Sejtbiokémia (energetika). Energiaátalakítás a sejtben A katabolizmus közös útjai

A kémiai reakciókban, amikor egyszerű molekulák között kötések jönnek létre, energia fogy el, és ha megszakad, energia szabadul fel.

A zöld növényekben a fotoszintézis folyamata során a napfény energiája energiává alakul. kémiai kötések, molekulák között keletkezik szén-dioxidés vizet. Glükózmolekula keletkezik: CO 2 + H 2 O + Q (energia) = C 6 H 12 O 6.

A glükóz az emberek és a legtöbb állat fő energiaforrása.

Ennek az energiának az asszimilációs folyamatát „oxidatív foszforilációnak” nevezik. Az oxidáció során felszabaduló energiát (Q) azonnal felhasználják az adenozin-difoszforsav (ADP) foszforilezésére:

ADP+P+Q (energia)=ATP

Kiderült, hogy a sejt „univerzális energiavalutája” az adenozin-trifoszforsav (ATP). Bármikor, bármilyen célra használható hasznos a szervezet számára dolgozni vagy melegen maradni.

ATP®ADP+P+Q (energia)

A glükóz oxidációjának folyamata 2 szakaszból áll.

1. Anaerob (oxigénmentes) oxidáció vagy glikolízis megy végbe a sejt sima endoplazmatikus retikulumán. Ennek eredményeként a glükóz 2 részre szakad, és a felszabaduló energia elegendő két ATP-molekula szintetizálásához.

2. Aerob (oxigén) oxidáció. Két rész glükóz (2 molekula piroszőlősav) oxigén jelenlétében oxidatív reakciók sorozatát folytatja. Ez a szakasz a mitokondriumokban fordul elő, és a molekulák további lebomlásához és energia felszabadulásához vezet.

Egy glükózmolekula oxidációjának második szakaszának eredményeként 6 molekula szén-dioxid, 6 molekula víz és energia képződik, amely 36 molekula ATP szintéziséhez elegendő.

Nemcsak a glükózból nyert molekulák, hanem a lipidek, fehérjék, alkoholok és más energiaigényes vegyületek oxidációja eredményeként kapott molekulák is felhasználhatók a második szakaszban az oxidáció szubsztrátjaként.

Aktív forma ecetsav- Az A-CoA (acetil-koenzim A vagy acetil-koenzim A) mindezen anyagok (glükóz, aminosavak, zsírsavakés mások).

Az A-CoA a szénhidrát-, fehérje- és lipidanyagcsere metszéspontja.

A glükóz és más energiahordozó szubsztrátok feleslegével a szervezet elkezdi lerakni azokat. Ebben az esetben a glükóz a szokásos úton oxidálódik tejsavvá és piroszőlősavvá, majd A-CoA-vá. Ezenkívül az A-CoA a zsírsavak és zsírok molekuláinak szintézisének alapja, amelyek a bőr alatti zsírszövetben rakódnak le. Éppen ellenkezőleg, glükózhiány esetén az A-CoA-n keresztül szintetizálódik fehérjékből és zsírokból (glukoneogenezis).

Ha szükséges, bizonyos fehérjék felépítéséhez szükséges nem esszenciális aminosavak tartalékai pótolhatók.

Lehetetlen megérteni, hogyan épül fel és „működik” az emberi test anélkül, hogy megértené, hogyan megy végbe az anyagcsere a sejtben. Minden egyes élő sejt folyamatosan energiát kell termelnie. Energiára van szüksége a hőtermeléshez és néhány létfontosságú vegyi anyag szintetizálásához (létrehozásához), például fehérjékhez vagy örökletes anyag. Energia A sejtnek szüksége van rá, hogy mozogjon. Testsejtek, mozgásra képes az úgynevezett izmos. Összesüllyedhetnek. Ez mozgásba hozza karjainkat, lábainkat, szívünket és beleinket. Végül az elektromos áram előállításához energiára van szükség: ennek köszönhetően egyes testrészek „kommunikálnak” másokkal. A köztük lévő kapcsolatot pedig elsősorban az idegsejtek biztosítják.

Honnan nyernek energiát a sejtek? A válasz: segít nekik ATP. Hadd magyarázzam. A sejtek elégetik a tápanyagokat, és a folyamat során bizonyos mennyiségű energia szabadul fel. Egy speciális szintetizálására használják Vegyi anyag, amely felhalmozza a szükséges energiát. Ezt az anyagot nevezik adenozin-trifoszfát(rövidítve ATP). Amikor egy sejtben található ATP-molekula lebomlik, a benne tárolt energia felszabadul. Ennek az energiának köszönhetően a sejt hőt, elektromos áramot termelhet, vegyi anyagokat szintetizálhat vagy mozgásokat végezhet. Röviden, ATP aktiválja a sejt teljes „mechanizmusát”.

Így néz ki mikroszkóp alatt egy vékony, színezett szövetkör, amelyből... vettek ki. agyalapi mirigy- borsó nagyságú agyi függelék. Piros, sárga, kék, lila foltok és foltok hússzínű- Ezt sejtmaggal rendelkező sejtek. Az agyalapi mirigy sejtjei mindegyik típusa egy vagy több létfontosságú hormont választ ki.

Most beszéljünk részletesebben arról, hogyan jutnak a sejtek ATP-hez. A választ már tudjuk. Sejtek elégetni a tápanyagokat. Ezt kétféleképpen tehetik meg. Először is égesse el a szénhidrátokat, főleg a glükózt oxigén hiányában. Ez egy olyan anyagot termel, amelyet a vegyészek piroszőlősavnak neveznek, és magát a szénhidrát lebontási folyamatot glikolízisnek nevezik. A glikolízis következtében túl kevés ATP termelődik: egy glükózmolekula lebomlása mindössze két ATP molekula képződésével jár együtt. A glikolízis nem hatékony – ez az energiakinyerés legrégebbi formája. Ne feledje, hogy az élet a vízben keletkezett, vagyis egy olyan környezetben, ahol nagyon kevés oxigén volt.

Másodszor, testsejtekégesse el a piroszőlősavat, a zsírokat és a fehérjéket oxigén jelenlétében. Mindezek az anyagok szenet és hidrogént tartalmaznak. Ebben az esetben az égés két szakaszban történik. Először a sejt hidrogént von ki, majd azonnal elkezdi lebontani a maradék szénkeretet és megszabadul a szén-dioxidtól - sejt membrán kiviszi kifelé. A második szakaszban a hidrogént vonják ki tápanyagok. Víz képződik, és nagy mennyiségű energia szabadul fel. A sejteknek elegendő belőle sok ATP-molekula szintetizálásához (például két molekula tejsav oxidációja, amely a piroszőlősav redukciójának terméke, 36 ATP-molekulát eredményez).

Ez a leírás száraznak és elvontnak tűnik. Valójában mindannyian láttuk, hogyan megy végbe az energiatermelés folyamata. Emlékszel az űrkikötőkből rakétakilövésekről szóló televíziós riportokra? Felfelé szárnyalnak a hidrogén oxidációja során felszabaduló hihetetlen mennyiségű energia miatt, vagyis amikor oxigénben égetik el.

Az űrrakéták toronymagasságban rohannak az égbe annak a hatalmas energiának köszönhetően, amely a hidrogén tiszta oxigénben történő elégetésekor szabadul fel. Ugyanez az energia tartja fenn az életet testünk sejtjeiben. Csak bennük megy végbe az oxidációs reakció szakaszosan. Ráadásul a hő- és kinetikus energia helyett sejtjeink először cellás tüzelőanyagot hoznak létre." ATP.

Üzemanyagtartályaik tele vannak folyékony hidrogénnel és oxigénnel. Amikor a motorok beindulnak, a hidrogén oxidálódni kezd, és a hatalmas rakéta gyorsan az égbe repül. Talán ez hihetetlennek tűnik, és mégis: ugyanaz az energia, amely egy űrrakétát visz az ég felé, támogatja az életet testünk sejtjeiben is.

Kivéve, hogy a cellákban nem történik robbanás, és nem tör ki belőlük egy lángszál sem. Az oxidáció szakaszosan megy végbe, ezért a termikus és kinetikus energia helyett ATP-molekulák képződnek.

Az élő sejt eredendően instabil és szinte valószínűtlen szervezettel rendelkezik; A cella törékeny szerkezetének nagyon sajátos és szépen összetett rendjét csak a folyamatos energiafelhasználásnak köszönheti.

Amint az energiaellátás leáll, összetett szerkezet a sejt szétesik, és rendezetlen és rendezetlen állapotba kerül. Amellett, hogy biztosít kémiai folyamatok szükséges a sejt integritásának fenntartásához különféle típusok A sejtek az energia átalakulásának köszönhetően biztosítja a szervezet életével kapcsolatos különféle mechanikai, elektromos, kémiai és ozmotikus folyamatok végrehajtását.

Miután az ember a viszonylag újabb időkben megtanulta a különféle élettelen forrásokban rejlő energiát különféle munkák elvégzéséhez kinyerni, kezdte megérteni, hogy a sejt milyen ügyesen és milyen nagy hatékonysággal alakítja át az energiát. Az energia átalakulása egy élő sejtben ugyanazoknak a termodinamikai törvényeknek van alávetve, amelyek az élettelen természetben is működnek. A termodinamika első főtétele szerint egy zárt rendszer összenergiája bármilyen fizikai változás mellett mindig állandó marad. A második törvény szerint az energia két formában létezhet: "ingyenes" vagy hasznos energia formájában és haszontalanul szétszórt energia formájában. Ugyanez a törvény kimondja, hogy bármilyen fizikai változás esetén hajlamosak vagyunk az energia disszipációjára, vagyis a szabad energia mennyiségének csökkentésére és az entrópia növelésére. Eközben egy élő sejtnek állandó szabadenergia-ellátásra van szüksége.

A mérnök a szükséges energiát főként az üzemanyagban lévő kémiai kötések energiájából szerzi. Tüzelőanyag elégetésével a kémiai energiát hőenergiává alakítja; ezután a hőenergiát felhasználhatja például egy gőzturbina forgatására, és így megkaphatja elektromos energia. A sejtek az „üzemanyagban” található kémiai kötések energiájának felszabadításával is szabad energiát kapnak. Az energiát ezekben a kapcsolatokban tárolják azok a sejtek, amelyek szintetizálják a tápanyagként szolgáló tápanyagokat. A sejtek azonban nagyon specifikus módon használják fel ezt az energiát. Mivel az élő sejt működési hőmérséklete megközelítőleg állandó, a sejt nem tudja felhasználni a hőenergiát a munkához. Ahhoz, hogy a hőenergia miatt munka jöjjön létre, a hőnek egy jobban fűtött testről egy kevésbé fűtöttre kell átjutnia. Teljesen világos, hogy a cella nem tudja elégetni tüzelőanyagát a szén égési hőmérsékletén (900°); Nem bírja a túlhevített gőz vagy nagyfeszültségű áram hatását sem. A cellának meglehetősen állandó, ráadásul alacsony hőmérséklet, híg jódtartalmú környezet és a hidrogénionok koncentrációjának igen csekély ingadozása mellett kell energiát nyernie és felhasználnia. Annak érdekében, hogy elsajátítsa az energia befogadó képességét, a sejt a szerves világ évszázados fejlődése során figyelemre méltó molekuláris mechanizmusok, amelyek szokatlanul hatékonyak ezekben az enyhe körülmények között.

Az energia kinyerésére szolgáló sejtes mechanizmusok két osztályba sorolhatók, és e mechanizmusok különbségei alapján minden sejt két fő típusra osztható. Az első típusú sejteket heterotrófoknak nevezzük; Ezek közé tartozik az emberi test összes sejtje és minden magasabbrendű állat sejtje. Ezek a cellák folyamatos, kész, nagyon összetett tüzelőanyag-utánpótlást igényelnek. kémiai összetétel. Ilyen üzemanyagok a szénhidrátok, fehérjék és zsírok, azaz más sejtek és szövetek egyedi komponensei. A heterotróf sejtek ezek elégetésével vagy oxidálásával nyernek energiát összetett anyagok(más sejtek termelik) egy légzésnek nevezett folyamatban, amely a légkör molekuláris oxigénjét (O 2) foglalja magában. A heterotróf sejtek ezt az energiát használják fel saját működésük végrehajtására biológiai funkciókat, végtermékként szén-dioxidot juttatva a légkörbe.

A második típusba tartozó sejteket autotrófnak nevezzük. A legjellemzőbb autotróf sejtek a zöld növények sejtjei. A fotoszintézis során megkötik a napfény energiáját, szükségleteik kielégítésére használják fel. Ezenkívül a napenergiával szén-dioxidot vonnak ki a légköri szén-dioxidból, és azt a legegyszerűbb szerves molekula - a glükózmolekula - felépítésére használják. A glükózból a zöld növények és más élőlények sejtjei összetettebb molekulákat hoznak létre, amelyek összetételüket alkotják. Az ehhez szükséges energia biztosítására a sejtek a légzés során a rendelkezésükre álló nyersanyagok egy részét elégetik. A sejtben végbemenő ciklikus energiaátalakulás leírásából világossá válik, hogy végső soron minden élő szervezet a napfényből kap energiát, a növényi sejtek közvetlenül a naptól, az állatok pedig közvetetten.

A cikkben feltett fő kérdések tanulmányozása a szükségességen alapul Részletes leírás a sejt által használt elsődleges energia-kitermelő mechanizmus. A légzés és a fotoszintézis összetett ciklusainak legtöbb lépését már tanulmányozták. Megállapították, hogy a sejt melyik szervében megy végbe ez vagy az a folyamat. A légzést a bennük található mitokondriumok végzik nagyszámú szinte minden sejtben; a fotoszintézist a kloroplasztiszok - a zöld növények sejtjeiben található citoplazmatikus struktúrák - biztosítják. Az ezekben a sejtstruktúrákban rejlő molekuláris mechanizmusok, amelyek felépítésüket és funkcióikat lehetővé teszik, jelentik a következő fontos lépést a sejt tanulmányozásában.

Ugyanazok a jól tanulmányozott molekulák - adenozin-trifoszfát (ATP) molekulák - a tápanyagokból vagy a napfényből nyert szabad energiát a légzési vagy fotoszintézis központjaiból juttatják el a sejt minden részébe, biztosítva az összes energiafogyasztást igénylő folyamat megvalósítását. Az ATP-t először izolálták izomszövet Loman körülbelül 30 évvel ezelőtt. Az ATP molekula három összekapcsolt foszfátcsoportot tartalmaz. Egy kémcsőben a végcsoport elválasztható az ATP-molekulától egy hidrolízis reakcióval, amely adenozin-difoszfátot (ADP) és szervetlen foszfátot termel. A reakció során az ATP molekula szabad energiája hőenergiává alakul, és a termodinamika második főtételének megfelelően az entrópia növekszik. A sejtben azonban a terminális foszfátcsoport nem egyszerűen elválik a hidrolízis során, hanem egy speciális molekulába kerül át, amely akceptorként szolgál. Az ATP molekula szabad energiájának jelentős része az akceptor molekula foszforilációja miatt megmarad, amely most a megnövekedett energia hatására képessé válik arra, hogy részt vegyen az energiafelhasználást igénylő folyamatokban, például a bioszintézis folyamataiban, ill. izomösszehúzódás. Egy foszfátcsoport eltávolítása után ebben a kapcsolt reakcióban az ATP ADP-vé alakul. A celluláris termodinamikában az ATP az energiahordozó (adenozin-foszfát) energiában gazdag vagy "töltött" formájának tekinthető, az ADP-re pedig az energiaszegény vagy "kisütött" forma.

A hordozó másodlagos „töltését” természetesen az energiakinyerésben részt vevő két mechanizmus egyike vagy másika végzi. Az állati sejtek légzési folyamata során a tápanyagokban lévő energia felszabadul az oxidáció következtében, és ATP-t építenek ADP-ből és foszfátból. A fotoszintézis során növényi sejtek a napfény energiája kémiai energiává alakul, és az adenozin-foszfát „töltésére”, azaz az ATP képzésére fordítódik.

A foszfor radioaktív izotópjával (P 32) végzett kísérletek azt mutatták, hogy a szervetlen foszfát nagy sebességgel épül be az ATP terminális foszfátcsoportjába, illetve abból kikerül. A vesesejtben a terminális foszfátcsoport átalakulása olyan gyorsan megy végbe, hogy felezési ideje kevesebb, mint 1 perc; ez egy rendkívül intenzív energiacserének felel meg e szerv sejtjeiben. Hozzá kell tenni, hogy az ATP aktivitása egy élő sejtben semmiképpen sem fekete mágia. A kémikusok sok hasonló reakciót ismernek, amelyek során a kémiai energia átadódik az élettelen rendszerekben. Az ATP viszonylag összetett szerkezete látszólag csak a sejtben keletkezett – hogy a legtöbbet biztosítsuk hatékony szabályozás kémiai reakciók energiaátadással kapcsolatos.

Az ATP szerepe a fotoszintézisben csak nemrégiben tisztázódott. Ez a felfedezés nagymértékben lehetővé tette annak magyarázatát, hogy a fotoszintetikus sejtek a szénhidrátszintézis folyamatában miként kötik meg a napenergiát - minden élőlény elsődleges energiaforrását.

A napfény energiája fotonok vagy kvantumok formájában továbbítódik; különböző színű fény, ill különböző hosszúságú a hullámokat különböző energiák jellemzik. Amikor a fény bizonyos fémfelületekre esik, és ezek a felületek elnyelik, a fotonok a fém elektronjaival való ütközés következtében energiájukat adják át nekik. Ezt a fotoelektromos hatást a kapott eredménynek köszönhetjük elektromos áram. A zöld növények sejtjeiben bizonyos hullámhosszú napfényt a zöld pigment - klorofill - nyeli el. Az elnyelt energia a komplex klorofillmolekulában lévő elektronokat az alapenergia szintről magasabb szintre viszi át. Az ilyen „izgatott” elektronok hajlamosak visszatérni a fő stabilitásukba energia szint, felszabadítva az általuk felvett energiát. BAN BEN tiszta előkészítés a sejtből felszabaduló klorofill, az elnyelt energia formában újra kibocsátódik látható fény hasonlóan ahhoz, ami más foszforeszkáló vagy fluoreszkáló szerves és nem szerves anyagok esetében történik szerves vegyületek.

Így a klorofill kémcsőben önmagában nem képes a fényenergia tárolására vagy felhasználására; ez az energia gyorsan eloszlik, mintha megtörtént volna rövidzárlat. A sejtben azonban a klorofill sztérikusan kötődik más specifikus molekulákhoz; ezért amikor a fényelnyelés hatására gerjesztett, "forró" vagy energiában gazdag állapotba kerül, az elektronok nem térnek vissza normál (gerjesztetlen) energiaállapotukba; ehelyett a klorofill molekulából az elektronok szakadnak ki és az elektronhordozó molekulák hordozzák őket, amelyek zárt reakcióláncban adják át őket egymásnak. Ezt az utat a klorofillmolekulán kívül haladva a gerjesztett elektronok fokozatosan feladják energiájukat, és visszatérnek eredeti helyükre a klorofillmolekulában, amely ezután készen áll a második foton elnyelésére. Eközben az elektronok által leadott energiát ADP-ből és foszfátból ATP-képződésre használják fel, vagyis a fotoszintetikus sejt adenozin-foszfát rendszerének „feltöltésére”.

A fotoszintetikus foszforilációs folyamatot közvetítő elektronhordozókat még nem sikerült teljesen azonosítani. Úgy tűnik, hogy ezen hordozók egyike riboflavint (B2-vitamint) és K-vitamint tartalmaz. Másokat feltételesen a citokrómok közé sorolnak (porfirincsoportokkal körülvett vasatomokat tartalmazó fehérjék, amelyek elhelyezkedésében és szerkezetében magára a klorofill porfirinére hasonlítanak). Által legalább ezen elektronhordozók közül kettő képes megkötni az általuk hordozott energia egy részét, hogy visszaállítsa az ATP-t az ADP-ből.

Ez a D. Arnon és más tudósok által kidolgozott alapséma a fényenergia ATP-foszfát kötések energiájává történő átalakítására.

A fotoszintézis folyamatában azonban a napenergia megkötése mellett szénhidrátszintézis is megtörténik. Ma már úgy gondolják, hogy a gerjesztett klorofillmolekula néhány "forró" elektronja a vízből származó hidrogénionokkal együtt az egyik elektronhordozó - trifoszfopiridin nukleotid - redukcióját (azaz további elektronok vagy hidrogénatomok felvételét) okozza. (TPN, redukált formában TPN-N).

A sötét reakciók sorozatában, amelyeket azért neveztek el, mert fény hiányában is előfordulhatnak, a TPH-H a szén-dioxid szénhidráttá redukálását okozza. Az ezekhez a reakciókhoz szükséges energia nagy részét az ATP biztosítja. E sötét reakciók természetét főként M. Calvin és munkatársai tanulmányozták. Az egyik melléktermékek A TPN kezdeti fotoredukciója a hidroxil-ion (OH -). Bár még nem áll rendelkezésünkre teljes adat, feltételezhető, hogy ez az ion a fotoszintetikus reakciók láncolatában az egyik citokrómnak adományozza elektronját, amelynek végterméke a molekuláris oxigén. Az elektronok a hordozó lánc mentén mozognak, energetikailag hozzájárulva az ATP képződéséhez, és végül minden felesleges energiájuk elhasználása után belépnek a klorofillmolekulába.

Ahogy az elvárható a fotoszintézis folyamatának szigorúan szabályos és szekvenciális jellege alapján, a klorofillmolekulák nem véletlenszerűen helyezkednek el a kloroplasztiszokban, és természetesen nem egyszerűen szuszpendálódnak a kloroplasztiszokat kitöltő folyadékban. Éppen ellenkezőleg, a klorofillmolekulák rendezett struktúrákat alkotnak a kloroplasztiszokban - gránában, amelyek között rostok vagy membránok összefonódnak, amelyek elválasztják őket. Mindegyik gránában lapos klorofillmolekulák hevernek halomban; minden molekula analógnak tekinthető egy elem külön lemezével (elektródával), a grana az elemekhez, a grana összessége (azaz a teljes kloroplaszt) pedig egy elektromos akkumulátorhoz.

A kloroplasztiszok tartalmazzák mindazokat a speciális elektronhordozó molekulákat is, amelyek a klorofillal együtt részt vesznek az energia kinyerésében a „forró” elektronokból, és ezt az energiát szénhidrátok szintetizálására használják fel. A sejtből kivont kloroplasztok a fotoszintézis teljes komplex folyamatát képesek végrehajtani.

E miniatűr napelemes gyárak hatékonysága elképesztő. A laboratóriumban, bizonyos feltételek mellett különleges körülmények kimutatható, hogy a fotoszintézis folyamata során a klorofillmolekulára eső fény akár 75%-a kémiai energiává alakul; Ez az adat azonban nem tekinthető teljesen pontosnak, és még mindig vita folyik erről. A terepen a levelek egyenlőtlen napfény általi megvilágítása, valamint számos egyéb ok miatt a napenergia felhasználás hatékonysága jóval alacsonyabb - több százalékos nagyságrendű.

Így a glükózmolekulának, amely a fotoszintézis végterméke, meglehetősen jelentős mennyiségű napenergiát kell tartalmaznia molekuláris konfigurációjában. A légzési folyamat során a heterotróf sejtek a glükózmolekula fokozatos lebontásával vonják ki ezt az energiát, hogy „megőrizzék” az ATP újonnan képződött foszfátkötéseiben található energiát.

Létezik különböző típusok heterotróf sejtek. Egyes sejtek (például egyes tengeri mikroorganizmusok) oxigén nélkül is élhetnek; mások (például agysejtek) feltétlenül oxigént igényelnek; mások (pl. izomsejtek) sokoldalúbbak, és képesek működni a környezetben lévő oxigén jelenlétében és annak hiányában is. Ezen túlmenően, bár a legtöbb sejt előszeretettel használja a glükózt fő tüzelőanyagként, néhányuk kizárólag aminosavakon vagy zsírsavakon létezhet (amelyek szintézisének fő nyersanyaga ugyanaz a glükóz). Ennek ellenére a glükózmolekula lebontása a májsejtekben a legtöbb általunk ismert heterotrófra jellemző energiatermelési folyamat példájának tekinthető.

A glükózmolekulában lévő teljes energiamennyiség nagyon könnyen meghatározható. Bizonyos mennyiségű (minta) glükóz laboratóriumi elégetésével kimutatható, hogy egy glükózmolekula oxidációja során 6 molekula víz és 6 molekula szén-dioxid keletkezik, és a reakciót energia felszabadulása kíséri hő (körülbelül 690 000 kalória 1 gramm molekulánként, azaz 180 gramm glükózra). A hő formájában megjelenő energia természetesen haszontalan egy cella számára, amely gyakorlatilag állandó hőmérsékleten működik. A glükóz fokozatos oxidációja a légzés során azonban oly módon megy végbe, hogy a glükózmolekula szabad energiájának nagy része a sejt számára kényelmes formában raktározódik.

Ennek eredményeként a sejt az oxidáció során felszabaduló összes energia több mint 50%-át foszfátkötési energia formájában kapja meg. Az ilyen magas hatásfok kedvezőbb ahhoz, amit a technikában általában elérnek, ahol ritkán lehet a tüzelőanyag elégetésével nyert hőenergia több mint egyharmadát mechanikai vagy elektromos energiává alakítani.

A sejtben a glükóz oxidációjának folyamata két fő fázisra oszlik. Az első vagy előkészítő fázisban, amelyet glikolízisnek neveznek, a glükóz hat szénatomos molekulája két három szénatomos tejsavmolekulára bomlik. Ez az egyszerűnek tűnő folyamat nem egy, hanem legalább 11 lépésből áll, és mindegyik lépést a saját speciális enzime katalizálja. E művelet bonyolultsága ellentmondhat Newton „Natura entm simplex esi” („a természet egyszerű”) aforizmájának; Nem szabad azonban elfelejteni, hogy ennek a reakciónak nem az a célja, hogy egyszerűen kettévágja a glükózmolekulát, hanem a benne lévő energia felszabadítása ebből a molekulából. Mindegyikének köztes termékek foszfátcsoportokat tartalmaz, és a reakció két ADP-molekula és két foszfátcsoport felhasználásával végződik. Végső soron a glükóz lebomlása következtében nemcsak két tejsavmolekula, hanem ezen felül két új ATP-molekula is képződik.

Mihez vezet ez energetikai szempontból? A termodinamikai egyenletek azt mutatják, hogy ha egy gramm glükózt lebontva tejsav keletkezik, 56 000 kalória szabadul fel. Mivel minden egyes gramm-molekula ATP képződése 10 000 kalóriát köt meg, az energiabefogási folyamat hatékonysága ebben a szakaszban körülbelül 36% - ez egy nagyon lenyűgöző adat annak alapján, amivel általában meg kell küzdenünk a technológiában. Azonban ez a 20 000 kalória, amely foszfátkötés energiájává alakul át, csak egy kis töredékét (körülbelül 3%-át) teszi ki a gramm glükózmolekulában (690 000 kalória) található teljes energiának. Eközben sok sejt, például anaerob sejtek vagy izomsejtek, amelyek aktív állapotban vannak (és jelenleg nem képesek lélegezni), léteznek ennek a jelentéktelen energiafelhasználásnak köszönhetően.

Miután a glükóz tejsavvá bomlik, az aerob sejtek folytatják az extrakciót a legtöbb a légzési folyamat során fennmaradó energiát, amely során a tejsav három szénatomos molekulái egy szénatomos szén-dioxid molekulákká bomlanak le. A tejsav, vagy inkább oxidált formája, a piroszőlősav, még bonyolultabb reakciósorozaton megy keresztül, e reakciók mindegyikét ismét egy speciális enzimrendszer katalizálja. Először is a három szénatomos vegyület képződik aktivált űrlap ecetsav (acetil-koenzim A) és szén-dioxid. A „két szénatomos rész” (acetil-koenzim A) ezután egy négy szénatomos vegyülettel, az oxálecetsavval egyesül, és hat szénatomot tartalmazó citromsavat állít elő. Citromsav reakciók során visszaalakul oxálecetsavvá, és a piroszőlősav ebbe a reakcióciklusba betáplált három szénatomja végül szén-dioxid molekulákat termel. Ez a „malom”, amely nemcsak a glükózt, hanem a korábban ecetsavvá bomló zsír- és aminosavmolekulákat is „őröl” (oxidál) Krebs-ciklusnak vagy citromsavciklusnak nevezik.

A ciklust először G. Krebs írta le 1937-ben. Ez a felfedezés a modern biokémia egyik sarokköve, szerzőjét 1953-ban Nobel-díjjal tüntették ki.

A Krebs-ciklus nyomon követi a tejsav oxidációját szén-dioxiddá; ez a ciklus azonban önmagában nem tudja megmagyarázni, hogyan találhatók meg a tejsavmolekulában Nagy mennyiségű az energia élő sejtben történő felhasználásra alkalmas formában nyerhető ki. Ez az energiakivonási folyamat, amely a Krebs-ciklust kíséri utóbbi évek intenzíven tanulmányozzák. Az összkép többé-kevésbé tiszta, de sok részletet még fel kell fedezni. Úgy tűnik, a Krebs-ciklus során az elektronok enzimek részvételével elszakadnak a köztes termékektől, és számos hordozómolekula mentén kerülnek át, egyesülve gyakori név légzőlánc. Ez az enzimmolekulák lánca jelenti a végső közös útvonalat a folyamat során a tápmolekulákból eltávolított összes elektron számára. biológiai oxidáció. A lánc utolsó láncszemében az elektronok végül oxigénnel egyesülve vizet képeznek. Így a tápanyagok légzés útján történő lebontása a fotoszintézis fordított folyamata, melynek során az elektronok vízből való eltávolítása oxigént termel. Ezenkívül a légzési lánc elektronhordozói kémiailag nagyon hasonlóak a fotoszintézis folyamatában részt vevő megfelelő hordozókhoz. Vannak köztük például riboflavin és citokróm szerkezetek, amelyek hasonlóak a kloroplasztiszhoz. Ez megerősíti Newton aforizmáját a természet egyszerűségéről.

A fotoszintézishez hasonlóan az ezen a láncon az oxigénhez jutó elektronok energiáját rögzítik, és az ATP ADP-ből és foszfátból történő szintetizálására használják fel. Valójában ezt a légzési láncban előforduló foszforilációt (oxidatív foszforilációt) jobban tanulmányozták, mint a fotoszintézis során fellépő foszforilációt, amelyet viszonylag nemrég fedeztek fel. Szilárdan megállapították például, hogy a légzési láncban három központ van, amelyekben az adenozin-foszfát „töltése”, azaz az ATP képződése történik. Így a Krebs-ciklus során a tejsavból eltávolított minden elektronpárra átlagosan három ATP-molekula képződik.

A teljes ATP-hozam alapján ma már kiszámítható, hogy egy sejt milyen termodinamikai hatásfokkal vonja ki a glükóz oxidációja által rendelkezésére bocsátott energiát. A glükóz előzetes lebontása két tejsavmolekulára két molekula ATP-t eredményez. Minden tejsavmolekula végül hat pár elektront ad át a légzőláncnak. Mivel a láncon áthaladó elektronpárok mindegyike három ADP-molekula ATP-vé való átalakulását idézi elő, maga a légzési folyamat során 36 ATP-molekula keletkezik. Amikor minden gramm ATP-molekula képződik, körülbelül 10 000 kalória kötődik, amint azt már jeleztük, és ezért 38 gramm ATP-molekula körülbelül 380 000-et köt meg az eredeti grammos glükózmolekulában található 690 000 kalóriából. A glikolízis és a légzés összekapcsolt folyamatainak hatékonysága így legalább 55%-osnak tekinthető.

A légzési folyamat rendkívül összetettsége egy másik jele annak, hogy az érintett enzimatikus mechanizmusok nem működhetnének, ha az alkotórészeket egyszerűen összekevernék oldatban. Ahogy a fotoszintézishez kapcsolódó molekuláris mechanizmusoknak is megvan a sajátjuk szerkezeti szervezetés a kloroplasztiszba záródnak, a sejt légzőszervei - a mitokondriumok - ugyanazt a szerkezetileg rendezett rendszert képviselik.

Egy sejt típusától és funkcióinak jellegétől függően 50-5000 mitokondriumot tartalmazhat (egy májsejt például körülbelül 1000 mitokondriumot tartalmaz). Elég nagyok (3-4 mikron hosszúak) ahhoz, hogy normál mikroszkóppal is láthatóak legyenek. A mitokondriumok ultrastruktúrája azonban csak elektronmikroszkóp alatt látható.

Az elektronmikroszkópos felvételeken látható, hogy a mitokondriumnak két membránja van, a belső membrán redőket képez, amelyek benyúlnak a mitokondrium testébe. Egy nemrégiben végzett májsejtekből izolált mitokondriumok vizsgálata kimutatta, hogy a Krebs-ciklusban részt vevő enzimmolekulák a mátrixban vagy a mitokondriumok belső tartalmának oldható részében helyezkednek el, míg a légzőlánc enzimei molekuláris formában. szerelvények” találhatók a membránokban. A membránok fehérje és lipid (zsír) molekulák váltakozó rétegeiből állnak; A kloroplasztiszok granájában lévő membránok szerkezete azonos.

Így egyértelmű a hasonlóság e két fő „erőmű” felépítésében, amelytől a sejt teljes élettevékenysége függ, mert az egyik az ATP foszfátkötéseiben „tárolja” a napenergiát, a másik pedig átalakítja. a tápanyagokban lévő energia ATP energiává .

A modern kémia és fizika fejlődése a közelmúltban lehetővé tette néhány nagy molekula térbeli szerkezetének tisztázását, például számos fehérje és DNS molekulái, azaz a genetikai információt tartalmazó molekulák.

A sejt tanulmányozásának következő fontos lépése a nagy enzimmolekulák (melyek maguk is fehérjék) elhelyezkedésének kiderítése a mitokondriális membránokban, ahol a lipidekkel együtt elhelyezkednek – ez az elrendezés biztosítja az egyes katalizátormolekulák megfelelő orientációját és a kölcsönhatás lehetősége a teljes működési mechanizmus későbbi kapcsolatával. A mitokondriumok „bekötési rajza” már világos!

A cella erőműveivel kapcsolatos modern információk azt mutatják, hogy nemcsak a klasszikus energiát hagyja maga mögött, hanem a technológia legújabb, sokkal briliánsabb vívmányait is.

Az elektronika elképesztő sikereket ért el a számítástechnikai eszközök alkatrészeinek elrendezésében és méretének csökkentésében. Mindezek a sikerek azonban nem hasonlíthatók össze az abszolút hihetetlen miniatűrrel a legbonyolultabb mechanizmusok a szerves evolúció során keletkező és minden élő sejtben elérhető energia átalakítása.

Minden szervezet létezésének előfeltétele a tápanyagok állandó áramlása és állandó szelekció a sejtekben végbemenő kémiai reakciók végtermékei. A tápanyagokat az organizmusok atomforrásként használják fel kémiai elemek(elsősorban szénatomok), amelyekből minden szerkezet felépül vagy megújul. A tápanyagokon kívül vizet, oxigént és ásványi sókat is kap a szervezet. A sejtekbe jutó (vagy a fotoszintézis során szintetizálódó) szerves anyagok építőelemekre - monomerekre - bomlanak, és a test összes sejtjébe eljutnak. Ezen anyagok molekuláinak egy részét specifikusak szintézisére fordítják szerves anyag velejárója adott szervezetre. A sejtek fehérjéket, lipideket, szénhidrátokat, nukleinsavakat és egyéb anyagokat szintetizálnak, amelyek különféle funkciókat látnak el (építő, katalitikus, szabályozó, védő stb.). A sejtekbe jutó kis molekulatömegű szerves vegyületek másik része az ATP képződésére megy el, amelynek molekulái közvetlenül a munkavégzésre szánt energiát tartalmazzák. Az energia szükséges a szervezet összes specifikus anyagának szintéziséhez, magasan rendezett szervezettségének fenntartásához, az anyagok aktív szállításához a sejteken belül, egyik sejtből a másikba, a test egyik részéből a másikba, az átvitelhez. ideg impulzusok, élőlények mozgása, állandó testhőmérséklet fenntartása (madarakban és emlősökben) és egyéb célokra. A sejtekben az anyagok átalakulása során az anyagcsere végtermékei képződnek, amelyek mérgezőek lehetnek a szervezetre, és eltávolíthatók onnan (például ammónia). Így minden élő szervezet folyamatosan fogyaszt bizonyos anyagokat a környezetből, átalakítja azokat és végtermékeket bocsát ki a környezetbe. A szervezetben végbemenő kémiai reakciók összességét anyagcserének vagy anyagcserének nevezik. A folyamatok általános irányától függően katabolizmust és anabolizmust különböztetnek meg.

A katabolizmus (disszimiláció) olyan reakciók összessége, amelyek egyszerű vegyületek képződéséhez vezetnek összetettebb vegyületekből. A katabolikus reakciók közé tartoznak például a polimerek monomerekké történő hidrolízisének reakciói, és ez utóbbiak szén-dioxiddá, vízzé, ammóniává bomlása, azaz olyan energiacsere-reakciók, amelyek során a szerves anyagok oxidációja és az ATP szintézise megy végbe. Az anabolizmus (asszimiláció) összetett szerves anyagok egyszerűbbekből történő szintézisére irányuló reakciók összessége. Ide tartozik például a nitrogénkötés és a fehérje bioszintézis, a szénhidrátok szintézise szén-dioxidból és vízből a fotoszintézis során, poliszacharidok, lipidek, nukleotidok, DNS, RNS és egyéb anyagok szintézise. Az élő szervezetek sejtjeiben zajló anyagok szintézisét gyakran plasztikus anyagcserének, az anyagok lebomlását és oxidációját pedig az ATP szintézisével együtt energiaanyagcserének nevezik. Az anyagcsere mindkét típusa bármely sejt, tehát minden szervezet élettevékenységének alapját képezi, és szorosan összefügg egymással. Az anabolizmus és a katabolizmus folyamatai a szervezetben dinamikus egyensúlyi állapotban vagy az egyik átmeneti dominanciájában vannak. Az anabolikus folyamatok túlsúlya a katabolikus folyamatokkal szemben a szövettömeg növekedéséhez és felhalmozódásához, a katabolikus folyamatok pedig a szöveti struktúrák részleges pusztulásához és energia felszabadulásához vezetnek. Az anabolizmus és a katabolizmus egyensúlyi vagy nem egyensúlyi állapota az életkortól függ. BAN BEN gyermekkor Az anabolizmus folyamatai dominálnak, a szenilis emberekben pedig a katabolizmus. Felnőtteknél ezek a folyamatok egyensúlyban vannak. Arányuk az egészségi állapottól és az ember által végzett fizikai vagy pszicho-érzelmi tevékenységtől is függ.

82. Nyitott termodinamikai rendszerek entrópiája, Prigogine egyenlete.

Az entrópia a szabadenergia disszipációjának mértéke, ezért bármely nyitott t/d rendszer stacionárius állapotban hajlamos minimalizálni a szabadenergia disszipációját. Ha a rendszer okok miatt eltért az stacionárius állapottól, akkor a rendszer minimális entrópia iránti vágya miatt belső változások mennek végbe benne, visszaállítva az álló állapotba. Nyitott rendszerű, termodinamikai. kommunikálni képes rendszerrel környezet anyag és energia. BAN BEN nyitott rendszer hőáramlás lehetséges mind a rendszerből, mind a rendszerbe.

Posztulátum I.R. Prigogine az, hogy egy nyitott rendszer entrópia dS általános változása önállóan vagy a külső környezet(deS), vagy belső irreverzibilis folyamatok miatt (diS): dS = deS + diS. Prigogine tétele. Rögzített külső paraméterekkel rendelkező stacionárius állapotokban egy nyitott rendszerben az entrópiatermelés sebességét az irreverzibilis folyamatok előfordulása határozza meg, időben állandó és minimális nagyságrendű. diS / dt  min.