Покриващ епителе гранична тъкан.

Функции:

• разделя вътрешната среда на тялото от външна среда;
• участва в метаболизма на тялото с околната среда, като изпълнява функциите на абсорбиране на вещества (абсорбция) и освобождаване на метаболитни продукти (екскреция). Например, чрез чревния епител продуктите от смилането на храната се абсорбират в кръвта и лимфата, които служат като източник на енергия и строителен материал за тялото, и чрез бъбречен епителотделят се редица продукти от азотната обмяна, които са отпадни продукти за организма.
• защитна – предпазва подлежащите тъкани на тялото от различни външни въздействия – химични, механични, инфекциозни и др. Например, кожният епител е мощна бариера за проникването на микроорганизми и много отрови.
• епителът, покриващ вътрешните органи, разположени в кухините на тялото, създава условия за тяхната подвижност, например за свиване на сърцето, екскурзия на белите дробове и др.

развитие.

Епителът се развива от трите зародишни слоя, започвайки от 3-та-4-та седмица от ембрионалното развитие на човека. В зависимост от ембрионалния източник се разграничават епители:

1) Ектодермален произход (кожен епител и др.).

2) Мезодермален произход (епител на бъбречните тубули, уретера и др.).

3) Ендодермален произход (епител на стомаха, червата и др.).

Общи морфофизиологични свойства на покривния епител.

- гранично положение.

• Те са слоеве от клетки, наречени епителни клетки.
• Между клетките, които изграждат епителния слой, практически няма междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез различни контакти - десмозоми, тесни връзкии т.н.
• намира се на базални мембрани, които имат дебелина около 1 микрон и се състоят от аморфно вещество и фибриларни структури. Базалната мембрана съдържа въглехидратно-белтъчно-липидни комплекси, от които зависи нейната селективна пропускливост за вещества.
• не съдържат кръвоносни съдове. Храненето на епителните клетки се извършва дифузно през базалната мембрана от страната на подлежащата съединителната тъкан.
• имат полярност, т.е. базалните и апикалните участъци на целия епителен слой и неговите съставни клетки имат различна структура.
• характеризиращ се с висока способност за регенерация (възстановяването на епитела се дължи на митотично делене и диференциация на стволови клетки).

Класификация.

Има няколко класификации на епитела, които се основават на различни знаци: произход, структура, функция. От тях най-разпространени са онтофилогенетичните и морфологичните класификации.

Онтофилогенетичната класификация, създадена от съветския хистолог Н. Г. Хлопин, се основава на характеристиките на развитието на епитела от тъканните примордии. Включва: Епидермален тип- епителът се образува от ектодерма. Ентеродермален тип -епителът се развива от ендодермата. Целонефродермален тип -епител от мезодермален произход. Епендимоглиален тип -източникът на образуването му е невралната тръба. Ангиодермален тип –е с мезенхимен произход, той образува ендотелната обвивка на кръвоносните съдове.

Морфологичната класификация се основава на структурните характеристики на епитела в зависимост от тяхната функция.

Според тази класификация има:

1. ЕДНОСЛОЙЕН епител:

А) един ред

апартамент

б) кубичен

в) призматична (цилиндрична)

- граничи

- ресничести

- жлезиста

Б) многоредов

а) призматична (цилиндрична)

- ресничести

1. МНОГОСЛОЙЕН ЕПИТЕЛ:

А) многослойно плоско кератинизиране

Б) многослоен плосък некератинизиращ

Б) многослоен преход

Еднослойни едноредови епители са тези, при които всички епителни клетки са свързани с базалната мембрана, имат еднаква форма - плоска, кубична или призматична - и следователно техните ядра лежат на едно ниво, т.е. в един ред. Ограничен, ресничест или жлезист - това е името, дадено на еднослоен едноредов призматичен епител в зависимост от структурите, разположени на апикалната повърхност или вътре в тези клетки на призматичния епител (например: ако микровилите са разположени на апикалната повърхност на епителни клетки - това е граничен епител, ако ресничките - ресничести, а ако вътре в епителните клетки има добре развит секреторен апарат - жлезист).

Еднослоен епител, който има клетки с различна форма и височина, чиито ядра лежат на различни нива, т.е. в няколко реда, се нарича многоредов,или псевдо многопластов.

Многослойни епители са тези, при които само един долен слой клетки е пряко свързан с базалната мембрана, а останалите слоеве нямат връзка с базалната мембрана и са здраво свързани помежду си.

Многослойният епител, в който протичат процеси на кератинизация, свързани с трансформацията на клетките в горните слоеве в рогови люспи, се нарича многослойно плоско кератинизиране.При липса на кератинизация епитела е многослоен плосък некератинизиращ. Преходен епителлинии органи, подложени на силно разтягане - пикочен мехур, уретери и др., което води до промени в дебелината и структурата на този епител.

Структура различни видове покривен епител.

• Един слой плосък епител - този тип епител е представен в тялото от ендотел и мезотел. Ендотеллинизира кръвоносните и лимфните съдове, както и камерите на сърцето. Това е слой от плоски клетки - ендотелни клетки,лежащи в един слой върху базалната мембрана. Ендотелът участва в обмяната на вещества и газове (O 2, CO 2) между кръвта и другите тъкани на тялото. Мезотелкорици серозни мембрани(листа на плеврата, висцерален и париетален перитонеум, перикардна торбичка и др.). Клетките на този епител - мезотелиоцити –лежат в един слой върху базалната мембрана, те са плоски, имат многоъгълна форма и назъбени ръбове. Серозната течност се освобождава и абсорбира през мезотелиума. Благодарение на гладката си повърхност вътрешните органи могат да се плъзгат лесно. Мезотелият предотвратява образуването на съединителнотъканни сраствания между органите на коремната и гръдната кухина.
• Еднослоен кубовиден епителлинии част от бъбречните тубули (проксимални и дистални). Това е слой от кубични клетки , лежащи в един слой върху базалната мембрана. Епителът на бъбречните тубули изпълнява функцията обратно засмукванередица вещества от първичната урина в кръвта. Характеристика на епителните клетки е четковата граница на апикалната част на клетките.
• Еднослоен призматичен епител -този тип епител е характерен за средната част храносмилателната система. Това е слой от призматични (цилиндрични) клетки, разположени в един слой върху базалната мембрана. Този епител покрива вътрешната повърхност на стомаха, тънките и дебелите черва, жлъчния мехур, редица канали на черния дроб и панкреаса. В стомаха, в еднослоен призматичен епител, всички клетки са жлезист,произвежда слуз, която предпазва стомашната стена от грубото влияние на хранителните бучки и храносмилателното действие на стомашния сок. В тънките черва еднослойният призматично ограден епител активно изпълнява функцията на абсорбция. Епителните клетки на апикалната повърхност имат добре дефинирана набраздена (четкова) смукателна граница, състояща се от много микровили. Те участват в ензимното разграждане на храната (париетално храносмилане) и усвояването на получените продукти в кръвта и лимфата. Сред призматичните (цилиндрични) клетки в този епител има и гоблетни клетки, които секретират слуз. Покривайки епитела, слузта предпазва него и подлежащите тъкани от механични и химични въздействия.
• Многоредов (псевдостратифициран) епителпокрива дихателните пътища: носната кухина, трахеята, бронхите и редица други органи. В дихателните пътища има многоредов епител ресничести,или трептене.Има 4 вида клетки, разположени върху базалната мембрана:

а) ресничести(ресничести) клетки; чрез движението на техните ресничести реснички частиците прах, попаднали в дихателните пътища заедно с въздуха, постепенно се изтласкват в носната кухина и по-нататък във външната среда;

б)къси и дълги вмъкванеклетките са стволови клетки, способни да се делят и да се превръщат в ресничести, лигавични и ендокринни клетки;

V) лигавици(бокаловидни) клетки отделят муцини върху повърхността на епитела, изпълнявайки защитна функция;

G)ендокринни клетки; тези клетки се секретират в кръвоносните съдове по биологичен път активни вещества- хормони, с помощта на които се осъществява локално регулиране на лумена на кръвоносните съдове и функциите на тъканите на дихателната система.

• Стратифициран плосък некератинизиращ епителпокрива външната страна на роговицата на окото, очертава устната кухина и хранопровода. В него има три слоя:

а)базален слой - състои се от епителни клетки с призматична форма, разположени върху базалната мембрана. Сред тях има стволови клетки, способни на митотично делене (поради новообразуваните клетки се заменят епителните клетки на горните слоеве на епитела).

б)спинозен (междинен) слой - състои се от клетки с неправилна многоъгълна форма, свързани помежду си със силни връзки.

V)плосък (повърхностен) слой - завършвайки жизнения си цикъл, тези клетки умират и падат от повърхността на епитела.

• Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител (епидермис)покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис. Епидермисът на кожата на пръстите, дланите и стъпалата има значителна дебелина (дебела кожа) и в него има 5 основни слоя:

а) базален слой– състои се от цилиндрични епителни клетки. Тук има и стволови клетки, след разделянето на които част от новообразуваните клетки преминават към горните слоеве. Следователно основният слой се нарича кълнове,или елементарен.

б) слой spinosum– образувани от клетки с многоъгълна форма, които са плътно свързани помежду си с множество десмозоми. В допълнение към тези епителни клетки, базалният и спинозният слой съдържат пигментни клетки - меланоцити,съдържащи гранули черен пигмент – меланин, както и епидермални макрофаги,формиране на локална система за имунен надзор в епидермиса.

в) гранулиран слой –се състои от сплескани клетки, чиято цитоплазма съдържа зърна от протеини филагрин и кератолин.

г) лъскав слой– образувани от плоски клетки, които нямат ядра и органели. Под плазмалемата има електронно плътен слой от протеина кератолин.

г) роговия слой– много силен в кожата на пръстите, дланите, ходилата и относително тънък в други области на кожата. Когато клетките се придвижват от stratum lucidum към stratum corneum, техните ядра и органели постепенно изчезват с участието на лизозоми и клетките се превръщат в рогови люспи. Те са изпълнени с кератин (рогова субстанция) и въздушни мехурчета. Най-външните рогови люспи губят контакт помежду си и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови поради пролиферацията и движението на клетки от подлежащите слоеве. Роговият слой на епитела се характеризира със значителна еластичност и слаба топлопроводимост, което е важно за защитата на кожата от механични въздействия и за процесите на терморегулация на тялото.

Кожата на другите части на тялото има по-тънък епидермис ( мека кожа), в който има 4 основни слоя (няма лъскав слой):

а) базален слой;

б) слой spinosum;

в) зърнест слой;

г) рогови;

Последните три слоя са тънки.

— Стратифициран преходен епителразположени в органите за отвеждане на урината - бъбречно легенче, уретери, пикочен мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при напълване с урина. Съдържа следните клетъчни слоеве:

а) базално;

б) междинен;

в) повърхностен;

Клетките на междинния слой с техните основи лежат върху базалната мембрана, между клетките на базалния слой.

Епителна тъкан

Източници на развитие на тъканите в ембриогенезата

В ембриогенезата тъканите се развиват от три примордия. Трансформация на зародиша в тъкан - хистогенеза е процес, при който клетките и междуклетъчните образувания на всеки рудимент придобиват специфични структури и съответни физиологични и химични свойства, характерни за всяка тъкан.

До 17 ден ембрионално развитиечовек в резултат на 3-тата фаза на ембриогенезата – гаструлация– образува се трислоен ембрион (съдържа екто-, енто- и мезодерма). От 18-ия до 28-ия ден завършва образуването на комплекса от аксиални рудименти (хорда, неврални и чревни тръби). Започвайки от 20-ия ден, тялото на ембриона се отделя от екстраембрионалните органи с помощта на гънки на багажника. В този случай ембрионът се променя от плосък в триизмерен. Зародишните слоеве и аксиалните примордии служат като източници на развитие на тъкани и органи в 4-та фаза на ембриогенезата - хистогенеза и органогенеза.

Те покриват повърхността и кухините на тялото, кухини вътрешни органи, а също така образуват повечето от жлезите. Съответно те разграничават покривен и жлезист епител.

Общи морфофункционални свойства на епитела:

– заемат границапозиция и изпълнение бариерафункция (те отделят вътрешната среда на тялото от външната, очертават кухините и каналите на тялото);

- представлявам слоеве клетки– епителни клетки, между които практически няма междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез междуклетъчни контакти(заключване, свързване, комуникация);

- се намират върху базалните плочи(мембрани), които имат дебелина около 1 микрон и се състоят от аморфно вещество и фибриларни структури. Базалната мембрана съдържа въглехидратно-белтъчно-липидни комплекси, от които зависи нейната селективна пропускливост за вещества;

– имат полярност, т.е. базалните и апикалните участъци на целия епителен слой и неговите съставни клетки имат различна структура;

– защитна функция -защитава подлежащите тъкани на тялото от неблагоприятни външни влияния (механични, химични, инфекциозни и др.). Например, кожният епител е мощна бариера за микроорганизми и много отрови;

– покриващи вътрешните органи, разположени в телесните кухини, създават условия за тяхната мобилност, например за свиване на сърцето, движение на белите дробове, червата;

– участват в метаболизматялото с околната среда, изпълнявайки функциите на абсорбиране на вещества (абсорбция) и освобождаване на метаболитни продукти (екскреция); например чрез чревния епител продуктите от смилането на храната се абсорбират в кръвта и лимфата, а през бъбречния епител се отделят продукти от азотния метаболизъм, които са отпадъчни продукти за тялото;

– имам висока способност за регенерация(възстановяване) поради митотично делене и диференциация на стволови (камбиални) клетки, които изграждат епитела.

Морфологична класификация на покривния епител

Еднослоен епител- такива, при които всички епителни клетки са свързани с базалната мембрана. В зависимост от формата на клетките се разграничават плосък, кубичен или призматичен епител . Еднослоен призматичен епител, в зависимост от структурите, разположени на апикалната повърхност или вътре в клетките на призматичния епител, са ръбести, ресничести или жлезисти. Например: ако микровилите са разположени на апикалната повърхност на епителните клетки, това е граничи епител, реснички - ресничести , и ако секреторният апарат е добре развит вътре в епителните клетки - жлезиста .

Еднослоен епител, имащ клетки с различна форма и височина, чиито ядра лежат на различни нива, т.е. няколко реда,Наречен многоредов , или псевдо многопластов .

Стратифициран епител– това са тези, при които само един, долен слой клетки е пряко свързан с базалната мембрана, а останалите слоеве не са в контакт с базалната мембрана. Многослойният епител, в който протичат процеси на кератинизация, свързани с трансформацията на клетките в горните слоеве в рогови люспи, се нарича многослойно плоско кератинизиране. При липса на кератинизация епитела е многослоен плосък некератинизиращ . Тези епители се наричат апартаментспоред формата на повърхностния слой клетки . Преходен епител линии на пикочните пътища (пикочен мехур, уретери и др.). Преход, тъй като този епител променя формата на повърхностните клетки и броя на слоевете, когато стената на пикочните пътища се разтяга.

Характеристика различни видове покривен епител

Еднослоен плосък епителналични в тялото ендотелиум и мезотелиум. Мезотел покрива серозните мембрани (листа на плеврата, перитонеума и перикарда). Клетките му са мезотелиоцити –Те лежат в един слой върху базалната мембрана, плоски са, имат многоъгълна форма и неравни ръбове. Чрез мезотелиума се освобождава и абсорбира серозна течност, която улеснява движението и плъзгането на органи (сърце, бели дробове, коремна кухина).Ендотел очертава кръвоносните съдове, лимфни съдовеи сърце. Това е слой от плоски клетки - ендотелни клетки,лежащи в един слой върху базалната мембрана. Само те влизат в контакт с кръвта и чрез тях в кръвоносните капиляри се осъществява обмяната на вещества между кръвта и тъканите.

Еднослоен кубовиден епител линии част от бъбречните тубули. Това е слой от кубични клетки , лежащи в един слой върху базалната мембрана. Епителът на бъбречните тубули изпълнява функцията на реабсорбция на редица вещества от първичната урина в кръвта.

Еднослоен призматичен епител Това е слой от призматични (цилиндрични) клетки, разположени в един слой върху базалната мембрана. Този епител покрива вътрешната повърхност на стомаха, червата, жлъчния мехур, редица канали на черния дроб и панкреаса и някои бъбречни тубули. В еднослойния призматичен епител, покриващ стомаха, всички клетки са жлезиста , произвежда слуз, която предпазва стомашната стена от увреждане и храносмилателното действие на стомашния сок. Червата са облицовани с един слой призматичен граничи епител, който осигурява усвояването на хранителни вещества. За да направите това, на апикалната повърхност на неговите епителни клетки се образуват множество израстъци - микровили, които заедно образуват четка граница.

Еднослоен многоредов (псевдостратифициран) епител очертава дихателните пътища: носната кухина, трахея, бронхи. Този епител е ресничести , или трептене ( неговите реснички могат да се движат бързо в една равнина - трептене ) . Състои се от клетки различни размери, чиито ядра лежат на различни нива и образуват няколко реда - затова се нарича многоредов. Просто изглежда, че е многопластово ( псевдо-многослоен).Но той е еднослоен, тъй като всичките му клетки са свързани с базалната мембрана. В него има няколко вида клетки:

а) ресничести (ресничести) клетки; движението на техните реснички премахва праховите частици, които навлизат в дихателните пътища заедно с въздуха;

б) лигавици (бокаловидни) клетки отделят слуз върху повърхността на епитела, изпълнявайки защитна функция;

V) ендокринни , тези клетки отделят хормони в кръвоносните съдове;

G) базално (къси интеркаларни) клетки са стволови и камбиални, способни да се делят и да се превръщат в ресничести, лигавични и ендокринни клетки;

д) дълга вложка , лежат между ресничестия и чашата, изпълнявайки поддържащи и поддържащи функции.

Стратифициран плосък некератинизиращ епителпокрива външната страна на роговицата на окото, покрива устната кухина, хранопровода и вагината. В него има три слоя:

а) базално слоят се състои от епителни клетки с призматична форма, разположени върху базалната мембрана. Сред тях има стволови и камбиални клетки, способни на митотично делене (поради новообразуваните клетки се заменят епителните клетки над подлежащите слоеве на епитела);

б) бодлив (междинен) слой се състои от клетки с неправилна многоъгълна форма, свързани помежду си с десмозоми;

V) апартамент (повърхностен) слой – завършвайки жизнения си цикъл, тези клетки умират и падат от повърхността на епитела.

Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител(епидермис)корици кожна повърхност. Епидермисът на кожата на дланите и ходилата има значителна дебелина и има 5 основни слоя:

а) базално слойсе състои от епителни клетки с призматична форма, съдържащи кератинови междинни нишки в цитоплазмата; има също стволови и камбиални клетки, след разделянето на които част от новообразуваните клетки се преместват в горните слоеве;

б) бодливслой– образувани от клетки с полигонална форма, които са здраво свързани помежду си с множество десмозоми; тонофиламентите на тези клетки образуват снопове - тонофибрили, появяват се гранули с липиди - кератинозоми;

V) зърнестаслойсъстои се от сплескани клетки, чиято цитоплазма съдържа зърна от протеина филагрин и кератолин;

G) брилянтенслойобразувани от плоски клетки, в които липсват ядра и органели, а цитоплазмата е изпълнена с протеин кератолин;

д) възбуденслойсъстои се от постклетъчни структури - рогови люспи; изпълнени са с кератин (рогова субстанция) и въздушни мехурчета; най-външните рогови люспи губят контакт помежду си и падат от повърхността на епитела и се заменят с нови клетки от базалния слой.

Стратифициран преходен епител линии на пикочните пътища (чашки и легенчета на бъбреците, уретери, пикочен мехур), които са подложени на значително разтягане, когато са пълни с урина. Той разграничава следните клетъчни слоеве: а) базален; б) междинен; в) повърхностен. При разтягане клетките на повърхностния слой са сплескани, а клетките на междинния слой са вградени между базалните; в същото време броят на слоевете намалява.

Глава 6. ЕПИТЕЛНА ТЪКАН

Глава 6. ЕПИТЕЛНА ТЪКАН

Епителни тъкани (от гръцки. епи- над и thele- кожа) са най-старите хистологични структури, които се появяват първи във фило- и онтогенезата. Те представляват система от диференциали на полярно диференцирани клетки, тясно разположени под формата на слой върху базалната мембрана (плоча), на границата с външната или вътрешна среда, както и образуването на повечето от жлезите на тялото. Различават се повърхностен (покривен и покривен) и жлезист епител.

6.1. ОБЩА МОРФОЛОГИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАСИФИКАЦИИ

Повърхностен епител- това са гранични тъкани, разположени на повърхността на тялото (покровни), лигавиците на вътрешните органи (стомаха, червата, пикочния мехур и др.) И вторичните телесни кухини (лигавица). Те отделят тялото и неговите органи от околната среда и участват в обмяната на веществата между тях, като изпълняват функциите на абсорбиране на вещества (абсорбция) и освобождаване на метаболитни продукти (отделяне). Например, чрез чревния епител продуктите от смилането на храната се абсорбират в кръвта и лимфата, които служат като източник на енергия и строителен материалза организма, а през бъбречния епител се отделят редица продукти от азотната обмяна, които са отпадъчни продукти. В допълнение към тези функции, покривният епител изпълнява важна защитна функция, предпазвайки подлежащите тъкани на тялото от различни външни въздействия - химични, механични, инфекциозни и др. Например, кожният епител е мощна бариера за микроорганизми и много отрови . И накрая, епителът, покриващ вътрешните органи, създава условия за тяхната подвижност, например за свиване на сърцето, белодробна екскурзия и др.

жлезист епител,образувайки много жлези, изпълнява секреторна функция, т.е. синтезира и отделя специфични продукти -

Ориз. 6.1.Структурата на еднослоен епител (според Е. Ф. Котовски): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а- Комплекс Голджи; 3 - тонофибрили; 4 - структури на апикалната повърхност на клетките: 4а - микровили; 4б - микровилозна (четкова) граница; 4v- мигли; 5 - структури на междуклетъчната повърхност: 5а - плътни връзки; 5b - десмозоми; 6 - структури на базалната повърхност на клетките: 6а - инвагинации на плазмалемата; 6b - хемидесмозоми; 7 - базална мембрана (плоча); 8 - съединителна тъкан; 9 - кръвоносни капиляри

тайни, които се използват в процесите, протичащи в тялото. Например, секрецията на панкреаса участва в смилането на протеини, мазнини и въглехидрати в тънките черва, секрецията на жлезите с вътрешна секреция - хормони - регулира много процеси (растеж, метаболизъм и др.).

Епителите участват в изграждането на много органи и следователно проявяват голямо разнообразие от морфофизиологични свойства. Някои от тях са общи, което позволява да се разграничи епитела от други тъкани на тялото. Има следните основни характеристики на епитела.

Епителиите са слоеве от клетки - епителни клетки(фиг. 6.1), които имат различна форма и структура в различните видове епител. Между клетките, изграждащи епителния слой, има малко междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез различни контакти - десмозоми, междинни, междинни и плътни връзки.

Епителиите са разположени върху базални мембрани,които се образуват в резултат на дейността както на епителните клетки, така и на подлежащата съединителна тъкан. Базалната мембрана е с дебелина около 1 µm и се състои от субепителна, електронно-прозрачна, прозрачна ламина

Ориз. 6.2.Структура на базалната мембрана (диаграма според Е. Ф. Котовски): C - светла ламина (ламина луцида);Т - тъмна плоча (ламина плътна); BM - базална мембрана. 1 - цитоплазма на епителните клетки; 2 - сърцевина; 3 - прикрепваща плоча на хемидесмозома (хемидесмозома); 4 - кератинови тонофиламенти; 5 - анкерни нишки; 6 - плазмалема на епителните клетки; 7 - закрепващи фибрили; 8 - субепителна хлабава съединителна тъкан; 9 - кръвоносен капиляр

(ламина луцида) 20-40 nm дебела и тъмна пластина (ламина плътна)дебелина 20-60 nm (фиг. 6.2). Леката плоча включва аморфно вещество, сравнително бедно на протеини, но богато на калциеви йони. Тъмната плоча има аморфна матрица, богата на протеини, в която са запоени фибриларни структури, осигуряващи механична здравина на мембраната. Неговото аморфно вещество съдържа сложни протеини - гликопротеини, протеогликани и въглехидрати (полизахариди) - гликозаминогликани. Гликопротеините - фибронектин и ламинин - действат като адхезивен субстрат, с помощта на който епителните клетки се прикрепят към мембраната. Важна роля играят калциевите йони, които осигуряват връзка между адхезивните молекули на гликопротеините на базалната мембрана и хемидесмозомите на епителните клетки. В допълнение, гликопротеините индуцират пролиферация и диференциация на епителните клетки по време на епителната регенерация. Протеогликаните и гликозаминогликаните създават еластичността на мембраната и нейния характерен отрицателен заряд, от който зависи нейната избирателна пропускливост за вещества, както и способността да натрупва много вещества при патологични състояния. токсични вещества(токсини), вазоактивни амини и комплекси от антигени и антитела.

Епителните клетки са особено тясно свързани с базалната мембрана в областта на хемидесмозомите (хемидесмозомите). Тук от плазмената мембрана на базалните епителни клетки през светлата плоча до тъмната плоча на базалната мембрана преминават „котви“

ny" нишки. В същата област, но от страната на подлежащата съединителна тъкан, снопове от "закотвящи" фибрили (съдържащи колаген тип VII) са вплетени в тъмната ламина на базалната мембрана, осигурявайки здраво закрепване на епителния слой към подлежащата тъкан.

По този начин базалната мембрана изпълнява редица функции: механична (закрепване), трофична и бариерна (селективен транспорт на вещества), морфогенетична (организираща по време на регенерация) и ограничаваща възможността за инвазивен епителен растеж.

Поради факта, че кръвоносните съдове не проникват в слоевете на епителните клетки, храненето на епителните клетки се извършва дифузно през базалната мембрана от подлежащата съединителна тъкан, с която епителът е в тясно взаимодействие.

Епителът има полярност,т.е. базалните и апикалните участъци на епителните клетки имат различни структури. В еднослойния епител клетъчната полярност е най-ясно изразена, проявяваща се чрез морфологични и функционални различия в апикалните и базалните части на епителиоцитите. По този начин, епителните клетки на тънките черва имат много микровили на тяхната апикална повърхност, които осигуряват абсорбцията на храносмилателни продукти. В базалната част на епителната клетка няма микровили, чрез нея се извършва абсорбцията и освобождаването на метаболитни продукти в кръвта или лимфата. В многослойния епител освен това се отбелязва полярността на клетъчния слой - разлика в структурата на епителните клетки на базалния, междинния и повърхностния слой (виж фиг. 6.1).

Епителните тъкани обикновено се класифицират като подновяваненосни кърпи. Поради това те имат висока способност за регенерация. Възстановяването на епитела се дължи на митотичното делене и диференциация на камбиалните клетки. В зависимост от местоположението на камбиалните клетки в епителните тъкани се разграничават дифузен и локализиран камбий.

Източници на развитие и класификация на епителните тъкани.Епителът се развива от трите зародишни слоя, започвайки от 3-4-та седмица от ембрионалното развитие на човека. В зависимост от ембрионалния източник се разграничават епители от ектодермален, мезодермален и ендодермален произход. Епителните клетки образуват клетъчни слоеве и са водещ клетъчен диферонв тази тъкан. По време на хистогенезата съставът на епитела (с изключение на епителните клетки) може да включва хистологични елементи на диферони с различен произход (придружаващи диферони в полидиферентен епител). Има и епители, където, заедно с граничните епителни клетки, в резултат на дивергентна диференциация на стволовите клетки възникват клетъчни диференциати на епителни клетки с секреторна и ендокринна специализация, интегрирани в състава на епителния слой. Само свързани типове епител, развиващи се от един и същ зародишен слой, могат да бъдат обект на патологични състояния. метаплазия,т.е. преход от един тип към друг, например в дихателните пътища, ектодермалният епител при хроничен бронхит от еднослоен ресничест може да се превърне в многослоен плоскоклетъчен,

което обикновено е характерно за устната кухина и също е с ектодермален произход.

Цитохимичният маркер на епителните клетки е протеинът цитокератин, който образува междинни филаменти. В различните типове епител има различни молекулни форми. Известни са повече от 20 форми на този протеин. Имунохистохимичното откриване на тези форми на цитокератин позволява да се определи дали изследваният материал принадлежи към определен тип епител, което е от голямо значение при диагностицирането на тумори.

Класификации.Има няколко класификации на епитела, които се основават на различни характеристики: произход, структура, функция. При конструирането на класификациите се вземат предвид хистологичните особености, характеризиращи водещата клетъчна диференциация. Най-широко използваната морфологична класификация взема предвид главно връзката на клетките с базалната мембрана и тяхната форма (схема 6.1).

Според тази класификация, сред покривните и облицовъчните епители, които изграждат кожата, серозните и лигавичните мембрани на вътрешните органи (устна кухина, хранопровод, храносмилателен тракт, дихателни органи, матка, пикочни пътища и др.), Две основни групи епители се отличават: еднослоенИ многопластов.При еднослойния епител всички клетки са свързани с базалната мембрана, но при многослойния епител само един долен слой клетки е директно свързан с него, а останалите надлежащи слоеве нямат такава връзка. В съответствие с формата на клетките, които изграждат еднослоен епител, последните се разделят на апартамент(плоскоклетъчен), кубиченИ колонен(призматичен). При дефиницията на многослоен епител се взема предвид само формата на клетките на външните слоеве. Например, епителът на роговицата на окото е многослоен плоскоклетъчен, въпреки че долните му слоеве се състоят от колонни и крилати клетки.

Еднослоен епителможе да бъде едноредов или многоредов. В едноредовия епител всички клетки имат еднаква форма - плоска, кубична или колонна, ядрата им са разположени на едно ниво, т.е. в един ред. Такъв епител се нарича още изоморфен (от гръцки. isos- равен). Еднослоен епител, който има клетки с различна форма и височина, чиито ядра лежат на различни нива, т.е. в няколко реда, се нарича многоредов,или псевдо многопластов(анизоморфен).

Стратифициран епителБива кератинизираща, некератинизираща и преходна. Епителът, в който протичат процеси на кератинизация, свързани с диференциацията на клетките от горните слоеве в плоски рогови люспи, се нарича многослойно плоско кератинизиране.При липса на кератинизация епитела е многослоен плосък некератинизиращ.

Преходен епителлинии органи, подложени на силно разтягане - пикочен мехур, уретери и др. При промяна на обема на даден орган се променя и дебелината и структурата на епитела.

Наред с морфологичната класификация се използва онтофилогенетична класификация,създаден от руския хистолог Н. Г. Хлопин. В зависимост от ембрионалния рудимент, който служи като източник на развитие

Схема 6.1.Морфологична класификация на видовете повърхностен епител

водещ клетъчен диференциал, епителите се разделят на типове: епидермален (кожен), ентеродермален (чревен), целонефродермален, епендимоглиален и ангиодермален тип епител.

Епидермален типепителът се формира от ектодермата, има многослойна или многоредова структура, адаптиран е да извършва основно защитна функция(например стратифициран плосък епител на кожата).

Ентеродермален типЕпителът се развива от ендодермата, има еднослойна призматична структура, извършва процесите на абсорбция на вещества (например еднослоен маргинален епител на тънките черва) и изпълнява жлезиста функция (например еднослоен епител на стомаха).

Целонефродермален типепителът се развива от мезодерма, еднослоен, плосък, кубичен или призматичен по структура; изпълнява главно бариерна или екскреторна функция (например плоският епител на серозните мембрани - мезотелиум, кубичен и призматичен епител в пикочните тубули на бъбреците).

Епендимоглиален типпредставени от специална обвивка на епитела, например кухините на мозъка. Източникът на образуването му е невралната тръба.

ДА СЕ ангиодермален типепител се отнася до ендотелната облицовка на кръвоносните съдове. Структурата на ендотела е подобна на еднослойния плосък епител. Принадлежността му към епителните тъкани е

Xia спорен. Много изследователи класифицират ендотела като съединителна тъкан, с която той е свързан чрез общ ембрионален източник на развитие - мезенхим.

6.1.1. Еднослоен епител

Едноредов епител

Еднослоен плосък епител(епител симплекс сквамозум)е представен в тялото от мезотелиум и, според някои данни, от ендотел.

Мезотелпокрива серозните мембрани (листа на плеврата, висцерални и париетален перитонеум, перикардна торбичка). Мезотелиални клетки - мезотелиоцити- плоски, имат многоъгълна форма и неравни ръбове (фиг. 6.3, А).В частта, където се намира ядрото в тях, клетките са по-дебели. Някои от тях съдържат не едно, а две или дори три ядра, т.е. полиплоидни. На свободната повърхност на клетката има микровили. Серозната течност се освобождава и абсорбира през мезотелиума. Благодарение на гладката си повърхност вътрешните органи могат да се плъзгат лесно. Мезотелиумът предотвратява образуването на сраствания на съединителната тъкан между органите на коремната и гръдната кухина, чието развитие е възможно при нарушаване на целостта му. Сред мезотелиоцитите има слабо диференцирани (камбиални) форми, способни да се възпроизвеждат.

Ендотеллинизира кръвоносните и лимфните съдове, както и камерите на сърцето. Това е слой от плоски клетки - ендотелиоцити,лежащи в един слой върху базалната мембрана. Ендотелиоцитите са сравнително бедни на органели; в тяхната цитоплазма присъстват пиноцитозни везикули. Ендотелът, разположен в съдовете на границата с лимфата и кръвта, участва в обмяната на вещества и газове (O 2, CO 2) между тях и други тъкани. Ендотелиоцитите синтезират различни растежни фактори, вазоактивни вещества и др. При увреждане на ендотела кръвотокът в съдовете може да се промени и в лумена им да се образуват кръвни съсиреци - тромби. В различни области съдова системаЕндотелните клетки се различават по размер, форма и ориентация спрямо оста на съда. Тези свойства на ендотелните клетки се означават като хетероморфия,или полиморфност(Н. А. Шевченко). Ендотелиоцитите, способни да се възпроизвеждат, са разположени дифузно, с преобладаване в дихотомните зони на делене на съда.

Еднослоен кубовиден епител(epitelium simplex cuboideum)линии част от бъбречните тубули (проксимални и дистални). Проксималните тубулни клетки имат микровилозна (четкова) граница и базални ивици. Границата на четката се състои от голям брой микровили. Набраздяването се дължи на наличието в базалните участъци на клетките на дълбоки гънки на плазмалемата и митохондриите, разположени между тях. Епителът на бъбречните тубули изпълнява функцията на обратна абсорбция (реабсорбция) на редица вещества от първичната урина, преминаваща през тубулите в кръвта на междутубулните съдове. Камбиални клетки

Ориз. 6.3.Структурата на еднослоен епител:

А- плосък епител (мезотел); b- колонен микровилозен епител: 1 - микровили (ръб); 2 - епително клетъчно ядро; 3 - базална мембрана; 4 - съединителна тъкан; V- микроснимка: 1 - граница; 2 - микровилозни епителни клетки; 3 - бокална клетка; 4 - съединителна тъкан

разположени дифузно сред епителните клетки. Пролиферативната активност на клетките обаче е изключително ниска.

Еднослоен колонен (призматичен) епител(epitelium simplex columnare).Този тип епител е характерен за средната част на храносмилателната система (виж фиг. 6.3, b, c). Той покрива вътрешната повърхност на стомаха, тънките и дебелите черва, жлъчния мехур, редица канали на черния дроб и панкреаса. Епителните клетки са свързани помежду си с помощта на десмозоми, комуникационни връзки с празнини, връзки тип заключване и плътни връзки (вижте Глава 4). Благодарение на последното съдържанието на стомаха, червата и други кухи органи не може да проникне в междуклетъчните празнини на епитела.

В стомаха, в еднослойния колонен епител, всички клетки са жлезисти (повърхностни мукоцити), които произвеждат слуз. Секрецията на мукоцитите предпазва стената на стомаха от грубото влияние на бучките храна и храносмилателното действие на стомашния сок, който има кисела реакция, и ензимите, които разграждат протеините. Малка част от епителните клетки, разположени в стомашните ямки - малки вдлъбнатини в стената на стомаха - са камбиални епителни клетки, способни да се делят и диференцират в жлезисти епителни клетки. Благодарение на ямковите клетки, на всеки 5 дни стомашният епител се обновява напълно - неговата физиологична регенерация.

В тънките черва епителът е еднослоен колонен, активно участва в храносмилането, т.е. в разграждането на храната до крайни продукти и тяхното усвояване в кръвта и лимфата. Покрива повърхността на въси в червата и образува стената на чревните жлези – криптите. Вилозният епител се състои главно от микровилозни епителни клетки. Микровилите на апикалната повърхност на епителната клетка са покрити с гликокаликс. Тук се извършва мембранното храносмилане - разграждането (хидролизата) на хранителните вещества до крайни продукти и тяхното усвояване (пренасяне през мембраната и цитоплазмата на епителните клетки) в кръвта и лимфни капиляриподлежаща съединителна тъкан. В частта от епитела, която покрива чревните крипти, има колонни епителни клетки без граници, бокалисти клетки, както и ендокринни клетки и екзокриноцити с ацидофилни гранули (клетки на Панет). Епителните клетки на криптата без граници са камбиални клетки на чревния епител, способни на пролиферация (възпроизвеждане) и дивергентна диференциация в микровилозни, гоблетни, ендокринни и клетки на Панет. Благодарение на камбиалните клетки микровилозните епителни клетки се обновяват напълно (регенерират) в рамките на 5-6 дни. Бокаловидни клетки отделят слуз върху повърхността на епитела. Слузта предпазва него и подлежащите тъкани от механични, химични и инфекциозни влияния, а също така участва в париеталното храносмилане, т.е. в разграждането на протеини, мазнини и въглехидрати от храната с помощта на ензими, адсорбирани в нея. междинни продукти. Ендокринни (базални гранулирани) клетки от няколко типа (EC, D, S и др.) отделят хормони в кръвта, които извършват местна регулацияорганни функции храносмилателен апарат. Клетките на Панет произвеждат лизозим, бактерицидно вещество.

Еднослойните епители също са представени от производни на невроектодермата - епител от епендимоглиален тип. Клетъчната структура варира от плоска до колонна. По този начин, епендималния епител, покриващ централния канал гръбначен мозъки вентрикулите на мозъка, е еднослойна колонна. Пигментният епител на ретината е еднослоен епител, състоящ се от полигонални клетки. Периневралният епител, обграждащ нервните стволове и покриващ периневралното пространство, е еднослоен плоскоклетъчен. Като производни на невроектодермата, епитела има ограничени възможности за регенерация, предимно по вътреклетъчен начин.

Многоредов епител

Многоредов (псевдостратифициран) епител (епител псевдостратификатум)покриват дихателните пътища - носната кухина, трахеята, бронхите и редица други органи. В дихателните пътища многоредовият колонен епител е ресничест. Разнообразие от видове клетки

Ориз. 6.4.Структура на многоредов колонен ресничест епител: А- диаграма: 1 - мигащи реснички; 2 - бокални клетки; 3 - ресничести клетки; 4 - интеркаларни клетки; 5 - базални клетки; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; b- микроснимка: 1 - реснички; 2 - ядра на ресничести и интеркаларни клетки; 3 - базални клетки; 4 - бокални клетки; 5 - съединителна тъкан

съставът на епитела (ресничести, интеркалирани, базални, чашковидни, клетки на Клара и ендокринни клетки) е резултат от дивергентна диференциация на камбиални (базални) епителни клетки (фиг. 6.4).

Базални епителни клеткиниски, разположени на базалната мембрана дълбоко в епителния слой, участват в регенерацията на епитела. Ресничести (ресничести) епителни клеткивисок, колоновидна (призматична) форма. Тези клетки съставляват водещия клетъчен диференциал. Апикалната им повърхност е покрита с реснички. Движението на ресничките осигурява транспортирането на слуз и чужди частици към фаринкса (мукоцилиарен транспорт). Бокаловидни епителни клеткиотделят слуз (муцини) върху повърхността на епитела, който го предпазва от механични, инфекциозни и други въздействия. Епителът също съдържа няколко вида ендокриноцити(EC, D, P), чиито хормони извършват локална регулация на мускулната тъкан на дихателните пътища. Всички тези видове клетки имат различни формии размери, следователно техните ядра са разположени на различни нива на епителния слой: в горния ред- ядра на ресничести клетки, в долната - ядра на базални клетки, а в средата - ядра на интеркаларни, чашковидни и ендокринни клетки. В допълнение към епителните диференциали, многоредовият колонен епител съдържа хистологични елементи хематогенен диференциал(специализирани макрофаги, лимфоцити).

6.1.2. Стратифициран епител

Стратифициран плосък некератинизиращ епител(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покрива външната страна на роговицата на окото, лигавицата

Ориз. 6.5.Структурата на многослойния плосък некератинизиращ епител на роговицата (микрография): 1 - слой от плоски клетки; 2 - спинозен слой; 3 - основен слой; 4 - базална мембрана; 5 - съединителна тъкан

устната кухина и хранопровода. В него има три слоя: базален, спинозен (междинен) и повърхностен (фиг. 6.5). Базален слойсе състои от колонни епителни клетки, разположени върху базалната мембрана. Сред тях има камбиални клетки, способни на митотично делене. Благодарение на новообразуваните клетки, които влизат в диференциация, епителните клетки на горните слоеве на епитела се заменят. Слой spinosumсе състои от клетки с неправилна многоъгълна форма. В епителните клетки на базалния и спинозния слой тонофибрилите (снопове от тонофиламенти, направени от кератинов протеин) са добре развити, а между епителните клетки има десмозоми и други видове контакти. Повърхностни слоевеепителът се формира от плоски клетки. След като завършат жизнения си цикъл, последните умират и изчезват.

Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(Фиг. 6.6) покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис, в който протича процесът на кератинизация (кератинизация), свързан с диференциацията на епителните клетки - кератиноцитив роговите люспи на външния слой на епидермиса. Диференциацията на кератиноцитите се проявява чрез техните структурни промени във връзка със синтеза и натрупването на специфични протеини в цитоплазмата - цитокератини (киселинни и алкални), филагрин, кератолин и др. В епидермиса има няколко слоя клетки: базално, шиповидно, гранулирано, лъскавоИ възбуден.Последните три слоя са особено изразени в кожата на дланите и ходилата.

Водещата клетъчна диференциация в епидермиса е представена от кератиноцитите, които, докато се диференцират, се преместват от базалния слой към горните слоеве. В допълнение към кератиноцитите, епидермисът съдържа хистологични елементи от съпътстващи клетъчни диференциали - меланоцити(пигментни клетки), интраепидермални макрофаги(Лангерхансови клетки), лимфоцитиИ Меркел клетки.

Базален слойсе състои от колоновидни кератиноцити, в цитоплазмата на които се синтезира кератинов протеин, образуващ тонофиламенти. Тук се намират и камбиалните клетки на диферона на кератиноцитите. Слой spinosumобразувани от полигонални кератиноцити, които са здраво свързани помежду си с множество десмозоми. На мястото на десмозомите на повърхността на клетките има малки издатини -

Ориз. 6.6.Стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ епител:

А- диаграма: 1 - рогов слой; 2 - лъскав слой; 3 - гранулиран слой; 4 - бодлив слой; 5 - основен слой; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; 8 - пигментоцит; b- микрофотография

„шипове“ в съседни клетки, насочени една към друга. Те са ясно видими при разширяване на междуклетъчните пространства или при свиване на клетките, както и при мацерация. В цитоплазмата на спинозните кератиноцити тонофиламентите образуват снопове - тонофибрили и се появяват кератинозоми - гранули, съдържащи липиди. Тези гранули се освобождават в междуклетъчното пространство чрез екзоцитоза, където образуват богата на липиди субстанция, която циментира кератиноцитите.

Обработени форми също присъстват в базалния и спинозния слой меланоцитис гранули от черен пигмент - меланин, Лангерхансови клетки(дендритни клетки) и Меркел клетки(тактилни епителни клетки), които имат малки гранули и са в контакт с аферентни нервни влакна (фиг. 6.7). Меланоцитите използват пигмент, за да създадат бариера, която не позволява ултравиолетовите лъчи да проникнат в тялото. Лангерхансовите клетки са вид макрофаги, които участват в защитата имунни реакциии регулират възпроизвеждането (деленето) на кератиноцитите, образувайки заедно с тях “епидермално-пролиферативни единици”. Клетките на Меркел са сензорни (тактилни) и ендокринни (апудоцити), които влияят на епидермалната регенерация (вижте Глава 15).

Гранулиран слойсе състои от сплескани кератиноцити, чиято цитоплазма съдържа големи базофилни гранули, т.нар. кератохиалин.Те включват междинни филаменти (кератин) и протеина, синтезиран в кератиноцитите на този слой - филагрин и

Ориз. 6.7.Структура и клетъчно-диференциален състав на многослоен плосък епител (епидермис) (според E. F. Kotovsky):

I - базален слой; II - спинозен слой; III - гранулиран слой; IV, V - лъскав и рогов слой. К - кератиноцити; P - корнеоцити (рогови люспи); М - макрофаг (Лангерхансова клетка); L - лимфоцит; О - клетка на Меркел; P - меланоцит; C - стволова клетка. 1 - митотично делящ се кератиноцит; 2 - кератинови тонофиламенти; 3 - десмозоми; 4 - кератинозоми; 5 - кератохиалинови гранули; 6 - слой кератолин; 7 - сърцевина; 8 - междуклетъчно вещество; 9, 10 - кератинови фибрили; 11 - циментиращо междуклетъчно вещество; 12 - падаща скала; 13 - гранули във формата на тенис ракети; 14 - базална мембрана; 15 - папиларен слой на дермата; 16 - хемокапилярна; 17 - нервно влакно

също вещества, образувани в резултат на разпадането на органели и ядра, което започва тук под въздействието на хидролитични ензими. Освен това в гранулираните кератиноцити се синтезира друг специфичен протеин - кератолин, който укрепва плазмената мембрана на клетките.

Блестящ слойоткрива се само в силно кератинизирани зони на епидермиса (по дланите и стъпалата). Образува се от постклетъчни структури. Те нямат ядра и органели. Под плазмалемата има електронно плътен слой от протеина кератолин, който му придава здравина и го предпазва от разрушителното действие на хидролитичните ензими. Кератохиалиновите гранули се сливат и вътрешността на клетките се изпълва с пречупваща светлината маса от кератинови фибрили, залепени заедно от аморфна матрица, съдържаща филагрин.

Stratum corneumмного силен в кожата на пръстите, дланите, ходилата и относително тънък в други области на кожата. Състои се от плоски рогови люспи с многоъгълна форма (тетрадекаедър), които имат дебела обвивка с кератолин и изпълнени с кератинови фибрили, разположени в аморфна матрица, състояща се от друг вид кератин. В този случай филагринът се разпада на аминокиселини, които са част от кератиновите фибрили. Между люспите има циментираща субстанция - продукт на кератинозоми, богата на липиди (церамиди и др.) и поради това притежава хидроизолационно свойство. Най-външните рогови люспи губят контакт помежду си и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови - поради размножаването, диференциацията и движението на клетките от подлежащите слоеве. Благодарение на тези процеси, които изграждат физиологична регенерация,в епидермиса съставът на кератиноцитите се обновява напълно на всеки 3-4 седмици. Значението на процеса на кератинизация (кератинизация) в епидермиса се състои в това, че полученият рогов слой е устойчив на механични и химични въздействия, има лоша топлопроводимост и е непропусклив за вода и много водоразтворими токсични вещества.

Преходен епител(преходен епител).Този тип многослоен епител е характерен за органите за оттичане на урината - бъбречно легенче, уретери, пикочен мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при напълване с урина. Съдържа няколко слоя клетки - базални, междинни, повърхностни (фиг. 6.8, а, б).

Ориз. 6.8.Структура на преходния епител (диаграма):

А- с неразтегната органна стена; b- с опъната стена на органа. 1 - преходен епител; 2 - съединителна тъкан

Базален слойобразувани от малки, почти кръгли (тъмни) камбиални клетки. IN междинен слойКлетките имат многоъгълна форма. Повърхностен слойсе състои от много големи, често дву- и триядрени клетки, имащи куполообразна или сплескана форма, в зависимост от състоянието на стената на органа. Когато стената се разтегне поради пълненето на органа с урина, епителът изтънява и повърхностните му клетки се изравняват. По време на свиването на стената на органа дебелината на епителния слой рязко се увеличава. В този случай някои клетки в междинния слой се „изстискват“ нагоре и придобиват крушовидна форма, докато повърхностните клетки, разположени над тях, придобиват куполообразна форма. Тесни връзки се намират между повърхностните клетки, които са важни за предотвратяване на проникването на течност през стената на даден орган (например пикочния мехур).

Регенерация.Покривният епител, заемащ гранична позиция, постоянно се влияе от външната среда, така че епителните клетки се износват и умират сравнително бързо. Източникът на тяхното възстановяване е камбиални клеткиепител, които осигуряват клетъчна формарегенерация, тъй като те запазват способността си да се делят през целия живот на организма. Докато се размножават, някои от новообразуваните клетки започват да се диференцират и се превръщат в епителни клетки, подобни на изгубените. Камбиалните клетки в многослойния епител са разположени в базалния (първичен) слой; в многослойния епител те включват базални клетки; в еднослойния епител те са разположени в определени области: например в тънките черва - в епитела на криптите, в стомаха - в епитела на ямките, а също и в шийките на собствените им жлези, в мезотелиума - сред мезотелиоцитите и др. Високата способност на повечето епители за физиологична регенерация служи като основа за неговата бързо възстановяванепри патологични състояния (репаративна регенерация). Обратно, производните на невроектодермата се възстановяват основно по вътреклетъчен начин.

С възрастта се наблюдава отслабване на процесите на обновяване на клетките в покривния епител.

Инервация.Епителът е добре инервиран. Съдържа множество сетивни нервни окончания - рецептори.

6.2. Жлезист епител

Тези епители се характеризират секреторна функция. Жлезист епител (жлезист епител)се състои от жлезисти или секреторни епителни клетки (гландулоцити). Те извършват синтез, както и изолиране специфични продукти- секрети върху повърхността на кожата, лигавиците и в кухините на редица вътрешни органи (външна - екзокринна секреция) или в кръвта и лимфата (вътрешна - ендокринна секреция).

Много неща се извършват в тялото чрез секреция. важни функции: образуване на мляко, слюнка, стомашен и чревен сок, жлъчка, ендо-

кринова (хуморална) регулация и др. Повечето клетки се отличават с наличието на секреторни включвания в цитоплазмата, добре развит ендоплазмен ретикулум и комплекс Голджи, полярно разположение на органелите и секреторните гранули.

Секреторни епителни клеткилежат върху базалната мембрана. Тяхната форма е много разнообразна и варира в зависимост от фазата на секреция. Ядките обикновено са големи, често неправилна форма. В цитоплазмата на клетките, които произвеждат протеинови секрети (напр. храносмилателни ензими), гранулираният ендоплазмен ретикулум е добре развит. В клетките, които синтезират непротеинови секрети (липиди, стероиди), се експресира агрануларен ендоплазмен ретикулум. Комплексът Голджи е обширен. Неговата форма и местоположение в клетката се променят в зависимост от фазата на секреторния процес. Митохондриите обикновено са многобройни. Натрупват се на места най-активенклетки, т.е. където се образува секретът. Цитоплазмата на клетките обикновено съдържа секреторни гранули, чийто размер и структура зависят от химичния състав на секрета. Техният брой варира в зависимост от фазите на секреторния процес. В цитоплазмата на някои гландулоцити (например участващи в образуването на солна киселина в стомаха) се откриват вътреклетъчни секреторни тубули - дълбоки инвагинации на плазмалемата, покрити с микровили. Плазмалемата има различна структура на страничните, базалните и апикалните повърхности на клетките. Първо, той образува десмозоми и плътни заключващи връзки. Последните обграждат апикалните (апикални) части на клетките, като по този начин отделят междуклетъчните празнини от лумена на жлезата. На базалните повърхности на клетките плазмалемата образува малък брой тесни гънки, които проникват в цитоплазмата. Такива гънки са особено добре развити в клетките на жлезите, които отделят секрети, богати на соли, например в клетките на отделителните канали на слюнчените жлези. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили.

Полярната диференциация е ясно видима в жлезистите клетки. Дължи се на посоката секреторни процеси, например по време на външна секреция от базалната към апикалната част на клетката.

Периодичните промени в жлезистата клетка, свързани с образуването, натрупването, отделянето на секрет и възстановяването му за по-нататъшно отделяне, се наричат секреторен цикъл.

За образуване на секрети от кръвта и лимфата, различни неорганични съединения, вода и нискомолекулни органични вещества: аминокиселини, монозахариди, мастна киселинаи др. Понякога по-големи молекули на органични вещества, като протеини, проникват в клетката чрез пиноцитоза. От тези продукти в ендоплазмения ретикулум се синтезират секрети. Те се придвижват през ендоплазмения ретикулум до зоната на комплекса на Голджи, където постепенно се натрупват, претърпяват химическо пренареждане и се образуват в гранули, които се освобождават от епителните клетки. Важна роля в движението на секреторните продукти в епителните клетки и тяхната секреция играят цитоскелетните елементи - микротубули и микрофиламенти.

Ориз. 6.9.Различни видове секреция (диаграма):

А- мерокрин; b- апокрин; V- холокрин. 1 - слабо диференцирани клетки; 2 - дегенериращи клетки; 3 - колабиращи клетки

Въпреки това, разделянето на секреторния цикъл на фази е по същество произволно, тъй като те се припокриват. По този начин синтезът на секреция и нейното освобождаване протичат почти непрекъснато, но интензивността на секрецията може да се увеличи или намали. В този случай отделянето на секрет (екструзия) може да бъде различно: под формата на гранули или чрез дифузия без образуване на гранули или чрез превръщане на цялата цитоплазма в маса от секрет. Например, при стимулация на жлезистите клетки на панкреаса, всички секреторни гранули бързо се освобождават от тях и след това в рамките на 2 часа или повече секретът се синтезира в клетките, без да се образува в гранули, и се освобождава дифузно.

Механизмът на секреция в различните жлези не е еднакъв и затова се разграничават три вида секреция: мерокринна (екринна), апокринна и холокринна (фиг. 6.9). При мерокринен типсекреция, жлезистите клетки напълно запазват структурата си (например клетките на слюнчените жлези). При апокринен типсекреция, настъпва частично разрушаване на жлезисти клетки (например клетки на млечната жлеза), т.е. заедно със секреторни продукти се отделя или апикалната част на цитоплазмата на жлезистите клетки (макроапокринен секрет), или върховете на микровилите (микроапокринен секрет).

Холокринен типсекрецията е придружена от натрупване на секрет (мазнини) в цитоплазмата и пълно унищожаване на жлезисти клетки (например клетки мастни жлезикожа). Възстановяването на структурата на жлезистите клетки става или чрез вътреклетъчна регенерация (с меро- и апокринна секреция), или с помощта на клетъчна регенерация, т.е. делене и диференциация на камбиални клетки (с холокринна секреция).

Секрецията се регулира с помощта на невронни и хуморални механизми: първите действат чрез освобождаване клетъчен калций, а вторият – основно чрез натрупване на cAMP. В същото време ензимните системи и метаболизмът се активират в жлезистите клетки, сглобяването на микротубулите и намаляването на микрофиламентите, участващи в вътреклетъчен транспорти премахване на секрета.

жлези

Жлезите са органи, които произвеждат специфични вещества от различно химично естество и ги секретират в отделителните канали или в кръвта и лимфата. Произвежданите от жлезите секрети имат важноза процесите на храносмилане, растеж, развитие, взаимодействие с външната среда и др. Много жлези са независими, анатомично проектирани органи (например панкреасът, големи слюнчените жлези, щитовидната жлеза), някои са само част от органите (например стомашните жлези).

Жлезите се делят на две групи: ендокринни жлези,или ендокринна,И екзокринни жлези,или екзокринна(Фиг. 6.10, а, б).

Ендокринни жлезипроизвеждат силно активни вещества - хормони,влизащи директно в кръвта. Следователно те се състоят само от жлезисти клетки и нямат отделителни канали. Всички те са включени в ендокринна системана тялото, което заедно с нервната система изпълнява регулаторна функция (вж. гл. 15).

Екзокринни жлезипроизвеждат тайни,освобождават се във външната среда, т.е. на повърхността на кожата или в кухините на органи, покрити с епител. Те могат да бъдат едноклетъчни (например бокаловидни клетки) или многоклетъчни. Многоклетъчни жлезисе състои от две части: секреторни или крайни секции (portiones terminalae)и отделителните канали (ductus excretorii).Оформят се крайните участъци секреторни епителни клетки,лежащи върху базалната мембрана. Отделителните канали са облицовани с различни

Ориз. 6.10.Структурата на екзокринните и ендокринните жлези (според Е. Ф. Котовски): А- екзокринна жлеза; b- жлеза с вътрешна секреция. 1 - крайна секция; 2 - секреторни гранули; 3 - отделителен канал на екзокринната жлеза; 4 - покривен епител; 5 - съединителна тъкан; 6 - кръвоносен съд

Схема 6.2.Морфологична класификация на екзокринните жлези

видове епител в зависимост от произхода на жлезите. В жлезите, образувани от ендодермален тип епител (например в панкреаса), те са облицовани с еднослоен кубичен или колонен епител, а в жлезите, развиващи се от ектодерма (например в мастните жлези на кожата), те са облицовани със стратифициран епител. Екзокринните жлези са изключително разнообразни, различаващи се една от друга по структура, вид секреция, т.е. метод на секреция и нейния състав. Изброените характеристики са в основата на класификацията на жлезите. Според тяхната структура екзокринните жлези се разделят на следните типове (виж фиг. 6.10, a, b; диаграма 6.2).

Простите тръбни жлези имат неразклонен отделителен канал, сложните жлези имат разклонен. В неразклонените жлези един по един, а в разклонените жлези в него се отварят няколко крайни секции, чиято форма може да бъде под формата на тръба или торбичка (алвеола) или междинен тип между тях.

В някои жлези, получени от ектодермален (слоест) епител, например в слюнчените жлези, в допълнение към секреторните клетки има епителни клетки, които имат способността да се свиват - миоепителните клетки.Тези клетки, които имат процесна форма, покриват крайните участъци. Тяхната цитоплазма съдържа микрофиламенти, съдържащи контрактилни протеини. Миоепителните клетки при свиване компресират крайните участъци и по този начин улесняват отделянето на секрети от тях.

Химичният състав на секрецията може да бъде различен, поради което екзокринните жлези се разделят на протеин(серозен), лигавици(лигавица), белтъчно-лигавичен(виж Фиг. 6.11), мазно, солено(пот, сълзи и др.).

Два вида секреторни клетки могат да присъстват в смесените слюнчени жлези - протеин(сероцити) и лигавици(мукоцити). Те образуват

Има протеинови, лигавични и смесени (протеин-мукозни) крайни участъци. Най-често съставът на секреторния продукт включва белтъчни и лигавични компоненти, като само един от тях преобладава.

Регенерация.В жлезите, във връзка с тяхната секреторна дейност, непрекъснато протичат процеси на физиологична регенерация. В мерокринните и апокринните жлези, които съдържат дълголетни клетки, възстановяването на първоначалното състояние на секреторните епителни клетки след секреция от тях става чрез вътреклетъчна регенерация, а понякога и чрез възпроизвеждане. В холокринните жлези възстановяването се извършва поради пролиферацията на камбиалните клетки. След това новообразуваните клетки се трансформират в жлезисти клетки чрез диференциация (клетъчна регенерация).

Ориз. 6.11.Видове екзокринни жлези:

1 - прости тръбни жлези с неразклонени крайни участъци;

2 - проста алвеоларна жлеза с неразклонен краен участък;

3 - прости тръбни жлези с разклонени крайни участъци;

4 - прости алвеоларни жлези с разклонени крайни участъци; 5 - сложна алвеоларно-тръбна жлеза с разклонени крайни участъци; 6 - сложна алвеоларна жлеза с разклонени крайни участъци

В напреднала възраст промените в жлезите могат да се проявят чрез намаляване на секреторната активност на жлезистите клетки и промени в състава

образуване на секрети, както и отслабване на процесите на регенерация и пролиферация на съединителната тъкан (строма на жлезата).

Контролни въпроси

1. Източници на развитие, класификация, топография в тялото, основни морфологични свойства на епителните тъкани.

2. Многослоен епител и техните производни: топография в тялото, структура, клетъчен диференциален състав, функции, модели на регенерация.

3. Еднослоен епител и техните производни, топография в тялото, клетъчен диференциален състав, структура, функции, регенерация.

Хистология, ембриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовски и др. - 6-то изд., преработено. и допълнителни - 2012. - 800 с. : аз ще.

След като го подредихме, време е да преминем към следващата голяма група – епителните. Има различни видове епителни тъканиЗа да улесним навигацията в тях, представяме по-долу диаграма 2. Тази диаграма вече е дадена в общата характеристика на епителните тъкани.

Еднослоен епителсе разделят на две групи: не всички епителни клетки са с еднакъв „растеж“, т.е. от които не са на едно ниво, а на различни (многоредови еднослойни).

Едноредов епител(Фиг. 17), в зависимост от формата, може да бъде плоска (съдовете и сърцето са облицовани с ендотел, серозните мембрани имат мезотелиална обвивка, част от бъбречния нефрон е изградена от плоски епителни клетки и т.н.), кубична (бъбречна) тубули) и цилиндрични или призматични.

Многоредов епител(фиг. 18) огражда дихателните пътища. Всички епителни клетки са в контакт с базалната мембрана. За да ви е по-лесно да разберете, представете си много пренаселена улица. Хората бързат един покрай друг: кой на работа, кой от работа, кой на среща, кой - накъдето и да погледне. Стоите на стъпалата на входа на голям супермаркет и гледате тълпата малко отгоре. Виждате ли всички да минават? Едва ли. Тийнейджъри на 12-14 години може да не бъдат забелязани от вас, а малките деца, водени от майките си, вероятно ще останат извън полезрението ви, въпреки че всички, независимо от възрастта, стъпват на един и същи асфалт. Така е и с многоредовия епител. Най-дългите епителни клетки се виждат отвън, а късите и средните са затъмнени. Ядрата на всички клетки образуват 3 реда (оттук и името). Тези клетки, които, като борови дървета в гората, „достигнаха слънцето“ и гледат в лумена на кухината (бронх, например), имат специални реснички, които постоянно извършват осцилаторни движения. Следователно многоредовият еднослоен епител се нарича още ресничест епител.

Друга характеристика, която е налице при сравняване на ресничести и колонни епителни клетки, е местоположението на така наречените гоблетни клетки. Те отделят слуз, който покрива клетките, като по този начин ги предпазва от химически и механични увреждания. Всъщност именно на бокалните клетки (заедно с малките жлези) лигавиците дължат името си.

IN стратифициран епителне всички клетки граничат с базалната мембрана. Продължавайки предложената аналогия, нека приемем, че някои майки, от страх, че детето ще бъде прегазено от минувачите, взеха бебетата на ръце, а някои примерни бащи, демонстрирайки на майките участието си в грижите за тяхното потомство, сложиха на раменете си техните единствени деца. С други думи, връзката между детските сандали, обувки, маратонки и асфалтовата кожа на земята беше прекъсната.

Както се вижда от диаграма 2, те са три тип стратифициран епител. Във всяка от тях има толкова много слоеве клетки, че можете да загубите бройката. Кератинизиращият епител (фиг. 19) образува най-повърхностния слой на кожата - епидермиса (същият, който се свлича от прекалено усърдния кожар). Имайте предвид, че горният слой на този тип епител, последователно преминал през всички етапи на стареене, е представен мъртви клетки, като постепенно се отлепва. Некератинизиращият епител (фиг. 20), разположен върху лигавиците на хранопровода, устата и роговицата на окото, във всичките му слоеве, включително най-повърхностните, съдържа клетки, които могат да се различават една от друга по форма, размер и способност за разделяне (снимка I).

Картина I. стратифициран некератинизиращ епител

Преходен епител(фиг. 21) стои отделно. Той е единственият, който не е статичен и е способен да променя дебелината на собствения си слой; подобно свойство се проявява в преходния епител в зависимост от обстоятелствата. Когато пикочният мехур е празен, слоят преходен епител, покриващ го отвътре, е доста дебел (A), но когато урината разтяга пикочния мехур, епителната обвивка изтънява (B). Този тип епител (снимка II) се среща и в бъбречното легенче и уретерите.

Картина II. Преходен епител

Жлезист епител, както вече беше посочено, играе ролята на тухли за изграждане на жлези. Основната му функция е производството на определени вещества. Производството, или по-скоро разделянето, се превежда на латински като отделяне (secretio), но това, което е „отделено“, следователно е тайна. Жлезите, разположени в кожата и стените на кухите органи, като правило имат отделителни канали, които пренасят секрети навън (пот, ушна кал, мляко) или в кухината на органа (трахеална слуз, слюнка, стомашно-чревни ензими) и се наричат ​​екзокринни жлези. Ако жлезата няма канали за извеждане на секрети и това, което произвежда, отива директно в кръвта на заобикалящите я капиляри и се разнася с кръвния поток, тогава се говори за жлеза с вътрешна секреция. Когато секрецията на такава жлеза засяга функционирането на отделни системи на тялото или на целия организъм, тя се нарича хормон (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и много други). Кога може да се „намеси“ само в заобикаляща средаи прави неща в радиус от няколко милиметра до 2-4 см, се нарича медиатор (хепарин, хистамин, както и вече познатите ви серотонин, простагландини, хинини и др.). Но в случаите, когато медиаторът се секретира не от една жлезна клетка, не от три, а от стотици жлези, тогава ефектът му вече изобщо няма да бъде локален.

Жлезите могат да бъдат многоклетъчни, например лигавични или потни, и дори да образуват цели органи (хипофизна жлеза, надбъбречна жлеза, панкреас). Но те могат да бъдат представени само от една клетка, защото какво е бокаловидна клетка, ако не едноклетъчна жлеза. Принципът на секреция е еднакъв за всяка жлеза. Първо, те натрупват необходимите вещества, които влизат през базалната мембрана от кръвта. След това те образуват своя собствена тайна от получените компоненти. След това започва етапът на елиминиране и не във всички жлези той е „безболезнен“. Например, клетките, които "произвеждат" слюнка, изобщо не страдат от това, докато клетките на млечните жлези, заедно с техните вкусна тайнагубят част от цитоплазмата, а епителните клетки, които синтезират себум, са напълно унищожени. И накрая, четвъртата фаза на секрецията включва „облизване на раните“ и възстановяване на първоначалното състояние на жлезистите клетки.

Екзокринните жлези могат да имат някои структурни характеристики, които служат като основа за тяхната проста класификация. Те се делят на прости (фиг. 22) и сложни (фиг. 23) според начина на разклоняване на отделителните им канали. И крайните участъци могат да имат тръбна или торбовидна (алвеоларна) форма и могат също да се разклоняват. В крайна сметка има много вариации. Екзокринните жлези могат да бъдат разграничени като прости тръбести неразклонени (1) и разклонени (3), прости алвеоларни неразклонени (2) и разклонени (4) и могат да бъдат сложни тръбести и/или сложни алвеоларни (5).

Епителна тъкан(tdxtus epithelialis)покрива повърхностите на тялото, покрива лигавиците, отделяйки тялото от външната среда (покриващ епител),а също така образува жлези (жлезист епител).Освен това подчертават сетивен епител,клетките на които възприемат специфични дразнения в органите на слуха, равновесието и вкуса. Някои автори наричат ​​променените нервни клетки, които възприемат светлината и обонятелната стимулация, невросензорен епител.

Класификация на епитела.В зависимост от позицията спрямо базалната мембрана, покривният епител се разделя на прост (еднослоен)И многопластов(фиг. 11, таблица 4). Всички клетки прост (еднослоен) епителлежат върху базалната мембрана и образуват един клетъчен слой. U стратифициран епителклетките образуват няколко слоя и само клетките от долния (дълбок) слой лежат върху базалната мембрана. Простият (еднослоен) епител от своя страна е разделен на едноредов,

Ориз. единадесет.Структурата на покривния епител: А - прост плосък (плосък) епител (мезотел); B - прост кубичен епител; B - прост колонен епител; G - ресничест епител; D - преходен епител; E - некератинизиращ стратифициран (плосък) плосък епител

Таблица 4. Характеристики на типовете епители

Край на таблица 4

Таблица 5.

или изоморфни (плоски, кубични, колоновидни) и псевдослоести (многоредови). U едноредов епителядрата на всички клетки на епителния слой са разположени на едно и също ниво и всички клетки имат еднаква височина. U многоредов епителклетъчните ядра са разположени на различни нива. В зависимост от формата на клетките и способността им да кератинизират се различават некератинизиращ стратифициран (плосък) плосък епителИ кератинизиращ стратифициран (плосък) плосък епител.

Епителиоцитисе различават в голямо разнообразие от форми и размери. В зависимост от формата на клетките се разграничават следните видове епителни клетки: люспести (плоски), кубични, колоновидни (призматични), ресничести, флагелирани, микровилозни. Освен това има пигментни и секреторни (жлезисти) епителни клетки.

Структурата на клетките от различни видове епител не е еднаква. Всички те обаче имат общи структурни характеристики. Епителните клетки са полярни – апикалната им част се различава от базалната. С редки изключения (атипичен епител), те образуват слой, който се намира върху базалната мембрана и е лишен от кръвоносни съдове. Епителните клетки съдържат всички органели, описани по-горе с общо предназначение, тяхното развитие зависи от функцията, изпълнявана от клетката. По този начин клетките, секретиращи протеини, са богати на елементи от гранулирания ендоплазмен ретикулум, докато клетките, произвеждащи стероиди, са богати на елементи от негранулирания ендоплазмен ретикулум. И при двете комплексът Голджи е добре развит. Абсорбтивните клетки имат много микровили, а епителните клетки, покриващи лигавицата на дихателните пътища, имат реснички.

Тези характеристики са дадени по-долу в описанието на различни епители.

Покриващ епителизпълнява множество функции. Това са предимно бариерни и защитни функции, които се изпълняват от всички видове епител, както и външен обмен, абсорбция (еднослоен епител на тънките черва, епител - мезотелиум на перитонеума, плеврата, епител на нефронните тубули и др. ), секреция (клетки на амниотичния епител, ивици съдов епител на кохлеарния лабиринт, големи (гранулирани) алвеолоцити, екскреция (епител на тубулите на нефрона), обмен на газ (респираторни алвеолоцити), подвижност (извършва се от реснички и флагели).

Някои видове епител при хората са загубили своите гранични свойства, например епитела на ендокринните жлези.

По-долу са дадени подробни морфофункционални характеристики на покривния и жлезистия епител.

Еднослоен епител. Прост сквамозен (плосък) епител

е слой от тънки, плоски клетки, разположени върху базалната мембрана. Само в зоната, където са разположени ядрата, има издатини на свободната повърхност на клетката. Епителните клетки имат многоъгълна форма, границите между тях се виждат при импрегниране със сребърни соли под светлинен микроскоп. Плоските епителни клетки покриват повърхностите на серозните мембрани (мезотел), образуват външната стена на капсулата на бъбречните гломерули и задния епител на роговицата. Такива клетки покриват лумена на всички кръвоносни и лимфни съдове и кухини на сърцето (ендотел), лумена на алвеолите (респираторни епителни клетки). В някои органи простият плосък (плосък) епител е лишен от реснички, но има по-голям или по-малък брой микровили. Например, задният епител на роговицата на окото има само единични микровили, разположени над ядрото.

мезотелиоцити,покриващи серозни мембрани (перитонеум, плеврата, перикард), имат многоъгълна форма, много тънка цитоплазма. Свободната им повърхност е покрита с много микровили, някои клетки имат 2-3 ядра. Цитоплазмата съдържа единични митохондрии, малък брой елементи от гранулирания ендоплазмен ретикулум и комплекса на Голджи. Мезотелиоцитите улесняват взаимното плъзгане на вътрешните органи и предотвратяват образуването на сраствания между тях.

Ендотелиоцити- това са сплескани, удължени, понякога вретеновидни клетки с много тънък слой цитоплазма. Ядрената част на клетката е удебелена, в резултат на което клетъчното тяло леко се издува в лумена на съда. Клетките са свързани помежду си чрез прости (назъбени) и сложни междуклетъчни връзки (заключващи зони). Микровилите са разположени предимно над ядрото. Цитоплазмата съдържа микропиноцитозни везикули, единични митохондрии, елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум и комплекса на Голджи.

Респираторни (дихателни) епителни клеткиТе са големи по размер (50-100 µm), цитоплазмата им е богата на микропиноцитозни везикули и рибозоми. Други органели са слабо представени.

Прост кубовиден епителобразуван от един слой шестоъгълни клетки, имащи форма, близка до квадратна, в участъци, перпендикулярни на повърхността. В центъра на клетката има закръглено ядро. Апикалната повърхност на клетката е покрита с микровили. Особено много микровили има от апикалната страна на епителните клетки на хороидния плексус. Има ресничести кубовидни епителни клетки

(в някои събирателни канали на бъбрека, дисталните прави тубули на нефроните, жлъчните пътища, хороидните плексуси на мозъка, пигментния епител на ретината и др.) И ресничести (в терминалните и респираторните бронхиоли, епендимоцитите, покриващи кухините на вентрикулите на мозъка ). Предният епител на лещата също е обикновен кубовиден епител. Повърхността на тези клетки е гладка.

Пигментни епителни клеткиносят от апикалната страна големи израстъци, съдържащи вретеновидни меланинови гранули.

Прост колонен (призматичен) епителшироко разпространени в човешкото тяло. Покрива лигавицата на стомашно-чревния тракт от входа на стомаха до ануса.

Колонни епителни клетки- високи, тесни, призматични, многоъгълни или кръгли клетки, плътно свързани помежду си чрез комплекс от междуклетъчни връзки, разположени близо до повърхността. Кръглото или елипсоидалното ядро ​​обикновено се намира в долната третина на клетката. Колоновидните епителни клетки често имат много микровили, стереоцилии или реснички (фиг. 12). Цитоплазмата съдържа множество митохондрии, добре развит апарат на Голджи и елементи на негранулиран и грануларен ендоплазмен ретикулум. В лигавичния епител преобладават микровили клетки

Ориз. 12.Структурата на колонните епителни клетки: 1 - микровили; 2 - епително клетъчно ядро; 3 - базална мембрана; 4 - съединителна тъкан (според V.G. Eliseev и др.).

лигавицата на червата и жлъчния мехур. В лигавицата на тези органи, в допълнение към микровилозните клетки, има много бокалисти екзокриноцити, които произвеждат слуз. Стените на папиларните канали и събирателните канали на бъбреците и набраздените канали на слюнчените жлези също са образувани от колоновидни епителни клетки, които имат малко микровили. Ресничести епителни клетки в големи количестванамира се в лигавицата на бронхите от трети ред, бронхиолите, матката и фалопиевите тръби.

Псевдостратифициран (многоредов) епителобразувани предимно от високи клетки с овални ядра, които са разположени на различни нива. Всички клетки лежат върху базалната мембрана, но не всички от тях достигат лумена на органа. В този тип епител има 4 вида клетки:

- силно диференцирани повърхностни епителни клетки- удължени клетки, достигащи лумена на органа. Тези клетки имат кръгло ядро ​​и добре развити органели, особено комплекса на Голджи и ендоплазмения ретикулум. Апикалната им цитолемма образува микровили, стереоцилии или реснички. Ресничестите клетки покриват лигавицата на носа, трахеята и бронхите. Нересничестите клетки покриват лигавицата на част от мъжката уретра, отделителните канали на много жлези, каналите на епидидима и семепровода;

- интеркаларни епителни клетки,удължени, слабо диференцирани, лишени от реснички и микровили и недостигащи до лумена. Тези клетки са разположени между повърхностните клетки и са свързани с тях чрез междуклетъчни връзки;

- базални епителни клетки,образувайки най-дълбокия ред клетки. Те са източник на обновяване на епитела (дневно до 2% от популационните клетки);

- чашковидни екзокриноцити,богати на слузни гранули, разположени между ресничести клетки.

В епитела на каналите на епидидима и семепровода има само два вида клетки: повърхностни (със стереоцилии) и базални (без реснички и микровили).

Многослоен епител. Некератинизиращ стратифициран (сквамозен) епител(Фиг. 13) се състои от три слоя клетки, сред които има базални, междинни плоскоклетъчни (шиповидни) и повърхностни:

- базален слойобразувани от относително големи призматични или полиедрични клетки, които са прикрепени към базалната мембрана чрез множество полидесмозоми;

Ориз. 13.Многослоен некератинизиращ плосък (сквамозен) епител: 1 - повърхностен слой; 2 - спинозен слой; 3 - основен слой; 4 - подлежаща съединителна тъкан (според V.G. Eliseev и др.).

- спинозен (междинен) слойобразувани от големи клетки с полигонална форма, чиито процеси са свързани помежду си с множество десмозоми, а цитоплазмата е богата на тонофиламенти;

- повърхностен слойобразувани от плоски клетки, много от които нямат ядро. Тези клетки обаче остават свързани една с друга чрез десмозоми.

Първите два слоя образуват зародишния слой. Епителните клетки се делят митотично и, движейки се нагоре, изравняват и заместват отлепените клетки на повърхностния слой. Най-повърхностните клетки се превръщат в тънки люспи, които губят връзка помежду си и падат. Свободната повърхност на много клетки е покрита с къси микровили и малки гънки. Този тип епител покрива лигавицата на устната кухина, хранопровода, вагината, гласните гънки, преходната зона на аналния канал, женската уретра,

Ориз. 14.Структурата на многослоен плосък кератинизиращ епител: 1 - рогови люспи; 2 - рогов слой; 3 - лъскав слой; 4 - гранулиран слой; 5 - спинозен слой; 6 - основен слой; 7 - меланоцит; 8 - междуклетъчни празнини; 9 - базална мембрана (според R. Krstic, с модификации)

и също така образува предния епител на роговицата. С други думи, некератинизиращият стратифициран плосък епител покрива повърхности, които са постоянно овлажнени от секрета на жлезите, разположени в субепителната рехава, неоформена съединителна тъкан.

Кератинизиращ стратифициран (плосък) плосък епителпокрива цялата повърхност на кожата, образувайки нейния епидермис (фиг. 14). Епидермисът на кожата има пет слоя: основен, шиповиден, гранулиран, лъскав, рогов:

IN базален слойклетките имат призматична форма и имат много малки израстъци, заобиколени от базална мембрана. В цитоплазмата, разположена над ядрото, има меланинови гранули. Между базалните епителни клетки лежат клетки, съдържащи пигмент - меланоцити;

- спинозен слойобразуван от няколко слоя големи полигонални спинозни епителни клетки, свързани помежду си с много десмозоми, разположени върху процесите. Цитоплазмата е богата на тонофибрили и тонофиламенти. И двата описани слоя образуват зародишния слой, клетките на който се делят митотично и се движат нагоре;

- гранулиран слойсе състои от люспести (плоски) епителни клетки, богати на кератохиалинови гранули. С увеличаване на количеството му клетките бавно се дегенерират;

- лъскав слойима силна способност за пречупване на светлината поради люспести (плоски) епителни клетки, съдържащи елейдин;

- роговия слойобразувани от излющване на рогови люспи.

Преходен епителпроменя формата си в зависимост от функционално състояниеорган. Преходният епител, покриващ лигавицата на бъбречното легенче, уретерите, пикочния мехур и началото на уретрата, променя формата си в зависимост от състоянието на органа. Когато стените на органите се разтягат, тези епителни клетки стават плоски и тяхната цитоплазмена мембрана се разтяга. Когато стените на органите се отпуснат, клетките стават високи. Повърхностните клетки са полиплоидни, имат едно голямо или две малки ядра. В апикалната част на тези клетки има комплекс Голджи, множество вретеновидни везикули и микрофиламенти, заобиколени от мембрана. Вретеновидните везикули изглежда произхождат от комплекса на Голджи. Те се приближават до цитолемата, сякаш се сливат с нея. При раздутия (напълнен) пикочен мехур епителната покривка не е прекъсната. Епителът остава непропусклив за урината и надеждно защитава пикочния мехур от нея.

засмукване. Това се осигурява, от една страна, от плътни контакти между клетките (десмозоми) и многобройни интердигитации на цитолемите на съседни клетки, а от друга страна, от много удебеления по външната повърхност на цитоплазмената мембрана, дължащи се на плътно вещество от непозната природа - "плаки", към които много нишки се приближават от вътрешността на клетката като котви. Когато стената на мехурчето се отпусне, цитоплазмената мембрана на повърхностните клетки се нагъва, огъвайки се в зоните между плаките. Клетките съдържат митохондрии, свободни рибозоми и гликогенни включвания. Под повърхностния слой лежат клетки с форма на тенис ракети с тесни дръжки в контакт с базалната мембрана. Тези клетки имат голямо ядро ​​с неправилна форма; митохондриите и умерено количество елементи от ендоплазмения ретикулум и комплекса на Голджи са разположени в цитоплазмата. Директно върху базалната мембрана лежат малки клетки с ядра с неправилна форма и малък брой органели. В празен пикочен мехур клетките са високи, върху образеца се виждат до 8-10 реда ядра; в напълнена (опъната) клетка клетките са сплескани, броят на редовете ядра не надвишава 2-3, цитолемата на повърхностните клетки е гладка.

Стратифициран кубовиден епителобразувани от няколко (3 до 10) слоя клетки. Повърхностният слой е представен от кубични клетки. Клетките имат микровили и са богати на гликогенни гранули. Под тях има няколко слоя продълговати вретеновидни клетки. Полигоналните или кубични клетки лежат директно върху базалната мембрана. Всички клетки са свързани помежду си с назъбени и пръстовидни междуклетъчни връзки, а клетките на повърхностния слой са свързани със сложни връзки. Епител от този тип е рядък. Разположен е на малки участъци на кратко разстояние между многоредов призматичен и многослоен плосък некератинизиращ епител (лигавица на задния вестибюл на носната кухина, епиглотис, част от мъжката уретра, отделителни канали на потните жлези ).

Стратифициран колонен епителсъщо се състои от няколко слоя клетки (3-10). Повърхностните епителни клетки имат призматична форма и често носят реснички на повърхността си. По-дълбоко разположените епителни клетки са полиедрични и кубични. Епител от този тип се намира в някои области на отделителните канали на слюнчените и млечните жлези, лигавицата на фаринкса, ларинкса и мъжката уретра.

Жлезист епител.Жлезистите епителни клетки (гландулоцити) образуват паренхима на многоклетъчните жлези и едноклетъчните жлези. Жлезите се делят на екзокринни, които имат отделителни канали, и ендокринни, които нямат отделителни канали и отделят синтезираните от тях продукти директно в междуклетъчните пространства, откъдето постъпват в кръвта и лимфата; смесени жлези се състоят от екзокринни и ендокринни секции (например панкреас). Екзокриноцитите освобождават продуктите, които синтезират, върху повърхността на органите (хранопровод, черва, стомах и др.), кожататела.

По време на ембрионалното развитие клетките се диференцират в определени области на покривния епител, които впоследствие се специализират в синтеза на вещества, които трябва да се секретират. Някои от тези клетки остават в епителния слой, образувайки en-

преепителни жлези, други бързо се делят митотично и растат в подлежащата тъкан, образувайки екзоепителни жлези. Някои жлези запазват връзка с повърхността благодарение на канала - това са екзокринни жлези, докато други губят тази връзка по време на развитието си и се превръщат в ендокринни жлези.

Екзокринни жлези се делят на едноклетъчни и многоклетъчни (табл. 5).

Едноклетъчни(екзокринни) жлези.В човешкото тяло има много едноклетъчни чашковидни екзокриноцити, разположени сред други епителни клетки, покриващи лигавицата на кухите органи на храносмилателната, дихателната и

Ориз. 15.Структурата на жлезиста клетка - бокален екзокриноцит: 1 - клетъчни микровили; 2 - гранули от лигавична секреция; 3 - вътрешен мрежест апарат; 4 - митохондрии; 5 - ядро; 6 - гранулиран ендоплазмен ретикулум

Таблица 5.Класификация на екзокринните жлези

репродуктивни системи (фиг. 15). Жлезите произвеждат слуз, която се състои от гликопротеини. Структурата на бокалните клетки зависи от фазата на секреторния цикъл. Функционално активните клетки имат форма на стъкло. Тясното, богато на хроматин ядро ​​е в съседство с базалната част на клетката (педикул). Над ядрото има добре развит комплекс на Голджи, над който в разширената част на клетката има кондензиращи вакуоли или просекреторни гранули, както и много секреторни гранули, освободени от клетката според мерокринния тип. След освобождаването на секреторни гранули клетката става тясна и на нейната апикална повърхност се виждат микровили.

Процесът на синтез и образуване на слуз включва рибозоми, ендоплазмен ретикулум и комплекс Голджи. Протеиновият компонент се синтезира от полирибозоми на гранулирания ендоплазмен ретикулум, който се намира в големи количества в базалната част на клетката и се транспортира до комплекса на Голджи с помощта на транспортни везикули. Въглехидратният компонент се синтезира от комплекса на Голджи и тук също се случва свързването на протеини с въглехидрати. В комплекса на Голджи се образуват пресекреторни гранули, които се отделят и превръщат в секреторни гранули. Броят на гранулите се увеличава към апикалната повърхност на клетката. Секрецията на слузни гранули от клетката към повърхността на лигавицата обикновено се осъществява чрез екзоцитоза.

Многоклетъчни жлези.Екзокриноцитите образуват началните секреторни отдели на екзокринните многоклетъчни жлези, които произвеждат различни секрети, и техните тръбести канали, през които се отделя секретът. Морфологията на екзокриноцитите зависи от естеството на секреторния продукт и фазата на секреция. Жлезистите клетки са структурно и функционално поляризирани. Техните секреторни капчици или гранули се концентрират в апикалната (супрануклеарна) зона и се освобождават в лумена през апикалната цитолемма, покрита с микровили. Клетките са богати на митохондрии, елементи от комплекса на Голджи и ендоплазмения ретикулум. Гранулираната мрежа преобладава в клетките, синтезиращи протеини (например екзокринни панкреатоцити, гландулоцити на паротидната жлеза), негранулираната мрежа преобладава в клетките, синтезиращи липиди или въглехидрати (хепатоцити, надбъбречни кортикални ендокриноцити). Клетките в областта на техните върхове са свързани помежду си чрез сложни междуклетъчни връзки, между страничните повърхности на базалните части има широки междуклетъчни празнини. Базалната цитолемма често е нагъната.

Протеинов синтез и екскреция на секреторен продуктпредставляват сложен процес, в който участват различни клетъчни структури: полирибозоми и ендоплазмен (гранулиран) ретикулум, комплекс на Голджи, секреторни гранули, цитоплазмена мембрана. Секреторният процес протича циклично и има четири фази (Pallade G., 1975). В първата фаза в клетката навлизат необходимите за синтеза вещества. Многобройни микропиноцитозни везикули са ясно видими в базалната част на протеин-синтезиращите клетки. Във втората фаза настъпва синтеза на вещества, които с помощта на транспортни везикули се придвижват до образуващата се повърхност на комплекса Голджи и се сливат с него. В комплекса на Голджи веществата, които трябва да се секретират (например протеини), първо се натрупват в кондензиращи вакуоли с умерена електронна плътност, в които се концентрират протеините. В резултат на това кондензиращите вакуоли се превръщат в електронно-плътни секреторни гранули, отделени от комплекса на Голджи, разположени между добре дефинирани цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Секреторните гранули се движат в апикална посока. В третата фаза секреторните гранули се освобождават от клетката. В четвъртата фаза на секрецията екзокриноцитът се възстановява.

Има три възможни начина за извличане на секрети. При мерокрин (екрин)секреторните продукти се освобождават чрез екзоцитоза. Този метод се наблюдава при серозни (протеинови) жлези. В този случай структурата на клетките не се нарушава. Апокринметод (например, лактоцити) е придружено от разрушаване на апикалната част на клетката (макроапокринен тип) или върховете на микровласинките (микроапокринен тип). При холокринметод на секреция, гландулоцитите се разрушават напълно и тяхната цитоплазма се включва в секрета (например мастните жлези).

В зависимост от структурата на началния (секреторния) отдел биват тръбен(прилича на тръба) ацинозни(наподобява круша) и алвеоларен(наподобяват топка), а също тубулно-ацинозниИ тубуло-алвеоларенжлези, чиито начални участъци имат и двете форми (фиг. 16).

В зависимост от структурата на каналите, жлезите се делят на просто,с проста, неразклонена или леко разклонена форма и комплекс,с няколко начални (секреторни) отдела. Прости жлезисе делят на прости неразклонени, имащи формата на тръба, круша или топка, и прости разклонени, имащи

Ориз. 16.Видове екзокринни жлези: I - проста тръбна жлеза с неразклонен начален участък; II - проста алвеоларна жлеза с неразклонен начален участък; III - проста тръбна жлеза с разклонен начален участък; IV - проста алвеоларна жлеза с разклонен начален участък; V - сложна алвеоларно-тръбна жлеза с разклонени начални участъци (според I.V. Almazov и L.S. Sutulov)

появата на раздвоена или утроена тръба, или ацини, или алвеоли. ДА СЕ прости тръбести неразклонени жлезивключват собствените жлези на стомаха, чревните крипти, потни жлези, до прости алвеоларни неразклонени - мастни. Обикновено тръбно разклонено- това са пилорни, дуоденални и маточни жлези, прости алвеоларни разклонени - мейбомиеви жлези.

Сложни жлезисе разделят на тръбен(жлези на устната кухина), тубулно-ацинарен(екзокринна част на панкреаса, слъзни, паротидни, големи жлези на хранопровода и дихателните пътища); тубуло-алвеоларен(подмандибуларна) и алвеоларен(функционираща млечна жлеза). Жлезите произвеждат белтъчен секрет (серозни жлези), слуз (мукозни жлези) или смесен секрет.

Секрецията на липиди от мастните жлези включва синтеза, натрупването и освобождаването на мастни киселини, триглицериди, холестерол и неговите естери. Този процес включва негранулиран ендоплазмен ретикулум, комплекс Голджи и митохондрии. Клетките на мастните жлези съдържат липидни капчици вместо типичните секреторни гранули. Първичните липидни вещества се появяват във везикулите на комплекса на Голджи и броят на везикулите се увеличава. Те образуват липидни капчици, някои от които са ограничени от тънка мембрана. Капките са заобиколени от елементи на негранулиран цитоплазмен ретикулум.