośnika energii (fosforan adenozyny), a ADP jako formę ubogą w energię lub „rozładowaną”.

Wtórne „ładowanie” nośnika odbywa się oczywiście za pomocą jednego lub drugiego z dwóch mechanizmów zaangażowanych w pozyskiwanie energii. W procesie oddychania komórek zwierzęcych energia zawarta w składnikach odżywczych uwalniana jest w wyniku utleniania i wykorzystywana do budowy ATP z ADP i fosforanów. Podczas fotosyntezy w komórki roślinne energia światła słonecznego zamieniana jest na energię chemiczną i zużywana na „ładowanie” fosforanu adenozyny, czyli tworzenie ATP.

Eksperymenty z użyciem radioaktywnego izotopu fosforu (P 32) wykazały, że nieorganiczny fosforan jest włączany do i z końcowej grupy fosforanowej ATP z dużą szybkością. W komórce nerkowej obrót końcowej grupy fosforanowej następuje tak szybko, że jej okres półtrwania wynosi mniej niż 1 minutę; odpowiada to niezwykle intensywnej wymianie energii w komórkach tego narządu. Warto dodać, że działanie ATP w żywej komórce nie jest bynajmniej czarną magią. Chemicy znają wiele podobnych reakcji, w wyniku których energia chemiczna jest przekazywana w układach nieożywionych. Stosunkowo złożona struktura ATP najwyraźniej powstała tylko w komórce – jak najbardziej skuteczna regulacja reakcje chemiczne związane z transferem energii.

Rola ATP w fotosyntezie została wyjaśniona dopiero niedawno. Odkrycie to pozwoliło w dużym stopniu wyjaśnić, w jaki sposób komórki fotosyntetyczne w procesie syntezy węglowodanów wiążą energię słoneczną – podstawowe źródło energii wszystkich żywych istot.

Energia światła słonecznego przekazywana jest w postaci fotonów, czyli kwantów; światło o różnych kolorach lub różne długości fale charakteryzują się różną energią. Kiedy światło pada na określone powierzchnie metalu i jest przez te powierzchnie pochłaniane, fotony w wyniku zderzeń z elektronami metalu przekazują im swoją energię. Ten efekt fotoelektryczny można zmierzyć na podstawie wyniku prąd elektryczny. W komórkach roślin zielonych światło słoneczne o określonej długości fali jest pochłaniane przez zielony pigment – ​​chlorofil. Pochłonięta energia przenosi elektrony w złożonej cząsteczce chlorofilu z podstawowego poziomu energetycznego na wyższy. Takie „wzbudzone” elektrony mają tendencję do powrotu do swojej głównej stabilnej poziom energii uwalniając pochłoniętą przez siebie energię. W czyste przygotowanie chlorofil uwalniany z komórki, pochłonięta energia jest ponownie emitowana w postaci widzialne światło, podobnie jak to ma miejsce w przypadku innych fosforyzujących lub fluorescencyjnych substancji organicznych i nieorganicznych związki organiczne.

Zatem chlorofil znajdujący się w probówce sam w sobie nie jest w stanie magazynować ani wykorzystywać energii świetlnej; ta energia szybko się rozprasza, jakby to się wydarzyło zwarcie. Jednakże w komórce chlorofil jest związany sterycznie z innymi określonymi cząsteczkami; dlatego też, gdy pod wpływem absorpcji światła wejdzie ono w stan wzbudzony, „gorący”, czyli bogaty w energię, elektrony nie wracają do normalnego (niewzbudzonego) stanu energetycznego; zamiast tego elektrony są odrywane od cząsteczki chlorofilu i przenoszone przez cząsteczki nośników elektronów, które przenoszą je między sobą w zamkniętym łańcuchu reakcji. Wykonując tę ​​ścieżkę poza cząsteczką chlorofilu, wzbudzone elektrony stopniowo oddają swoją energię i wracają na swoje pierwotne miejsca w cząsteczce chlorofilu, która jest wówczas gotowa do absorpcji drugiego fotonu. Tymczasem energia oddana przez elektrony jest wykorzystywana do tworzenia ATP z ADP i fosforanu – innymi słowy do „ładowania” układu fosforanu adenozyny w komórce fotosyntetycznej.

Nośniki elektronów, które pośredniczą w tym procesie fotosyntetycznej fosforylacji, nie zostały jeszcze w pełni zidentyfikowane. Wydaje się, że jeden z tych nośników zawiera ryboflawinę (witaminę B2) i witaminę K. Inne są wstępnie klasyfikowane jako cytochromy (białka zawierające atomy żelaza otoczone grupami porfirynowymi, które pod względem lokalizacji i struktury przypominają porfirynę samego chlorofilu). Przez co najmniej dwa z tych nośników elektronów są zdolne do wiązania części energii, którą przenoszą, w celu przywrócenia ATP z ADP.

Jest to podstawowy schemat konwersji energii świetlnej na energię wiązań fosforanowych ATP, opracowany przez D. Arnona i innych naukowców.

Jednak w procesie fotosyntezy, oprócz wiązania energii słonecznej, zachodzi także synteza węglowodanów. Obecnie uważa się, że część „gorących” elektronów wzbudzonej cząsteczki chlorofilu wraz z jonami wodoru pochodzącymi z wody powodują redukcję (czyli przejęcie dodatkowych elektronów lub atomów wodoru) jednego z nośników elektronów – nukleotydu trifosfopirydynowego (TPN, w postaci zredukowanej TPN-N).

W serii ciemnych reakcji, nazwanych tak, ponieważ mogą zachodzić przy braku światła, TPH-H powoduje redukcję dwutlenku węgla do węglowodanów. Większość energii potrzebnej do tych reakcji jest dostarczana przez ATP. Naturę tych ciemnych reakcji badał głównie M. Calvin i jego współpracownicy. Jeden z przez produkty Początkową fotoredukcją TPN jest jon hydroksylowy (OH -). Choć nie mamy jeszcze pełnych danych, zakłada się, że jon ten oddaje swój elektron jednemu z cytochromów w łańcuchu reakcji fotosyntezy, którego końcowym produktem jest tlen cząsteczkowy. Elektrony poruszają się wzdłuż łańcucha nośników, wnosząc swój energetyczny wkład w tworzenie ATP i ostatecznie, wydawszy cały nadmiar energii, wchodzą do cząsteczki chlorofilu.

Jak można się spodziewać, biorąc pod uwagę ściśle regularny i sekwencyjny charakter procesu fotosyntezy, cząsteczki chlorofilu nie są przypadkowo rozmieszczone w chloroplastach i, oczywiście, nie są po prostu zawieszone w cieczy wypełniającej chloroplasty. Przeciwnie, cząsteczki chlorofilu tworzą w chloroplastach uporządkowane struktury – grana, pomiędzy którymi następuje przeplot włókien lub oddzielających je membran. Wewnątrz każdej grany płaskie cząsteczki chlorofilu ułożone są w stosy; każdą cząsteczkę można uznać za analogiczną do oddzielnej płytki (elektrody) pierwiastka, grana – do pierwiastków, a całość grana (czyli cały chloroplast) – do baterii elektrycznej.

Chloroplasty zawierają także wszystkie te wyspecjalizowane cząsteczki nośników elektronów, które wraz z chlorofilem biorą udział w pozyskiwaniu energii z „gorących” elektronów i wykorzystywaniu tej energii do syntezy węglowodanów. Chloroplasty wyekstrahowane z komórki mogą przeprowadzić cały złożony proces fotosyntezy.

Wydajność tych miniaturowych fabryk zasilanych energią słoneczną jest niesamowita. W laboratorium, pod pewnymi warunkami specjalne warunki można wykazać, że w procesie fotosyntezy aż 75% światła padającego na cząsteczkę chlorofilu zamieniane jest na energię chemiczną; Jednak liczby tej nie można uznać za całkowicie dokładną i nadal toczy się na ten temat dyskusja. W terenie, ze względu na nierównomierne oświetlenie liści przez słońce, a także z wielu innych powodów, efektywność wykorzystania energii słonecznej jest znacznie niższa – rzędu kilku procent.

Zatem cząsteczka glukozy, będąca końcowym produktem fotosyntezy, musi zawierać dość znaczną ilość energii słonecznej zawartej w jej konfiguracji molekularnej. Podczas procesu oddychania komórki heterotroficzne pobierają tę energię poprzez stopniowy rozkład cząsteczki glukozy, aby „zachować” energię zawartą w nowo utworzonych wiązaniach fosforanowych ATP.

Istnieć różne rodzaje komórki heterotroficzne. Niektóre komórki (na przykład niektóre mikroorganizmy morskie) mogą żyć bez tlenu; inne (na przykład komórki mózgowe) absolutnie wymagają tlenu; inne (np. Komórki mięśniowe) są bardziej wszechstronne i potrafią funkcjonować zarówno w obecności tlenu w środowisku, jak i przy jego braku. Ponadto, chociaż większość komórek woli wykorzystywać glukozę jako główne paliwo, niektóre z nich mogą istnieć wyłącznie na aminokwasach lub kwasach tłuszczowych (których głównym surowcem do syntezy jest sama glukoza). Niemniej jednak rozkład cząsteczki glukozy w komórkach wątroby można uznać za przykład procesu wytwarzania energii charakterystycznego dla większości znanych nam heterotrofów.

Całkowita ilość energii zawartej w cząsteczce glukozy jest bardzo łatwa do określenia. Spalając w laboratorium pewną ilość (próbkę) glukozy można wykazać, że w wyniku utlenienia cząsteczki glukozy powstaje 6 cząsteczek wody i 6 cząsteczek dwutlenku węgla, a reakcji towarzyszy wyzwolenie energii w postaci ciepła (około 690 000 kalorii na 1 gram cząsteczki, czyli na 180 gramów glukozy). Energia w postaci ciepła jest oczywiście bezużyteczna dla ogniwa, które pracuje w praktycznie stałej temperaturze. Stopniowe utlenianie glukozy podczas oddychania następuje jednak w taki sposób, że większość darmowej energii cząsteczki glukozy jest magazynowana w dogodnej dla komórki formie.

Dzięki temu ponad 50% całej energii uwalnianej podczas utleniania do komórki trafia w postaci energii wiązań fosforanowych. Tak wysoka sprawność wypada korzystnie w porównaniu z osiąganą zwykle w technologii, gdzie rzadko udaje się zamienić więcej niż jedną trzecią energii cieplnej uzyskanej ze spalania paliw na energię mechaniczną lub elektryczną.

Proces utleniania glukozy w komórce dzieli się na dwie główne fazy. Podczas pierwszej fazy przygotowawczej, zwanej glikolizą, sześciowęglowa cząsteczka glukozy zostaje rozbita na dwie trzywęglowe cząsteczki kwasu mlekowego. Ten pozornie prosty proces składa się nie z jednego, ale z co najmniej 11 etapów, z których każdy jest katalizowany przez własny, specjalny enzym. Złożoność tej operacji może wydawać się sprzeczna z aforyzmem Newtona „Natura entm simplex esi” („natura jest prosta”); Należy jednak pamiętać, że celem tej reakcji nie jest proste rozbicie cząsteczki glukozy na pół, ale uwolnienie z tej cząsteczki zawartej w niej energii. Każdy z produkty pośrednie zawiera grupy fosforanowe, a reakcja kończy się użyciem dwóch cząsteczek ADP i dwóch grup fosforanowych. Ostatecznie w wyniku rozkładu glukozy powstają nie tylko dwie cząsteczki kwasu mlekowego, ale dodatkowo dwie nowe cząsteczki ATP.

Do czego to prowadzi pod względem energetycznym? Równania termodynamiczne pokazują, że gdy jeden gram glukozy rozkłada się na kwas mlekowy, uwalniane jest 56 000 kalorii. Ponieważ powstanie każdego grama cząsteczki ATP wiąże 10 000 kalorii, efektywność procesu wychwytywania energii na tym etapie wynosi około 36% – liczba bardzo imponująca, biorąc pod uwagę to, z czym zwykle mamy do czynienia w technologii. Jednakże te 20 000 kalorii przekształconych w energię wiązań fosforanowych stanowi jedynie niewielki ułamek (około 3%) całkowitej energii zawartej w gramie cząsteczce glukozy (690 000 kalorii). Tymczasem wiele komórek, na przykład komórek beztlenowych czy komórek mięśniowych, które są w stanie aktywności (i w tym czasie nie są zdolne do oddychania), istnieje dzięki temu znikomemu zużyciu energii.

Po rozbiciu glukozy na kwas mlekowy komórki tlenowe kontynuują ekstrakcję bardzo pozostała energia w procesie oddychania, podczas którego trójwęglowe cząsteczki kwasu mlekowego rozkładają się na jednowęglowe cząsteczki dwutlenku węgla. Kwas mlekowy, a raczej jego utleniona postać, kwas pirogronowy, ulega jeszcze bardziej złożonej serii reakcji, z których każda jest ponownie katalizowana przez specjalny układ enzymatyczny. Najpierw związek trójwęglowy rozpada się, tworząc aktywowana forma kwas octowy (acetylokoenzym A) i dwutlenek węgla. „Ugrupowanie dwuwęglowe” (acetylokoenzym A) łączy się następnie ze związkiem czterowęglowym, kwasem szczawiooctowym, tworząc kwas cytrynowy, który zawiera sześć atomów węgla. Kwas cytrynowy w wyniku serii reakcji przekształca się go z powrotem w kwas szczawiooctowy, a trzy atomy węgla kwasu pirogronowego wprowadzone do tego cyklu reakcji ostatecznie wytwarzają cząsteczki dwutlenku węgla. Ten „młynek”, który „mieli” (utlenia) nie tylko glukozę, ale także cząsteczki tłuszczu i aminokwasów, wcześniej rozbite na kwas octowy, nazywany jest cyklem Krebsa lub cyklem kwasu cytrynowego.

Cykl został po raz pierwszy opisany przez G. Krebsa w 1937 r. Odkrycie to stanowi jeden z kamieni węgielnych współczesnej biochemii, a jego autor otrzymał w 1953 r. Nagrodę Nobla.

Cykl Krebsa śledzi utlenianie kwasu mlekowego do dwutlenku węgla; jednakże sam ten cykl nie może wyjaśnić, jak te zawarte w cząsteczce kwasu mlekowego duże ilości energię można wydobyć w postaci odpowiedniej do wykorzystania w żywej komórce. Jest to proces ekstrakcji energii towarzyszący cyklowi Krebsa ostatnie lata jest intensywnie badany. Ogólny obraz jest mniej więcej jasny, ale wiele szczegółów pozostaje do zbadania. Najwyraźniej podczas cyklu Krebsa elektrony przy udziale enzymów są odrywane od produktów pośrednich i przenoszone wzdłuż szeregu cząsteczek nośnikowych, zjednoczonych pod Nazwa zwyczajowałańcuch oddechowy. Ten łańcuch cząsteczek enzymów reprezentuje ostateczną wspólną ścieżkę wszystkich elektronów usuniętych z cząsteczek składników odżywczych w procesie utlenianie biologiczne. W ostatnim ogniwie tego łańcucha elektrony ostatecznie łączą się z tlenem, tworząc wodę. Zatem rozkład składników odżywczych poprzez oddychanie jest procesem odwrotnym do fotosyntezy, podczas której usunięcie elektronów z wody wytwarza tlen. Co więcej, nośniki elektronów w łańcuchu oddechowym są chemicznie bardzo podobne do odpowiednich nośników biorących udział w procesie fotosyntezy. Są wśród nich np. struktury ryboflawiny i cytochromów, podobne do chloroplastów. Potwierdza to aforyzm Newtona o prostocie natury.

Podobnie jak w fotosyntezie, energia elektronów przechodzących wzdłuż tego łańcucha do tlenu jest wychwytywana i wykorzystywana do syntezy ATP z ADP i fosforanu. W rzeczywistości fosforylacja zachodząca w łańcuchu oddechowym (fosforylacja oksydacyjna) została lepiej zbadana niż fosforylacja zachodząca podczas fotosyntezy, którą odkryto stosunkowo niedawno. Ustalono na przykład, że w łańcuchu oddechowym istnieją trzy ośrodki, w których zachodzi „ładowanie” fosforanu adenozyny, tj. Tworzenie ATP. Zatem na każdą parę elektronów usuniętych z kwasu mlekowego podczas cyklu Krebsa powstają średnio trzy cząsteczki ATP.

Na podstawie całkowitego uzysku ATP można obecnie obliczyć wydajność termodynamiczną, z jaką komórka pozyskuje energię udostępnioną jej w wyniku utleniania glukozy. Wstępny rozkład glukozy na dwie cząsteczki kwasu mlekowego daje dwie cząsteczki ATP. Każda cząsteczka kwasu mlekowego ostatecznie przenosi sześć par elektronów do łańcucha oddechowego. Ponieważ każda para elektronów przechodząca przez łańcuch powoduje konwersję trzech cząsteczek ADP w ATP, w samym procesie oddychania powstaje 36 cząsteczek ATP. Kiedy powstaje każdy gram cząsteczki ATP, jak już wskazaliśmy, wiąże się około 10 000 kalorii, a zatem 38 gramów cząsteczek ATP wiąże około 380 000 z 690 000 kalorii zawartych w pierwotnej gramowej cząsteczce glukozy. Można zatem uznać, że skuteczność połączonych procesów glikolizy i oddychania wynosi co najmniej 55%.

Ekstremalna złożoność procesu oddychania jest kolejną oznaką tego, że zaangażowane mechanizmy enzymatyczne nie mogłyby działać, gdyby części składowe zostały po prostu zmieszane razem w roztworze. Podobnie jak mechanizmy molekularne związane z fotosyntezą mają swoją specyfikę organizacja strukturalna i są zamknięte w chloroplastach, narządy oddechowe komórki - mitochondria - reprezentują ten sam strukturalnie uporządkowany system.

Komórka, w zależności od jej rodzaju i charakteru funkcji, może zawierać od 50 do 5000 mitochondriów (komórka wątroby zawiera np. około 1000 mitochondriów). Są wystarczająco duże (długość 3-4 mikronów), aby można je było zobaczyć pod zwykłym mikroskopem. Jednak ultrastrukturę mitochondriów można dostrzec jedynie pod mikroskopem elektronowym.

Na zdjęciach z mikroskopu elektronowego widać, że mitochondrium ma dwie błony, przy czym błona wewnętrzna tworzy fałdy sięgające do wnętrza mitochondrium. Niedawne badania mitochondriów wyizolowanych z komórek wątroby wykazały, że cząsteczki enzymów biorące udział w cyklu Krebsa znajdują się w matrixie, czyli rozpuszczalnej części wewnętrznej zawartości mitochondriów, natomiast enzymy łańcucha oddechowego w postaci molekularnej „ zespoły” znajdują się w membranach. Błony składają się z naprzemiennych warstw cząsteczek białka i lipidów (tłuszczu); Błony w granie chloroplastów mają tę samą strukturę.

Istnieje zatem wyraźne podobieństwo w strukturze tych dwóch głównych „elektrowni”, od których zależy cała aktywność życiowa komórki, ponieważ jedna z nich „magazynuje” energię słoneczną w wiązaniach fosforanowych ATP, a druga przekształca energię zawartą w składnikach odżywczych na energię ATP.

Postępy współczesnej chemii i fizyki umożliwiły w ostatnim czasie wyjaśnienie struktury przestrzennej niektórych dużych cząsteczek, np. cząsteczek szeregu białek i DNA, czyli cząsteczek zawierających informację genetyczną.

Kolejnym ważnym krokiem w badaniu komórki jest ustalenie lokalizacji dużych cząsteczek enzymów (które same w sobie są białkami) w błonach mitochondriów, gdzie znajdują się one wraz z lipidami – układ zapewniający właściwą orientację każdej cząsteczki katalizatora i możliwość jego interakcji z późniejszym ogniwem całego mechanizmu roboczego. „Schemat połączeń” mitochondriów jest już jasny!

Współczesne informacje na temat elektrowni ogniwa pokazują, że pozostawia ono daleko w tyle nie tylko klasyczną energię, ale także najnowsze, znacznie wspanialsze osiągnięcia techniki.

Elektronika osiągnęła niesamowity sukces w projektowaniu i zmniejszaniu rozmiarów elementów urządzeń komputerowych. Jednak wszystkich tych sukcesów nie da się porównać z absolutnie niesamowitą miniaturą najbardziej złożone mechanizmy przemiana energii powstałej w procesie ewolucji organicznej i dostępnej w każdej żywej komórce.

Warunkiem istnienia każdego organizmu jest stały dopływ składników odżywczych i stała selekcja końcowe produkty reakcji chemicznych zachodzących w komórkach. Składniki odżywcze są wykorzystywane przez organizmy jako źródło atomów pierwiastki chemiczne(głównie atomy węgla), z których budowane lub odnawiane są wszystkie konstrukcje. Oprócz składników odżywczych organizm otrzymuje także wodę, tlen i sole mineralne. Substancje organiczne wnikające do komórek (lub syntetyzowane podczas fotosyntezy) rozkładane są na elementy budulcowe – monomery i wysyłane do wszystkich komórek organizmu. Część cząsteczek tych substancji zużywana jest na syntezę specyficznych substancji materia organiczna nieodłączny do tego organizmu. Komórki syntetyzują białka, lipidy, węglowodany, kwasy nukleinowe i inne substancje pełniące różne funkcje (budowlane, katalityczne, regulacyjne, ochronne itp.). Kolejna część drobnocząsteczkowych związków organicznych dostających się do komórek trafia do tworzenia ATP, którego cząsteczki zawierają energię przeznaczoną bezpośrednio do wykonania pracy. Energia jest niezbędna do syntezy wszystkich specyficznych substancji organizmu, utrzymania jego wysoce uporządkowanej organizacji, aktywnego transportu substancji w komórkach z jednej komórki do drugiej, z jednej części ciała do drugiej, do transmisji Impulsy nerwowe, przemieszczania się organizmów, utrzymywania stałej temperatury ciała (u ptaków i ssaków) oraz do innych celów. Podczas przemian substancji w komórkach powstają końcowe produkty metabolizmu, które mogą być toksyczne dla organizmu i są z niego usuwane (np. amoniak). Zatem wszystkie żywe organizmy stale pobierają ze środowiska określone substancje, przekształcają je i uwalniają do środowiska produkty końcowe. Zespół reakcji chemicznych zachodzących w organizmie nazywa się metabolizmem lub metabolizmem. W zależności od ogólnego kierunku procesów wyróżnia się katabolizm i anabolizm.

Katabolizm (dysymilacja) to zespół reakcji prowadzących do powstania prostych związków ze związków bardziej złożonych. Do reakcji katabolicznych zalicza się np. reakcje hydrolizy polimerów do monomerów i rozkładu tych ostatnich na dwutlenek węgla, wodę, amoniak, czyli reakcje wymiany energii, podczas których następuje utlenianie substancji organicznych i synteza ATP. Anabolizm (asymilacja) to zespół reakcji syntezy złożonych substancji organicznych z prostszych. Obejmuje to na przykład wiązanie azotu i biosyntezę białek, syntezę węglowodanów z dwutlenku węgla i wody podczas fotosyntezy, syntezę polisacharydów, lipidów, nukleotydów, DNA, RNA i innych substancji. Syntezę substancji w komórkach organizmów żywych określa się często mianem metabolizmu plastycznego, natomiast rozkład substancji i ich utlenianie, któremu towarzyszy synteza ATP, nazywa się metabolizmem energetycznym. Obydwa rodzaje metabolizmu stanowią podstawę aktywności życiowej każdej komórki, a tym samym każdego organizmu i są ze sobą ściśle powiązane. Procesy anabolizmu i katabolizmu zachodzą w organizmie w stanie dynamicznej równowagi lub przejściowej dominacji jednego z nich. Przewaga procesów anabolicznych nad katabolicznymi prowadzi do wzrostu i akumulacji masy tkankowej, natomiast procesy kataboliczne prowadzą do częściowego zniszczenia struktur tkankowych i uwolnienia energii. Stan równowagi lub nierównowagowy stosunek anabolizmu i katabolizmu zależy od wieku. W dzieciństwo Przeważają procesy anabolizmu, a u osób starczych – katabolizmu. U dorosłych procesy te są w równowadze. Ich stosunek zależy także od stanu zdrowia oraz wykonywanej przez człowieka aktywności fizycznej lub psycho-emocjonalnej.

82. Entropia otwartych układów termodynamicznych, równanie Prigogine’a.

Entropia jest miarą rozpraszania darmowej energii, dlatego każdy otwarty układ t/d w stanie stacjonarnym ma tendencję do minimalizowania rozpraszania darmowej energii. Jeżeli z przyczyn układ odszedł od stanu stacjonarnego, to w wyniku dążenia układu do minimalnej entropii powstają w nim zmiany wewnętrzne, przywracając go do stanu stacjonarnego. Układ otwarty, termodynamiczny. system, z którym można się komunikować środowisko materia i energia. W otwarty system przepływ ciepła jest możliwy zarówno z systemu, jak i do niego.

Postulat I.R. Prigogine zakłada, że ​​całkowita zmiana entropii dS układu otwartego może nastąpić niezależnie lub w wyniku procesów wymiany z otoczenie zewnętrzne(deS) lub w wyniku wewnętrznych procesów nieodwracalnych (diS): dS = deS + diS. Twierdzenie Prigogine'a. W stanach stacjonarnych o stałych parametrach zewnętrznych tempo wytwarzania entropii w układzie otwartym jest zdeterminowane występowaniem procesów nieodwracalnych, jest stałe w czasie i ma minimalną wielkość. diS / dt  min.