Нервен импулс. нервни импулси

Невроните комуникират помежду си с помощта на "невронни съобщения". Тези „съобщения“ са като електрически ток, преминаващ през жици. Понякога, когато се предават от един неврон на друг, тези импулси се превръщат в химически съобщения.

нервни импулси

Информацията се прехвърля между невроните като електрически ток в проводници. Тези съобщения са кодирани: те са поредица от абсолютно еднакви импулси. Самият код се крие в тяхната честота, тоест в броя на импулсите в секунда. Импулсите се предават от клетка на клетка, от дендрита, в който произхождат, до аксона, през който преминават. Но има и разлика от електрическите мрежи - импулсите се предават не с помощта на електрони *, а с помощта на по-сложни частици - йони.

Лекарства, които влияят на скоростта на импулсите

Има много химикаликоито могат да променят характеристиките на предаване на нервните импулси. По правило те действат на синаптично ниво. Анестетиците и транквилизаторите забавят, а понякога дори потискат предаването на импулси. А антидепресантите и стимулантите като кофеина, напротив, допринасят за по-доброто им предаване.

С голяма скорост

Нервните импулси трябва да преминават бързо през тялото. Глиалните клетки, които ги заобикалят, спомагат за ускоряването на преминаването им към невроните. Те образуват обвивката на нервните влакна, наречена миелин. В резултат на това импулсите вървят със спираща дъха скорост - повече от 400 км / ч.

химически връзки

Съобщенията, предавани от неврон на неврон, трябва да бъдат преобразувани от електрическа в химическа форма. Това се дължи на факта, че въпреки големия си брой, невроните никога не се допират един до друг. Но електрическите импулси не могат да се предават, освен ако няма физически контакт. Следователно невроните използват специална система, наречена синапси, за да комуникират помежду си. На тези места невроните са разделени от тясно пространство на синаптичната цепнатина. Когато електрически импулс пристигне в първия неврон, той освобождава от синапса химически молекули, наречени невротрансмитери. Тези вещества, произведени от неврони, се движат през синаптичната цепнатина и влизат в рецепторите на друг неврон, специално предназначен за тях. Резултатът е друг електрически импулс.

Един импулс преминава между невроните за по-малко от хилядна от секундата.

Разграничаване на невротрансмитери

Мозъкът произвежда около петдесет невротрансмитери, които могат да бъдат разделени на две групи. Първата се състои от тези, които инициират възникването на нервен импулс - те се наричат ​​възбудни. Други, напротив, забавят появата му - това са инхибиторни невротрансмитери. Трябва да се отбележи, че в повечето случаи невронът освобождава само един вид невротрансмитери. И в зависимост от това дали е възбудителен или инхибиторен, невронът има различен ефект върху съседните нервни клетки.

изкуствена стимулация

Отделен неврон или група от неврони могат да бъдат стимулирани изкуствено с помощта на поставени в тях електроди, които насочват електрически импулси към точно маркирани области на мозъка. Този метод понякога се използва в медицината, по-специално за лечение на пациенти, страдащи от болестта на Паркинсон.Това заболяване, което се проявява в напреднала възраст, е придружено от треперене на крайниците. Това треперене може да бъде спряно чрез постоянно стимулиране на определена област на мозъка.

Neuron - микрокомпютър

Всеки от невроните е способен да получава стотици съобщения в секунда. И за да не се претоварва с информация, той трябва да може да прецени степента на нейната значимост и да й направи предварителен анализ. Тази изчислителна дейност се извършва вътре в клетката. Възбудните импулси се добавят и инхибиторните импулси се изваждат. И за да може невронът да генерира собствен импулс, е необходимо сборът от предходните да е по-голям от определена стойност. Ако добавянето на възбудителни и инхибиращи импулси не надвишава тази граница, невронът ще бъде "мълчалив".

информационни пътища

В цялата тази сложност на невроните има красиво маркирани пътища. Подобни идеи, подобни спомени преминават, винаги задействайки едни и същи неврони и синапси. Все още не е известно как се създават и поддържат подобни електронни комуникационни вериги, но е очевидно, че съществуват и че колкото по-силни са, толкова по-ефективни са. Често използваните синапси работят по-бързо. Това обяснява защо бързо си спомняме неща, които сме виждали или повтаряли няколко пъти. Тези връзки обаче не траят вечно. Някои от тях могат да изчезнат, ако не се използват достатъчно, а на тяхно място ще се появят нови. Ако е необходимо, невроните винаги могат да създават нови връзки.

Малки зелени точки на снимката - хормони вътре кръвоносни съдове

Химически допинг

Когато казват, че един спортист е използвал хормонален допинг, това означава, че той е приемал хормони или под формата на таблетки, или като ги инжектира директно в кръвта. Хормоните са естествени или изкуствени. Най-често срещаните са хормоните на растежа и стероидите, благодарение на които мускулите стават по-големи и по-силни, както и еритропоетинът, хормон, който ускорява раждането хранителни веществакъм мускулите.

Мозъкът е способен да извършва милиони операции за части от секундата.

Хормоните работят върху мозъка

За обмен на информация от мозъка се използва и друг инструмент - хормони. Тези химични съединениячастично произведени от самия мозък в група от неврони, разположени в хипоталамуса. Тези хормони контролират производството на други, произвеждани другаде в тялото в ендокринните жлези. Те действат по различен начин от невротрансмитерите, които се фиксират директно върху невроните и се транспортират в кръвта до отдалечени органи на тялото от мозъка, като гърди, яйчници, мъжки тестиси и бъбреци. Фиксирайки се върху техните рецептори, хормоните предизвикват различни физиологични реакции. Те, например, насърчават растежа на костите и мускулите, контролират чувството на глад и жажда и, разбира се, влияят на сексуалната активност.

НЕРВЕН ИМПУЛС- вълна на възбуждане, която се разпространява по нервното влакно и служи за предаване на информация от периферията. рецепторни (чувствителни) окончания към нервните центрове, вътре в центъра. нервна система и от нея към изпълнителния апарат – мускулите и жлезите. преминаването на Н. и. придружени от преходни електрически. процеси, за да могат да се регистрират както извънклетъчни, така и вътреклетъчни електроди.

Генериране, трансфер и обработка на N. и. извършва нервна система. Основен структурен елемент на нервната система на висшите организми е нервна клетка или неврон, състоящ се от клетъчно тяло и множество. процеси - дендрити (фиг. 1). Един от процесите в нериферичния. невроните имат голяма дължина - това е нервно влакно или аксон, чиято дължина е ~ 1 m, а дебелината е от 0,5 до 30 микрона. Има два класа нервни влакна: месести (миелинизирани) и безмесести. Целесите влакна имат миелинова обвивка, образувана от специални. мембрана, ръбове като изолация е навита на аксон. Дължината на участъци от непрекъсната миелинова обвивка е от 200 микрона до 1 mm, те са прекъснати от т.нар. прихващания на Ранвие с ширина 1 μm. Миелиновата обвивка играе ролята на изолация; нервното влакно в тези области е пасивно, само мембраната в възлите на Ранвие е електрически активна. Влакната без меле нямат изолация. парцели; структурата им е хомогенна по цялата дължина, а мембраната има електрическа. активност по цялата повърхност.

Нервните влакна завършват на телата или дендритите на други нервни клетки, но са отделени от тях с междинен

зловеща ширина от ~10 nm. Тази зона на контакт между две клетки се нарича. синапс. Мембраната на аксона, влизаща в синапса, се нарича. пресинаптична, а съответната дендритна или мускулна мембрана е постсинаптична (виж Фиг. Клетъчни структури).

IN нормални условияпоредица от Н. и. постоянно вървят по нервното влакно, възникващи върху дендритите или клетъчното тяло и разпространяващи се по аксона в посока от тялото на клетката (аксонът може да провежда Н. и. в двете посоки). Честотата на тези периодични изхвърлянията носят информация за силата на дразненето, което ги е причинило; например, когато умерена активностчестота ~ 50-100 импулса/s. Има клетки, които се разреждат с честота ~ 1500 импулса / s.

Скоростта на разпространение на N. и. u зависи от вида на нервното влакно и неговия диаметър д, u~ д 1/2. В тънките влакна на човешката нервна система u ~ 1 m/s, а в дебелите влакна u ~ 100-120 m/s.

Всеки Н. и. възниква в резултат на дразнене на тялото на нервна клетка или нервно влакно. Н. и. винаги има едни и същи характеристики (форма и скорост), независимо от силата на дразнене, т.е. с подпрагово стимулиране на N. и. изобщо не се среща, а с надпрагово - има пълна амплитуда.

След възбуждане настъпва рефрактерен период, през който се намалява възбудимостта на нервното влакно. Разграничете корема. рефрактерния период, когато влакното не може да бъде възбудено от никакви стимули и се отнася. рефрактерния период, когато възбуждането е възможно, но неговият праг е над нормата. Коремни мускули. рефрактерният период ограничава честотата на предаване на N. отгоре и. Нервното влакно има свойството на настаняване, тоест свиква с постоянно действащо дразнене, което се изразява в постепенно повишаване на прага на възбудимост. Това води до намаляване на честотата на Н. и. и дори до пълното им изчезване. Ако силата на стимулацията се увеличава бавно, тогава възбуждането може да не настъпи дори след достигане на прага.

Фиг. 1. Схема на структурата на нервната клетка.

По протежение на нервните влакна на Н. и. се разпространява като електрическа вълна. потенциал. В синапса има промяна в механизма на разпространение. Когато Н. и. достига пресинаптичната окончания, в синапт. празнината се разпределя активна хим. вещество - m e d i a t o r. Медиаторът дифундира през синаптиката. празнина и променя пропускливостта на постсинаптичните. мембрана, в резултат на което върху нея възниква потенциал, генериращ отново разпространителен импулс. Ето как работи химиотерапията. синапс. Има и електрически синапс, когато следва. невронът е електрически възбуден.

Възбуда на Н. и. Phys. идеи за появата на електрически. потенциали в клетките се основават на т.нар. мембранна теория. Клетъчните мембрани разделят електролитни разтвори с различни концентрации и притежават изобират. пропускливост за определени йони. Така мембраната на аксона е тънък слой от липиди и протеини с дебелина ~7 nm. Нейният електрически съпротивление в покой ~ 0,1 ома. m 2, а капацитетът е ~ 10 mf / m 2. Вътре в аксона концентрацията на K + йони е висока, а концентрацията на Na + и Cl - йони е ниска, а в заобикаляща среда- обратно.

В покой мембраната на аксона е пропусклива за K + йони. Поради разликата в концентрациите C 0 K във вътр. и C във вътр. разтвори, върху мембраната се установява калиев мембранен потенциал

Където T- коремни мускули. пейс-па, д- електрон. На мембраната на аксона наистина се наблюдава потенциал на покой от ~ -60 mV, съответстващ на посочения f-le.

Йони Na ​​+ и Cl - проникват през мембраната. За да поддържа необходимото неравновесно разпределение на йони, клетката използва активна транспортна система, която изисква клетъчна енергия. Следователно състоянието на покой на нервното влакно не е термодинамично равновесно. Той е неподвижен поради действието на йонни помпи, а мембранният потенциал в условия на отворена верига се определя от равенството до нула на общия електричен. текущ.

Процесът на нервно възбуждане се развива, както следва (виж също Биофизика).Ако през аксона премине слаб токов импулс, водещ до деполяризация на мембраната, то след отстраняване на външния. потенциалът на експозиция монотонно се връща към първоначалното ниво. При тези условия аксонът се държи като пасивна електрическа верига. верига, състояща се от кондензатор и DC. съпротива.

Ориз. 2. Развитие на акционния потенциал в нервната системалокне: А- подпраг ( 1 ) и надпрагова (2) раздразнение; b-мембранен отговор; при надпрагово дразнене се появява пълна потцикъл на действие; Vе йонният ток, протичащ през мембрана при възбуда; Ж- приближение йонен ток в прост аналитичен модел.

Ако токовият импулс надвиши определена прагова стойност, потенциалът продължава да се променя дори след като смущението е изключено; потенциалът става положителен и едва тогава се връща към нивото на покой, като в началото дори леко прескача (областта на хиперполяризация, фиг. 2). Отговорът на мембраната не зависи от смущението; този импулс се нарича потенциал за действие. В същото време през мембраната протича йонен ток, насочен първо навътре и след това навън (фиг. 2, V).

Феноменологичен интерпретация на механизма на възникване на N. и. е даден от A. L. Hodg-kin и A. F. Huxley през 1952 г. Общият йонен ток се състои от три компонента: калиев, натриев и ток на утечка. Когато мембранният потенциал се измести с праговата стойност j* (~ 20mV), мембраната става пропусклива за Na + йони. Na + йони се втурват във влакното, измествайки потенциала на мембраната, докато достигне равновесния натриев потенциал:

компонент ~ 60 mV. Следователно пълната амплитуда на потенциала на действие достига ~ 120 mV. По времето, когато макс. потенциал в мембраната започва да развива калиева (и в същото време намалява натриева) проводимост. В резултат на това натриевият ток се заменя с калиев, насочен навън. Този ток съответства на намаляване на потенциала на действие.

Емпиричното ур-ция за описание на натриеви и калиеви течения. Поведението на мембранния потенциал по време на пространствено хомогенно възбуждане на влакното се определя от уравнението:

Където СЪС- мембранен капацитет, аз- йонен ток, състоящ се от калиев, натриев и ток на утечка. Тези токове се определят от пост. емф j K , j Na и j ли проводимости жК, жНа и gl:

стойността glсчитана за постоянна, проводимост жНа и ж K се описва с помощта на параметри м, чИ П:

жна, жК - константи; настроики t, hИ Пудовлетворяват линейните уравнения

Коефициентна зависимост. a и b върху мембранния потенциал j (фиг. 3) се избират от условието за най-добро съвпадение

Ориз. 3. Зависимост на коефициентите а И b от мембраникапацитет.

изчислени и измерени криви аз(T). Изборът на параметри се дължи на същите съображения. Зависимост на стационарните величини t, hИ Пна мембранния потенциал е показано на фиг. 4. Има модели с голям брой параметри. По този начин мембраната на нервните влакна е нелинеен йонен проводник, чиито свойства значително зависят от електричеството. полета. Механизмът на генериране на възбуждане е слабо разбран. Урната на Ходжкин-Хъксли дава само успешен емпиричен анализ. описание на явлението, за което няма конкретна физ. модели. Ето защо важна задачае изследването на механизмите на протичане на електрически. ток през мембрани, по-специално чрез контролирано електрическо. полеви йонни канали.

Ориз. 4. Зависимост на стационарните величини t, hИ П от мембранния потенциал.

Разпределението на Н. и. Н. и. може да се разпространява по влакното без затихване и със стълб. скорост. Това се дължи на факта, че енергията, необходима за предаване на сигнала, не идва от един център, а се изтегля на място, във всяка точка на влакното. В съответствие с двата вида влакна, има два начина за предаване на Н. и

В случай на немиелинизация разпределение на потенциала на влакнеста мембрана j( x, t) се определя от уравнението:

Където СЪСе капацитетът на мембраната на единица дължина на влакното, Ре сумата от надлъжните (вътреклетъчни и извънклетъчни) съпротивления на единица дължина на влакното, аз- йонен ток, протичащ през мембраната на влакно с единица дължина. Електрически текущ азе функционал на потенциала j, който зависи от времето Tи координати х. Тази зависимост се определя от уравнения (2) - (4).

Тип функционалност азспецифични за биологично възбудима среда. Въпреки това, уравнение (5), освен формата аз, има повече общ характери описва много физически явления, напр. процес на горене. Следователно прехвърлянето на Н. и. оприличен на изгаряне на барутен шнур. Ако в течащ пламък процесът на запалване се извършва поради, тогава в N. и. възбуждането става с помощта на т.нар. местни течения (фиг. 5).

Ориз. 5. Местни течения, осигуряващи разпределениенервен импулс.

Ур-ция на Ходжкин - Хъксли за разпространението на Н. и. решен числено. Получените решения, заедно с натрупаните експерименти. данните показват, че разпределението на Н. и. не зависи от детайлите на процеса на възбуждане. Качества. снимка на разпределението на Н. и. може да се получи с помощта на прости модели, които отразяват само общи свойствавъзбуда. Този подход направи възможно изчисляването на скоростта и формата на N. и. в хомогенно влакно, тяхната промяна при наличие на нехомогенности и дори сложни режими на разпространение на възбуждане в активна среда, например. в сърдечния мускул. Има няколко математика. модели от този вид. Най-простият от тях е този. Йонният ток, протичащ през мембраната по време на преминаването на N. и., е променлив: първо се влива във влакното, а след това навън. Следователно, тя може да бъде апроксимирана чрез частично постоянна функция (фиг. 2, Ж). Възбуждане възниква, когато мембранният потенциал се измести с праговата стойност j*. В този момент се появява ток, насочен вътре във влакното и равен по абсолютна стойност j". След време t "токът се променя на противоположния, равен на й"". Тази фаза продължава за време ~ t"". решение на уравнение (5) може да се намери като функция на променливата t = x/ u, където u е скоростта на разпространение на N. и. (фиг. 2, б).

В реалните влакна времето t" е достатъчно голямо, така че само то определя скоростта u, за която е валидна f-la: . Като се има предвид това й" ~ ~d, R~d 2 и СЪС ~ д, Където д- диаметър на влакното, намираме в съответствие с експеримента, че u ~d 1/2. Като се използва частично-константна апроксимация, се намира формата на потенциала за действие.

Ur-tion (5) за разпространението на N. и. всъщност допуска две решения. Второто решение се оказва нестабилно; дава Н. и. с много по-ниска скорост и потенциална амплитуда. Наличието на втория, нестабилен разтвор има аналогия в теорията на горенето. Когато пламъкът се разпространява със страничен радиатор, може да възникне и нестабилен режим. Проста аналитика Моделът на Н. и. могат да бъдат подобрени, като се вземат предвид допълненията. подробности.

При промяна на секцията и при разклоняване на нервните влакна преминаването на Н. и. може да е трудно или дори напълно блокирано. В разширяващо се влакно (фиг. 6) скоростта на импулса намалява, когато се приближи до разширяването, и след разширяването започва да се увеличава, докато достигне нова стационарна стойност. Закъснението на Н. и. по-силен от повече разликав секции. Когато достатъчно голяма експанзияН. и. спира. Има критично разширяване на влакното, разрезът задържа Н. и.

При обратното движение на Н. и. (от широко влакно към тясно) няма блокиране, но промяната на скоростта е обратното. При подхода към стеснението скоростта на Н. и. се увеличава и след това започва да пада до нова стационарна стойност. На графиката на скоростта (фиг., 6 А) се оказва един вид цикъл.

Rie. 6. Преминаване на нервните импулси чрез разширяванетечащо влакно: А- промяна в скоростта на импулса в в зависимост от посоката му; b- схематичен изображение на разширяващо се влакно.

Друг вид хетерогенност е разклоняването на влакната. В клоновия възел разни опции за преминаване и блокиране на импулси. При несинхронен подход на Н. и. условието на блокиране зависи от отместването на времето. Ако отместването във времето между импулсите е малко, те си помагат взаимно да проникнат в широкото трето влакно. Ако смяната е достатъчно голяма, тогава N. и. пречат си един на друг. Това се дължи на факта, че Н. и., който излезе първи, но не успя да възбуди третото влакно, частично прехвърля възела в огнеупорно състояние. Освен това има ефект на синхронизация: в процеса на подхода на Н. и. към възела, забавянето им едно спрямо друго намалява.

взаимодействието на Н. и. Нервните влакна в тялото се комбинират в снопове или нервни стволове, образувайки вид многожилен кабел. Всички влакна в сноп са независими. комуникационни линии, но имат една обща "жица" - междуклетъчната течност. Когато Н. и. минава по някое от влакната, той създава в интерстициална течностелектрически поле, срязването засяга мембранния потенциал на съседните влакна. Обикновено такова влияние е незначително и комуникационните линии работят без взаимна намеса, но се проявява в патологията. и изкуства. условия. Специална обработка на нервните стволове. хим. вещества, е възможно да се наблюдава не само взаимна интерференция, но и прехвърляне на възбуждане към съседни влакна.

Известни експерименти върху взаимодействието на две нервни влакна, поставени в ограничен обем на външния. решение. Ако Н. минава по едно от влакната и., тогава възбудимостта на второто влакно се променя едновременно. Промяната преминава през три етапа. Първо, възбудимостта на второто влакно пада (прагът на възбуждане се повишава). Това намаляване на възбудимостта предшества потенциала за действие, движещ се по първото влакно, и продължава приблизително докато потенциалът в първото влакно достигне своя максимум. След това възбудимостта нараства, този етап съвпада във времето с процеса на намаляване на потенциала в първото влакно. Възбудимостта отново намалява, когато в първото влакно настъпи лека хиперполяризация на мембраната.

По същото време преминаването на Н. и. на две влакна понякога беше възможно да се постигне тяхната синхронизация. Въпреки факта, че собствените Скоростите на Н. и. в различни влакна са различни, в същото време. възбуждане може да възникне колективен Н. и. Ако притежавате. скоростите са били еднакви, тогава колективният импулс е имал по-ниска скорост. С осезаема разлика в имота. скорости, колективната скорост имаше междинна стойност. Само Н. и. можеха да синхронизират, чиито скорости не се различаваха много.

Мат. описанието на това явление се дава от системата от уравнения за мембранните потенциали на две успоредни влакна j 1 и j 2:

Където Р 1 и Р 2 - надлъжни съпротивления на първото и второто влакна, Р 3 - надлъжно съпротивление външна среда, g = Р 1 Р 2 + Р 1 Р 3 + Р 2 Р 3 . Йонни токове аз 1 и аз 2 може да се опише с един или друг модел на нервна възбуда.

При използване на прост анализ моделно решение води до следното. снимка. Когато едно влакно се възбуди, в съседното се индуцира променлив мембранен потенциал: първо влакното се хиперполяризира, след това се деполяризира и накрая отново се хиперполяризира. Тези три фази съответстват на намаляване, увеличаване и ново намаляване на възбудимостта на влакното. При нормални стойности на параметрите, изместването на мембранния потенциал във втората фаза към деполяризация не достига прага, така че няма прехвърляне на възбуждане към съседното влакно. По същото време възбуждане на две влакна, системата (6) позволява съвместно самоподобно решение, което съответства на две N. и., движещи се с еднаква скорост на стълб. разстояние един от друг. Ако има бавен Н. и. напред, тогава той забавя бързия импулс, без да го пуска напред; и двете се движат с относително бавна скорост. Ако има бърз II напред. и., след това издърпва бавен импулс. Колективната скорост се оказва близка до собствената скорост. бърза импулсна скорост. В сложните невронни структури появата на авто воля.

Възбудими среди. Нервни клеткив тялото се комбинират в невронни мрежи, до-ръж, в зависимост от честотата на разклоняване на влакната, се разделят на редки и плътни. В рядка мрежа елементите се задействат независимо един от друг и взаимодействат само в разклонени възли, както е описано по-горе.

В плътна мрежа възбуждането обхваща много елементи наведнъж, така че тяхната детайлна структура и начинът им на свързване се оказват незначителни. Мрежата се държи като непрекъсната възбудима среда, чиито параметри определят възникването и разпространението на възбуждането.

Възбудимата среда може да бъде триизмерна, но по-често се разглежда като двуизмерна повърхност. Вълнението, възникнало в до-л. точка на повърхността, се разпространява във всички посоки под формата на пръстеновидна вълна. Възбуждащата вълна може да заобикаля препятствия, но не може да се отрази от тях, нито се отразява от границата на средата. Когато вълните се сблъскват една с друга, възниква тяхното взаимно унищожение; тези вълни не могат да преминават една през друга поради наличието на рефрактерна област зад фронта на възбуждане.

Пример за възбудима среда е сърдечният невромускулен синцитиум - обединението на нервните и мускулните влакна в една проводяща система, способна да предава възбуждане във всяка посока. Невромускулният синцитий се свива синхронно, подчинявайки се на вълна от възбуждане, която се изпраща от един контролен център - пейсмейкъра. Понякога се нарушава единичен ритъм, възникват аритмии. Един от тези режими се нарича предсърдно трептене: това са автономни контракции, причинени от циркулацията на възбуда около препятствие, например. отгоре или долна вена. За възникването на такъв режим периметърът на препятствието трябва да надвишава дължината на вълната на възбуждане, която е ~ 5 cm в атриума на човека. предсърдно съкращение с честота 3-5 Hz. По-сложен режим на възбуждане е фибрилацията. камерно сърце, когато отд. елементи на сърдечния мускул започват да се свиват без външни. команди и без комуникация със съседни елементи с честота ~ 10 Hz. Фибрилацията води до спиране на кръвообращението.

Възникването и поддържането на спонтанната активност на възбудимата среда са неразривно свързани с появата на източници на вълни. Най-простият източник на вълни (група спонтанно възбудени клетки) може да осигури периодични. пулсация на активността, така работи пейсмейкърът на сърцето.

Източници на възбуждане могат да възникнат и поради сложни пространства. организация на режима на възбуждане, например. ревербератор от типа на въртяща се спирална вълна, възникваща в най-простата възбудима среда. Друг вид реверберация възниква в среда, състояща се от два типа елементи с различни прагове на възбуждане; реверберацията периодично възбужда един или друг елемент, като същевременно променя посоката на движението си и генерира.

Третият тип източник е водещият център (ехо източник), който се появява в среда, която е нехомогенна по отношение на рефрактерност или праг на възбуждане. В този случай върху нееднородността се появява отразена вълна (ехо). Наличието на такива източници на вълни води до появата на сложни режими на възбуждане, които се изучават в теорията на автовълните.

Лит.:Ходжкин А., нервен импулс, пер. от англ., М., 1965; Katz B., Нерв, мускул и синапс, прев. от англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблемът с възбудимостта, Л., 1969; Тасаки И., Нервна възбуда, прев. от англ., М., 1971; В. С. Маркин, В. Ф. Пастушенко, Ю. А. Чизмаджев, Теория на възбудимите среди, Москва, 1981 г. В. С. Маркин.

Изследването на природата на нервния импулс беше свързано с особени трудности, тъй като по време на преминаването на импулса по нерва няма видими промениняма да се случи. Едва наскоро, с развитието на микрохимичните методи, беше възможно да се покаже, че по време на провеждането на импулс нервът изразходва повече енергия, консумира повече кислород и отделя повече въглероден диоксид, отколкото в покой. Това показва, че окислителните реакции участват в провеждането на импулс, във възстановяването на първоначалното състояние след провеждането или в двата процеса.

Когато преди около 100 години е установено, че нервният импулс е придружен от определени електрически явления, възниква мнението, че самият импулс е електричество. По това време е известно, че електрическият ток се разпространява много бързо и затова се изразява мнението, че скоростта на разпространение на нервния импулс е твърде голяма, за да бъде измерена. Десет години по-късно Хелмхолц измерва скоростта на провеждане на импулса чрез стимулиране на нерв, водещ до мускул за различни разстоянияот мускула и измерване на времето, изминало между дразнене и свиване. По този начин той показа, че нервният импулс се разпространява много по-бавно от електрическия - в нервите на жаба със скорост около 30 m / s. Това, разбира се, показва, че нервният импулс не е електрически ток, като тока в медна жица. В допълнение, мъртъв или смачкан нерв все още провежда ток, но не провежда нервни импулси и независимо дали дразним нерва с ток, допир, топлина или химични фактори, импулсът, възникващ в този случай, се разпространява "I със скорост от същия порядък. От това заключаваме, че нервният импулс не е електрически ток, а електрохимично смущение в нервното влакно. Смущението, причинено от стимула в една секция на нервното влакно предизвиква същото смущение в следващия участък и така нататък, докато импулсът достигне края на влакното. По този начин предаването на импулса е подобно на изгарянето на кабел на Фикфорд: от топлината, отделена по време на изгарянето на един участък от кабела, следващият участък светва и т.н. В нерва ролята на топлина се играе от електрически явления, които, възникнали в една област, стимулират следващата.

Предаването на нервен импулс е подобно на изгарянето на фитил в някои други аспекти. Скоростта на горене на кабела не зависи от количеството топлина, изразходвана за запалването му, стига тази топлина да е достатъчна, за да предизвика запалване на кабела. Методът на запалване също няма значение. Същото е и с нерва. Нервът няма да реагира, докато върху него не бъде приложен стимул с определена минимална сила, но по-нататъшното увеличаване на силата на стимула няма да доведе до по-бързо разпространение на импулса. Това се дължи на факта, че енергията за провеждане на импулса се доставя от самия нерв, а не от стимула. Описаният феномен е отразен в закона "всичко или нищо": нервният импулс не зависи от природата и силата на стимула, който го е причинил, само ако стимулът е достатъчно силен, за да предизвика появата на импулса. Въпреки че скоростта на провеждане не зависи от силата на стимула, тя зависи от състоянието на нервните влакна и различни веществаможе да забави предаването на импулса или да го направи невъзможно.

Изгорял кабел не може да се използва повторно, докато нервното влакно е в състояние да възстанови първоначалното си състояние и да предава други импулси. Тя обаче не може да ги провежда непрекъснато: след като проведе един импулс, той преминава определено времепреди влакното да може да предаде втория импулс. Този период от време, наречен рефрактерен период, продължава от 0,0005 до 0,002 секунди. През това време химически и физически промени, в резултат на което влакното се връща в първоначалното си състояние.

Доколкото знаем, импулсите, предавани от неврони от всички видове - моторни, сензорни или интеркаларни - са в основата си сходни. Онзи

един импулс предизвиква усещане за светлина, друг - усещане за звук, трети - мускулна контракция, а четвърти стимулира секреторната дейност на жлезата, зависи изцяло от естеството на структурите, до които идват импулсите, а не от някакви особености на самите импулси.

Въпреки че нервно влакно може да бъде стимулирано във всяка точка, при нормални условия, стимулацията се произвежда само в единия край, от който импулсът се движи по влакното до другия му край. Връзката между последователни неврони се нарича синапс. Нервен импулс се предава от върха на аксона на един неврон към следващия дендрит през синаптична връзка чрез освобождаване на определено вещество на върха на аксона. Това вещество предизвиква появата на нервен импулс в дендрита на следващия аксон. Предаването на възбуждане през синапса е много по-бавно от предаването му по нерва. При нормални условия импулсите се движат само в една посока: в сетивните неврони те отиват от сетивните органи към гръбначния мозък и мозъка, а в двигателните неврони отиват от мозъка и гръбначния мозък към мускулите и жлезите. Посоката се определя от синапса, тъй като само върхът на аксона е в състояние да освободи вещество, което стимулира друг неврон. Всяко отделно нервно влакно може да провежда импулс и в двете посоки; когато влакното е електрически стимулирано някъде по средата, възникват два импулса, единият от които отива в едната посока, а другият в другата (тези импулси могат да бъдат засечени от подходящи електрически устройства). но само този, който отива към върха на аксона, може да стимулира следващия неврон във веригата. Импулсът, отиващ към дендрита, ще „спре“, когато достигне своя край.

Химическите и електрическите процеси, свързани с предаването на нервен импулс, в много отношения са подобни на процесите, които се случват по време на мускулна контракция. Но нервът, провеждащ импулси, изразходва много малко енергия в сравнение с мускул, който се свива; топлината, генерирана по време на дразнене на нерва за 1 минута, на 1 g тъкан, е еквивалентна на енергията, освободена при окисляването на 0,000001 g гликоген. Това "означава, че ако нервът съдържаше само 1% гликоген като източник на енергия, той можеше да бъде стимулиран непрекъснато в продължение на една седмица и доставките на гликоген нямаше да бъдат изчерпани. При достатъчно количество кислород нервните влакна са практически неуморими. природата" умствена умора", това не може да бъде истинска умора на нервните влакна.

Ролята на ацетилхолина
Нервно-мускулната връзка е изследвана много подробно и това е предоставило много информация, полезна за разбирането на процеса на химическо предаване в невронните синапси като цяло. Неговата функция е да предава импулси от сравнително много малки двигателни нервни окончания към голямо мускулно влакно и да го кара да се свива. В повечето мионеврални връзки в мускулите на гръбначните всеки нервен импулс е последван от същия импулс в мускулните влакна, който бързо се разпространява в двете посоки към сухожилията, осигурявайки достатъчно синхронно активиране на контрактилните протеини от единия край на влакното до другия. По този начин мионевралната връзка на гръбначните служи за много по-проста цел от централните синапси на невроните или периферните възбудителни и инхибиторни нервно-мускулни връзки при ракообразните, където се случва интегрирането на конвергентни сигнали и където ефектът от единичен нервен импулс обикновено е доста под възбуждането праг на ефекторната клетка. Грубо казано, нервно-мускулната връзка на гръбначното животно играе ролята на обикновено реле. Може да се разглежда и като устройство за съгласуване на импеданс, вид преобразувател на импулси, който извежда електрически ток, достатъчен да повиши потенциала на мускулна мембрана с нисък импеданс над прага.
Както вече беше отбелязано, въз основа само на структурни данни може да се каже, че съществуването на ефективна електрическа кабелна връзка между нерва и мускула е изключително малко вероятно. В скелетния мускул на жабата миелинизираното нервно влакно се разпада на цял "храст" от крайни немесести клони с дебелина около 1,5 микрона, които преминават в малки канали по повърхността на мускулното влакно за около 100 микрона. По време на този краен участък нервът образува синаптична връзка с мускулното влакно. На много места вътре в нервните окончания електронният микроскоп ни позволява да видим обичайните натрупвания на мехурчета с диаметър 500 А (фиг. 27). Пресинаптичната и постсинаптичната мембрана са разделени от междуклетъчно пространство, съдържащо базална мембрана. Повърхността на мускулното влакно образува правилен ред гънки, разположени под прав ъгъл спрямо крайния клон на нерва.
Нека да видим какви са възможностите за предаване на електрически импулс през типично мионеврално съединение в едно от най-дебелите жабешки мускулни влакна (150 микрона в диаметър). За кратък токов импулс, като този, произведен от нервен потенциал за действие, съпротивлението (входния импеданс) на мускулното влакно е по-малко от 50 000 ома. За да се възбуди влакно, неговият мембранен потенциал в покой трябва да бъде понижен от 90 mV до около 50 mV и това изисква токов импулс малко по-малък от 10-6 A. (По-късно ще видим, че химическият трансфер генерира ток от 2-3-10"6 ампера в много крайни пластини и по този начин процесът има достатъчно "резервна мощност".)
Каква сила на тока могат да осигурят нервните окончания по време на електрическо предаване? Ще приемем, че обща дължина/ синаптичните разклонения на нерва в едната крайна плоча е приблизително 1 mm, а "синаптичната повърхност" (с лице към мускулното влакно) се изчислява по формулата ir / w 2,3-10 "5 cm2. Ако нервната мембрана създава ток навън импулс с плътност от порядъка на 1 A" cm2 (обичайната стойност за немиелинозен нерв и за мускул), това ще даде общ ток от 2,3 x 10"8 A. Дори ако целият този ток навлезе в мускулното влакно в синаптичната област (което може да се случи в случай на непрекъснатост на протоплазмата между нерв и мускул) и по този начин може да деполяризира мускулната мембрана, тогава дори тогава той може само да промени потенциала: "
„¦Нервно ¦Shnchaiye

)~~Tmk" "^Мускулесто в / юкно";
мускулни влакна
Шванова клетка
нервно окончание

Фиг. 27. Схеми на синаптичните структури (показаният мащаб е само приблизителен),
I. Междуневронен синапс: А - структура на пресинаптичното окончание; B - местоположението на синапса върху тялото на неврона. II. Нервно-мускулнавръзка жаба: A - отделна секция на връзката; B - общото местоположение на окончанията на моторния аксон на мускулни влакна(областта, изобразена на диаграма А, е обозначена с малък правоъгълник); B - схематичен чертеж, направен от електронна микроснимка на надлъжен разрез на мускулно влакно: I - крайна мембрана на аксона; 2 - "базална мембрана", разположена в пролуката между нервните и мускулните влакна; 3-сгъната постсинаптична мембрана на мускулното влакно.
за 1-2 mv. В действителност обаче, поради наличието на междуклетъчна междина с ширина над 500 A и импеданса на постсинаптичната мембрана (фиг. 26 и 27), условията за разпространение на тока са много по-лоши. Ако съпротивлението на междината има стойност от порядъка на 100 ohm-cm, тогава потенциалната промяна в него ще бъде само 40 микроволта. Тогава токът, влизащ в мускулното влакно, ще бъде отслабен до стойност от порядъка на 10-11 A и ще може да промени своя мембранен потенциал само с незначителна величина (по-малко от 1 микроволт).
Въпреки твърде условния характер на горните изчисления, ясно е, че липсата на структурна непрекъснатост в синапса, който разгледахме, прави предаването по електрически кабел изключително малко вероятно; импедансите на нервните окончания и мускулните влакна са толкова "несъответстващи", че дори ако цитоплазмата беше непрекъсната, би било трудно да си представим система, по-малко подходяща за електрическо сигнализиране!
Направени са няколко опита да се провери това в бивш експеримент. Ако подпрагов ток се приложи към нерв близо до неговия синапс, той не предизвиква забележима промяна в локалния потенциал в мускулното влакно (виж също стр. 169). Когато възникне импулс, той се разпространява до краищата на немиелинизирани клони и възбужда импулс в мускулното влакно. Ако микроелектродът се постави точно срещу синаптичния контакт между нерв и мускул, два се разделят електрически промени(Фиг. 28): първо, електрически ток, генериран от импулс в крайното разклонение на аксона, и след това, след 0,5-0,8 meeks, друг подобен ток, който се появява в постсинаптичната мембрана. Тези две събития не само са разделени във времето; постсинаптичната промяна също може да бъде селективно отстранена или с помощта на определени вещества, като кураре, или чрез понижаване на концентрацията на калций или увеличаване на концентрацията на магнезий. Наблюдаваното забавяне в местата на мионеврален контакт е постоянно и много важно явление: то ясно показва липсата на електрическа непрекъснатост в синапса. Очевидно кабелният процес в пресинаптичния
мускулни влакна
r-0-

Артефакт импулс,
раздразнение дойде
Почти съм нервен
аз завършвам

3
І -
11111111
Време, ms »¦
Фиг. 28. Точково отвличане от повърхността на нервно-мускулната връзка.
При липса на калций и повишена концентрациямагнезиевото постсинаптично отклонение може да отсъства ("нулева" реакция 1) или да се появи като "квантова" реакция 2. При нормални условия има много по-голямо отклонение 3, което води до мускулни скокове.
краят спира и някакъв друг, неелектрически процес служи като междинна връзка между пристигането на нервен импулс и появата на електрически сигнал в мускулното влакно.
Химическата природа на този междинен процес е разкрита в работата на сър Хенри Дейл и неговите сътрудници. , който показа, че в резултат на раздразнение двигателен нервсе освобождава ацетилхолин и че това вещество има много силен стимулиращ ефект върху скелетната мускулатура. За да се установи ролята на ацетилхолина като химичен трансмитер или медиатор, беше необходимо да се покаже: 1) че той се освобождава от някакво пресинаптично място, 2) че действа в някакво постсинаптично място и 3) че количеството на секретираният от нерва е достатъчен за иницииране на импулс в мускула.

нервната система на човека

Въпроси с избор на един верен отговор.

A1. Нервната регулация на функциите в човешкото тяло се осъществява с помощта на:

1) електрически импулси,
2) механични раздразнения,
3) хормони,
4) ензими.

A2. Структурни и функционална единицанервната система вземете предвид:

1) неврон,
2) нервна тъкан,
3) ганглии,
4) нерви.

A3. база нервна дейностчовек и животно е:

1) мислене,
2) рационална дейност,
3) вълнение,
4) рефлекс.

A4. Рецепторите са чувствителни структури, които:

1) предава импулси към централната нервна система,
2) предават нервни импулси от интеркаларни неврони към изпълнителни,
3) възприемат стимули и превръщат енергията на стимулите в процес на нервно възбуждане,
4) възприемат нервни импулси от чувствителни неврони.

A5. Най-чувствителни към липса на кислород клетки:

1) гръбначен мозък,
2) мозъка,
3) черен дроб и бъбреци,
4) стомаха и червата.

A6. Снопове от дълги процеси на неврони, покрити със съединителнотъканна обвивка и разположени извън централната нервна система, образуват:

1) нерви,
2) малък мозък,
3) гръбначен мозък,
4) кора полукълба.

A7. Доброволните човешки движения осигуряват:

1) малкия мозък и диенцефалон,
2) среден и гръбначен мозък,
3) медулаи мост,
4) големи полукълба на предния мозък.

A8. Регулиране и хармонизиране физиологични процесипротичащи във вътрешните органи, осигурява:

1) диенцефалон,
2) среден мозък,
3) гръбначен мозък,
4) малък мозък.

A9. Соматичната нервна система, за разлика от вегетативната нервна система, контролира работата на:

1) скелетни мускули,
2) сърце и кръвоносни съдове,
3) червата,
4) бъбреци.

A10. Нервните импулси се предават в мозъка чрез неврони:

1) мотор,
2) вмъкване,
3) чувствителен,
4) изпълнителен.

A11. Центровете на гълтателния, дихателния, сърдечно-съдовия и други жизненоважни рефлекси се намират в:

1) малък мозък,
2) среден мозък,
3) продълговатия мозък,
4) диенцефалон.

A12. Вегетативната нервна система участва в:

1) изпълнение на произволни движения,
2) възприемане на зрителни, слухови и вкусови стимули,
3) регулиране на метаболизма и работата вътрешни органи,
4) образуването на звуци на речта.

A13. Нервен импулс се нарича:

1) електрическа вълна, движеща се по нервно влакно,
2) прехвърляне на информация от един неврон към следващия,
3) прехвърляне на информация от клетка на клетка,
4) процес, който осигурява инхибиране на клетката-мишена.

A14. Възбуждането е насочено по чувствителния неврон:

1) към централната нервна система,
2) към изпълнителен орган,
3) към рецепторите,
4) към мускулите.

A15. Нервните импулси се предават от сетивните органи към мозъка чрез:

1) моторни неврони,
2) интеркаларни неврони,
3) чувствителни неврони,
4) къси процеси на моторни неврони.

A16. Външни стимулисе превръщат в нервни импулси в:

1) нервни влакна,
2) тела на неврони на централната нервна система,
3) рецептори,
4) тела на интеркаларни неврони.

A17. При хората разширяването на зеницата е отговорно за:

1) симпатичен отделнервна система,
2) парасимпатиков дялнервна система,

4) централна нервна система.

A18. Краткото продължение на нервната клетка се нарича:

1) аксон,
2) неврон,
3) дендрит,
4) синапс.

A19. Дългото продължение на нервната клетка се нарича:

1) аксон,
2) неврон,
3) дендрит,
4) синапс.

A20. Точката, където две нервни клетки се срещат една с друга, се нарича:

1) аксон,
2) неврон,
3) дендрит,
4) синапс.

А21. Нервите са:

1) невронна верига,
2) натрупване на тела на неврони,
3) снопове от аксони, които се простират отвъд мозъка,
4) рецептори.

А22. Полукълбата на мозъка са свързани помежду си:

1) мост,
2) corpus callosum,
3) среден мозък,
4) диенцефалон.

А23. Влиянието на парасимпатиковата нервна система върху сърдечната дейност се изразява в:

1) бавен сърдечен ритъм,
2) повишен сърдечен ритъм,
3) сърдечен арест,
4) аритмии.

A24. Нервната система е:

1) тяло,
2) плат,
3) система от органи,
4) органоид.

A25. Човешката нервна система, за разлика от ендокринната:

1) реагира на външни, а не на вътрешни влияния,
2) напълно подчинени на съзнанието,
3) действа по-бързо
4) не работи по време на сън.

А26. Рефлексите, които не могат да бъдат засилени или инхибирани от волята на човек, се осъществяват чрез нервната система:

1) централен,
2) вегетативен,
3) соматични,
4) периферни.

А27. Аксони - процеси на нервни клетки, които се простират отвъд централната нервна система, събират се в снопове и образуват:

1) подкорови ядра,
2) нервни възли,
3) кора на малкия мозък,
4) нерви.

A28. Невронът е:

1) многоядрена клетка с процеси,
2) едноядрена клетка с процеси,
3) безядрена клетка с процеси,
4) многоядрена клетка с реснички.

А29. В адаптивните реакции на организма към промените в условията на околната среда водеща роля играят:

1) мозък,
2) автономна нервна система,
3) соматична нервна система,
4) сетивни органи.

A30. Нервните клетки се различават от другите по това, че имат:

1) ядра с хромозоми,
2) процеси различни дължини,
3) многоядрен,
4) контрактилност.

A31. Предаването на възбуждане по нерв или мускул се обяснява с:

1) разликата в концентрациите на натриеви и калиеви йони вътре и извън клетката,
2) разкъсване на водородни връзки между водните молекули,
3) промяна в концентрацията на водородни йони,
4) топлопроводимост на водата.

A32. рефлекс, нервен центъркойто се намира извън продълговатия мозък:

1) кашлица,
2) преглъщане,
3) слюноотделяне,
4) коляно.

A33. Диенцефалонът регулира:

1) метаболизъм,
2) прием на храна и вода,
3) поддръжка постоянна температуратяло,
4) всички отговори са верни.

A34. Центърът на рефлекса се намира в продълговатия мозък:

1) кихане,
2) уриниране,
3) дефекация,
4) коляно.

A35. Центровете за кашлица и кихане се намират в:

1) гръбначен мозък,
2) продълговатия мозък,
3) среден мозък,
4) преден мозък.

A36. Парасимпатиковата нервна система намалява:

1) честота сърдечен ритъм,
2) силата на сърдечните контракции,
3) ниво на плазмената глюкоза,
4) всички изброени параметри.

Въпроси с избор на няколко верни отговора.

В 1. бели кахъри преден отделмозък:

А) образува кората си,
Б) разположени под кората,
Б) се състои от нервни влакна
D) образува подкорови ядра,
Г) свързва мозъчната кора с други части на мозъка и с гръбначния мозък,
Д) изпълнява функцията на висш анализатор на сигнали от всички рецептори на тялото.

НА 2. Кои органи се регулират от автономната нервна система на човека?

А) мускулите на горната и долни крайници,
Б) сърце и кръвоносни съдове
IN) храносмилателни органи,
G) лицевите мускули,
Г) бъбреци и Пикочен мехур,
Д) диафрагма и междуребрени мускули.

НА 3. Периферната нервна система включва:

А) мост
Б) малкия мозък
Б) нервни възли
Г) гръбначен мозък
Д) сензорни нерви,
Д) двигателни нерви.

НА 4. В малкия мозък са центровете на регулиране:

А) мускулен тонус
Б) съдов тонус,
Б) пози и баланс на тялото,
G) координация на движенията,
Г) емоции
Д) вдишване и издишване.

Задачи за съответствие.

НА 5. Установете съответствие между определена функция на неврон и вида на неврона, който изпълнява тази функция.

НА 6. Установете съответствие между частите на нервната система и техните функции.

ИЗПЪЛНЯВАНИ ФУНКЦИИ	ОТДЕЛЕНИЕ ПО НЕРВНАТА СИСТЕМА
1) свива кръвоносните съдове,	А) сладък
2) забавя ритъма работа на сърцето,	Б) парасимпатикова.
3) стеснява бронхите,
4) разширява зеницата.

НА 7. Установете съответствие между структурата и функциите на неврона и неговите процеси.

НА 8. Установете съответствие между свойствата на нервната система и нейните видове, които имат тези свойства.

НА 9. Установете съответствие между примери за човешка нервна дейност и функциите на гръбначния мозък.

В 10 ЧАСА. Установете съответствие между структурните характеристики и функции на мозъка и неговия отдел.

Задачата за установяване на правилната последователност.

НА 11. Инсталирай правилна последователностместоположението на частите на мозъчния ствол, в посока от гръбначния мозък.

А) диенцефалон
Б) продълговатия мозък
Б) среден мозък
Г) мост.

Въпроси със свободен отговор.

C1. Намерете грешки в дадения текст. Посочете номерата на изреченията, в които са допуснати грешки, обяснете ги.

1. Кората на главния мозък се формира от сиво вещество.
2. сива материясе състои от процеси на неврони.
3. Всяко полукълбо е разделено на челен, париетален, темпорален и тилен дял.
4. Зрителната зона се намира във фронталния лоб.
5. Слуховата зона се намира в париеталния лоб.

C2. Намерете грешки в дадения текст. Посочете номерата на изреченията, в които са допуснати грешки, обяснете ги.

1. Нервната система се дели на централна и соматична.
2. Соматичната нервна система се дели на периферна и вегетативна.
3. Централен отделСоматичната нервна система се състои от гръбначен и главен мозък.
4. Вегетативната нервна система координира дейността на скелетните мускули и осигурява чувствителност.

Отговори на задачите от част А.

№

отговор

№

отговор

№

отговор

Отговори на задачите от част Б с избор на няколко верни отговора.

номер на работа
отговор
номер на работа
отговор