Второто мейотично делене (мейоза 2) се нарича еквационално.

Под клетъчен цикълразбира набор от събития, които се случват от образуването на клетка (включително самото делене) до нейното разделяне или смърт.Времевият интервал от деление до деление се нарича интерфаза, който от своя страна е разделен на три периода - G1 (пресинтетичен), S (синтетичен) и G2 (постсинтетичен). G1 е периодът на растеж, най-дългият във времето и включва периода G0, когато порасналата клетка е или в покой, или се диференцира, превръща се например в чернодробна клетка и функционира като чернодробна клетка и след това умира. Наборът от хромозоми и ДНК на диплоидна клетка през този период е 2n2c, където n е броят на хромозомите, c е броят на ДНК молекулите. В S-периода настъпва основното събитие на интерфазата - репликация на ДНК и наборът от хромозоми и ДНК става 2n4c, така че броят на ДНК молекулите се е удвоил. В G2 клетката активно синтезира необходимите ензими, броят на органелите се увеличава, наборът от хромозоми и ДНК не се променя - 2n4c. Възможността клетката да излезе от периода G2 в периода G0 понастоящем се отрича от повечето автори.

Митотичният цикъл се наблюдава в клетки, които се делят постоянно и нямат G0 период.Пример за такива клетки са много клетки от базалния слой на епитела, хемопоетични стволови клетки. Митотичният цикъл продължава около 24 часа, приблизителната продължителност на етапите за бързо делящи се човешки клетки е следната: G 1 период - 9 часа, S период - 10 часа, G 2 период - 4,5 часа, митоза - 0,5 часа.

Митоза- основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който дъщерните клетки запазват хромозомния набор от оригиналната майчина клетка.

Митозата е непрекъснат процес с четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза (2n4c) – ядрената мембрана се разрушава на фрагменти, центриолите се отклоняват към различни полюси на клетката, образуват се вретеновидни нишки, нуклеолите „изчезват“ и бихроматидните хромозоми се кондензират. Това е най-дългата фаза на митозата.

Метафаза (2n4c) – подреждане на максимално кондензирани бихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (образува се метафазна плоча), прикрепване на вретеновидни нишки в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.

Анафаза (4n4c) - разделяне на двухроматидни хромозоми в хроматиди и дивергенция на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми).

Телофаза (2n2cвъв всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозоми, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишки на вретено, поява на ядро, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради браздата на разцепване, в растителни клетки– поради клетъчната пластина.

	Ориз. . Фази на митоза

Биологично значение на митозата. Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на делене, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява постоянството на хромозомния набор през редица клетъчни поколения. Стои в основата на процеси като растеж, регенерация, безполово размножаванеи т.н.

Второто мейотично делене (мейоза 2) се нарича еквационално.

Профаза 2 (1n2c). Накратко, профаза 1, хроматинът е кондензиран, няма конюгация и пресичане, протичат процеси, обичайни за профазата - разпадането на ядрените мембрани на фрагменти, разминаването на центриолите към различни полюси на клетката, образуването на вретеновидни нишки.

Метафаза 2 (1n2c). Бихроматидните хромозоми се подреждат в екваториалната равнина на клетката и се образува метафазната плоча.

Създават се предпоставки за третата рекомбинация на генетичния материал - много хроматиди са мозаечни и тяхното разположение на екватора определя към кой полюс ще се преместят в бъдеще. Вретенообразните нишки са прикрепени към центромерите на хроматидите.

Анафаза 2 (2n2с).Настъпва разделянето на двухроматидните хромозоми на хроматиди и дивергенцията на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми) и настъпва трета рекомбинация на генетичния материал.

Телофаза 2 (1n1cвъв всяка клетка). Хромозомите декондензират, образуват се ядрени мембрани, вретеновидни нишки се разрушават, появяват се нуклеоли и цитоплазмата се дели (цитотомия), за да образува в крайна сметка четири хаплоидни клетки.

Биологично значение на мейозата.

Мейозата е централното събитие на гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. С негова помощ се поддържа постоянството на хромозомния набор - след сливането на гаметите не се случва удвояването му. Благодарение на мейозата те се формират генетично различни клетки, защото По време на процеса на мейоза, рекомбинация на генетичен материал се случва три пъти: поради кръстосване (профаза 1), поради произволна, независима дивергенция на хомоложни хромозоми (анафаза 1) и поради случайна хроматидна дивергенция (анафаза 2).

Амитоза– директно разделяне на интерфазното ядро ​​чрез свиване без хромозомна спирализация, без образуване на вретено на делене. Дъщерните клетки имат различен генетичен материал. Може да се ограничи само до ядрено делене, което води до образуването на дву- и многоядрени клетки. Описан за стареещи, патологично променени и обречени клетки. След амитоза клетката не е в състояние да се върне към нормалния митотичен цикъл. Обикновено се наблюдава във високоспециализирани тъкани, в клетки, които вече не трябва да се делят - в епитела, черния дроб.

Гаметогенеза. Гаметите се образуват в половите жлези - полови жлези. Процесът на развитие на гаметата се нарича гаметогенеза. Процесът на образуване на сперматозоиди се нарича сперматогенеза, а образуването на яйцеклетки е оогенеза (оогенеза). Предшественици на гамети - гаметоцитисе образуват в ранните етапи на ембрионалното развитие извън гонадите и след това мигрират в тях. В половите жлези има три различни области (или зони) - зоната на размножаване, зоната на растеж и зоната на съзряване на зародишните клетки. В тези зони протичат фазите на размножаване, растеж и узряване на гаметоцитите. Има още една фаза в сперматогенезата - фазата на образуване.

Фаза на размножаване.Диплоидните клетки в тази зона на гонадите (гонадите) се делят многократно чрез митоза. Увеличава се броят на клетките в половите жлези. Те се наричат оогонияИ сперматогония.

Фаза на растеж. По време на тази фаза сперматогониите и оогониите растат и настъпва репликация на ДНК. Получените клетки се наричат Ооцити от 1-ви ред и сперматоцити от 1-ви редс набор от хромозоми и ДНК 2n4s.

Фаза на съзряване.Същността на тази фаза е мейозата. Гаметоцитите от първи ред влизат в първото мейотично делене. В резултат на това се образуват гаметоцити от 2-ри ред (n2c), които влизат във второто мейотично делене и се образуват клетки с хаплоиден набор от хромозоми (nc) - яйца и кръгли сперматиди. Сперматогенезата също включва фаза на формиране, по време на който сперматидите се превръщат в сперматозоиди.

Сперматогенеза. По време на пубертета диплоидните клетки в семенните тубули на тестисите се делят митотично, произвеждайки много по-малки клетки, т.нар. сперматогония. Някои от получените клетки могат да претърпят повтарящи се митотични деления, което води до образуването на едни и същи клетки от сперматогония. Другата част спира да се дели и се увеличава по размер, навлизайки в следващата фаза на сперматогенезата - фазата на растеж.

Клетките на Сертоли осигуряват механична защита, подкрепа и хранене на развиващите се гамети. Сперматогониите, които са се увеличили по размер, се наричат Сперматоцити от 1-ви ред. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. По време на този процес клетките се подготвят за мейоза. Основните събития на фазата на растеж са репликацията и натрупването на ДНК хранителни вещества.

Сперматоцити от 1-ви ред ( 2n4s) влизат в първото (редукционно) делене на мейозата, след което се образуват сперматоцити от 2-ри ред ( n2c). Сперматоцитите от 2-ри ред влизат във второто (еквационално) разделение на мейозата и се образуват кръгли сперматиди ( nc). От един сперматоцит от първи ред възникват четири хаплоидни сперматиди. Фазата на формиране се характеризира с факта, че първоначално сферичните сперматиди претърпяват серия от сложни трансформации, в резултат на които се образуват сперматозоиди.

При хората сперматогенезата започва през пубертета, периодът на образуване на сперматозоиди е три месеца, т.е. спермата се обновява на всеки три месеца. Сперматогенезата протича непрекъснато и синхронно в милиони клетки.

Структурата на спермата. Спермата на бозайниците има формата на дълга нишка.

Дължината на човешкия сперматозоид е 50-60 микрона. Структурата на спермата може да бъде разделена на "глава", "врат", междинна част и опашка. Главата съдържа ядрото и акрозома. Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Акрозомата (модифициран комплекс на Голджи) е органела, съдържаща ензими, използвани за разтваряне на мембраните на яйцето. В шията има две центриоли, а в междинната част - митохондрии. Опашката е представена от един, при някои видове два или повече флагела. Флагелумът е органела на движението и е подобен по структура на камшичетата и ресничките на протозоите. За движението на флагела се използва енергията на макроергичните връзки на АТФ; синтезът на АТФ се извършва в митохондриите. Сперматозоидът е открит през 1677 г. от А. Льовенхук.

Оогенеза.

За разлика от образуването на сперматозоиди, което се случва едва след достигане на пубертета, процесът на образуване на яйцеклетки при хората започва в ембрионалния период и протича с прекъсвания. В ембриона фазите на размножаване и растеж са напълно реализирани и започва фазата на съзряване. По времето, когато едно момиче се роди, неговите яйчници съдържат стотици хиляди овоцити от първи ред, спрени, „замразени“ в диплотенния стадий на профаза 1 на мейозата.

По време на пубертета мейозата ще се възобнови: приблизително всеки месец, под въздействието на половите хормони, един от овоцитите от 1-ви ред (рядко два) ще достигне метафаза 2 на мейозатаи овулират на този етап. Мейозата може да продължи до завършване само при условие на оплождане, проникване на сперматозоиди; ако оплождането не настъпи, овоцитът от 2-ри ред умира и се екскретира от тялото.

Оогенезата протича в яйчниците и се разделя на три фази – размножаване, растеж и съзряване. По време на репродуктивната фаза диплоидните оогонии се делят многократно чрез митоза. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. По време на него клетките се подготвят за мейоза, клетките значително се увеличават по размер поради натрупването на хранителни вещества. Основното събитие на фазата на растеж е репликацията на ДНК. По време на фазата на съзряване клетките се делят чрез мейоза. По време на първото мейотично делене те се наричат ​​овоцити от 1-ви ред. В резултат на първото мейотично делене възникват две дъщерни клетки: малки, т.нар първото полярно тяло, а по-големи – Ооцит от 2-ри ред.

Второто разделение на мейозата достига метафаза 2, на този етап настъпва овулация - овоцитът напуска яйчника и навлиза във фалопиевите тръби.

Ако сперматозоид проникне в ооцита, второто мейотично делене продължава до завършване с образуването на яйцеклетката и второто полярно тяло, а първото полярно тяло с образуването на третото и четвъртото полярно тяло. Така в резултат на мейозата от един овоцит от 1-ви ред се образуват един овоцит и три полярни тела.

Структурата на яйцата.Формата на яйцата обикновено е кръгла. Размерите на яйцата варират в широки граници - от няколко десетки микрометра до няколко сантиметра (човешкото яйце е около 120 микрона). Структурните характеристики на яйцата включват: наличие на мембрани, разположени върху плазмената мембрана; и наличието в цитоплазмата на повече

или по-малко голямо количестворезервни хранителни вещества. При повечето животни яйцата имат допълнителни мембрани, разположени върху цитоплазмената мембрана. В зависимост от произхода има: първични, вторични и третични черупки. Първичните мембрани се образуват от вещества, секретирани от ооцита и, вероятно, от фоликуларните клетки. Образува се слой в контакт с цитоплазмената мембрана на яйцето. Той изпълнява защитна функция, осигурява видовата специфичност на проникването на сперматозоидите, т.е. не позволява на сперматозоидите от други видове да проникнат в яйцето. При бозайниците тази мембрана се нарича лъскав. Вторичните черупки се образуват от секрети фоликуларни клеткияйчник. Не всички яйца ги имат. Вторичната обвивка на яйцата на насекомите съдържа канал - микропила, през който сперматозоидите проникват в яйцето. Третичните черупки се образуват поради дейността на специални жлези на яйцепроводите. Например от тайни специални жлезипри птиците и влечугите се образуват белтък, подчерупков пергамент, черупкови и надчерупкови мембрани.

Вторичните и третичните мембрани, като правило, се образуват в животински яйца, ембрионите на които се развиват по време на външна среда. Тъй като бозайниците претърпяват вътрематочно развитие, техните яйца имат само първични, брилянтенчерупка, на върха на която се намира сияйна корона- слой от фоликуларни клетки, които доставят хранителни вещества на яйцеклетката.

В яйцата се натрупва запас от хранителни вещества, който се нарича жълтък. Съдържа мазнини, въглехидрати, РНК, минерали, протеини, като по-голямата част от тях са липопротеини и гликопротеини. Жълтъкът се съдържа в цитоплазмата обикновено под формата на жълтъчни гранули. Количеството хранителни вещества, натрупани в яйцето, зависи от условията, в които се развива ембрионът. Така че, ако развитието на яйцето се случва извън тялото на майката и води до образуването на големи животни, тогава жълтъкът може да представлява повече от 95% от обема на яйцето. Яйцата на бозайниците, които се развиват в тялото на майката, съдържат малко количество жълтък - по-малко от 5%, тъй като ембрионите получават необходимите за развитието хранителни вещества от майката.

В зависимост от количеството на съдържащия се жълтък се разграничават следните видове яйца: алецитал(не съдържат жълтък или имат незначителна сумажълтъчни включвания – бозайници, плоски червеи); изолецитален(с равномерно разпределен жълтък – ланцетник, морски таралеж); умерено телолецитален(с неравномерно разпределен жълтък – риби, земноводни); рязко телолецитален(жълтъкът отнема повечетои само малка част от цитоплазмата на животинския полюс е свободна от него - птици).

Поради натрупването на хранителни вещества, яйцата развиват полярност. Противоположните полюси се наричат вегетативенИ животински. Поляризацията се проявява във факта, че местоположението на ядрото в клетката се променя (измества се към анималния полюс), както и в разпределението на цитоплазмените включвания (в много яйца количеството жълтък се увеличава от животинския към вегетативния полюс). ).

Човешкото яйце е открито през 1827 г. от К. М. Баер.

Оплождане.Оплождането е процес на сливане на зародишни клетки, водещ до образуването на зигота. Самият процес на оплождане започва в момента на контакта между спермата и яйцеклетката. В момента на такъв контакт плазмената мембранаакрозомалния израстък и съседната част на мембраната на акрозомалния везикул се разтварят, ензимът хиалуронидаза и други биологични активни веществасъдържащите се в акрозомата се освобождават и разтварят част от мембраната на яйцеклетката. Най-често сперматозоидите се прибират напълно в яйцето; понякога камшикът остава отвън и се изхвърля. От момента, в който спермата проникне в яйцеклетката, гаметите престават да съществуват, тъй като те образуват една клетка - зиготата. Ядрото на спермата набъбва, неговият хроматин се разхлабва, ядрената мембрана се разтваря и се превръща в мъжки пронуклеус. Това се случва едновременно със завършването на второто мейотично делене на яйцеклетката, което се възобновява поради оплождането. Постепенно ядрото на яйцето се превръща в женски пронуклеус. Пронуклеусите се придвижват към центъра на яйцето, настъпва репликация на ДНК и след тяхното сливане наборът от хромозоми и ДНК на зиготата става 2n4c. Съединението на пронуклеусите представлява самото оплождане. Така оплождането завършва с образуването на зигота с диплоидно ядро.

В зависимост от броя на индивидите, участващи в половото размножаване, те се различават: кръстосано оплождане - оплождане, при което се образуват гамети различни организми; самооплождане - оплождане, при което се сливат гамети, образувани от един и същ организъм (тения).

Партеногенезата– девствено размножаване, една от формите на половото размножаване, при което не настъпва оплождане и се развива неоплодено яйце нов организъм. Среща се в редица растителни видове, безгръбначни и гръбначни, с изключение на бозайниците, при които партеногенетичните ембриони умират в ранните етапи на ембриогенезата. Партеногенезата може да бъде изкуствена и естествена.

Изкуствената партеногенеза се предизвиква от хората чрез активиране на яйцеклетката чрез въздействие върху нея различни вещества, механично дразнене, повишена температура и др.

По време на естествената партеногенеза яйцеклетката започва да се разделя и да се развива в ембрион без участието на сперма, само под въздействието на вътрешни или външни причини. При постоянен (задължителен) при партеногенезата яйцата се развиват само партеногенетично, например при кавказките скални гущери. Всички животни от този вид са само женски. по желаниеПри партеногенезата ембрионите се развиват както партеногенетично, така и полово. Класически пример е, че при пчелите сперматеката на майката е устроена така, че тя може да снася оплодени и неоплодени яйца, а от неоплодените се развиват търтеи. Оплодените яйца се развиват в ларви на пчелите работнички - недоразвити женски, или в майки - в зависимост от естеството на хранене на ларвите. При цикличен

Всички клетъчни структури на живите организми обикновено преминават през няколко основни етапа на развитие. По време на своето съществуване всяка клетка обикновено преминава през етапа на размножаване или делене. Тя може да бъде пряка, индиректна или редуктивна. Разделянето е нормален етап от живота структурни звена различни организми, което осигурява нормалното съществуване, растеж и размножаване на всички живи същества на планетата. Благодарение на клетъчното възпроизвеждане в човешкото тяло е възможно обновяването на тъканите, възстановяването на целостта на увредения епител или дерма, наследяването на генетични данни, зачеването, ембриогенезата и много други важни процеси.

Има два основни вида възпроизвеждане на структурни единици в тялото на многоклетъчните същества: митоза и мейоза. Всеки от тези методи на размножаване има характерни особености.

внимание!Клетъчното делене се отличава и с просто разделяне на две - амитоза. В човешкото тяло този процес протича в необичайно променени структури, като тумори.

Митозата е вегетативното делене на клетките с ядро, най-често срещаният процес на възпроизводство. Този метод се нарича също индиректно възпроизвеждане или клониране, тъй като двойката дъщерни структури, образувани по време на него, се оказва напълно идентична с майчината. Соматичните структурни единици се възпроизвеждат чрез клониране човешкото тяло.

внимание!Вегетативното делене е насочено към образуването на абсолютно идентични клетки от поколение на поколение. Всички клетки на човешкото тяло, с изключение на репродуктивните, се размножават по подобен начин.

Клонирането е в основата на онтогенезата, тоест развитието на организма от зачеването до момента на смъртта. Митотичното делене е необходимо за нормалното функциониране различни органии системи и формирането и запазването на определени характеристики на човека от раждането до смъртта върху морфологичните и биохимично ниво. Продължителността на този метод на клетъчно размножаване е средно около 1-2 часа.

Ходът на митозата е разделен на четири основни фази:

В резултат на клонирането от майчината клетка се образуват две дъщерни клетки, които имат абсолютно подобен набор от хромозоми и запазват всички качествени и количествени характеристики на оригиналната клетка. В човешкото тяло, поради митозата, възниква постоянно обновяване на тъканите.

внимание!Нормалният ход на митотичните процеси се осигурява от неврохуморална регулация, тоест съвместното действие на нервната и ендокринната система.

Характеристики на потока на редукционното разделение

Мейотичното делене е процес, при който се образуват репродуктивни структурни единици - гамети. При този методВъзпроизвеждането произвежда четири дъщерни клетки, всяка от които има 23 хромозоми. Тъй като гаметите, образувани в резултат на този метод, имат непълен хромозомен набор, той се нарича редукция. При хората по време на гаметогенезата е възможно образуването на два вида структурни единици:

• сперматозоиди от сперматогония;
• яйца във фоликулите.

Характеристики

Тъй като всяка получена гамета има единичен набор от хромозоми, при сливането с друга репродуктивна клетка се обменя генетичен материал и се образува ембрион, който получава пълен набор от хромозоми. Чрез мейозата се осигурява комбинативната изменчивост - това е процес, който води до образуването на огромен списък от различни генотипове, а плодът наследява различни чертимайка и баща.

В процеса на образуване на хаплоидни структури трябва да се разграничат и четирите горепосочени фази, характерни за митозата. Основната разлика между редукционното разделяне е, че тези стъпки се повтарят два пъти.

внимание!Първата телофаза завършва с образуването на две клетки с пълен генетичен набор от 46 хромозоми. След това започва второто разделение, поради което се образуват четири репродуктивни клетки, всяка от които има 23 хромозоми.

По време на мейотичното делене първият етап отнема повече време. По време на този етап се случва сливането на хромозомите и процесът на обмен на генетични данни. Метафазата протича по същия начин, както по време на митозата, но с един набор от наследствени данни. По време на анафазата центромерите не се делят и хаплоидните хромозоми се придвижват към полюсите.

Периодът между две деления, тоест интерфазата, е много кратък; през това време не се произвежда дезоксирибонуклеинова киселина. Следователно получените клетки след втората телофаза съдържат хаплоиден, тоест единичен набор от хромозоми. Диплоидният набор се възстановява, когато две репродуктивни клетки се слеят по време на сингамия. Това е процес на съединяване на мъжки и женски гамети, образувани в резултат на мейозата. В резултат на редукционното делене се образува зигота, която има 46 хромозоми и пълен набор от наследствена информация, получена от двамата родители.

По време на сливането на гамети, образуването на различни опциивсякакви знаци. Чрез мейозата децата ще наследят например цвета на очите на един от родителите си. Поради рецесивното носителство на всякакви гени е възможно предаването на характеристики през едно или няколко поколения.

внимание!Доминиращите черти са преобладаващи, обикновено се появяват в първото поколение потомци. Рецесивен - скрит или постепенно изчезващ при индивиди от следващите поколения.

Ролята на митотичното делене:

1. Поддържане на постоянен брой хромозоми. Ако получените клетки имат пълен набор от хромозоми, тогава в плода след зачеването техният брой ще се удвои.
2. Благодарение на мейотичното делене се образуват репродуктивни клетки с различни набори от наследствена информация.
3. Рекомбинация на наследствена информация.
4. Осигуряване на изменчивост на организмите.

Сравнителна характеристика

Метод на възпроизвеждане	Клониране	Гаметогенеза
Видове клетки	Соматични	Репродуктивен
Брой деления	един	две
Колко дъщерни структурни единици се образуват в крайна сметка?	2	4
Съдържание на наследствена информация в дъщерните клетки	Не се променя	Промени
Конюгация	Не е типично
	Не е типично	Белязан по време на първата дивизия

Разлики между клониране и редукционно деление

Клонирането и редукционното клетъчно размножаване са доста сходни процеси. Мейотичното делене включва същите етапи като митотичното делене, но тяхната продължителност и процесите, протичащи на различните му етапи, имат значителни разлики.

Видео - Митоза и мейоза

Разлики в хода на половото и безполовото делене

Клетките, получени в резултат на митотично делене и гаметогенеза, носят различни функционални натоварвания. Ето защо по време на мейозата се отбелязват някои характеристики на потока:

1. На първия етап от редукционното разделяне се отбелязват конюгиране и кръстосване. Тези процеси са необходими за взаимния обмен на генетична информация.
2. По време на анафазата се наблюдава сегрегация на подобни хромозоми.
3. В периода между два цикъла на делене не настъпва редупликация на молекулите на дезоксирибонуклеиновата киселина.

внимание!Конюгацията е състояние на постепенно сближаване на хомоложни, тоест подобни хромозоми една с друга и последващото образуване на двойки. Кръстосането е преходът на определени участъци от една хромозома към друга.

Вторият етап на гаметогенезата протича точно по същия начин като митозата.

Характерни разлики в резултатите от процеса на разделяне:

1. Резултатът от клонирането е образуването на две структурни единици, а резултатът от редукционното разделяне е четири.
2. С помощта на клонирането се разделят соматичните структурни единици, изграждащи различните тъкани на тялото. В резултат на мейозата се образуват само репродуктивни клетки: яйцеклетки и сперматозоиди.
3. Клонирането води до образуването на абсолютно идентични структурни единици, а по време на мейотичното делене настъпва преразпределение на генетични данни.
4. В резултат на редукционното разделение количеството наследствена информация в репродуктивни клеткинамалени с 50%. Това дава възможност за последващо сливане на генетичните данни на клетките на майката и бащата по време на оплождането.

Клонирането и редукционното разделяне са най-важните процеси, които гарантират нормално функциониранетяло. Дъщерните клетки, образувани в резултат на клонирането, са идентични с оригинала във всичко, включително на ниво дезоксирибонуклеинова киселина. Това позволява хромозомният набор да се предава непроменен от едно поколение клетки на друго. Митозата е в основата на нормалния растеж на тъканите. Биологичното значение на редукционното делене се състои в запазването на определен брой хромозоми в организми, чието размножаване става по полов път. В този случай мейотичното делене позволява проявата на най-важното качестворазлични многоклетъчни организми– комбинирана изменчивост. Благодарение на него е възможно предаването на потомството различни знации баща и майка.

Образуването на специализирани зародишни клетки или гамети от недиференцирани стволови клетки.

С намаляването на броя на хромозомите в резултат на мейозата в жизнения цикъл настъпва преход от диплоидната фаза към хаплоидната фаза. Възстановяването на плоидността (преход от хаплоидната фаза към диплоидната фаза) възниква в резултат на половия процес.

Поради факта, че в профазата на първия, етап на редукция, се случва двойно сливане (конюгация) на хомоложни хромозоми, правилният ход на мейозата е възможен само в диплоидни клетки или дори в полиплоиди (тетра-, хексаплоидни и др. клетки) . Мейозата може да възникне и в нечетни полиплоиди (три-, пентаплоидни и др. клетки), но при тях, поради невъзможността да се осигури сливане по двойки на хромозомите в профаза I, възниква хромозомна дивергенция със смущения, които застрашават жизнеспособността на клетката или развиващите се от него многоклетъчен хаплоиден организъм.

Същият механизъм е в основата на стерилитета на междувидовите хибриди. Тъй като междувидовите хибриди комбинират хромозоми на родители, принадлежащи към различни видове в клетъчното ядро, хромозомите обикновено не могат да влязат в конюгация. Това води до смущения в сегрегацията на хромозомите по време на мейозата и в крайна сметка до нежизнеспособност на зародишните клетки или гамети. Някои ограничения върху конюгацията на хромозомите се налагат от хромозомни мутации(големи делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фази на мейозата

Мейозата се състои от 2 последователни деления с къса интерфаза между тях.

• Профаза I- профазата на първото разделение е много сложна и се състои от 5 етапа:

• лептотенили лептонема- опаковане на хромозоми, кондензация на ДНК с образуването на хромозоми под формата на тънки нишки (хромозомите се съкращават).
• зиготенаили зигонема- възниква конюгация - свързването на хомоложни хромозоми с образуването на структури, състоящи се от две свързани хромозоми, наречени тетради или биваленти и тяхното по-нататъшно уплътняване.
• Пачитенаили пахинема- (най-дългият етап) кръстосване (кросоувър), обмен на участъци между хомоложни хромозоми; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.
• Диплотенаили дипломема- настъпва частична декондензация на хромозомите, докато част от генома може да работи, възникват процесите на транскрипция (образуване на РНК), транслация (синтез на протеини); хомоложните хромозоми остават свързани една с друга. При някои животни хромозомите в овоцитите на този етап от мейотичната профаза придобиват характерната хромозомна форма на лампова четка.
• Диакинеза- ДНК отново се кондензира максимално, синтетичните процеси спират, ядрената мембрана се разтваря; Центриолите се отклоняват към полюсите; хомоложните хромозоми остават свързани една с друга.

До края на Профаза I, центриолите мигрират към клетъчните полюси, образуват се вретеновидни нишки, ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават

• Метафаза I- двувалентните хромозоми се подреждат по екватора на клетката.
• Анафаза I- микротубулите се свиват, бивалентите се разделят и хромозомите се придвижват към полюсите. Важно е да се отбележи, че поради конюгацията на хромозомите в зиготена, цели хромозоми, състоящи се от две хроматиди всяка, се разминават към полюсите, а не отделни хроматиди, както при митозата.
• Телофаза I

Второто разделение на мейозата следва веднага след първото, без ясно изразена интерфаза: няма S период, тъй като репликацията на ДНК не се извършва преди второто разделение.

• Профаза II- настъпва кондензация на хромозоми клетъчен центърсе дели и продуктите от неговото делене се отклоняват към полюсите на ядрото, ядрената обвивка се разрушава и се образува вретено на делене.
• Метафаза II- едновалентни хромозоми (състоящи се от две хроматиди всяка) са разположени на „екватора“ (на еднакво разстояние от „полюсите“ на ядрото) в една и съща равнина, образувайки така наречената метафазна плоча.
• Анафаза II- унивалентите се делят и хроматидите се придвижват към полюсите.
• Телофаза II- хромозомите се деспирират и се появява ядрена обвивка.

Значение

• При организми, които се размножават сексуално, удвояването на броя на хромозомите във всяко поколение се предотвратява, тъй като по време на образуването на зародишни клетки чрез мейоза броят на хромозомите намалява.
• Мейозата създава възможност за възникване на нови комбинации от гени (комбинативна изменчивост), като се образуват генетично различни гамети.
• Намаляването на броя на хромозомите води до образуването на „чисти гамети“, носещи само един алел от съответния локус.
• Местоположението на бивалентите на екваториалната плоча на вретеното в метафаза 1 и хромозомите в метафаза 2 се определя на случаен принцип. Последващото разминаване на хромозомите в анафаза води до образуването на нови комбинации от алели в гаметите. Независимото разделяне на хромозомите е в основата на третия закон на Мендел.

Бележки

Литература

• Babynin E.V. Молекулярен механизъм на хомоложна рекомбинация в мейозата: произход и биологично значение. Цитология, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Александър Марков. По пътя към разгадаването на мистерията на мейозата. Според статията: Ю. Ф. Богданов. Еволюция на мейозата при едноклетъчни и многоклетъчни еукариоти. Ароморфоза на клетъчно ниво. Списание обща биология, том 69, 2008. № 2, март-април. Страница 102-117
• “Изменение и еволюция на мейозата” - Ю. Ф. Богданов, 2003 г
• Биология: Наръчници за кандидат-студенти: В 2 т. T.1.-B63 2-ро изд., преработено. и допълнителни - М.: РИА "Нова вълна": Издател Умеренков, 2011.-500 с.

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Синоними:

Мейоза(гръцки meiosis - намаляване, намаляване) или редукционно делене. В резултат на мейозата броят на хромозомите намалява, т.е. от диплоиден набор от хромозоми (2n) се образува хаплоиден набор (n).

Мейозасе състои от 2 последователни раздела:
Първото деление се нарича намаление или умалително.
II деление се нарича уравняващо или изравняващо, т.е. протича според вида на митозата (което означава, че броят на хромозомите в майчините и дъщерните клетки остава същият).

Биологичният смисъл на мейозата е, че от една майчина клетка с диплоиден набор от хромозоми се образуват четири хаплоидни клетки, като по този начин броят на хромозомите се намалява наполовина, а количеството на ДНК се намалява четири пъти. В резултат на това делене се образуват полови клетки (гамети) при животните и спори при растенията.

Фазите се наричат ​​​​същите като при митозата и преди началото на мейозата клетката също преминава през интерфаза.

Профаза I е най-дългата фаза и условно се разделя на 5 етапа:
1) Лептонема (лептотен)– или етапът на тънките нишки. Настъпва спирализиране на хромозомите, хромозомата се състои от 2 хроматиди и тънки нишкихроматидите са видими удебеления или бучки от хроматин, които се наричат ​​хромомери.
2) Зигонема (зиготена,Гръцки сливане на нишки) - етап на сдвоени нишки. На този етап хомоложните хромозоми (еднакви по форма и размер) се събират по двойки, те се привличат и прилепват една към друга по цялата дължина, т.е. конюгат в хромомерната област. Подобно е на ключалка с цип. Двойка хомоложни хромозоми се наричат ​​бивалентни. Броят на бивалентите е равен на хаплоидния набор от хромозоми.
3) Пахинема (пахитен, Гръцки дебел) – стадий на дебели нишки. Настъпва по-нататъшна спирализация на хромозомите. Тогава всяка хомоложна хромозома се разделя в надлъжна посока и става ясно видимо, че всяка хромозома се състои от две хроматиди; такива структури се наричат ​​тетради, т.е. 4 хроматиди. По това време се получава кросингоувър, т.е. обмен на хомоложни региони на хроматиди.
4) Диплонема (диплотен)– етап на двойни нишки. Хомоложните хромозоми започват да се отблъскват, отдалечават се една от друга, но поддържат връзката си с помощта на мостове - хиазмати, това са местата, където ще се случи пресичането. При всяка хроматидна връзка (т.е. хиазма) участъци от хроматиди се разменят. Хромозомите спираловидно се скъсяват.
5) Диакинеза– етап на изолирани двойни нишки. На този етап хромозомите са напълно кондензирани и интензивно оцветени. Ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават. Центриолите се придвижват към клетъчните полюси и образуват вретеновидни нишки. Хромозомният набор на профаза I е 2n4c.
Така в профаза I:
1. конюгиране на хомоложни хромозоми;
2. образуване на бивалентни или тетрадни;
3. преминаване.

В зависимост от конюгацията на хроматидите може да има различни видовепресичане: 1 – правилно или неправилно; 2 – равно или неравно; 3 – цитологичен или ефективен; 4 – единични или множествени.

Метафаза I - хромозомната спирализация достига своя максимум. Бивалентите се подреждат по екватора на клетката, образувайки метафазна плоча. Нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хомоложни хромозоми. Бивалентите се оказват свързани с различни полюси на клетката.
Хромозомният набор на метафаза I е - 2n4c.

Анафаза I - центромерите на хромозомите не се делят; фазата започва с разделянето на хиазмата. Цели хромозоми, а не хроматиди, се разпръскват към полюсите на клетката. Само една от двойка хомоложни хромозоми влиза в дъщерните клетки, т.е. те се преразпределят на случаен принцип. Оказва се, че на всеки полюс има набор от хромозоми - 1n2c, а като цяло хромозомният набор на анафаза I е - 2n4c.

Телофаза I – в полюсите на клетката има цели хромозоми, състоящи се от 2 хроматиди, но техният брой е намалял 2 пъти. При животни и някои растения хроматидите са деспирални. Около тях на всеки полюс се образува ядрена мембрана.
След това идва цитокинезата
. Хромозомният набор от клетки, образуван след първото делене, е - n2c.

Няма S-период между I и II дялове и репликацията на ДНК не настъпва, т.к хромозомите вече са дублирани и се състоят от сестрински хроматиди, следователно интерфаза II се нарича интеркинеза - т.е. има движение между две дивизии.

Профаза II е много кратка и протича без никакви специални промени; ако ядрената обвивка не се образува в телофаза I, веднага се образуват вретеновидни нишки.

Метафаза II - хромозомите се подреждат по екватора. Вретенените нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите.
Хромозомният набор на метафаза II е - n2c.

Анафаза II - центромерите се разделят и вретенообразните нишки преместват хроматидите към различни полюси. Сестринските хроматиди се наричат ​​дъщерни хромозоми (или майчините хроматиди ще бъдат дъщерни хромозоми).
Хромозомният набор на анафаза II е - 2n2c.

Телофаза II - хромозомите деспирират, разтягат се и след това са слабо различими. Образуват се ядрени мембрани и нуклеоли. Телофаза II завършва с цитокинеза.
Хромозомният набор след телофаза II е – nc.

Схема на мейотично делене

Главно събитие етапи на зреене- мейоза,метод за образуване на зародишни клетки, който се състои от две последователни деления, протичащи бързо едно след друго - редукционистИ уравнение.

Мейозата (фиг. 6.4) решава две важни задачи. Първо се образуват клетки (гамети) с хаплоиден набор от хромозоми. Този резултат се постига поради факта, че по време на една репликация на ДНК възникват две мейотични деления. Досега не е напълно ясно на кой етап от гаметогенезата трябва да се припише тази репликация: дали се случва в крайната фаза на етапа на растеж или в самото начало на етапа на съзряване, непосредствено преди профаза 1 на мейотичното делене или дори по време на профаза. От една страна, има мнение, че овото (оо) цит от първи ред, след като завърши цитоплазмените трансформации на етапа на растеж, веднага навлиза в профазата на първото разделение на етапа на зреене. От друга страна, редица ембриолози приписват предмейотична репликация

Ориз. 6.4.Мейоза (диаграма)

катион на ДНК до началото на профазата на първото делене на мейозата. Не може да се изключи, че репликацията на ДНК, започнала в етапа на растеж, е завършена в началото на етапа на съзряване. Второ, в профазата и анафазата на първото разделение на мейозата са заложени механизми на генотипна комбинирана променливост, което прави гаметите генотипно различни от клетките-предшественици на зародишните клетки, както и като цяло от соматичните клетки на двамата родители.

влизане първо деление (редукция) етап на зреене,

клетките имат диплоиден наборхромозоми, но двойно повече ДНК - 2n4c.

Точно както при нормалната митоза, в профазаПо време на това делене се получава уплътняване (спирализация) на хромозомния материал. В същото време, за разлика от обикновената митоза, в нея се наблюдава сближаване по двойки (спрежение)хомоложни хромозоми, които са в тясна връзка една с друга чрез взаимно съответстващи (хомоложни) области. Резултатът от конюгацията е образуването на двойки хромозоми или двувалентни,чието число е n. Тъй като всяка хромозома, влизаща в мейозата, се състои от две хроматиди, двувалентната е представена от четири хроматиди - n4c. В профаза I на мейозата се отбелязва образуването на делителното вретено. Към края на профазата степента на хромозомна спирализация в бивалентите се увеличава и те се скъсяват. Профазата на първото разделение на мейозата отнема повече време от профазата на обикновената митоза. В него има няколко етапа.

лептотен- хромозомите започват процеса на спирализация и стават видими под микроскоп като тънки и доста дълги нишковидни структури.

зиготена- съответства на началото на конюгацията на хомоложни хромозоми, обединени в бивалентни чрез специални структури - синапсно-тонални комплекси(фиг. 6.5). Ако не всички хомоложни хромозоми се конюгират и несдвоените хромозоми останат извън бивалентите, клетката умира чрез апоптоза.

Пачитена- на фона на продължаващата спирализация на хромозомите и тяхното скъсяване, хомоложните хромозоми извършват пресичанеили кръст,състоящ се в обмен на взаимно съответстващи (хомоложни) области. Кросингоувърът осигурява рекомбинация на бащини и майчини алели в групи на свързване (хомоложни

Ориз. 6.5.Образуване на бивалентни чрез конюгиране на хомоложни хромозоми в зиготена на профаза I на мейозата: 1 - центромер

хромозоми). Кръстосването на хромозомите може да се случи на различни места в хромозомите и следователно кръстосването във всеки конкретен случай води до обмен на различни участъци от генетичен материал. Възможно е образуването на няколко кросоувъра между две хроматиди (фиг. 6.6) или обменът на взаимно съответстващи фрагменти се извършва между повече от две хроматиди на бивалент (фиг. 6.7). Всичко това повишава ефективността на кросинговъра като механизъм на генотипна комбинирана изменчивост.

Диплотена- хомоложните хромозоми започват да се отдалечават една от друга, предимно в центромерната област, но остават свързани в местата, където е настъпил кръстосването - хиазмата.Можем да говорим за надлъжно разцепване на конюгирани хомоложни хромозоми по цялата им дължина. В резултат на това всяка двойка хромозоми се възприема като комплекс от четири хроматидни структури (дъщерни хромозоми) - тетрада(фиг. 6.8).

Диакинеза- завършва профазата на първото мейотично делене; хомоложните хромозоми остават част от бивалентите, но тяхната връзка е ограничена само до отделни точки на хиазмата (фиг. 6.9). Самите двувалентни имат формата на пръстени, осмици и кръстове.

Ориз. 6.6.Множествен кросинговър между хомоложни хромозоми (схема): А-Е, а-е: хромозомни локуси

Ориз. 6.7.Многократен обмен на региони между четири хроматиди в пахитена на профаза I на мейозата (схема): всичките четири хроматиди на бивалент могат да участват в кросинговъра; с латински буквимутантните алели са посочени; алелите от див тип (нормални) са обозначени с „+“

По време на периода на диакинеза прогресията на клетките-предшественици на гамети чрез редукционно делене е спряна (според по-ранните идеи това се случва вече в диплотена) и следователно този период се нарича стационарен. Разделението се възобновява и

Ориз. 6.8.Диплотен в профаза I на мейозата на скакалец

Ориз. 6.9.Диакинеза в профаза I на човешката мейоза: стрелките показват хиазмата

завършва в случай на овулация на яйцеклетката (виж тук по-долу) и нейното оплождане. Въпреки характеризирането на периода на диакинеза като стационарен, в него активно протичат синтетични процеси. Тези процеси принадлежат към прогенезата (предембрионалния период на онтогенезата), тъй като резултатите от тези процеси под формата на синтезирани

молекулите и формираните структури са необходими главно за ранни стадииразвитие на ембриона. първо, ние говорим заотносно амплификацията на ДНК (виж също точка 2.4.3.4-a), която се състои в образуването на множество копия на рибозомни РНК гени - малки (18S)и големи (28S) субединици. Копията, след като станат независими, се трансформират морфологично в нуклеоли, наброяващи до няколко хиляди. В такива нуклеоли се образуват рибозомни субединици, които се използват за организиране на протеинова биосинтеза от ембрионални клетки. След като завършат своята функция, тези нуклеоли се преместват в цитоплазмата и се разрушават там. При диакинеза гените се усилват 5Sрибозомна РНК и тРНК. Тези РНК се произвеждат в необходимите (т.е. големи) количества „за бъдеща употреба“ за протеинов синтез, също и в ембриогенезата. Благодарение на амплификацията на гена количеството „производство“, необходимо за ранните етапи на ембриогенезата, например, на рибозоми в африканската жаба с нокти (Xenopus laevis)се намалява от 500 години на 3 месеца. Второ, по време на периода на диакинеза на профаза I на мейозата, хромозомите придобиват вид на „четки за лампи“ (вижте раздел 2.4.3.4-a), което осигурява образуването на определен набор от i(m)RNA „за бъдещето“ използване” за нуждите на ембриона. Описаните процеси са най-пълно проучени при безопашатите земноводни (жаби), които се характеризират със сравнително късно (стадий на гаструла) активиране на собствения им геном. При бозайниците, например, се отбелязва пълна биоинформационна поддръжка на процесите на ембриогенеза, дължаща се на функционалната генетична активност (транскрипция) на техните собствени гени, започвайки от етапа на 8 бластомера.

IN метафазаПървото разделение на мейозата завършва образуването на вретеното. Нишките на това вретено, свързани по-специално с центромерите на хомоложни хромозоми, са насочени към различни полюси. Това положение на нишките осигурява правилната ориентация на бивалентите в екваториалната равнина на вретеното на делене.

IN анафазаПо време на първото разделяне на мейозата, поради отслабването на връзките между хомоложните хромозоми в бивалентите и правилната ориентация на бивалентите в метафазната пластина, хомолозите на всеки бивалент се отклоняват към различни полюси на клетката. В този случай хомоложните хромозоми от бащин и майчин произход на всяка двойка се разминават независимо една от друга. В резултат на това „случайни“ асоциации на хомоложни хромозоми от бащин и майчин произход се събират в клетъчните полюси при завършване на анафаза I от първия етап на мейотичното съзряване. Независима дивергенция към полюсите в анафазата на редукционното делене на хромозомите от бащин и майчин произход

на различни двувалентни представлява, наред с пресичането, друг ефективен механизъмгенотипна комбинирана изменчивост. В този случай възниква рекомбинация на цели групи на свързване, като набор от алели вече е променен в сравнение с хромозомите на родителите поради кръстосването.

Поради характеристиките на анафазата, като резултат телофазиПървото делене на мейозата произвежда хаплоидни клетки. Въпреки това, хромозомите в такива клетки са представени от две хроматиди, т.е. съдържа две би-спирали на ДНК - p2s.

Второто (еквационално) разделение на етапа на узряване на мейозатапреминава без репликация на ДНК и поражда клетки с хаплоиден набор от хромозоми (индивидуалните хроматиди се отклоняват към полюсите), всяка от които съдържа една двойна спирала на ДНК - nc.

Особеността на етапа на узряване на ово (оо) генезата в сравнение с етапа на сперматогенезата със същото име е асиметричният характер на двете мейотични деления. В резултат на това в ово(оо)генезата от един ово(оо)цит от първи порядък се образува едно функционално пълно яйце и три така наречени редукционни или полярни телца (едно поради асиметричното делене на яйцето и две поради симетричното разделяне на редукционното тяло, възникнало по време на първия етап на разделяне на узряването). Това са малки клетки, които умират (но: вижте параграф 6.2). След завършване на първото мейотично делене и отделяне на първото полярно тяло, клетката, която ще даде началото на зряла яйцеклетка, получава името ovo(oo)cyt II ред(вторичен овоцит).

Асиметрията на деленията допринася за запазването в една женска гамета на целия запас от хранителни вещества и други вещества, необходими за развитието на нов организъм.

След завършване на етапа на зреене на сперматогенезата се образуват четири клетки, всяка от които ще произведе пълноценна сперма - пс.

Етапът на узряване на сперматогенезата завършва с образуването на клетки, т.нар сперматиди.Сперматидите да станат функционално зрели сперматозоиди,пас етап на формиране.На този етап хроматинът се уплътнява, формата и размерът на ядрото се променят и се формира апаратът за активно движение на клетките - флагел,е формиран акрозома(при представители на някои видове), митохондриалният апарат на клетката се реконструира, тя губи част от цитоплазмата.

Гаметогенезата е високопродуктивен процес. По време на сексуална активност мъжът произвежда около 500 милиарда сперматозоиди. На 5-ия месец вътрематочно развитиев половата жлеза на женския орган-

Има 6-7 милиона яйцеклетки предшественици. Върнете се в началото репродуктивен период(постнатална онтогенеза) в яйчниците има приблизително 100 000 ово(оо)цита от първи ред. От момента на пубертета женско тялоПреди прекратяването на гаметогенезата (менопаузата) в яйчниците узряват 400-500 яйцеклетки-прекурсори, готови за оплождане. По време на репродуктивния период на постнаталната онтогенеза в яйчниците на жената, под въздействието на лутеинизиращия хормон на хипофизната жлеза, като правило, една женска гамета напуска яйчника всеки месец (овулация- руптура на зрял Граафов везикул; яйцето първо влиза в свободното коремна кухина, а след това в фалопиева тръба, където може да настъпи оплождане) и след като бъде оплодено, възобновява мейозата.

Видовете, които се размножават полово, се характеризират с типичен строеж жизнен цикъл, в който хаплоидната и диплоидната фаза се редуват (виж раздел 4.3.7.1 и фиг. 4.47).