ATP jest głównym nośnikiem energii w komórce. Aby przeprowadzić jakiekolwiek przejawy aktywności komórkowej, wymagana jest energia. Organizmy autotroficzne czerpią początkową energię ze słońca podczas reakcji fotosyntezy, natomiast organizmy heterotroficzne wykorzystują jako źródło energii związki organiczne dostarczane z pożywieniem. Energia jest magazynowana przez komórki w wiązaniach chemicznych cząsteczek ATP ( adenozynotrifosforan), które są nukleotydami składającymi się z trzech grup fosforanowych, reszty cukrowej (rybozy) i reszty zasady azotowej (adeniny).

Wiązanie pomiędzy resztami fosforanowymi nazywa się makroergicznym, gdyż przy jego rozerwaniu uwalniana jest duża ilość energii. Zazwyczaj komórka pobiera energię z ATP poprzez usunięcie tylko końcowej grupy fosforanowej. W tym przypadku tworzy się ADP (difosforan adenozyny) i kwas fosforowy, uwalniając 40 kJ/mol.

Cząsteczki ATP pełnią w komórce rolę uniwersalnej karty przetargowej dotyczącej energii. Dostarczane są na miejsce energochłonnego procesu, czy to enzymatycznej syntezy związków organicznych, pracy molekularnych białek motorycznych, czy białek transportujących błonę itp. Odwrotna synteza cząsteczek ATP odbywa się poprzez przyłączenie grupy fosforanowej do ADP z absorpcją energii. Komórka magazynuje energię w postaci ATP podczas reakcji metabolizmu energetycznego. Jest to ściśle związane z metabolizmem plastycznym, podczas którego komórka wytwarza związki organiczne niezbędne do jej funkcjonowania.

Metabolizm substancji i energii w komórce (metabolizm).

Metabolizm odnosi się do ogółu wszystkich powiązanych ze sobą reakcji metabolizmu plastycznego i energetycznego. Komórki stale syntetyzują węglowodany, złożone tłuszcze i kwasy nukleinowe. Jednym z najważniejszych procesów metabolizmu tworzyw sztucznych jest biosynteza białek. Synteza związków podczas reakcji wymiany plastycznej jest zawsze energochłonna i zachodzi przy niezastąpionym udziale ATP.

Jednym ze źródeł energii do tworzenia ATP jest enzymatyczny rozkład związków organicznych wchodzących do komórki (białek, tłuszczów i węglowodanów). Podczas tego procesu uwalniana jest energia, która jest magazynowana w ATP. Rozkład glukozy odgrywa szczególną rolę w metabolizmie energetycznym komórki. Cukier ten powstaje w wyniku reakcji fotosyntezy i może gromadzić się w komórkach w postaci polisacharydów: skrobi i glikogenu. W razie potrzeby polisacharydy ulegają rozkładowi, a cząsteczki glukozy ulegają szeregowi kolejnych przemian.

Pierwszy etap, zwany glikolizą, zachodzi w cytoplazmie komórek i nie wymaga tlenu. W wyniku kolejnych reakcji z udziałem enzymów glukoza rozkłada się na dwie cząsteczki kwas pirogronowy. W tym przypadku wykorzystywane są dwie cząsteczki ATP, a energia uwolniona podczas rozszczepiania wiązań chemicznych wystarczy, aby wytworzyć cztery cząsteczki ATP. W rezultacie produkcja energii glikolizy jest niewielka i wynosi dwie cząsteczki ATP:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 4 O 3 + 4H + + 2ATP

W warunkach beztlenowych (przy braku tlenu) dalsze przemiany wiążą się z różnymi typami fermentacja.

Każdy wie fermentacja kwasu mlekowego(kwaszenie mleka), które następuje na skutek działania grzybów i bakterii kwasu mlekowego. Mechanizm jest podobny do glikolizy, tyle że produktem końcowym jest tutaj kwas mlekowy. Ten rodzaj fermentacji zachodzi w komórkach, gdy brakuje tlenu np. w intensywnie pracujących mięśniach. Blisko mleczarni i fermentacja alkoholowa. Jedyną różnicą jest to, że produktami fermentacji alkoholowej są alkohol etylowy i dwutlenek węgla.

Kolejnym etapem, podczas którego kwas pirogronowy utlenia się do dwutlenku węgla i wody, jest tzw oddychania komórkowego. Reakcje związane z oddychaniem zachodzą w mitochondriach komórek roślinnych i zwierzęcych i tylko w obecności tlenu. W wewnętrznym środowisku mitochondriów zachodzi szereg przemian chemicznych, aż do powstania produktu końcowego – dwutlenku węgla. Jednocześnie na różnych etapach tego procesu powstają produkty pośrednie rozkładu substancji pierwotnej z eliminacją atomów wodoru. Atomy wodoru biorą z kolei udział w szeregu innych reakcji chemicznych, w wyniku których następuje uwolnienie energii i jej „zachowanie” w wiązaniach chemicznych ATP oraz powstawanie cząsteczek wody. Staje się jasne, że właśnie do związania oddzielonych atomów wodoru potrzebny jest tlen. Ten ciąg przemian chemicznych jest dość złożony i zachodzi przy udziale wewnętrznych błon mitochondriów, enzymów i białek nośnikowych.

Oddychanie komórkowe jest niezwykle wydajne. Następuje synteza energetyczna 30 cząsteczek ATP, podczas glikolizy powstają dwie kolejne cząsteczki, a w wyniku przemian na błonach mitochondrialnych produktów glikolizy powstaje sześć cząsteczek ATP. Łącznie w wyniku utlenienia jednej cząsteczki glukozy powstaje 38 cząsteczek ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Końcowe etapy utleniania nie tylko cukrów, ale także innych związków organicznych – białek i lipidów – zachodzą w mitochondriach. Substancje te są wykorzystywane przez komórki głównie wtedy, gdy kończy się podaż węglowodanów. Najpierw spożywany jest tłuszcz, którego utlenienie uwalnia znacznie więcej energii niż z równej objętości węglowodanów i białek. Dlatego tłuszcz zwierzęcy stanowi główną „strategiczną rezerwę” zasobów energetycznych. W roślinach skrobia pełni rolę rezerwy energetycznej. Podczas przechowywania zajmuje znacznie więcej miejsca niż równoważna energetycznie ilość tłuszczu. Nie stanowi to przeszkody dla roślin, ponieważ są nieruchome i nie niosą ze sobą zapasów, jak zwierzęta. Energię można pozyskać z węglowodanów znacznie szybciej niż z tłuszczów. Białka pełnią w organizmie wiele ważnych funkcji, dlatego biorą udział w metabolizmie energetycznym dopiero wtedy, gdy wyczerpią się zasoby cukrów i tłuszczów, np. podczas długotrwałego postu.

Fotosynteza. Fotosynteza to proces, podczas którego energia światła słonecznego zamieniana jest na energię wiązań chemicznych związków organicznych. W komórkach roślinnych procesy związane z fotosyntezą zachodzą w chloroplastach. Wewnątrz tej organelli znajdują się systemy membran, w których osadzone są pigmenty wychwytujące energię promieniowania słonecznego. Głównym pigmentem fotosyntezy jest chlorofil, który pochłania głównie promienie niebieskie i fioletowe, a także czerwone widmo. Zielone światło jest odbijane, więc sam chlorofil i zawierające go części roślin wydają się zielone.

Istnieją chlorofile A, B, C, D, których formuły mają niewielkie różnice. Głównym z nich jest chlorofil A, bez niego fotosynteza jest niemożliwa. Pozostałe chlorofile, zwane pomocniczymi, są w stanie wychwytywać światło o nieco innej długości fali niż chlorofil A, który rozszerza widmo absorpcji światła podczas fotosyntezy. Tę samą rolę pełnią karotenoidy, które odbierają kwanty światła niebieskiego i zielonego. W różnych grupach organizmów roślinnych rozkład dodatkowych chlorofilów nie jest taki sam, co jest stosowane w taksonomii.

Rzeczywiste wychwytywanie i konwersja energii promieniowania następuje podczas faza jasna. Pochłaniając kwanty światła, chlorofil przechodzi w stan wzbudzony i staje się donorem elektronów. Jego elektrony są przenoszone z jednego kompleksu białkowego do drugiego wzdłuż łańcucha transportu elektronów. Białka tego łańcucha, podobnie jak pigmenty, skupiają się na wewnętrznej błonie chloroplastów. Kiedy elektron porusza się wzdłuż łańcucha nośników, traci energię, która jest wykorzystywana do syntezy ATP.

Pod wpływem światła słonecznego cząsteczki wody ulegają również rozszczepieniu w chloroplastach - fotoliza, w wyniku której powstają elektrony, które kompensują ich straty przez chlorofil; jako produkt uboczny wytwarzający tlen.

Zatem funkcjonalnym znaczeniem fazy lekkiej jest synteza ATP i NADPH poprzez konwersję energii świetlnej na energię chemiczną.

Ze wszystkich pigmentów wychwytujących kwanty światła tylko chlorofil A zdolne do przenoszenia elektronów do łańcucha transportowego. Pozostałe pigmenty najpierw przenoszą energię elektronów wzbudzonych światłem na chlorofil A i od niego rozpoczyna się łańcuch reakcji fazy lekkiej opisany powyżej.

Do wdrożenia faza ciemna Fotosynteza nie wymaga światła. Istota zachodzących tu procesów polega na tym, że cząsteczki powstałe w fazie lekkiej zostają wykorzystane w szeregu reakcji chemicznych, które „wiążą” CO 2 w postaci węglowodanów. Wszystkie reakcje fazy ciemnej zachodzą wewnątrz chloroplastów, a substancje uwolnione podczas „wiązania” dwutlenku węgla są ponownie wykorzystywane w reakcjach fazy jasnej.

Ogólne równanie fotosyntezy wygląda następująco:

6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Wzajemne powiązanie i jedność procesów metabolizmu plastycznego i energetycznego. Procesy syntezy ATP zachodzą w cytoplazmie (glikoliza), mitochondriach (oddychanie komórkowe) i chloroplastach (fotosynteza). Wszystkie reakcje zachodzące podczas tych procesów są reakcjami wymiany energii. Energia zmagazynowana w postaci ATP jest zużywana w reakcjach wymiany plastycznej do produkcji białek, tłuszczów, węglowodanów i kwasów nukleinowych niezbędnych do życia komórki. Należy pamiętać, że ciemna faza fotosyntezy to łańcuch reakcji wymiany plastycznej, a faza jasna to wymiana energii.

Jednym z najtrudniejszych zagadnień jest powstawanie, gromadzenie i dystrybucja energii w komórce.

W jaki sposób komórka wytwarza energię? Przecież nie ma tam ani reaktora jądrowego, ani elektrowni, ani kotła parowego, nawet najmniejszego. Temperatura wewnątrz ogniwa jest stała i bardzo niska – nie przekracza 40°. A mimo to komórki przetwarzają tak wiele substancji i tak szybko, że pozazdroszczyłaby im każda współczesna roślina.

Jak to się stało? Dlaczego powstała energia pozostaje w ogniwie i nie jest uwalniana w postaci ciepła? Jak komórka magazynuje energię? Zanim odpowiemy na te pytania, należy stwierdzić, że energia wchodząca do ogniwa nie jest energią mechaniczną czy elektryczną, ale energią chemiczną zawartą w substancjach organicznych. Na tym etapie wchodzą w życie prawa termodynamiki. Jeśli energia zawarta jest w związkach chemicznych, to musi zostać uwolniona poprzez ich spalanie, a dla ogólnego bilansu cieplnego nie ma znaczenia, czy spalają się one natychmiast, czy stopniowo. Komórka wybiera drugą ścieżkę.

Dla uproszczenia porównajmy komórkę do „elektrowni”. Specjalnie dla inżynierów dodamy, że „elektrownia” ogniwa jest cieplna. A teraz rzućmy wyzwanie przedstawicielom sektora energetycznego do rywalizacji: kto wydobędzie więcej energii z paliwa i wykorzysta ją bardziej oszczędnie – ogniwo czy jakakolwiek, najbardziej ekonomiczna elektrownia cieplna?

W procesie ewolucji komórka stworzyła i udoskonaliła swoją „elektrownię”. Natura zadbała o wszystkie swoje części. Ogniwo zawiera „paliwo”, „silnik-generator”, „regulatory mocy”, „podstacje transformatorowe” i „linie przesyłowe wysokiego napięcia”. Zobaczmy jak to wszystko wygląda.

Głównym „paliwem” spalanym przez komórkę są węglowodany. Najprostsze z nich to glukoza i fruktoza.

Z codziennej praktyki lekarskiej wiadomo, że glukoza jest niezbędnym składnikiem odżywczym. Pacjentom poważnie niedożywionym podaje się go dożylnie, bezpośrednio do krwi.

Jako źródła energii wykorzystuje się także bardziej złożone cukry. Takim materiałem może być na przykład zwykły cukier, naukowo nazywany sacharozą i składający się z 1 cząsteczki glukozy i 1 cząsteczki fruktozy. U zwierząt paliwem jest glikogen, polimer składający się z cząsteczek glukozy połączonych łańcuchem. Rośliny zawierają substancję podobną do glikogenu – jest to dobrze znana skrobia. Zarówno glikogen, jak i skrobia są substancjami magazynującymi. Obydwa odłożone na deszczowy dzień. Skrobię zwykle można znaleźć w podziemnych częściach rośliny, takich jak bulwy ziemniaków. Dużo skrobi znajduje się także w miazdze komórek liści roślin (pod mikroskopem ziarna skrobi błyszczą jak małe kawałki lodu).

Glikogen gromadzi się w wątrobie zwierząt i stamtąd jest wykorzystywany w miarę potrzeb.

Wszystkie cukry bardziej złożone niż glukoza muszą przed spożyciem rozłożyć się na swoje pierwotne „cegiełki” – cząsteczki glukozy. Istnieją specjalne enzymy, które niczym nożyczki tną długie łańcuchy skrobi i glikogenu na pojedyncze monomery - glukozę i fruktozę.

Jeśli brakuje węglowodanów, rośliny mogą wykorzystywać w swojej „palenisku” kwasy organiczne - cytrynowy, jabłkowy itp.

Kiełkujące nasiona oleiste zużywają tłuszcz, który jest najpierw rozkładany, a następnie przekształcany w cukier. Wynika to wyraźnie z faktu, że w miarę spożywania tłuszczu zawartego w nasionach wzrasta zawartość cukru.

Tak więc wymienione są rodzaje paliwa. Ale ogniwu nie opłaca się od razu go spalić.

Cukry są spalane chemicznie w komórce. Konwencjonalne spalanie to połączenie paliwa z tlenem, jego utlenienie. Ale aby się utlenić, substancja nie musi łączyć się z tlenem - utlenia się, gdy zostaną z niej usunięte elektrony w postaci atomów wodoru. To utlenianie nazywa się odwodornienie(„hydros” - wodór). Cukry zawierają wiele atomów wodoru i nie są oddzielane wszystkie na raz, ale jeden po drugim. Utlenianie w komórce odbywa się za pomocą zestawu specjalnych enzymów, które przyspieszają i kierują procesami utleniania. Ten zestaw enzymów i ścisła kolejność ich działania stanowią podstawę komórkowego generatora energii.

Proces utleniania w organizmach żywych nazywa się oddychaniem, więc dalej będziemy używać tego bardziej zrozumiałego wyrażenia. Oddychanie wewnątrzkomórkowe, nazwane tak przez analogię do fizjologicznego procesu oddychania, jest z nim bardzo ściśle powiązane. O procesach oddychania powiemy więcej w dalszej części.

Kontynuujmy porównywanie ogniwa z elektrownią. Teraz musimy znaleźć w nim te części elektrowni, bez których będzie ona działać na biegu jałowym. Oczywistym jest, że energia uzyskana ze spalania węglowodanów i tłuszczów musi zostać dostarczona konsumentowi. Oznacza to, że potrzebna jest komórkowa „linia przesyłowa wysokiego napięcia”. W przypadku konwencjonalnej elektrowni jest to stosunkowo proste – nad tajgą, stepami i rzekami rozciągnięte są przewody wysokiego napięcia, za ich pośrednictwem dostarczana jest energia do zakładów i fabryk.

Klatka posiada również swój własny, uniwersalny „przewód wysokiego napięcia”. Tylko w nim energia jest przenoszona chemicznie, a „druty” są oczywiście związkami chemicznymi. Aby zrozumieć zasadę jego działania, wprowadźmy małą komplikację do działania elektrowni. Załóżmy, że energia z linii wysokiego napięcia nie może być dostarczana do odbiorcy za pomocą przewodów. W tym przypadku najprościej byłoby naładować akumulatory elektryczne z linii wysokiego napięcia, przetransportować je do konsumenta, odwieźć zużyte akumulatory itp. W energetyce jest to oczywiście nieopłacalne. I podobna metoda jest bardzo korzystna dla komórki.

Komórka wykorzystuje związek uniwersalny dla niemal wszystkich organizmów – kwas adenozynotrójfosforowy (już o tym rozmawialiśmy) jako baterię w ogniwie.

W przeciwieństwie do energii innych wiązań fosfoestrowych (2-3 kilokalorii), energia wiązania końcowych (zwłaszcza najbardziej zewnętrznych) reszt fosforanowych w ATP jest bardzo wysoka (do 16 kilokalorii); dlatego takie połączenie nazywa się „ makroergiczny».

ATP występuje w organizmie wszędzie tam, gdzie potrzebna jest energia. Synteza różnych związków, praca mięśni, ruch wici u pierwotniaków – ATP przenosi energię wszędzie.

„Ładowanie” ATP w komórce odbywa się w ten sposób. Kwas adenozynodifosforowy - ADP (ATP bez 1 atomu fosforu) nadaje się do miejsca, w którym uwalniana jest energia. Kiedy energia może zostać związana, ADP łączy się z fosforem, który występuje w komórce w dużych ilościach i „blokuje” energię w tym wiązaniu. Teraz potrzebujemy wsparcia transportowego. Składa się ze specjalnych enzymów - fosfoferaz („fera” - noszę), które na żądanie „wychwytują” ATP i przenoszą go na miejsce działania. Następnie przychodzi kolej na ostatni, ostatni „jednostka elektrowni” - transformatory obniżające. Muszą obniżyć napięcie i zapewnić konsumentowi bezpieczny prąd. Tę rolę pełnią te same fosfoferazy. Przeniesienie energii z ATP do innej substancji następuje w kilku etapach. Najpierw ATP łączy się z tą substancją, następnie następuje wewnętrzne przegrupowanie atomów fosforu, aż w końcu kompleks ulega rozpadowi - oddziela się ADP, a bogaty w energię fosfor pozostaje „wiszący” na nowej substancji. Nowa substancja okazuje się znacznie bardziej niestabilna ze względu na nadmiar energii i zdolna do różnych reakcji.

Typowe szlaki katabolizmu

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Co to jest metabolizm?

Metabolizm jest wysoce skoordynowaną i ukierunkowaną aktywnością komórkową, zapewnioną przez udział wielu wzajemnie powiązanych układów enzymatycznych i obejmuje dwa nierozłączne procesy anabolizm I katabolizm.

Pełni trzy wyspecjalizowane funkcje:

1. Energia– zaopatrują komórkę w energię chemiczną,

2. Plastikowy– synteza makrocząsteczek jako elementów budulcowych,

3. Konkretny– synteza i rozkład biomolekuł niezbędnych do pełnienia określonych funkcji komórkowych.

Anabolizm

Anabolizm to biosynteza białek, polisacharydów, lipidów, kwasów nukleinowych i innych makrocząsteczek z małych cząsteczek prekursorowych. Ponieważ towarzyszy mu bardziej złożona konstrukcja, wymaga nakładu energii. Źródłem takiej energii jest energia ATP.

Cykl NADP-NADPH

Również do biosyntezy niektórych substancji (kwasy tłuszczowe, cholesterol) potrzebne są bogate w energię atomy wodoru – ich źródłem jest NADPH. Cząsteczki NADPH powstają w reakcjach utleniania glukozo-6-fosforanu na szlaku pentozowym i szczawiooctanu przez enzym jabłkowy. W reakcjach anabolicznych NADPH przenosi swoje atomy wodoru do reakcji syntetycznych i utlenia się do NADP. W ten sposób powstaje NADP-NADPH- cykl.

Katabolizm

Katabolizm to rozkład i utlenianie złożonych cząsteczek organicznych do prostszych produktów końcowych. Towarzyszy temu uwolnienie energii zawartej w złożonej strukturze substancji. Większość uwolnionej energii jest rozpraszana w postaci ciepła. Mniejsza część tej energii jest „przechwytywana” przez koenzymy reakcji oksydacyjnych POWYŻEJ I CHWILOWA MODA, część jest natychmiast wykorzystywana do syntezy ATP.

Należy zaznaczyć, że atomy wodoru uwalniane w reakcjach utleniania substancji mogą zostać wykorzystane przez komórkę tylko w dwóch kierunkach:

· NA anaboliczny reakcje w kompozycji NADPH.

· NA Tworzenie się ATP w mitochondriach podczas utleniania NADH I FADN 2.

Cały katabolizm tradycyjnie dzieli się na trzy etapy:

Występuje jelita(trawienie pokarmu) lub w lizosomach podczas rozkładania niepotrzebnych cząsteczek. W tym przypadku uwalnia się około 1% energii zawartej w cząsteczce. Jest rozpraszany w postaci ciepła.

Substancje powstające podczas hydrolizy wewnątrzkomórkowej lub przenikające do komórki z krwi zwykle w drugim etapie przekształcają się w kwas pirogronowy, grupę acetylową (wchodzącą w skład acetylo-S-CoA) i inne drobne cząsteczki organiczne. Lokalizacja drugiego etapu – cytozol I mitochondria.

Część energii jest rozpraszana w postaci ciepła, a około 13% energii substancji jest pochłaniane, tj. jest magazynowany w postaci wysokoenergetycznych wiązań ATP.

Schemat ogólnych i specyficznych szlaków katabolicznych

Wszystkie reakcje na tym etapie idą do mitochondria. Acetylo-SCoA bierze udział w reakcjach cyklu kwasów trikarboksylowych i utlenia się do dwutlenku węgla. Uwolnione atomy wodoru łączą się z NAD i FAD i redukują je. Następnie NADH i FADH 2 przenoszą wodór do zlokalizowanego łańcucha enzymów oddechowych na wewnętrznej błonie mitochondriów. Tutaj, w wyniku procesu zwanego „ fosforylacja oksydacyjna„powstaje woda i główny produkt biologicznego utleniania – ATP.

Część energii cząsteczki uwolnionej na tym etapie ulega rozproszeniu w postaci ciepła i zostaje pochłonięte około 46% energii substancji pierwotnej, tj. przechowywane w wiązaniach ATP i GTP.

Rola ATP

Energia uwalniana w reakcjach katabolizm, jest przechowywany w postaci połączeń tzw makroergiczny. Podstawową i uniwersalną cząsteczką magazynującą energię i uwalniającą ją w razie potrzeby jest ATP.

Wszystkie cząsteczki ATP w komórce stale uczestniczą w jakiejś reakcji, są stale rozkładane na ADP i ponownie regenerowane.

Istnieją trzy główne sposoby używać ATP

biosynteza substancji,

transport substancji przez błony,

· zmiana kształtu i ruchu komórki.

Te procesy, w połączeniu z procesem Edukacja Nazwano ATP Cykl ATP:

Obrót ATP w życiu komórkowym

Skąd pochodzi ATP w komórce?

Sposoby pozyskiwania energii w komórce

W komórce zachodzą cztery główne procesy, które zapewniają uwolnienie energii z wiązań chemicznych podczas utleniania substancji i jej magazynowania:

1. Glikoliza (2 etap biologicznego utleniania) – utlenianie cząsteczki glukozy do dwóch cząsteczek kwasu pirogronowego, w wyniku czego powstają 2 cząsteczki ATP I NADH. Ponadto kwas pirogronowy przekształca się w acetylo-SCoA w warunkach tlenowych i w kwas mlekowy w warunkach beztlenowych.

2. β-oksydacja kwasów tłuszczowych (2 etap utleniania biologicznego) – utlenianie kwasów tłuszczowych do acetylo-SCoA, tutaj powstają cząsteczki NADH I FADN 2. Cząsteczki ATP nie występują „w czystej postaci”.

3. Cykl kwasów trikarboksylowych (cykl TCA, III etap utleniania biologicznego) – utlenianie grupy acetylowej (w ramach acetylo-SCoA) lub innych ketokwasów do dwutlenku węgla. Reakcjom pełnego cyklu towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki GTF(co odpowiada jednemu ATP), 3 cząsteczki NADH i 1 cząsteczka FADN 2.

4. Fosforylacja oksydacyjna (3. etap utleniania biologicznego) – utlenianiu ulegają NADH i FADH 2 powstałe w reakcjach katabolizmu glukozy, aminokwasów i kwasów tłuszczowych. Jednocześnie enzymy łańcucha oddechowego na wewnętrznej błonie mitochondriów zapewniają powstawanie większy części komórki ATP.

Dwa sposoby syntezy ATP

Głównym sposobem pozyskiwania ATP w komórce jest fosforylacja oksydacyjna, która zachodzi w strukturach wewnętrznej błony mitochondriów. W tym przypadku energia atomów wodoru cząsteczek NADH i FADH 2 powstałych w procesie glikolizy, cyklu TCA i utleniania kwasów tłuszczowych jest przekształcana w energię wiązań ATP.

Istnieje jednak także inny sposób fosforylacji ADP do ATP – fosforylacja substratu. Metoda ta wiąże się z przeniesieniem wysokoenergetycznej energii wiązania fosforanowego lub wysokoenergetycznego wiązania dowolnej substancji (substratu) do ADP. Substancje te obejmują metabolity glikolityczne ( Kwas 1,3-difosfoglicerynowy, fosfoenolopirogronian), cykl kwasu trikarboksylowego ( sukcynylo-SCoA) I fosforan kreatyny. Energia hydrolizy ich wiązania makroergicznego jest większa niż 7,3 kcal/mol w ATP, a rola tych substancji sprowadza się do wykorzystania tej energii do fosforylacji cząsteczki ADP do ATP.

Energia uwalniana w reakcjach katabolicznych magazynowana jest w postaci wiązań tzw makroergiczny. Główną i uniwersalną cząsteczką magazynującą energię jest ATP.

Wszystkie cząsteczki ATP w organizmie stale uczestniczą w jakiejś reakcji, są nieustannie rozkładane na ADP i ponownie regenerowane. Istnieją trzy główne sposoby wykorzystania ATP, które wraz z procesem powstawania AF nazywane są cyklem ATP.

GŁÓWNE ŹRÓDŁA ENERGII W Ogniwku

W komórce zachodzą cztery główne procesy, które zapewniają uwolnienie energii z wiązań chemicznych podczas utleniania substancji i jej magazynowania:

1. Glikoliza (etap 2) – utlenianie cząsteczki glukozy do dwóch cząsteczek kwasu pirogronowego, w wyniku czego powstają 2 cząsteczki ATP i NADH. Ponadto kwas pirogronowy przekształca się w acetylo-SCoA w warunkach tlenowych i w kwas mlekowy w warunkach beztlenowych.

2. β-Utlenianie kwasów tłuszczowych (etap 2) – utlenianie kwasów tłuszczowych do acetylo-SCoA, tutaj powstają cząsteczki NADH i FADH2. Cząsteczki ATP nie powstają „w czystej postaci”.

3. Cykl kwasu trikarboksylowego(cykl TCA, etap 3) – utlenianie grupy acetylowej (wchodzącej w skład acetylo-SCoA) lub innych ketokwasów do dwutlenku węgla. Reakcje pełnego cyklu

towarzyszy utworzenie 1 cząsteczki GTP (co odpowiada jednemu ATP), 3 cząsteczek NADH i 1 cząsteczki FADH2.

4. Fosforylacja oksydacyjna(III etap) – NADH i FADH 2 są utlenione, pół-

biorą udział w reakcjach katabolizmu glukozy i kwasów tłuszczowych. W tym przypadku enzymy w wewnętrznej błonie mitochondrialnej zapewniają tworzenie głównej ilości komórkowego ATP z ADP ( fosforylacja).

Głównym sposobem wytwarzania ATP w komórce jest fosforylacja oksydacyjna. Istnieje jednak również inny sposób fosforylacji ADP do ATP - fosforylacja substratu. Metoda ta wiąże się z przeniesieniem wysokoenergetycznej energii wiązania fosforanowego lub wysokoenergetycznego wiązania dowolnej substancji (substratu) do ADP. Takie substancje obejmują

metabolity glikolizy(kwas 1,3-difosfoglicerynowy, fosfoenolopirogronian),

Cykl kwasu trikarboksylowego (sukcynylo-SCoA) fosforan kreatyny. Energia hydrolizy ich wysokoenergetycznego wiązania jest wyższa niż w ATP (7,3 kcal/mol), a rola tych substancji ogranicza się do wykorzystania do fosforylacji ADP.

ATP jest uniwersalną „walutą” energetyczną komórki. Jednym z najbardziej niesamowitych „wynalazków” natury są cząsteczki tzw. substancji „makroergicznych”, w których strukturze chemicznej znajduje się jedno lub więcej wiązań, które pełnią funkcję urządzeń magazynujących energię. W przyrodzie odkryto kilka podobnych cząsteczek, jednak w organizmie człowieka występuje tylko jedna z nich – kwas adenozynotrójfosforowy (ATP). Jest to dość złożona cząsteczka organiczna, do której przyłączone są 3 ujemnie naładowane nieorganiczne reszty kwasu fosforowego PO. To właśnie te reszty fosforu są połączone z organiczną częścią cząsteczki wiązaniami „makroergicznymi”, które łatwo ulegają zniszczeniu podczas różnych reakcji wewnątrzkomórkowych. Jednak energia tych wiązań nie jest rozpraszana w przestrzeni w postaci ciepła, ale jest wykorzystywana do ruchu lub interakcji chemicznych innych cząsteczek. To dzięki tej właściwości ATP pełni w komórce funkcję uniwersalnego urządzenia magazynującego energię (akumulatora), a także uniwersalnej „waluty”. W końcu prawie każda przemiana chemiczna zachodząca w komórce albo pochłania, albo uwalnia energię. Zgodnie z prawem zachowania energii całkowita ilość energii wytworzonej w wyniku reakcji utleniania i zmagazynowanej w postaci ATP jest równa ilości energii, którą komórka może wykorzystać do swoich procesów syntezy i wykonywania dowolnych funkcji . W ramach „zapłaty” za możliwość wykonania tej czy innej akcji komórka zmuszona jest zużyć zapasy ATP. Należy szczególnie podkreślić: cząsteczka ATP jest tak duża, że ​​nie jest w stanie przejść przez błonę komórkową. Dlatego ATP wyprodukowany w jednej komórce nie może zostać wykorzystany przez inną komórkę. Każda komórka organizmu zmuszona jest samodzielnie syntetyzować ATP na swoje potrzeby w takich ilościach, w jakich jest to niezbędne do wykonywania jej funkcji.

Trzy źródła resyntezy ATP w komórkach ludzkich. Najwyraźniej odlegli przodkowie komórek ludzkiego ciała istnieli wiele milionów lat temu w otoczeniu komórek roślinnych, które dostarczały im obfitych węglowodanów, podczas gdy tlenu było niewiele lub nie było go wcale. To właśnie węglowodany są najczęściej wykorzystywanym składnikiem składników odżywczych do produkcji energii w organizmie. I chociaż większość komórek ludzkiego ciała nabyła zdolność wykorzystywania białek i tłuszczów jako surowców energetycznych, niektóre (na przykład komórki nerwowe, czerwonej krwi, męskie komórki rozrodcze) są zdolne do wytwarzania energii jedynie poprzez utlenianie węglowodanów.

Procesy pierwotnego utleniania węglowodanów - a raczej glukozy, która w rzeczywistości jest głównym substratem utleniania w komórkach - zachodzą bezpośrednio w cytoplazmie: tam zlokalizowane są kompleksy enzymatyczne, dzięki czemu cząsteczka glukozy jest częściowo ulega zniszczeniu, a uwolniona energia jest magazynowana w postaci ATP. Proces ten nazywa się glikolizą i może zachodzić we wszystkich bez wyjątku komórkach organizmu człowieka. W wyniku tej reakcji z jednej 6-węglowej cząsteczki glukozy powstają dwie 3-węglowe cząsteczki kwasu pirogronowego i dwie cząsteczki ATP.

Glikoliza jest procesem bardzo szybkim, ale stosunkowo nieefektywnym. Kwas pirogronowy powstający w komórce po zakończeniu reakcji glikolizy niemal natychmiast zamienia się w kwas mlekowy i czasami (np. podczas ciężkiej pracy mięśni) przedostaje się do krwi w bardzo dużych ilościach, gdyż jest to mała cząsteczka, która może swobodnie przejść przez błonę komórkową. Tak masowe uwalnianie kwaśnych produktów przemiany materii do krwi zaburza homeostazę, a organizm musi włączyć specjalne mechanizmy homeostatyczne, aby poradzić sobie z konsekwencjami pracy mięśni lub innego aktywnego działania.

Kwas pirogronowy powstały w wyniku glikolizy nadal zawiera dużo potencjalnej energii chemicznej i może służyć jako substrat do dalszego utleniania, ale wymaga to specjalnych enzymów i tlenu. Proces ten zachodzi w wielu komórkach, które zawierają specjalne organelle – mitochondria. Wewnętrzna powierzchnia błon mitochondrialnych zbudowana jest z dużych cząsteczek lipidów i białek, w tym dużej liczby enzymów oksydacyjnych. Do wnętrza mitochondriów wnikają trójwęglowe cząsteczki powstałe w cytoplazmie – najczęściej jest to kwas octowy (octan). Tam włączane są w nieprzerwanie trwający cykl reakcji, podczas których z cząsteczek organicznych naprzemiennie oddzielają się atomy węgla i wodoru, które łącząc się z tlenem przekształcają się w dwutlenek węgla i wodę. Reakcje te uwalniają dużą ilość energii, która jest magazynowana w postaci ATP. Każda cząsteczka kwasu pirogronowego, po przejściu pełnego cyklu utleniania w mitochondriach, pozwala komórce pozyskać 17 cząsteczek ATP. Zatem całkowite utlenienie 1 cząsteczki glukozy zapewnia komórce 2+17x2 = 36 cząsteczek ATP. Równie istotne jest to, że proces utleniania mitochondriów może obejmować także kwasy tłuszczowe i aminokwasy, czyli składniki tłuszczów i białek. Dzięki tej zdolności mitochondria czynią komórkę względnie niezależną od pożywienia, jakie spożywa organizm: w każdym przypadku zostanie wytworzona wymagana ilość energii.

Część energii jest magazynowana w komórce w postaci mniejszej i bardziej mobilnej cząsteczki, fosforanu kreatyny (CrP), niż ATP. To właśnie ta mała cząsteczka potrafi szybko przemieszczać się z jednego końca komórki na drugi – tam, gdzie w danym momencie energia jest najbardziej potrzebna. KrF nie może sam dostarczać energii do procesów syntezy, skurczu mięśni lub przewodzenia impulsu nerwowego: wymaga to ATP. Z drugiej jednak strony KrP łatwo i praktycznie bez strat jest w stanie oddać całą zawartą w nim energię cząsteczce difosforanu adenazyny (ADP), która natychmiast zamienia się w ATP i jest gotowa do dalszych przemian biochemicznych.

Tym samym energia wydatkowana podczas funkcjonowania komórki, tj. Odnawianie ATP możliwe jest dzięki trzem głównym procesom: beztlenowej (beztlenowej) glikolizy, tlenowemu (z udziałem tlenu) utlenianiu mitochondriów, a także dzięki przeniesieniu grupy fosforanowej z CrP do ADP.

Źródło fosforanu kreatyny jest najpotężniejsze, ponieważ reakcja fosforanu kreatyny z ADP zachodzi bardzo szybko. Jednak zapas CrF w komórce jest zwykle niewielki – np. mięśnie mogą pracować z maksymalnym wysiłkiem pod wpływem CrF nie dłużej niż 6-7 s. Zwykle wystarcza to, aby uruchomić drugie najpotężniejsze – glikolityczne – źródło energii. W tym przypadku zasób składników odżywczych jest wielokrotnie większy, jednak w miarę postępu pracy homeostaza staje się coraz bardziej napięta ze względu na powstawanie kwasu mlekowego i jeśli taką pracę wykonują duże mięśnie, nie może ona trwać dłużej niż 1,5-2 minuty. Ale w tym czasie mitochondria są prawie całkowicie aktywowane, które są zdolne do spalania nie tylko glukozy, ale także kwasów tłuszczowych, których zapasy w organizmie są prawie niewyczerpane. Zatem tlenowe źródło mitochondrialne może działać bardzo długo, choć jego moc jest stosunkowo niewielka – 2-3 razy mniejsza niż źródło glikolityczne i 5 razy mniejsza niż moc źródła fosforanu kreatyny.

Cechy organizacji wytwarzania energii w różnych tkankach organizmu. Różne tkanki mają różny poziom mitochondriów. Najmniej ich można znaleźć w kościach i białym tłuszczu, najwięcej w brunatnym tłuszczu, wątrobie i nerkach. W komórkach nerwowych znajduje się sporo mitochondriów. Mięśnie nie posiadają dużej koncentracji mitochondriów, jednak w związku z tym, że mięśnie szkieletowe są najmasywniejszą tkanką organizmu (około 40% masy ciała dorosłego człowieka), to właśnie potrzeby komórek mięśniowych w dużej mierze determinują intensywność i intensywność kierunek wszystkich procesów metabolizmu energetycznego. I.A. Arshavsky nazwał to „regułą energetyczną mięśni szkieletowych”.

Wraz z wiekiem zmieniają się jednocześnie dwa istotne składniki metabolizmu energetycznego: zmienia się stosunek mas tkanek o różnej aktywności metabolicznej, a także zawartość w tych tkankach najważniejszych enzymów oksydacyjnych. W rezultacie metabolizm energetyczny ulega dość złożonym zmianom, jednak generalnie jego intensywność maleje wraz z wiekiem i to dość znacząco.