Ćelijska biohemija (energetika). Konverzija energije u ćeliji Uobičajeni putevi katabolizma

U kemijskim reakcijama, kada se formiraju veze između jednostavnih molekula, energija se troši, a kada se prekine, energija se oslobađa.

Tokom procesa fotosinteze u zelenim biljkama, energija sunčeve svjetlosti se pretvara u energiju. hemijske veze, koji nastaje između molekula ugljen-dioksid i vodu. Formira se molekul glukoze: CO 2 + H 2 O + Q (energija) = C 6 H 12 O 6.

Glukoza je glavni izvor energije za ljude i većinu životinja.

Proces asimilacije ove energije naziva se “oksidativna fosforilacija”. Energija (Q) koja se oslobađa tokom oksidacije odmah se koristi za fosforilaciju adenozin difosforne kiseline (ADP):

ADP+P+Q (energija)=ATP

Ispostavilo se da je "univerzalna energetska valuta" ćelije adenozin trifosforna kiselina (ATP). Može se koristiti u bilo koje vrijeme za bilo koje korisno za organizam raditi ili ostati na toplom.

ATP®ADP+P+Q (energija)

Proces oksidacije glukoze odvija se u 2 faze.

1. Anaerobna (bez kiseonika) oksidacija ili glikoliza se dešava na glatkom endoplazmatskom retikulumu ćelije. Kao rezultat toga, glukoza se cijepa na 2 dijela, a oslobođena energija dovoljna je za sintetizaciju dva ATP molekula.

2. Aerobna (kiseonička) oksidacija. Dva dijela glukoze (2 molekula pirogrožđane kiseline) u prisustvu kisika nastavljaju niz oksidativnih reakcija. Ova faza se javlja u mitohondrijima i dovodi do daljeg razlaganja molekula i oslobađanja energije.

Rezultat druge faze oksidacije jedne molekule glukoze je stvaranje 6 molekula ugljičnog dioksida, 6 molekula vode i energije, što je dovoljno za sintezu 36 molekula ATP-a.

Kao supstrati za oksidaciju u drugom stupnju mogu se koristiti ne samo molekuli dobiveni iz glukoze, već i molekuli dobiveni oksidacijom lipida, proteina, alkohola i drugih energetski intenzivnih spojeva.

Aktivna forma sirćetna kiselina- A-CoA (acetil koenzim A, ili acetil koenzim A) je međuproizvod oksidacije svih ovih supstanci (glukoze, aminokiselina, masne kiseline i drugi).

A-CoA je presjek metabolizma ugljikohidrata, proteina i lipida.

Sa viškom glukoze i drugih supstrata koji nose energiju, tijelo ih počinje taložiti. U ovom slučaju, glukoza se oksidira uobičajenim putem do mliječne i pirogrožđane kiseline, zatim do A-CoA. Nadalje, A-CoA postaje osnova za sintezu molekula masnih kiselina i masti, koje se talože u potkožnom masnom tkivu. Naprotiv, kada postoji nedostatak glukoze, ona se sintetiše iz proteina i masti putem A-CoA (glukoneogeneze).

Po potrebi se mogu dopuniti rezerve neesencijalnih aminokiselina za izgradnju određenih proteina.

Nemoguće je razumjeti kako je ljudsko tijelo strukturirano i „radi“ bez razumijevanja kako se metabolizam odvija u ćeliji. Svaki živa ćelija moraju stalno proizvoditi energiju. Potrebna joj je energija za generiranje topline i sintetiziranje (kreiranje) nekih vitalnih kemikalija, poput proteina ili nasledna supstanca. EnergijaĆeliji je to potrebno za kretanje. Tjelesne ćelije, sposobni za pokrete nazivaju se mišićnim. Mogu se smanjiti. Ovo pokreće naše ruke, noge, srce i crijeva. Konačno, energija je potrebna za generiranje električne struje: zahvaljujući njoj neki dijelovi tijela "komuniciraju" s drugima. A vezu između njih prvenstveno pružaju nervne ćelije.

Odakle ćelije dobijaju energiju? Odgovor je: pomaže im ATP. Dopusti mi da objasnim. Ćelije sagorevaju hranljive materije, a pri tom se oslobađa određena količina energije. Koriste ga da sintetiziraju specijal Hemijska supstanca, koji akumulira energiju koja im je toliko potrebna. Ova supstanca se zove adenozin trifosfat(skraćeno ATP). Kada se molekul ATP sadržan u ćeliji razgradi, energija pohranjena u ćeliji se oslobađa. Zahvaljujući ovoj energiji, ćelija može proizvoditi toplinu, električnu struju, sintetizirati kemikalije ili vršiti pokrete. Ukratko, ATP aktivira ceo „mehanizam“ ćelije.

Ovako izgleda tanak, obojeni krug tkiva uzet iz... pod mikroskopom. hipofiza- moždani dodatak veličine zrna graška. Crvene, žute, plave, ljubičaste mrlje i mrlje boje mesa- Ovo ćelije sa jezgrom. Svaka vrsta ćelije hipofize luči jedan ili više vitalnih hormona.

Hajde sada da razgovaramo detaljnije o tome kako ćelije dobijaju ATP. Već znamo odgovor. Ćelije sagorevaju hranljive materije. Oni to mogu učiniti na dva načina. Prvo, sagorite ugljikohidrate, uglavnom glukozu, u nedostatku kisika. Time nastaje supstanca koju kemičari nazivaju pirogrožđanom kiselinom, a sam proces razgradnje ugljikohidrata naziva se glikoliza. Kao rezultat glikolize, proizvodi se premalo ATP-a: razgradnjom jedne molekule glukoze nastaju samo dvije molekule ATP-a. Glikoliza je neefikasna – to je najstariji oblik ekstrakcije energije. Zapamtite da je život nastao u vodi, odnosno u sredini u kojoj je bilo vrlo malo kiseonika.

drugo, ćelije tela sagorevaju pirogrožđanu kiselinu, masti i proteine ​​u prisustvu kiseonika. Sve ove tvari sadrže ugljik i vodik. U ovom slučaju, sagorijevanje se odvija u dvije faze. Prvo, ćelija izdvaja vodonik, zatim odmah počinje da razgrađuje preostali ugljenični okvir i oslobađa se ugljen-dioksida - kroz stanične membrane izvodi ga napolje. U drugoj fazi, vodonik ekstrahovan iz hranljive materije. Nastaje voda i oslobađa se velika količina energije. Ćelije ga imaju dovoljno da sintetiziraju mnoge molekule ATP-a (oksidacijom, na primjer, dva molekula mliječne kiseline, produkta redukcije pirogrožđane kiseline, nastaje 36 molekula ATP-a).

Ovaj opis izgleda suvo i apstraktno. Zapravo, svako od nas je vidio kako se odvija proces stvaranja energije. Sjećate li se televizijskih izvještaja sa svemirskih luka o lansiranju raketa? Uzdižu se uvis zbog nevjerovatne količine energije koja se oslobađa tokom... oksidacije vodonika, odnosno kada se sagorijeva u kisiku.

Svemirske rakete visine tornja jure u nebo zbog ogromne energije koja se oslobađa kada se vodonik sagorijeva u čistom kisiku. Ova ista energija održava život u ćelijama našeg tijela. Samo u njima se reakcija oksidacije odvija u fazama. Osim toga, umjesto toplinske i kinetičke energije, naše ćelije prvo stvaraju ćelijsko gorivo" - ATP.

Njihovi rezervoari za gorivo su napunjeni tečnim vodonikom i kiseonikom. Kada se motori pokrenu, vodonik počinje da oksidira i ogromna raketa brzo poleti u nebo. Možda ovo izgleda nevjerovatno, a opet: ista energija koja nosi svemirsku raketu prema nebu također podržava život u ćelijama našeg tijela.

Osim što u ćelijama ne dolazi do eksplozije i snop plamena ne izbija iz njih. Oksidacija se odvija u fazama, pa se stoga umjesto toplinske i kinetičke energije formiraju molekuli ATP-a.

Živa ćelija ima inherentno nestabilnu i gotovo nevjerovatnu organizaciju; Ćelija je u stanju da održi vrlo specifičan i lijepo složen poredak svoje krhke strukture samo zahvaljujući kontinuiranoj potrošnji energije.

Čim prestane snabdevanje energijom, složena strukturaćelija se raspada i ona prelazi u neuređeno i neorganizovano stanje. Pored obezbeđivanja hemijski procesi neophodan za održavanje integriteta ćelije, u razne vrstećelije, zbog transformacije energije, osigurava provođenje raznih mehaničkih, električnih, hemijskih i osmotskih procesa povezanih sa životom tijela.

Naučivši relativno nedavno da izvlači energiju sadržanu u različitim neživim izvorima za obavljanje raznih poslova, čovjek je počeo shvaćati koliko vješto i s kojom visokom efikasnošću ćelija pretvara energiju. Transformacija energije u živoj ćeliji podliježe istim zakonima termodinamike koji djeluju u neživoj prirodi. Prema prvom zakonu termodinamike, ukupna energija zatvorenog sistema sa bilo kojom fizičkom promjenom uvijek ostaje konstantna. Prema drugom zakonu, energija može postojati u dva oblika: u obliku "slobodne" ili korisne energije i obliku beskorisne raspršene energije. Isti zakon kaže da sa bilo kojom fizičkom promjenom postoji tendencija rasipanja energije, odnosno smanjenja količine slobodne energije i povećanja entropije. U međuvremenu, živoj ćeliji je potrebno stalno snabdevanje besplatnom energijom.

Inženjer dobija energiju koja mu je potrebna uglavnom iz energije hemijskih veza sadržanih u gorivu. Sagorevanjem goriva pretvara hemijsku energiju u toplotnu energiju; on tada može koristiti toplinsku energiju za rotaciju, na primjer, parnu turbinu i tako dobiti električna energija. Ćelije takođe dobijaju besplatnu energiju oslobađanjem energije hemijskih veza sadržanih u "gorivu". Energiju pohranjuju u tim vezama one ćelije koje sintetiziraju hranjive tvari koje služe kao takvo gorivo. Međutim, ćelije koriste ovu energiju na vrlo specifičan način. Budući da je temperatura na kojoj živa stanica funkcionira približno konstantna, stanica ne može koristiti toplinsku energiju za rad. Da bi nastao rad zbog toplotne energije, toplota se mora preći sa više zagrejanog tela na manje zagrejano. Apsolutno je jasno da ćelija ne može sagoreti svoje gorivo na temperaturi sagorevanja uglja (900°); Niti može izdržati izlaganje pregrijanoj pari ili struji visokog napona. Ćelija mora da izdvaja i koristi energiju u uslovima prilično konstantne i, osim toga, niske temperature, razblaženog jodnog okruženja i vrlo blagih fluktuacija u koncentraciji vodikovih jona. Da bi stekla sposobnost primanja energije, ćelija je tokom vekovne evolucije organskog sveta unapredila svoj izuzetan molekularni mehanizmi, koji su neobično efikasni u ovim blagim uslovima.

Ćelijski mehanizmi za izvlačenje energije podijeljeni su u dvije klase, a na osnovu razlika u tim mehanizmima, sve ćelije se mogu podijeliti u dva glavna tipa. Ćelije prvog tipa nazivaju se heterotrofne; To uključuje sve ćelije ljudskog tela i ćelije svih viših životinja. Ove ćelije zahtijevaju stalnu opskrbu gotovim, vrlo složenim gorivom. hemijski sastav. Takva goriva su ugljikohidrati, proteini i masti, odnosno pojedinačne komponente drugih ćelija i tkiva. Heterotrofne ćelije dobijaju energiju sagorevanjem ili oksidacijom složene supstance(proizveden od drugih ćelija) u procesu zvanom disanje, koji uključuje molekularni kiseonik (O 2) atmosfere. Heterotrofne ćelije koriste ovu energiju da izvrše svoje biološke funkcije, ispuštajući ugljični dioksid u atmosferu kao krajnji proizvod.

Ćelije koje pripadaju drugom tipu nazivaju se autotrofnim. Najtipičnije autotrofne ćelije su ćelije zelenih biljaka. U procesu fotosinteze vezuju energiju sunčeve svjetlosti, koristeći je za svoje potrebe. Osim toga, koriste sunčevu energiju za izdvajanje ugljika iz atmosferskog ugljičnog dioksida i koriste ga za izgradnju najjednostavnije organske molekule - molekule glukoze. Od glukoze, stanice zelenih biljaka i drugih organizama stvaraju složenije molekule koje čine njihov sastav. Da bi obezbijedile energiju potrebnu za to, ćelije sagorevaju dio sirovina koje im stoje na raspolaganju tokom disanja. Iz ovog opisa cikličkih transformacija energije u ćeliji postaje jasno da svi živi organizmi na kraju primaju energiju od sunčeve svjetlosti, pri čemu je biljne stanice primaju direktno od sunca, a životinje indirektno.

Proučavanje glavnih pitanja postavljenih u ovom članku počiva na potrebi Detaljan opis primarni mehanizam za izvlačenje energije koji koristi ćelija. Većina koraka u složenim ciklusima disanja i fotosinteze je već proučavana. Utvrđeno je u kojem organu ćelije se odvija ovaj ili onaj proces. Disanje vrše mitohondriji koji se nalaze u veliki broj u skoro svim ćelijama; fotosintezu osiguravaju hloroplasti - citoplazmatske strukture sadržane u ćelijama zelenih biljaka. Molekularni mehanizmi koji se nalaze unutar ovih ćelijskih struktura, sastavljaju njihovu strukturu i omogućavaju njihove funkcije, predstavljaju sljedeći važan korak u proučavanju ćelije.

Isti dobro proučeni molekuli - molekuli adenozin trifosfata (ATP) - prenose besplatnu energiju dobivenu iz nutrijenata ili sunčeve svjetlosti iz centara disanja ili fotosinteze u sve dijelove stanice, osiguravajući provođenje svih procesa koji zahtijevaju potrošnju energije. ATP je prvo izolovan iz mišićno tkivo Loman prije 30-ak godina. ATP molekul sadrži tri međusobno povezane fosfatne grupe. U epruveti, krajnja grupa se može odvojiti od ATP molekule reakcijom hidrolize koja proizvodi adenozin difosfat (ADP) i anorganski fosfat. Tokom ove reakcije, slobodna energija ATP molekula se pretvara u toplotnu energiju, a entropija raste u skladu sa drugim zakonom termodinamike. U ćeliji, međutim, terminalna fosfatna grupa nije jednostavno odvojena tokom hidrolize, već se prenosi na poseban molekul koji služi kao akceptor. Značajan dio slobodne energije molekule ATP zadržava se zbog fosforilacije molekule akceptora, koja sada, zbog povećane energije, stječe sposobnost da učestvuje u procesima koji zahtijevaju potrošnju energije, na primjer, u procesima biosinteze ili mišićna kontrakcija. Nakon uklanjanja jedne fosfatne grupe u ovoj spregnutoj reakciji, ATP se pretvara u ADP. U ćelijskoj termodinamici, ATP se može smatrati energetski bogatim, ili "nabijenim" oblikom nosioca energije (adenozin fosfat), a ADP kao energetski siromašnim, ili "pražnjenim" oblikom.

Sekundarno “punjenje” nosača se, naravno, provodi jednim ili drugim od dva mehanizma uključena u ekstrakciju energije. Tijekom procesa disanja životinjskih stanica, energija sadržana u hranjivim tvarima oslobađa se kao rezultat oksidacije i koristi se za izgradnju ATP-a iz ADP-a i fosfata. Tokom fotosinteze u biljne ćelije energija sunčeve svjetlosti se pretvara u kemijsku energiju i troši na "punjenje" adenozin fosfata, odnosno na stvaranje ATP-a.

Eksperimenti sa radioaktivnim izotopom fosfora (P 32) pokazali su da se anorganski fosfat inkorporira u i iz terminalne fosfatne grupe ATP-a velikom brzinom. U ćeliji bubrega, obrt terminalne fosfatne grupe se događa tako brzo da njeno poluživot traje manje od 1 minute; ovo odgovara izuzetno intenzivnoj razmeni energije u ćelijama ovog organa. Treba dodati da aktivnost ATP-a u živoj ćeliji nikako nije crna magija. Hemičari znaju mnoge slične reakcije kojima se hemijska energija prenosi u neživim sistemima. Relativno složena struktura ATP-a očigledno je nastala samo u ćeliji – da bi se osiguralo najviše efektivna regulativa hemijske reakcije vezano za prenos energije.

Uloga ATP-a u fotosintezi tek je nedavno razjašnjena. Ovo otkriće omogućilo je u velikoj mjeri objasniti kako fotosintetske stanice, u procesu sinteze ugljikohidrata, vežu sunčevu energiju – primarni izvor energije za sva živa bića.

Energija iz sunčeve svjetlosti se prenosi u obliku fotona, ili kvanta; svjetlo različitih boja, ili različite dužine talase karakterišu različite energije. Kada svjetlost padne na određene metalne površine i apsorbira se od ovih površina, fotoni, kao rezultat sudara s elektronima metala, prenose im svoju energiju. Ovaj fotoelektrični efekat se može meriti zahvaljujući rezultujućem električna struja. U ćelijama zelenih biljaka sunčevu svetlost određenih talasnih dužina apsorbuje zeleni pigment – ​​hlorofil. Apsorbirana energija prenosi elektrone u složenoj molekuli hlorofila sa osnovnog energetskog nivoa na viši nivo. Takvi "pobuđeni" elektroni imaju tendenciju da se vrate u svoju glavnu stabilnu nivo energije, oslobađajući energiju koju su apsorbirali. IN čista priprema hlorofila koji se oslobađa iz ćelije, apsorbovana energija se ponovo emituje u obliku vidljivo svetlo, slično onome što se dešava u slučaju drugih fosforescentnih ili fluorescentnih organskih i neorganskih organska jedinjenja.

Dakle, hlorofil, koji se nalazi u epruveti, sam po sebi nije sposoban da skladišti ili koristi svetlosnu energiju; ova energija se brzo raspršuje, kao da se to dogodilo kratki spoj. Međutim, u ćeliji, hlorofil je sterički vezan za druge specifične molekule; dakle, kada pod uticajem apsorpcije svetlosti dođe u pobuđeno stanje, "vruće", ili bogato energijom, elektroni se ne vraćaju u svoje normalno (nepobuđeno) energetsko stanje; umjesto toga, elektroni se otkidaju od molekula klorofila i prenose molekuli nosači elektrona, koji ih prenose jedan na drugi u zatvorenom lancu reakcija. Praveći ovaj put izvan molekula hlorofila, pobuđeni elektroni postepeno odustaju od svoje energije i vraćaju se na svoja prvobitna mesta u molekulu hlorofila, koji je tada spreman da apsorbuje drugi foton. U međuvremenu, energija koju daju elektroni koristi se za formiranje ATP-a iz ADP-a i fosfata – drugim riječima, za “nabijanje” adenozin fosfatnog sistema fotosintetske ćelije.

Nosioci elektrona koji posreduju u ovom procesu fotosintetske fosforilacije još nisu u potpunosti identificirani. Čini se da jedan od ovih nosača sadrži riboflavin (vitamin B2) i vitamin K. Drugi su uslovno klasifikovani kao citokromi (proteini koji sadrže atome gvožđa okružene porfirinskim grupama, koje po lokaciji i strukturi podsećaju na porfirin samog hlorofila). By najmanje dva od ovih nosača elektrona su sposobna da vežu dio energije koju nose za obnavljanje ATP-a iz ADP-a.

Ovo je osnovna šema za pretvaranje svjetlosne energije u energiju ATP fosfatnih veza koju su razvili D. Arnon i drugi naučnici.

Međutim, u procesu fotosinteze, osim vezivanja sunčeve energije, dolazi i do sinteze ugljikohidrata. Danas se vjeruje da neki od "vrućih" elektrona pobuđene molekule klorofila, zajedno sa vodikovim ionima koji potiču iz vode, uzrokuju redukciju (tj. sticanje dodatnih elektrona ili atoma vodika) jednog od nosača elektrona - trifosfopiridin nukleotida. (TPN, u smanjenom obliku TPN-N).

U nizu tamnih reakcija, nazvanih tako jer se mogu javiti u nedostatku svjetla, TPH-H uzrokuje redukciju ugljičnog dioksida u ugljikohidrate. Većinu energije potrebne za ove reakcije isporučuje ATP. Prirodu ovih mračnih reakcija proučavali su uglavnom M. Calvin i njegove kolege. Jedan od nusproizvodi Početna fotoredukcija TPN-a je hidroksilni jon (OH -). Iako još nemamo potpune podatke, pretpostavlja se da ovaj ion donira svoj elektron jednom od citokroma u lancu fotosintetskih reakcija čiji je konačni proizvod molekularni kisik. Elektroni se kreću duž lanca nosača, dajući svoj energetski doprinos stvaranju ATP-a, i na kraju, potrošivši sav višak energije, ulaze u molekul klorofila.

Kao što bi se očekivalo na osnovu strogo pravilne i sekvencijalne prirode procesa fotosinteze, molekule hlorofila nisu nasumično locirane u hloroplastima i, naravno, nisu jednostavno suspendovane u tečnosti koja ispunjava hloroplaste. Naprotiv, molekule klorofila formiraju uređene strukture u hloroplastima - grana, između kojih postoji preplitanje vlakana ili membrana koje ih razdvajaju. Unutar svake grane, ravni molekuli hlorofila leže u hrpama; svaka molekula se može smatrati analognom zasebnoj pločici (elektrodi) elementa, grana - elementima, a cjelokupna grana (tj. cijeli hloroplast) - električnoj bateriji.

Kloroplasti također sadrže sve one specijalizirane molekule nosače elektrona koji zajedno s hlorofilom sudjeluju u izdvajanju energije iz „vrućih” elektrona i korištenju te energije za sintezu ugljikohidrata. Kloroplasti ekstrahovani iz ćelije mogu sprovesti čitav složen proces fotosinteze.

Efikasnost ovih minijaturnih tvornica na solarni pogon je nevjerovatna. U laboratoriji, podložno određenim posebnim uslovima može se pokazati da se tokom procesa fotosinteze do 75% svjetlosti koja pada na molekul hlorofila pretvara u hemijsku energiju; Međutim, ova brojka se ne može smatrati potpuno tačnom, a o tome se još uvijek raspravlja. Na terenu, zbog nejednake osvetljenosti listova suncem, kao i iz niza drugih razloga, efikasnost korišćenja sunčeve energije je znatno niža - reda veličine nekoliko procenata.

Dakle, molekul glukoze, koji je krajnji proizvod fotosinteze, mora sadržavati prilično značajnu količinu sunčeve energije sadržane u njegovoj molekularnoj konfiguraciji. Tokom procesa disanja, heterotrofne ćelije izdvajaju ovu energiju postupno razgrađujući molekul glukoze kako bi „sačuvale“ energiju koju sadrži u novoformiranim fosfatnim vezama ATP-a.

Postoji različite vrste heterotrofne ćelije. Neke ćelije (na primjer, neki morski mikroorganizmi) mogu živjeti bez kisika; druge (na primjer, moždane ćelije) apsolutno zahtijevaju kisik; drugi (npr. mišićne ćelije) su svestraniji i sposobni su da funkcionišu kako u prisustvu kiseonika u okolini, tako iu njegovom odsustvu. Osim toga, iako većina stanica radije koristi glukozu kao glavno gorivo, neke od njih mogu postojati isključivo na aminokiselinama ili masnim kiselinama (glavna sirovina za čiju sintezu je ista glukoza). Ipak, razgradnja molekula glukoze u stanicama jetre može se smatrati primjerom procesa proizvodnje energije tipičnog za većinu poznatih heterotrofa.

Ukupnu količinu energije sadržanu u molekulu glukoze vrlo je lako odrediti. Spaljivanjem određene količine (uzorka) glukoze u laboratoriju može se pokazati da oksidacijom molekula glukoze nastaje 6 molekula vode i 6 molekula ugljičnog dioksida, a reakcija je praćena oslobađanjem energije u obliku toplote (otprilike 690.000 kalorija na 1 gram molekula, tj. za 180 grama glukoze). Energija u obliku toplote je naravno beskorisna za ćeliju, koja radi na praktično konstantnoj temperaturi. Međutim, do postupne oksidacije glukoze tokom disanja dolazi na način da se većina slobodne energije molekula glukoze pohranjuje u obliku pogodnom za ćeliju.

Kao rezultat, ćelija prima više od 50% sve energije oslobođene tokom oksidacije u obliku energije fosfatne veze. Ovako visoka efikasnost je povoljna u odnosu na onu koja se obično postiže u tehnologiji, gdje je rijetko moguće više od jedne trećine toplinske energije dobivene sagorijevanjem goriva pretvoriti u mehaničku ili električnu energiju.

Proces oksidacije glukoze u ćeliji podijeljen je u dvije glavne faze. Tokom prve, ili pripremne, faze, zvane glikoliza, molekul glukoze sa šest ugljika razlaže se na dva molekula mliječne kiseline sa tri ugljika. Ovaj naizgled jednostavan proces ne sastoji se od jednog, već od najmanje 11 koraka, pri čemu svaki korak katalizira svoj poseban enzim. Složenost ove operacije može izgledati kao da je u suprotnosti s Newtonovim aforizmom “Natura entm simplex esi” („priroda je jednostavna”); Međutim, treba imati na umu da svrha ove reakcije nije jednostavno podijeliti molekulu glukoze na pola, već osloboditi energiju sadržanu u njoj iz ove molekule. Svaki od intermedijarni proizvodi sadrži fosfatne grupe, a reakcija se završava upotrebom dva ADP molekula i dvije fosfatne grupe. U konačnici, kao rezultat razgradnje glukoze, ne nastaju samo dva molekula mliječne kiseline, već se, osim toga, formiraju i dva nova molekula ATP.

Čemu to vodi u energetskom smislu? Termodinamičke jednadžbe pokazuju da kada se jedan gram glukoze razgradi u mliječnu kiselinu, oslobađa se 56.000 kalorija. Budući da formiranje svakog gram-molekula ATP-a veže 10.000 kalorija, efikasnost procesa hvatanja energije u ovoj fazi je oko 36% - vrlo impresivna brojka, zasnovana na onome sa čime se obično suočavamo u tehnologiji. Međutim, ovih 20.000 kalorija pretvorenih u energiju fosfatne veze predstavlja samo mali dio (oko 3%) ukupne energije sadržane u gramu molekula glukoze (690.000 kalorija). U međuvremenu, mnoge ćelije, na primjer, anaerobne ćelije ili mišićne ćelije, koje su u stanju aktivnosti (i u ovom trenutku nesposobne za disanje), postoje zbog ove neznatne potrošnje energije.

Nakon što se glukoza razgradi u mliječnu kiselinu, aerobne stanice nastavljaju ekstrakciju većina preostala energija tokom procesa disanja, tokom kojeg se trougljični molekuli mliječne kiseline razlažu na molekule ugljičnog dioksida od jednog ugljika. Mliječna kiselina, odnosno njen oksidirani oblik, pirogrožđana kiselina, prolazi kroz još složeniji niz reakcija, a svaku od ovih reakcija opet katalizira poseban enzimski sistem. Prvo, jedinjenje sa tri ugljika se raspada i formira aktivirani obrazac octena kiselina (acetil koenzim A) i ugljični dioksid. "Dva ugljika" (acetil koenzim A) se zatim kombinuje sa jedinjenjem sa četiri ugljika, oksalosirćetnom kiselinom, da bi se dobila limunska kiselina, koja sadrži šest atoma ugljika. Limunova kiselina nizom reakcija ponovo se pretvara u oksalo-sirćetnu kiselinu, a tri atoma ugljika pirogrožđane kiseline koja se unose u ovaj ciklus reakcija na kraju proizvode molekule ugljičnog dioksida. Ovaj „mlin“, koji „melje“ (oksidira) ne samo glukozu, već i molekule masti i aminokiselina, prethodno razbijenih u sirćetnu kiselinu, poznat je kao Krebsov ciklus ili ciklus limunske kiseline.

Ciklus je prvi opisao G. Krebs 1937. Ovo otkriće predstavlja jedan od kamena temeljaca moderne biohemije, a njegov autor je 1953. dobio Nobelovu nagradu.

Krebsov ciklus prati oksidaciju mliječne kiseline u ugljični dioksid; međutim, ovaj ciklus sam po sebi ne može objasniti kako one sadržane u molekulu mliječne kiseline velike količine energija se može ekstrahovati u obliku pogodnom za upotrebu u živoj ćeliji. Ovaj proces ekstrakcije energije koji prati Krebsov ciklus poslednjih godina se intenzivno proučava. Ukupna slika je manje-više jasna, ali još mnogo detalja treba istražiti. Očigledno, tokom Krebsovog ciklusa, elektroni se, uz učešće enzima, otkidaju iz međuproizvoda i prenose duž niza molekula nosača, ujedinjenih pod uobičajeno ime respiratorni lanac. Ovaj lanac molekula enzima predstavlja konačni zajednički put svih elektrona uklonjenih iz molekula hranjivih tvari u procesu biološka oksidacija. U posljednjoj karici ovog lanca, elektroni se na kraju spajaju s kisikom i formiraju vodu. Dakle, razgradnja hranjivih tvari putem disanja je obrnuti proces fotosinteze, u kojem uklanjanje elektrona iz vode proizvodi kisik. Štaviše, nosioci elektrona u respiratornom lancu su hemijski veoma slični odgovarajućim nosiocima uključenim u proces fotosinteze. Među njima su, na primjer, riboflavin i citokromske strukture, slične onima u hloroplastu. Ovo potvrđuje Newtonov aforizam o jednostavnosti prirode.

Kao iu fotosintezi, energija elektrona koji prolaze duž ovog lanca do kiseonika se hvata i koristi za sintezu ATP-a iz ADP-a i fosfata. Zapravo, ova fosforilacija koja se javlja u respiratornom lancu (oksidativna fosforilacija) je bolje proučena od fosforilacije koja se javlja tokom fotosinteze, koja je otkrivena relativno nedavno. Čvrsto je utvrđeno, na primjer, da postoje tri centra u respiratornom lancu u kojima dolazi do “punjenja” adenozin fosfata, odnosno stvaranja ATP-a. Dakle, za svaki par elektrona uklonjenih iz mliječne kiseline tokom Krebsovog ciklusa formiraju se u prosjeku tri ATP molekula.

Na osnovu ukupnog prinosa ATP-a, sada je moguće izračunati termodinamičku efikasnost kojom ćelija izdvaja energiju koja joj je dostupna oksidacijom glukoze. Preliminarna razgradnja glukoze na dva molekula mliječne kiseline proizvodi dva molekula ATP-a. Svaki molekul mliječne kiseline na kraju prenosi šest parova elektrona u respiratorni lanac. Budući da svaki par elektrona koji prolazi kroz lanac uzrokuje konverziju tri molekula ADP u ATP, 36 molekula ATP-a nastaje tokom samog procesa disanja. Kada se formira svaki gram molekula ATP-a, oko 10.000 kalorija je vezano, kao što smo već naveli, i, stoga, 38 grama molekula ATP-a veže otprilike 380.000 od 690.000 kalorija sadržanih u originalnom gram molekulu glukoze. Stoga se može smatrati da je efikasnost spojenih procesa glikolize i disanja najmanje 55%.

Ekstremna složenost procesa disanja je još jedan pokazatelj da uključeni enzimski mehanizmi ne bi mogli funkcionirati ako se sastavni dijelovi jednostavno pomiješaju zajedno u otopini. Baš kao što molekularni mehanizmi povezani s fotosintezom imaju specifičnost strukturnu organizaciju a zatvoreni su u hloroplastu, respiratorni organi ćelije - mitohondrije - predstavljaju isti strukturno uređeni sistem.

Ćelija, ovisno o svom tipu i prirodi funkcije, može sadržavati od 50 do 5000 mitohondrija (ćelija jetre sadrži, na primjer, oko 1000 mitohondrija). Dovoljno su velike (3-4 mikrona dužine) da se vide običnim mikroskopom. Međutim, ultrastruktura mitohondrija vidljiva je samo pod elektronskim mikroskopom.

Na elektronskim mikrografijama se može vidjeti da mitohondrija ima dvije membrane, pri čemu unutrašnja membrana formira nabore koji se protežu u tijelo mitohondrija. Nedavno istraživanje mitohondrija izolovanih iz ćelija jetre pokazalo je da se molekuli enzima uključeni u Krebsov ciklus nalaze u matriksu, odnosno rastvorljivom delu unutrašnjeg sadržaja mitohondrija, dok enzimi respiratornog lanca, u obliku molekularnih “ sklopovi”, nalaze se u membranama. Membrane se sastoje od naizmjeničnih slojeva proteinskih i lipidnih (masti) molekula; Istu strukturu imaju i membrane u grani hloroplasta.

Dakle, postoji jasna sličnost u strukturi ove dvije glavne “elektrane”, od kojih ovisi cjelokupna vitalna aktivnost ćelije, jer jedna od njih “skladišti” sunčevu energiju u fosfatnim vezama ATP-a, a druga pretvara energija sadržana u nutrijentima u ATP energiju.

Napredak moderne hemije i fizike nedavno je omogućio da se razjasni prostorna struktura nekih velikih molekula, na primjer, molekula niza proteina i DNK, odnosno molekula koji sadrže genetske informacije.

Sljedeći važan korak u proučavanju stanice je otkrivanje lokacije velikih molekula enzima (koji su sami po sebi proteini) u mitohondrijskim membranama, gdje se nalaze zajedno s lipidima – raspored koji osigurava pravilnu orijentaciju svakog molekula katalizatora i mogućnost njegove interakcije s naknadnom vezom cjelokupnog radnog mehanizma. „Šema ožičenja“ mitohondrija je već jasna!

Savremeni podaci o elektranama ćelije pokazuju da ona ostavlja daleko iza sebe ne samo klasičnu energiju, već i najnovija, mnogo briljantnija dostignuća tehnologije.

Elektronika je postigla neverovatan uspeh u rasporedu i smanjenju veličine komponenti računarskih uređaja. Međutim, svi ovi uspjesi se ne mogu porediti sa apsolutno nevjerovatnom minijaturom najsloženijim mehanizmima transformacija energije koja nastaje u procesu organske evolucije i dostupna u svakoj živoj ćeliji.

Preduslov za postojanje svakog organizma je stalan protok hranljivih materija i stalna selekcija krajnji proizvodi hemijskih reakcija koje se dešavaju u ćelijama. Hranljive materije organizmi koriste kao izvor atoma hemijski elementi(prvenstveno atoma ugljika), od kojih se grade ili obnavljaju sve strukture. Osim hranljivih materija, telo dobija i vodu, kiseonik i mineralne soli. Organske supstance koje ulaze u ćelije (ili se sintetiziraju tokom fotosinteze) razgrađuju se na gradivne blokove – monomere i šalju se u sve ćelije u telu. Neki od molekula ovih supstanci troše se na sintezu specifičnih organska materija inherentno određenom organizmu. Ćelije sintetiziraju proteine, lipide, ugljikohidrate, nukleinske kiseline i druge tvari koje obavljaju različite funkcije (građevinske, katalitičke, regulatorne, zaštitne itd.). Drugi dio niskomolekularnih organskih spojeva koji ulaze u stanice ide na stvaranje ATP-a, čije molekule sadrže energiju namijenjenu direktno obavljanju rada. Energija je neophodna za sintezu svih specifičnih supstanci organizma, održavanje njegove visoko uređene organizacije, aktivan transport supstanci unutar ćelije, iz jedne ćelije u drugu, iz jednog dela tela u drugi, za prenos nervnih impulsa, kretanje organizama, održavanje stalne tjelesne temperature (kod ptica i sisara) i u druge svrhe. Prilikom transformacije tvari u stanicama nastaju krajnji produkti metabolizma koji mogu biti toksični za tijelo i iz njega se uklanjaju (na primjer, amonijak). Dakle, svi živi organizmi konstantno troše određene tvari iz okoline, transformišu ih i ispuštaju finalne proizvode u okolinu. Skup kemijskih reakcija koje se odvijaju u tijelu naziva se metabolizam ili metabolizam. U zavisnosti od opšteg smera procesa, razlikuju se katabolizam i anabolizam.

Katabolizam (disimilacija) je skup reakcija koje dovode do stvaranja jednostavnih spojeva iz složenijih. Kataboličke reakcije uključuju, na primjer, reakcije hidrolize polimera na monomere i razgradnju ovih na ugljični dioksid, vodu, amonijak, odnosno reakcije izmjene energije tijekom kojih dolazi do oksidacije organskih tvari i sinteze ATP-a. Anabolizam (asimilacija) je skup reakcija za sintezu složenih organskih tvari iz jednostavnijih. To uključuje, na primjer, fiksaciju dušika i biosintezu proteina, sintezu ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida i vode tokom fotosinteze, sintezu polisaharida, lipida, nukleotida, DNK, RNK i drugih supstanci. Sinteza supstanci u ćelijama živih organizama često se naziva plastični metabolizam, a razgradnja supstanci i njihova oksidacija, praćena sintezom ATP-a, energetski metabolizam. Obje vrste metabolizma čine osnovu životne aktivnosti bilo koje ćelije, a samim tim i svakog organizma, te su međusobno usko povezane. Procesi anabolizma i katabolizma su u tijelu u stanju dinamičke ravnoteže ili privremene dominacije jednog od njih. Prevlast anaboličkih procesa nad kataboličkim dovodi do rasta i nakupljanja tkivne mase, a katabolički procesi dovode do djelomičnog razaranja tkivnih struktura i oslobađanja energije. Stanje ravnoteže ili neravnotežni odnos anabolizma i katabolizma zavisi od starosti. IN djetinjstvo Prevladavaju procesi anabolizma, a kod senilnih osoba - katabolizam. Kod odraslih su ti procesi u ravnoteži. Njihov odnos zavisi i od zdravstvenog stanja i fizičkih ili psiho-emocionalnih aktivnosti koje osoba obavlja.

82. Entropija otvorenih termodinamičkih sistema, Prigoginova jednačina.

Entropija je mjera disipacije slobodne energije, stoga svaki otvoreni t/d sistem u stacionarnom stanju teži da minimizira disipaciju slobodne energije. Ako je sistem zbog razloga odstupio od stacionarnog stanja, onda zbog želje sistema za minimalnom entropijom u njemu nastaju unutrašnje promjene koje ga vraćaju u stacionarno stanje. Otvoreni sistem, termodinamički. sistem sposoban za komunikaciju okruženje materije i energije. IN otvoreni sistem mogući su tokovi toplote kako iz sistema tako i u njega.

Postulat I.R. Prigožin je da se ukupna promjena entropije dS otvorenog sistema može dogoditi nezavisno ili zbog procesa razmjene sa spoljašnje okruženje(deS), ili zbog unutrašnjih ireverzibilnih procesa (diS): dS = deS + diS. Prigoginov teorem. U stacionarnim stanjima sa fiksnim vanjskim parametrima, brzina proizvodnje entropije u otvorenom sistemu određena je pojavom ireverzibilnih procesa, konstantna je u vremenu i minimalna po veličini. diS / dt  min.