Поглъщането от клетка на големи частици се нарича. Раздел III Клетъчни и молекулярно-генетични нива на организация. Броят на ядрата в една клетка обикновено е равен на

Везикуларният трансфер може да бъде разделен на два вида: екзоцитоза - отстраняване на макромолекулни продукти от клетката и ендоцитоза - абсорбция на макромолекули от клетката.

По време на ендоцитозата определен участък от плазмалемата улавя, сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваряйки го в мембранна вакуола, която е възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. Всички биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат в такава първична вакуола или ендозома, където след това се разлагат, деполимеризират до мономери, които навлизат в хиалоплазмата чрез трансмембранен трансфер.

Основното биологично значение на ендоцитозата е придобиването на градивни елементи чрез вътреклетъчно смилане, което се извършва на втория етап на ендоцитозата след сливането на първичната ендозома с лизозома, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими.

Ендоцитозата е формално разделена на пиноцитоза и фагоцитоза.

Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от И. И. Мечников. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животински клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити

характерни както за безгръбначни (амебоцити от кръв или кухина течност), така и за гръбначни (неутрофили и макрофаги). Както и пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбцията на частици колоидно злато или полимер на декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана

фагоцитни клетки. По време на фагоцитозата се образуват големи ендоцитни вакуоли - фагозоми, които след това се сливат с лизозоми и образуват фаголизозоми.

Пиноцитозата първоначално се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите и масата на абсорбираните вещества. Общото между тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са обградени от мембрана под формата на вакуола - ендозома, която се движи вътре в клетката.

Ендоцитозата, включително пиноцитозата и фагоцитозата, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифична ендоцитоза

(пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича като че ли автоматично и често може да доведе до улавяне и абсорбция на вещества, които са напълно чужди или безразлични към клетката, напр.

частици сажди или багрила.

На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: или появата на малки инвагинации на плазмената мембрана, инвагинация, или появата на израстъци, гънки или „извивки“ (на английски език) на клетъчната повърхност, които, така да се каже, се припокриват, сгъват, отделят малки обеми от течната среда.

След това пренареждане на повърхността следва процесът на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитна везикула (пинозома), която се отделя от клетъчната мембрана.

повърхност и се простира дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са така наречените граничещи ями. Те се наричат ​​така, защото

Отстрани на цитоплазмата плазмената мембрана е покрита, облечена с тънък (около 20 nm) влакнест слой, който на ултратънки участъци граничи и покрива малки издатини и ями. Тези дупки са

в почти всички животински клетки те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Граничният слой се състои главно от протеина клатрин, свързан с редица допълнителни протеини.

Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от страната на цитоплазмата и образуват превръзъчен слой по периметъра на възникващата пинозома.

След като оградената везикула се отдели от плазмолемата и започне да се движи дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира и ендозомната мембрана (пинозоми) придобива обичайната си форма. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат един с друг.

Рецептор-медиирана ендоцитоза. Ефективността на ендоцитозата нараства значително, ако тя се медиира от мембранни рецептори, които се свързват с молекули на абсорбираното вещество или молекули, разположени на повърхността на фагоцитирания обект - лиганди (от лат. u^age - свързвам). По-късно (след абсорбцията на веществото) комплексът рецептор-лиганд се разцепва и рецепторите могат отново да се върнат в плазмалемата. Пример за рецептор-медиирано взаимодействие е фагоцитозата от бактериален левкоцит.

Трансцитоза(от лат. 1гаш - през, чрез и гръцки суЮз - клетка) процес, характерен за някои видове клетки, съчетаващ признаци на ендоцитоза и екзоцитоза. На една клетъчна повърхност се образува ендоцитна везикула, която се прехвърля на противоположната клетъчна повърхност и, превръщайки се в екзоцитна везикула, освобождава съдържанието си в извънклетъчното пространство.

Екзоцитоза

Плазмената мембрана участва в отстраняването на вещества от клетката чрез екзоцитоза, процес, който е обратен на ендоцитозата.

Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Секретирайки, отделяйки вещества в околната среда, клетките могат да произвеждат и освобождават нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), Както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите).

41 .Ендоплазмен ретикулум (ретикулум).

В светлинен микроскоп във фибрибластите след фиксация и оцветяване се вижда, че периферията на клетките (ектоплазма) се оцветява слабо, докато централната част на клетките (ендоплазма) възприема добре багрилата. Така К. Портър през 1945 г. видя в електронен микроскоп, че ендоплазмената зона е изпълнена с голям брой малки вакуоли и канали, които се свързват помежду си и образуват нещо като рехава мрежа (ретикулум). Вижда се, че купчините от тези вакуоли и тубули са ограничени от тънки мембрани. Така беше открито ендоплазмения ретикулум, или ендоплазмения ретикулум. По-късно, през 50-те години на миналия век, с помощта на метода на ултратънките срезове беше възможно да се изясни структурата на тази формация и да се открие нейната хетерогенност. Най-важното се оказа, че ендоплазменият ретикулум (ER) се намира в почти всички еукариоти.

Такъв електронен микроскопски анализ направи възможно разграничаването на два вида ER: гранулиран (груб) и гладък.

1. Хук открива съществуването на клетките 2. Съществуването на едноклетъчни организми открива Льовенхук

4. Клетките, съдържащи ядро, се наричат ​​еукариоти

5. Структурните компоненти на еукариотната клетка включват ядро, рибозоми, пластиди, митохондрии, комплекс Голджи, ендоплазмен ретикулум

6. Вътреклетъчната структура, в която се съхранява основната наследствена информация, се нарича ядро

7. Ядрото се състои от ядрен матрикс и 2 мембрани

8. Броят на ядрата в една клетка обикновено е 1

9. Компактна вътрешноядрена структура, наречена хроматин

10. Биологичната мембрана, която покрива цялата клетка, се нарича цитоплазмена мембрана

11. В основата на всички биологични мембрани са полизахаридите

12. Биологичните мембрани трябва да съдържат протеини

13. Тънък слой от въглехидрати върху външната повърхност на плазмената мембрана се нарича гликокаликс

14. Основното свойство на биологичните мембрани е тяхната селективна пропускливост

15. Растителните клетки са защитени от мембрана, която се състои от целулоза

16. Абсорбцията на големи частици от клетка се нарича фагоцитоза.

17. Абсорбцията на капчици течност от клетката се нарича пиноцитоза.

18. Част от жива клетка без плазмена мембрана и ядро ​​се нарича цитоплазма 19. В състава на цитоплазмата влизат протопласта и ядрото

20. Основното вещество на цитоплазмата, разтворимо във вода, се нарича глюкоза.

21. Част от цитоплазмата, представена от опорно-контрактилни структури (комплекси), се нарича вакуоли

22. Вътреклетъчните структури, които не са негови задължителни компоненти, се наричат ​​включвания

23. Немембранните органели, които осигуряват биосинтезата на протеини с генетично определена структура, се наричат ​​рибозоми.

24. Пълната рибозома се състои от 2 субединици

25. В състава на рибозомата влизат ... .

26. Основната функция на рибозомите е синтеза на протеини

27. Комплекси от една молекула иРНК (mRNA) и десетки рибозоми, свързани с нея, се наричат ​​....

28. Основата на клетъчния център е микротубулите

29. Единичен центриол е ... .

30. Органелите на движението включват флагели, реснички

31. Системата от резервоари и тубули, свързани помежду си в едно вътреклетъчно пространство, ограничено от останалата част от цитоплазмата чрез затворена вътреклетъчна мембрана, се нарича EPS

32. Основната функция на EPS е синтезът на органични вещества.

33. Рибозомите са разположени на повърхността на грапавия ER

34. Част от ендоплазмения ретикулум, на чиято повърхност са разположени рибозоми, се нарича груб EPS
35. Основната функция на гранулирания ER е синтеза на протеини.

36. Част от ендоплазмения ретикулум, на чиято повърхност няма рибозоми, се нарича гладка eps

37. Синтезът на захари и липиди се случва в кухината на агрануларния ER

38. Системата от сплескани едномембранни цистерни се нарича комплекс на Голджи

39. Натрупване на вещества, тяхното модифициране и сортиране, опаковане на крайните продукти в едномембранни везикули, екскреция на секреторни вакуоли извън клетката и образуване на първични лизозоми - това са функциите на комплекса на Голджи

40. Едномембранните везикули, съдържащи хидролитични ензими, се наричат ​​Goljilysosome комплекс.

41. Напълнените с течност големи едномембранни кухини се наричат ​​вакуоли.

42. Съдържанието на вакуолите се нарича клетъчен сок

43. Двумембранните органели (които включват външна и вътрешна мембрана) включват пластиди и митохондрии

44. Органели, които съдържат собствена ДНК, всички видове РНК, рибозоми и са способни да синтезират някои протеини, са пластидите и митохондриите.
45. Основната функция на митохондриите е да получават енергия в процеса на клетъчното дишане.

46. ​​​​Основното вещество, което е източник на енергия в клетката, е АТФ

Големите молекули на биополимерите практически не се транспортират през мембраните и въпреки това могат да попаднат в клетката в резултат на ендоцитоза. Разделя се на фагоцитозаИ пиноцитоза. Тези процеси са свързани с енергична активност и подвижност на цитоплазмата. Фагоцитозата е улавянето и абсорбирането на големи частици от клетката (понякога дори цели клетки и техните части). Фагоцитозата и пиноцитозата протичат много подобно, поради което тези понятия отразяват само разликата в обемите на абсорбираните вещества. Общото между тях е, че абсорбираните вещества на клетъчната повърхност са заобиколени от мембрана под формата на вакуола, която се движи вътре в клетката (или фагоцитна, или пиноцитна везикула. ​​Тези процеси са свързани с разход на енергия; спирането на синтеза на АТФ ги инхибира напълно. Многобройни микровили, значително увеличавайки повърхността, през която става абсорбцията. Плазмената мембрана също участва в отстраняването на вещества от клетката, това се случва в процеса екзоцитоза. Така се отделят хормони, полизахариди, протеини, мастни капки и други клетъчни продукти. Те са затворени в свързани с мембрана везикули и се приближават до плазмалемата. И двете мембрани се сливат и съдържанието на везикулата се освобождава в околната среда около клетката.

Клетките също са в състояние да абсорбират макромолекули и частици, използвайки подобни екзоцитозамеханизъм, но в обратен ред. Абсорбираната материя постепенно се заобикаля от малка площ плазмената мембрана, който първо инвагинира и след това се отцепва, образувайки вътреклетъчен везикулсъдържащ материал, уловен от клетката. Този процес на образуване на вътреклетъчни везикули около абсорбирания от клетката материал се нарича ендоцитоза.

В зависимост от размера на образуваните везикули се разграничават два вида ендоцитоза:

1) пиноцитоза- абсорбция на течности и разтворени вещества чрез малки мехурчета, и

2) фагоцитоза- абсорбиране на големи частици като микроорганизми или клетъчни остатъци. В този случай се образуват големи мехурчета, т.нар вакуолии абсорбцията на корпускуларен материал: бактерии, големи вируси, умиращи собствени клетки на тялото или чужди клетки, като например еритроцити от различни видове, се извършва от клетки ( макрофаги ,неутрофили)

Течностите и разтворените вещества непрекъснато се поемат от повечето клетки чрез пиноцитоза, докато големите частици се поемат главно от специализирани клетки - фагоцити. Следователно термините "пиноцитоза" и "ендоцитоза" обикновено се използват в същия смисъл.

пиноцитозахарактеризиращ се с абсорбция и вътреклетъчно разрушаване на макромолекулни съединения, като протеини и протеинови комплекси, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеини. Обектът на пиноцитозата като фактор на неспецифичната имунна защита са по-специално токсините на микроорганизмите. Адхезията на вещества върху клетъчната повърхност води до локална инвагинация (инвагинация) на мембраната, завършваща с образуването на пиноцитна везикула с много малък размер (приблизително 0,1 микрона). Няколко слети мехурчета образуват по-голяма формация - пинозома. В следващата стъпка пинозомите се сливат с лизозомисъдържащи хидролитични ензими, които разграждат полимерните молекули до мономери. В случаите, когато процесът на пиноцитоза се осъществява чрез рецепторния апарат, в пинозомите, преди сливането с лизозомите, се наблюдава отделяне на уловените молекули от рецепторите, които като част от дъщерните везикули се връщат на клетъчната повърхност.

Макромолекули като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеинови комплекси и други не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от това как се транспортират йони и мономери. Транспортът на микромолекули, техните комплекси, частици в и извън клетката става по съвсем различен начин - чрез везикуларен трансфер. Този термин означава, че различни макромолекули, биополимери или техни комплекси не могат да навлязат в клетката през плазмената мембрана. И не само чрез него: всички клетъчни мембрани не са способни на трансмембранен трансфер на биополимери, с изключение на мембрани, които имат специални протеинови комплексни носители - порини (мембрани на митохондрии, пластиди, пероксизоми). Макромолекулите влизат в клетката или от едно мембранно отделение в друго, затворено във вакуоли или везикули. Такива везикуларен трансфермогат да бъдат разделени на два вида: екзоцитоза- отстраняване на макромолекулни продукти от клетката, и ендоцитоза- абсорбция на макромолекули от клетката (фиг. 133).

По време на ендоцитозата определен участък от плазмалемата улавя, сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваряйки го в мембранна вакуола, която е възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. В такава първична вакуола, или в ендозома, всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат, където след това се разлагат, деполимеризират до мономери, които навлизат в хиалоплазмата чрез трансмембранен трансфер. Основното биологично значение на ендоцитозата е придобиването на градивни елементи чрез вътреклетъчно храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитозата след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими (виж по-долу).

Ендоцитозата е формално разделена на пиноцитозаИ фагоцитоза(фиг. 134). Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от И. И. Мечников. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животински клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити, са характерни както за безгръбначните (амебоцити от кръвта или кухината течност), така и за гръбначните (неутрофили и макрофаги). Пиноцитозата първоначално се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите и масата на абсорбираните вещества. Общото между тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са обградени от мембрана под формата на вакуола - ендозома, която се движи вътре в клетката.

Ендоцитозата, включително пиноцитозата и фагоцитозата, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифичен ендоцит h (пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и абсорбция на напълно чужди или безразлични към клетката вещества, например частици сажди или багрила.

Неспецифичната ендоцитоза често е придружена от първоначална сорбция на захващащия материал от гликокаликса на плазмолемата. Гликокаликсът, поради киселинните групи на своите полизахариди, има отрицателен заряд и се свързва добре с различни положително заредени групи протеини. При такава адсорбция се абсорбират неспецифична ендоцитоза, макромолекули и малки частици (киселинни протеини, феритин, антитела, вириони, колоидни частици). Пиноцитозата в течна фаза води до абсорбция заедно с течната среда на разтворими молекули, които не се свързват с плазмалемата.

На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки инвагинации на плазмената мембрана, инвагинация, или това е появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „извивки“ (rafl - на английски), които, така да се каже, се припокриват, сгъват, отделят малки обеми от течната среда (фиг. 135, 136). Първият тип поява на пиноцитна везикула, пинозоми, е типичен за клетките на чревния епител, ендотела, за амебите, вторият - за фагоцитите и фибробластите. Тези процеси зависят от доставката на енергия: инхибиторите на дишането блокират тези процеси.

След това пренареждане на повърхността следва процесът на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитна везикула (пинозома), която се отделя от клетъчната повърхност и навлиза дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са т.нар граничещи ями. Те се наричат ​​така, защото от страна на цитоплазмата плазмената мембрана е покрита, облечена с тънък (около 20 nm) влакнест слой, който на ултратънки участъци, така да се каже, граничи, покрива малки издатини, ями (фиг. 137). Почти всички животински клетки имат тези ями; те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Околният слой се състои главно от протеини клатринсвързани с редица допълнителни протеини. Три молекули клатрин, заедно с три молекули протеин с ниско молекулно тегло, образуват структурата на трискелион, наподобяваща трилъчева свастика (фиг. 138). Клатриновите трискелиони върху вътрешната повърхност на вдлъбнатините на плазмената мембрана образуват рехава мрежа, състояща се от петоъгълници и шестоъгълници, като цяло приличат на кошница. Клатриновият слой покрива целия периметър на отделящите се първични ендоцитни вакуоли, оградени с везикули.

Клатринът принадлежи към един от видовете т.нар. "обличащи" протеини (COP - coated proteins). Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от страната на цитоплазмата и образуват превръзъчен слой около периметъра на възникващата пинозома, първичната ендозомна везикула - "ограничената" везикула. в отделянето на първичната ендозома участват и белтъци - динамини, които полимеризират около шийката на разделящата мехурче (фиг. 139).

След като оградената везикула се отдели от плазмолемата и започне да се прехвърля дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира, ендозомната мембрана (пинозоми) придобива обичайната си форма. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат един с друг.

Установено е, че мембраните на оградените ями съдържат относително малко холестерол, което може да определи намаляването на твърдостта на мембраната и да допринесе за образуването на мехурчета. Биологичният смисъл на появата на клатриновата "обвивка" по периферията на везикулите може да бъде, че тя осигурява адхезията на оградените везикули към елементите на цитоскелета и последващото им транспортиране в клетката и предотвратява тяхното сливане помежду си.

Интензивността на неспецифичната пиноцитоза в течна фаза може да бъде много висока. Така епителните клетки на тънките черва образуват до 1000 пинозоми в секунда, а макрофагите образуват около 125 пинозоми в минута. Размерът на пинозомите е малък, долната им граница е 60–130 nm, но изобилието им води до факта, че по време на ендоцитозата плазмолемата бързо се заменя, сякаш „изразходвана“ за образуването на много малки вакуоли. Така че в макрофагите цялата плазмена мембрана се заменя за 30 минути, във фибробластите - за два часа.

По-нататъшната съдба на ендозомите може да бъде различна, някои от тях могат да се върнат на клетъчната повърхност и да се слеят с нея, но повечето от тях влизат в процеса на вътреклетъчно храносмилане. Първичните ендозоми съдържат предимно чужди молекули, уловени в течната среда и не съдържат хидролитични ензими. ендозомите могат да се слеят помежду си, докато увеличават размера си. След това те се сливат с първични лизозоми (виж по-долу), които въвеждат ензими в ендозомната кухина, които хидролизират различни биополимери. Действието на тези лизозомни хидролази предизвиква вътреклетъчно смилане - разграждане на полимерите до мономери.

Както вече беше споменато, по време на фагоцитоза и пиноцитоза клетките губят голяма площ от плазмолемата (виж макрофагите), която обаче бързо се възстановява по време на рециклирането на мембраната, поради връщането на вакуоли и включването им в плазмолемата. Това се дължи на факта, че малките везикули могат да се отделят от ендозоми или вакуоли, както и от лизозоми, които отново се сливат с плазмената мембрана. При такава рециклизация се осъществява един вид „совалка“ на мембранен трансфер: плазмолема - пинозома - вакуола - плазмолема. Това води до възстановяване на първоначалната площ на плазмената мембрана. Установено е, че при такова връщане, рециклиране на мембраната, целият абсорбиран материал се задържа в останалата ендозома.

Специфичниили рецептор-медииранендоцитозата има редица разлики от неспецифичните. Основното е, че се абсорбират молекули, за които има специфични рецептори на плазмената мембрана, които са свързани само с този тип молекули. Често се наричат ​​такива молекули, които се свързват с рецепторни протеини на повърхността на клетките лиганди.

Рецепторно-медиираната ендоцитоза е описана за първи път при натрупването на протеини в птичи ооцити. Протеините на жълтъчните гранули, вителогенините, се синтезират в различни тъкани, но след това те навлизат в яйчниците с кръвния поток, където се свързват със специални мембранни рецептори на ооцитите и след това навлизат в клетката с помощта на ендоцитоза, където се отлагат жълтъчни гранули.

Друг пример за селективна ендоцитоза е транспортирането на холестерол в клетката. Този липид се синтезира в черния дроб и в комбинация с други фосфолипиди и белтъчна молекула образува т.нар. липопротеин с ниска плътност (LDL), който се секретира от чернодробните клетки и се пренася в тялото от кръвоносната система (фиг. 140). Специални рецептори на плазмената мембрана, дифузно разположени на повърхността на различни клетки, разпознават протеиновия компонент на LDL и образуват специфичен комплекс рецептор-лиганд. След това такъв комплекс се премества в зоната на оградените ямки и се интернализира - заобиколен от мембрана и потопен дълбоко в цитоплазмата. Доказано е, че мутантните рецептори могат да свързват LDL, но не се натрупват в областта на оградените ями. В допълнение към LDL рецепторите са открити повече от две дузини други вещества, участващи в рецепторната ендоцитоза на различни вещества, всички от които използват един и същ път на интернализация през оградените ями. Вероятно тяхната роля е в натрупването на рецептори: една и съща оградена яма може да събере около 1000 рецептора от различни класове. Въпреки това, във фибробластите, LDL рецепторните клъстери са разположени в зоната на граничещи ями дори при липса на лиганд в средата.

По-нататъшната съдба на абсорбираната LDL частица е, че тя претърпява разпад в състава вторична лизозома. След потапяне в цитоплазмата на граничеща везикула, натоварена с LDL, има бърза загуба на клатриновия слой, мембранните везикули започват да се сливат една с друга, образувайки ендозома - вакуола, съдържаща абсорбирани LDL частици, все още свързани с рецептори на повърхността на мембраната. След това настъпва дисоциация на комплекса лиганд-рецептор, малки вакуоли се отделят от ендозома, мембраните на които съдържат свободни рецептори. Тези везикули се рециклират, включват се в плазмената мембрана и по този начин рецепторите се връщат на клетъчната повърхност. Съдбата на LDL е, че след сливане с лизозоми, те се хидролизират до свободен холестерол, който може да бъде включен в клетъчните мембрани.

Ендозомите се характеризират с по-ниска стойност на pH (pH 4-5), по-киселинна среда от другите клетъчни вакуоли. Това се дължи на наличието в техните мембрани на протеини на протонната помпа, които изпомпват водородни йони с едновременна консумация на АТФ (Н + -зависима АТФ-аза). Киселинната среда в ендозомите играе критична роля в дисоциацията на рецепторите и лигандите. В допълнение, киселата среда е оптимална за активирането на хидролитичните ензими в лизозомите, които се активират при сливане на лизозомите с ендозоми и водят до образуването ендолизозоми, при което се извършва разделянето на абсорбираните биополимери.

В някои случаи съдбата на дисоциираните лиганди не е свързана с лизозомната хидролиза. Така че в някои клетки, след свързване на рецепторите на плазмолемата към определени протеини, покрити с клатрин вакуоли потъват в цитоплазмата и се прехвърлят в друга област на клетката, където отново се сливат с плазмената мембрана и свързаните протеини се отделят от рецепторите. Така се осъществява преносът, трансцитозата, на някои протеини през стената на ендотелната клетка от кръвната плазма в междуклетъчната среда (фиг. 141). Друг пример за трансцитоза е прехвърлянето на антитела. Така че при бозайниците антителата на майката могат да бъдат предадени на малкото чрез млякото. В този случай комплексът рецептор-антитяло остава непроменен в ендозома.

Фагоцитоза

Както вече беше споменато, фагоцитозата е вариант на ендоцитозата и е свързана с абсорбцията от клетката на големи агрегати от макромолекули до живи или мъртви клетки. Както и пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбцията на частици от колоидно злато или полимер на декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана на фагоцитните клетки. По време на фагоцитозата се образуват големи ендоцитни вакуоли - фагозома, които след това се сливат с лизозомите, за да се образуват фаголизозоми.

На повърхността на клетките, способни на фагоцитоза (при бозайниците това са неутрофили и макрофаги), има набор от рецептори, които взаимодействат с лигандни протеини. По този начин, при бактериални инфекции, антителата към бактериалните протеини се свързват с повърхността на бактериалните клетки, образувайки слой, в който Fc-регионите на антителата гледат навън. Този слой се разпознава от специфични рецептори на повърхността на макрофагите и неутрофилите и в местата на тяхното свързване започва абсорбцията на бактерията чрез обвиването й с плазмената мембрана на клетката (фиг. 142).

Екзоцитоза

Плазмената мембрана участва в отстраняването на вещества от клетката с помощта на екзоцитоза- обратният процес на ендоцитоза (виж фиг. 133).

В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата чрез мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В точките на контакт плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и мехурчето се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитоза се осъществява процесът на рециклиране на мембрани, участващи в ендоцитозата.

Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Секретирайки, отделяйки вещества в околната среда, клетките могат да произвеждат и освобождават нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), Както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите). По същия начин някои полизахариди (хемицелулози), участващи в образуването на клетъчните стени, се отстраняват от цитоплазмата на растителните клетки.

Повечето секретирани вещества се използват от други клетки на многоклетъчни организми (секреция на мляко, храносмилателни сокове, хормони и др.). Но често клетките отделят вещества за собствените си нужди. Например, растежът на плазмената мембрана се осъществява чрез вграждане на участъци от мембраната като част от екзоцитни вакуоли, някои от елементите на гликокаликса се секретират от клетката под формата на гликопротеинови молекули и др.

Хидролитичните ензими, изолирани от клетки чрез екзоцитоза, могат да бъдат сорбирани в слоя гликокаликс и да осигурят свързано с мембраната извънклетъчно разцепване на различни биополимери и органични молекули. Мембранното неклетъчно храносмилане е от голямо значение за животните. Установено е, че в чревния епител на бозайниците в областта на така наречената четкова граница на абсорбиращия епител, който е особено богат на гликокаликс, се открива огромно количество различни ензими. Някои от тези ензими са от панкреатичен произход (амилаза, липази, различни протеинази и др.), А някои се секретират от самите епителни клетки (екзохидролази, които разграждат главно олигомери и димери с образуването на транспортирани продукти).

©2015-2019 сайт
Всички права принадлежат на техните автори. Този сайт не претендира за авторство, но предоставя безплатно използване.
Дата на създаване на страницата: 2016-04-15

двойна мембрана

Единична мембрана

Липопротеин

Селективен транспорт на вещества в клетка срещу градиент на концентрация с консумация на енергия

Влизане в клетката на вещества по градиента на концентрация без разход на енергия

Движение на мастно-неразтворими вещества през йонни канали в мембраната

активен транспорт

К-на помпа

цитоплазмена мембрана

Вътреклетъчни фибриларни структури

Междуклетъчно разпознаване

пиноцитоза

Фагоцитоза

Екзоцитоза

3.20. Улавянето и абсорбирането на големи частици от клетката се нарича:

2. Екзоцитоза

3. Ендоцитоза

4. Пиноцитоза

3.21. Улавянето и усвояването на течност и вещества, разтворени в нея от клетка, се нарича:

1. Фагоцитоза

2. Екзоцитоза

3. Ендоцитоза

3.22. Въглехидратните вериги на гликокаликса на животинските клетки осигуряват:

1. Улавяне и усвояване

2. Защита от чужди агенти

3. Секреция

3.23. Механичната стабилност на плазмената мембрана се определя от

1. Въглехидрати

3.24. Постоянността на формата на клетката се осигурява от:

2. Клетъчна стена

3. Вакуоли

4. Течна цитоплазма

3.25. Необходима е енергия, когато веществата навлизат в клетката с помощта на:

1. Дифузия

2. Улеснена дифузия

3.26. Консумацията на енергия не възниква, когато веществата навлизат в клетката чрез

1. Фаго- и пиноцитоза

2. Ендоцитоза и екзоцитоза

3. Пасивен транспорт

4. Активен транспорт

3.27. Na, K, Ca йони влизат в клетката през

1. Дифузия

2. Улеснена дифузия

3.28. Улеснена дифузия е

1. Улавяне на течни вещества от клетъчната мембрана и навлизането им в цитоплазмата на клетката

2. Улавяне на твърди частици от клетъчната мембрана и навлизането им в цитоплазмата

4. Движение на вещества през мембрана срещу концентрационен градиент

3.29. Пасивният транспорт е

3. Селективен транспорт на вещества в клетка срещу концентрационен градиент с разход на енергия

3.30 Активен транспорт е

1. Улавяне на течни вещества от клетъчната мембрана и пренасянето им в цитоплазмата на клетката

2. Улавяне на твърди частици от клетъчната мембрана и пренасянето им в цитоплазмата

4. Постъпване в клетката на вещества по концентрационния градиент без разход на енергия

3.31. Клетъчните мембрани са комплекс:

2. Нуклеопротеин

3. Гликолипид

4. Гликопротеин

3.32. Клетъчният органел - апаратът на Голджи е:

1. Безмембранни

3. Двойна мембрана

4. Специални

3.33. Клетъчният органел, митохондрията, е:

1. Безмембранни

2. Единична мембрана

4. Специални

3.34. Клетъчният органел - клетъчният център е:

2. Единична мембрана

3. Двойна мембрана

4. Специални

3.35. Синтезът се извършва на грубия EPS:

1. Липиди

Везикуларен транспорт: ендоцитоза и екзоцитоза

Макромолекули като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеинови комплекси и други не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от това как се транспортират йони и мономери. Транспортът на микромолекули, техните комплекси, частици в и извън клетката става по съвсем различен начин - чрез везикуларен трансфер. Този термин означава, че различни макромолекули, биополимери или техни комплекси не могат да навлязат в клетката през плазмената мембрана. И не само чрез него: всички клетъчни мембрани не са способни на трансмембранен трансфер на биополимери, с изключение на мембрани, които имат специални протеинови комплексни носители - порини (мембрани на митохондрии, пластиди, пероксизоми). Макромолекулите влизат в клетката или от едно мембранно отделение в друго, затворено във вакуоли или везикули. Такива везикуларен трансфермогат да бъдат разделени на два вида: екзоцитоза- отстраняване на макромолекулни продукти от клетката, и ендоцитоза- абсорбция на макромолекули от клетката (фиг. 133).

По време на ендоцитозата определен участък от плазмалемата улавя, сякаш обгръща извънклетъчния материал, затваряйки го в мембранна вакуола, която е възникнала поради инвагинацията на плазмената мембрана. В такава първична вакуола, или в ендозома, всякакви биополимери, макромолекулни комплекси, части от клетки или дори цели клетки могат да влязат, където след това се разлагат, деполимеризират до мономери, които навлизат в хиалоплазмата чрез трансмембранен трансфер. Основното биологично значение на ендоцитозата е придобиването на градивни елементи чрез вътреклетъчно храносмилане, което се извършва на втория етап на ендоцитозата след сливането на първичната ендозома с лизозомата, вакуола, съдържаща набор от хидролитични ензими (виж по-долу).

Ендоцитозата е формално разделена на пиноцитозаИ фагоцитоза(фиг. 134). Фагоцитозата - улавянето и усвояването на големи частици от клетка (понякога дори клетки или техни части) - е описана за първи път от И. И. Мечников. Фагоцитозата, способността за улавяне на големи частици от клетка, се среща сред животински клетки, както едноклетъчни (например амеба, някои хищни реснички), така и специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити, са характерни както за безгръбначните (амебоцити от кръвта или кухината течност), така и за гръбначните (неутрофили и макрофаги). Пиноцитозата първоначално се определя като абсорбция на вода или водни разтвори на различни вещества от клетката. Сега е известно, че както фагоцитозата, така и пиноцитозата протичат много сходно и следователно използването на тези термини може да отразява само разликите в обемите и масата на абсорбираните вещества. Общото между тези процеси е, че абсорбираните вещества на повърхността на плазмената мембрана са обградени от мембрана под формата на вакуола - ендозома, която се движи вътре в клетката.

Ендоцитозата, включително пиноцитозата и фагоцитозата, може да бъде неспецифична или конститутивна, постоянна и специфична, медиирана от рецептори (рецептор). Неспецифичен ендоцит h (пиноцитоза и фагоцитоза), наречена така, защото протича сякаш автоматично и често може да доведе до улавяне и абсорбция на напълно чужди или безразлични към клетката вещества, например частици сажди или багрила.

Неспецифичната ендоцитоза често е придружена от първоначална сорбция на захващащия материал от гликокаликса на плазмолемата. Гликокаликсът, поради киселинните групи на своите полизахариди, има отрицателен заряд и се свързва добре с различни положително заредени групи протеини. При такава адсорбция се абсорбират неспецифична ендоцитоза, макромолекули и малки частици (киселинни протеини, феритин, антитела, вириони, колоидни частици). Пиноцитозата в течна фаза води до абсорбция заедно с течната среда на разтворими молекули, които не се свързват с плазмалемата.

На следващия етап настъпва промяна в морфологията на клетъчната повърхност: това е или появата на малки инвагинации на плазмената мембрана, инвагинация, или това е появата на клетъчната повърхност на израстъци, гънки или „извивки“ (rafl - на английски), които, така да се каже, се припокриват, сгъват, отделят малки обеми от течната среда (фиг. 135, 136). Първият тип поява на пиноцитна везикула, пинозоми, е типичен за клетките на чревния епител, ендотела, за амебите, вторият - за фагоцитите и фибробластите. Тези процеси зависят от доставката на енергия: инхибиторите на дишането блокират тези процеси.

След това пренареждане на повърхността следва процесът на адхезия и сливане на контактните мембрани, което води до образуването на пеницитна везикула (пинозома), която се отделя от клетъчната повърхност и навлиза дълбоко в цитоплазмата. Както неспецифичната, така и рецепторната ендоцитоза, водеща до разцепване на мембранните везикули, се среща в специализирани области на плазмената мембрана. Това са т.нар граничещи ями. Те се наричат ​​така, защото от страна на цитоплазмата плазмената мембрана е покрита, облечена с тънък (около 20 nm) влакнест слой, който на ултратънки участъци, така да се каже, граничи, покрива малки издатини, ями (фиг. 137). Почти всички животински клетки имат тези ями; те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Околният слой се състои главно от протеини клатринсвързани с редица допълнителни протеини. Три молекули клатрин, заедно с три молекули протеин с ниско молекулно тегло, образуват структурата на трискелион, наподобяваща трилъчева свастика (фиг. 138). Клатриновите трискелиони върху вътрешната повърхност на вдлъбнатините на плазмената мембрана образуват рехава мрежа, състояща се от петоъгълници и шестоъгълници, като цяло приличат на кошница. Клатриновият слой покрива целия периметър на отделящите се първични ендоцитни вакуоли, оградени с везикули.

Клатринът принадлежи към един от видовете т.нар. "обличащи" протеини (COP - coated proteins). Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от страната на цитоплазмата и образуват превръзъчен слой около периметъра на възникващата пинозома, първичната ендозомна везикула - "ограничената" везикула. в отделянето на първичната ендозома участват и белтъци - динамини, които полимеризират около шийката на разделящата мехурче (фиг. 139).

След като оградената везикула се отдели от плазмолемата и започне да се прехвърля дълбоко в цитоплазмата, клатриновият слой се разпада, дисоциира, ендозомната мембрана (пинозоми) придобива обичайната си форма. След загубата на клатриновия слой ендозомите започват да се сливат един с друг.

Установено е, че мембраните на оградените ями съдържат относително малко холестерол, което може да определи намаляването на твърдостта на мембраната и да допринесе за образуването на мехурчета. Биологичният смисъл на появата на клатриновата "обвивка" по периферията на везикулите може да бъде, че тя осигурява адхезията на оградените везикули към елементите на цитоскелета и последващото им транспортиране в клетката и предотвратява тяхното сливане помежду си.

Интензивността на неспецифичната пиноцитоза в течна фаза може да бъде много висока. Така епителните клетки на тънките черва образуват до 1000 пинозоми в секунда, а макрофагите образуват около 125 пинозоми в минута. Размерът на пинозомите е малък, долната им граница е 60–130 nm, но изобилието им води до факта, че по време на ендоцитозата плазмолемата бързо се заменя, сякаш „изразходвана“ за образуването на много малки вакуоли. Така че в макрофагите цялата плазмена мембрана се заменя за 30 минути, във фибробластите - за два часа.

По-нататъшната съдба на ендозомите може да бъде различна, някои от тях могат да се върнат на клетъчната повърхност и да се слеят с нея, но повечето от тях влизат в процеса на вътреклетъчно храносмилане. Първичните ендозоми съдържат предимно чужди молекули, уловени в течната среда и не съдържат хидролитични ензими. ендозомите могат да се слеят помежду си, докато увеличават размера си. След това те се сливат с първични лизозоми (виж по-долу), които въвеждат ензими в ендозомната кухина, които хидролизират различни биополимери. Действието на тези лизозомни хидролази предизвиква вътреклетъчно смилане - разграждане на полимерите до мономери.

Както вече беше споменато, по време на фагоцитоза и пиноцитоза клетките губят голяма площ от плазмолемата (виж макрофагите), която обаче бързо се възстановява по време на рециклирането на мембраната, поради връщането на вакуоли и включването им в плазмолемата. Това се дължи на факта, че малките везикули могат да се отделят от ендозоми или вакуоли, както и от лизозоми, които отново се сливат с плазмената мембрана. При такава рециклизация се осъществява един вид „совалка“ на мембранен трансфер: плазмолема - пинозома - вакуола - плазмолема. Това води до възстановяване на първоначалната площ на плазмената мембрана. Установено е, че при такова връщане, рециклиране на мембраната, целият абсорбиран материал се задържа в останалата ендозома.

Специфичниили рецептор-медииранендоцитозата има редица разлики от неспецифичните. Основното е, че се абсорбират молекули, за които има специфични рецептори на плазмената мембрана, които са свързани само с този тип молекули. Често се наричат ​​такива молекули, които се свързват с рецепторни протеини на повърхността на клетките лиганди.

Рецепторно-медиираната ендоцитоза е описана за първи път при натрупването на протеини в птичи ооцити. Протеините на жълтъчните гранули, вителогенините, се синтезират в различни тъкани, но след това те навлизат в яйчниците с кръвния поток, където се свързват със специални мембранни рецептори на ооцитите и след това навлизат в клетката с помощта на ендоцитоза, където се отлагат жълтъчни гранули.

Друг пример за селективна ендоцитоза е транспортирането на холестерол в клетката. Този липид се синтезира в черния дроб и в комбинация с други фосфолипиди и белтъчна молекула образува т.нар. липопротеин с ниска плътност (LDL), който се секретира от чернодробните клетки и се пренася в тялото от кръвоносната система (фиг. 140). Специални рецептори на плазмената мембрана, дифузно разположени на повърхността на различни клетки, разпознават протеиновия компонент на LDL и образуват специфичен комплекс рецептор-лиганд. След това такъв комплекс се премества в зоната на оградените ямки и се интернализира - заобиколен от мембрана и потопен дълбоко в цитоплазмата. Доказано е, че мутантните рецептори могат да свързват LDL, но не се натрупват в областта на оградените ями. В допълнение към LDL рецепторите са открити повече от две дузини други вещества, участващи в рецепторната ендоцитоза на различни вещества, всички от които използват един и същ път на интернализация през оградените ями. Вероятно тяхната роля е в натрупването на рецептори: една и съща оградена яма може да събере около 1000 рецептора от различни класове. Въпреки това, във фибробластите, LDL рецепторните клъстери са разположени в зоната на граничещи ями дори при липса на лиганд в средата.

По-нататъшната съдба на абсорбираната LDL частица е, че тя претърпява разпад в състава вторична лизозома. След потапяне в цитоплазмата на граничеща везикула, натоварена с LDL, има бърза загуба на клатриновия слой, мембранните везикули започват да се сливат една с друга, образувайки ендозома - вакуола, съдържаща абсорбирани LDL частици, все още свързани с рецептори на повърхността на мембраната. След това настъпва дисоциация на комплекса лиганд-рецептор, малки вакуоли се отделят от ендозома, мембраните на които съдържат свободни рецептори. Тези везикули се рециклират, включват се в плазмената мембрана и по този начин рецепторите се връщат на клетъчната повърхност. Съдбата на LDL е, че след сливане с лизозоми, те се хидролизират до свободен холестерол, който може да бъде включен в клетъчните мембрани.

Ендозомите се характеризират с по-ниска стойност на pH (pH 4-5), по-киселинна среда от другите клетъчни вакуоли. Това се дължи на наличието в техните мембрани на протеини на протонната помпа, които изпомпват водородни йони с едновременна консумация на АТФ (Н + -зависима АТФ-аза). Киселинната среда в ендозомите играе критична роля в дисоциацията на рецепторите и лигандите. В допълнение, киселата среда е оптимална за активирането на хидролитичните ензими в лизозомите, които се активират при сливане на лизозомите с ендозоми и водят до образуването ендолизозоми, при което се извършва разделянето на абсорбираните биополимери.

В някои случаи съдбата на дисоциираните лиганди не е свързана с лизозомната хидролиза. Така че в някои клетки, след свързване на рецепторите на плазмолемата към определени протеини, покрити с клатрин вакуоли потъват в цитоплазмата и се прехвърлят в друга област на клетката, където отново се сливат с плазмената мембрана и свързаните протеини се отделят от рецепторите. Така се осъществява преносът, трансцитозата, на някои протеини през стената на ендотелната клетка от кръвната плазма в междуклетъчната среда (фиг. 141). Друг пример за трансцитоза е прехвърлянето на антитела. Така че при бозайниците антителата на майката могат да бъдат предадени на малкото чрез млякото. В този случай комплексът рецептор-антитяло остава непроменен в ендозома.

Фагоцитоза

Както вече беше споменато, фагоцитозата е вариант на ендоцитозата и е свързана с абсорбцията от клетката на големи агрегати от макромолекули до живи или мъртви клетки. Както и пиноцитозата, фагоцитозата може да бъде неспецифична (например абсорбцията на частици от колоидно злато или полимер на декстран от фибробласти или макрофаги) и специфична, медиирана от рецептори на повърхността на плазмената мембрана на фагоцитните клетки. По време на фагоцитозата се образуват големи ендоцитни вакуоли - фагозома, които след това се сливат с лизозомите, за да се образуват фаголизозоми.

На повърхността на клетките, способни на фагоцитоза (при бозайниците това са неутрофили и макрофаги), има набор от рецептори, които взаимодействат с лигандни протеини. По този начин, при бактериални инфекции, антителата към бактериалните протеини се свързват с повърхността на бактериалните клетки, образувайки слой, в който Fc-регионите на антителата гледат навън. Този слой се разпознава от специфични рецептори на повърхността на макрофагите и неутрофилите и в местата на тяхното свързване започва абсорбцията на бактерията чрез обвиването й с плазмената мембрана на клетката (фиг. 142).

Екзоцитоза

Плазмената мембрана участва в отстраняването на вещества от клетката с помощта на екзоцитоза- обратният процес на ендоцитоза (виж фиг. 133).

В случай на екзоцитоза, вътреклетъчните продукти, затворени във вакуоли или везикули и отделени от хиалоплазмата чрез мембрана, се приближават до плазмената мембрана. В точките на контакт плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и мехурчето се изпразва в околната среда. С помощта на екзоцитоза се осъществява процесът на рециклиране на мембрани, участващи в ендоцитозата.

Екзоцитозата е свързана с освобождаването на различни вещества, синтезирани в клетката. Секретирайки, отделяйки вещества в околната среда, клетките могат да произвеждат и освобождават нискомолекулни съединения (ацетилхолин, биогенни амини и др.), Както и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликани и др.). Екзоцитозата или секрецията в повечето случаи възниква в отговор на външен сигнал (нервен импулс, хормони, медиатори и др.). Въпреки че в някои случаи екзоцитозата се появява постоянно (секреция на фибронектин и колаген от фибробластите). По същия начин някои полизахариди (хемицелулози), участващи в образуването на клетъчните стени, се отстраняват от цитоплазмата на растителните клетки.

Повечето секретирани вещества се използват от други клетки на многоклетъчни организми (секреция на мляко, храносмилателни сокове, хормони и др.). Но често клетките отделят вещества за собствените си нужди. Например, растежът на плазмената мембрана се осъществява чрез вграждане на участъци от мембраната като част от екзоцитни вакуоли, някои от елементите на гликокаликса се секретират от клетката под формата на гликопротеинови молекули и др.

Хидролитичните ензими, изолирани от клетки чрез екзоцитоза, могат да бъдат сорбирани в слоя гликокаликс и да осигурят свързано с мембраната извънклетъчно разцепване на различни биополимери и органични молекули. Мембранното неклетъчно храносмилане е от голямо значение за животните. Установено е, че в чревния епител на бозайниците в областта на така наречената четкова граница на абсорбиращия епител, който е особено богат на гликокаликс, се открива огромно количество различни ензими. Някои от тези ензими са от панкреатичен произход (амилаза, липази, различни протеинази и др.), А някои се секретират от самите епителни клетки (екзохидролази, които разграждат главно олигомери и димери с образуването на транспортирани продукти).

Рецепторната роля на плазмалемата

Вече се срещнахме с тази особеност на плазмената мембрана, когато се запознахме с нейните транспортни функции. Протеините носители и помпите също са рецептори, които разпознават и взаимодействат с определени йони. Рецепторните протеини се свързват с лиганди и участват в селекцията на молекулите, влизащи в клетките.

Мембранни протеини или елементи на гликокаликс - гликопротеините могат да действат като такива рецептори на клетъчната повърхност. Такива чувствителни места към отделни вещества могат да бъдат разпръснати по повърхността на клетката или събрани в малки зони.

Различните клетки на животински организми могат да имат различни набори от рецептори или различна чувствителност на един и същ рецептор.

Ролята на много клетъчни рецептори е не само в свързването на специфични вещества или способността да реагират на физически фактори, но и в предаването на междуклетъчни сигнали от повърхността в клетката. Понастоящем системата за предаване на сигнали към клетките с помощта на определени хормони, които включват пептидни вериги, е добре проучена. Установено е, че тези хормони се свързват със специфични рецептори на повърхността на плазмената мембрана на клетката. Рецепторите, след като се свържат с хормона, активират друг протеин, който вече е в цитоплазмената част на плазмената мембрана, аденилат циклаза. Този ензим синтезира молекулата на цикличния AMP от АТФ. Ролята на цикличния AMP (cAMP) е, че той е вторичен посредник - активатор на ензими - кинази, които предизвикват модификации на други ензимни протеини. Така че, когато панкреатичният хормон глюкагон, произведен от А-клетките на Лангерхансовите острови, действа върху чернодробната клетка, хормонът се свързва със специфичен рецептор, който стимулира активирането на аденилатциклазата. Синтезираният cAMP активира протеин киназа А, която от своя страна активира каскада от ензими, които в крайна сметка разграждат гликогена (полизахарид за съхранение на животни) до глюкоза. Действието на инсулина е обратното – той стимулира навлизането на глюкоза в чернодробните клетки и отлагането й под формата на гликоген.

Най-общо веригата от събития се развива по следния начин: хормонът взаимодейства специфично с рецепторната част на тази система и, без да прониква в клетката, активира аденилатциклазата, която синтезира цАМФ, който активира или инхибира вътреклетъчен ензим или група от ензими. Така командата, сигналът от плазмената мембрана се предава вътре в клетката. Ефективността на тази аденилатциклазна система е много висока. По този начин взаимодействието на една или няколко хормонални молекули може да доведе, поради синтеза на много сАМР молекули, до усилване на сигнала хиляди пъти. В този случай аденилатциклазната система служи като конвертор на външни сигнали.

Има и друг начин, по който се използват други вторични месинджъри – това е т.нар. фосфатидилинозитолен път. Под действието на подходящ сигнал (някои нервни медиатори и протеини) се активира ензимът фосфолипаза С, който разцепва фосфатидилинозитол дифосфат фосфолипида, който е част от плазмената мембрана. Продуктите на хидролизата на този липид, от една страна, активират протеин киназа С, която активира киназната каскада, което води до определени клетъчни реакции, а от друга страна, води до освобождаване на калциеви йони, което регулира редица клетъчни процеси.

Друг пример за рецепторна активност са рецепторите за ацетилхолин, важен невротрансмитер. Ацетилхолинът, освобождавайки се от нервните окончания, се свързва с рецептора на мускулните влакна, предизвиква импулсивен поток на Na + в клетката (мембранна деполяризация), незабавно отваряйки около 2000 йонни канала в областта на нервно-мускулния край.

Разнообразието и специфичността на наборите от рецептори на повърхността на клетките води до създаването на много сложна система от маркери, които позволяват да се разграничат собствените клетки (от същия индивид или от същия вид) от тези на другите. Подобни клетки влизат във взаимодействия помежду си, което води до адхезия на повърхности (конюгация в протозои и бактерии, образуване на тъканни клетъчни комплекси). В този случай клетките, които се различават в набора от детерминантни маркери или не ги възприемат, са или изключени от такова взаимодействие, или са унищожени при висши животни в резултат на имунологични реакции (виж по-долу).

Плазмената мембрана е свързана с локализирането на специфични рецептори, които реагират на физически фактори. И така, в плазмената мембрана или нейните производни във фотосинтетичните бактерии и синьо-зелените водорасли са локализирани рецепторни протеини (хлорофили), взаимодействащи със светлинни кванти. В плазмената мембрана на светлочувствителните животински клетки има специална система от фоторецепторни протеини (родопсин), с помощта на които светлинният сигнал се преобразува в химичен, което от своя страна води до генериране на електрически импулс.

Междуклетъчно разпознаване

В многоклетъчните организми, поради междуклетъчните взаимодействия, се образуват сложни клетъчни ансамбли, поддържането на които може да се извършва по различни начини. В зародишните, ембрионални тъкани, особено в ранните стадии на развитие, клетките остават свързани една с друга поради способността на техните повърхности да се слепват. Този имот адхезия(свързване, адхезия) на клетките може да се определи от свойствата на тяхната повърхност, които специфично взаимодействат една с друга. Механизмът на тези връзки е добре проучен, той се осигурява от взаимодействието между гликопротеините на плазмените мембрани. При такова междуклетъчно взаимодействие на клетките между плазмените мембрани винаги остава празнина с ширина около 20 nm, пълна с гликокаликс. Третирането на тъкан с ензими, които нарушават целостта на гликокаликса (мукози, които действат хидролитично върху муцини, мукополизахариди) или увреждат плазмената мембрана (протеази), води до изолиране на клетките една от друга, до тяхната дисоциация. Въпреки това, ако факторът на дисоциация бъде отстранен, клетките могат да се съберат отново и да се реагрегират. Така че е възможно да се дисоциират клетки от гъби с различни цветове, оранжево и жълто. Оказа се, че в сместа от тези клетки се образуват два вида агрегати: състоящи се само от жълти и само от оранжеви клетки. В този случай смесените клетъчни суспензии се самоорганизират, възстановявайки оригиналната многоклетъчна структура. Подобни резултати са получени с отделени клетъчни суспензии на земноводни ембриони; в този случай има селективно пространствено отделяне на клетките на ектодермата от ендодермата и от мезенхима. Освен това, ако тъканите от късните етапи на ембрионалното развитие се използват за реагрегация, тогава различни клетъчни ансамбли с тъканна и органна специфичност се събират независимо в епруветка, образуват се епителни агрегати, подобни на бъбречните тубули и т.н.

Установено е, че трансмембранните гликопротеини са отговорни за агрегацията на хомогенни клетки. Директно за свързването, адхезията, клетките отговарят молекулите на т.нар. CAM протеини (клетъчни адхезионни молекули). Някои от тях свързват клетките помежду си чрез междумолекулни взаимодействия, други образуват специални междуклетъчни връзки или контакти.

Взаимодействията между адхезивните протеини могат да бъдат хомофиленкогато съседните клетки се свързват една с друга с помощта на хомогенни молекули, хетерофиленкогато различни видове CAM на съседни клетки участват в адхезията. Междуклетъчното свързване се осъществява чрез допълнителни линкерни молекули.

Има няколко класа CAM протеини. Това са кадхерини, имуноглобулиноподобни N-CAM (адхезионни молекули на нервните клетки), селектини, интегрини.

Кадхериниса интегрални фибриларни мембранни протеини, които образуват паралелни хомодимери. Отделни домени на тези протеини са свързани с Ca 2+ йони, което им придава известна твърдост. Има повече от 40 вида кадхерини. Така Е-кадхеринът е характерен за клетки на предварително имплантирани ембриони и епителни клетки на възрастни организми. Р-кадхеринът е характерен за клетките на трофобласта, плацентата и епидермиса; N-кадхеринът се намира на повърхността на нервните клетки, клетките на лещата и върху сърдечните и скелетните мускули.

Адхезионни молекули на нервните клетки(N-CAM) принадлежат към суперсемейството на имуноглобулините, те образуват връзки между нервните клетки. Някои от N-CAM участват в свързването на синапсите, както и в адхезията на клетките на имунната система.

селектинисъщо интегралните протеини на плазмената мембрана участват в адхезията на ендотелните клетки, в свързването на тромбоцитите, левкоцитите.

Интегриниса хетеродимери, с a и b вериги. Интегрините основно свързват клетките с извънклетъчни субстрати, но те също могат да участват в клетъчната адхезия една към друга.

Разпознаване на чужди протеини

Както вече споменахме, чуждите макромолекули (антигени), които са влезли в тялото, развиват сложна комплексна реакция - имунна реакция. Същността му се състои в това, че някои от лимфоцитите произвеждат специални протеини - антитела, които специфично се свързват с антигени. Например, макрофагите разпознават комплексите антиген-антитяло с техните повърхностни рецептори и ги абсорбират (например абсорбцията на бактерии по време на фагоцитоза).

Освен това в тялото на всички гръбначни животни има система за приемане на чужди клетки или собствени, но с променени протеини на плазмената мембрана, например по време на вирусни инфекции или мутации, често свързани с туморна дегенерация на клетките.

Белтъците са разположени на повърхността на всички гръбначни клетки, т.нар. основен комплекс на хистосъвместимост(главен комплекс на хистосъвместимост - MHC). Това са интегрални протеини, гликопротеини, хетеродимери. Много е важно да запомните, че всеки индивид има различен набор от тези MHC протеини. Това се дължи на факта, че те са много полиморфни, т.к всеки индивид има голям брой редуващи се форми на един и същ ген (повече от 100), освен това има 7-8 локуса, кодиращи МНС молекули. Това води до факта, че всяка клетка на даден организъм, притежаваща набор от MHC протеини, ще бъде различна от клетките на индивид от същия вид. Специална форма на лимфоцити, Т-лимфоцити, разпознават МНС на своето тяло, но най-малката промяна в структурата на МНС (например връзка с вирус или резултат от мутация в отделни клетки) води до факта, че Т-лимфоцитите разпознават такива променени клетки и ги унищожават, но не чрез фагоцитоза. Те отделят специфични перфоринови протеини от секреторни вакуоли, които са вградени в цитоплазмената мембрана на променената клетка, образуват трансмембранни канали в нея, което прави плазмената мембрана пропусклива, което води до смъртта на променената клетка (фиг. 143, 144).

Специални междуклетъчни връзки

В допълнение към тези относително прости адхезивни (но специфични) връзки (фиг. 145), има редица специални междуклетъчни структури, контакти или връзки, които изпълняват определени функции. Това са заключващи, анкерни и комуникационни връзки (фиг. 146).

Заключванеили тясна връзкахарактерни за еднослоен епител. Това е зоната, където външните слоеве на двете плазмени мембрани са възможно най-близо. Трислойната мембрана често се вижда в този контакт: двата външни осмофилни слоя на двете мембрани изглежда се сливат в един общ слой с дебелина 2–3 nm. Сливането на мембраните не се случва в цялата област на тесен контакт, а е серия от точкови сближавания на мембраните (фиг. 147а, 148).

На равнинни препарати от фрактури на плазмената мембрана в зоната на плътен контакт, използвайки метода на замразяване и отрязване, беше установено, че точките на контакт на мембраните са редове от глобули. Това са протеините оклудин и клаудин, специални интегрални протеини на плазмената мембрана, изградени в редици. Такива редове от глобули или ивици могат да се пресичат по такъв начин, че да образуват, така да се каже, решетка или мрежа върху повърхността на разцепване. Тази структура е много типична за епитела, особено за жлезистия и чревния. В последния случай плътният контакт образува непрекъсната зона на сливане на плазмени мембрани, обграждащи клетката в нейната апикална (горна, гледаща в чревния лумен) част (фиг. 148). По този начин всяка клетка от слоя е, така да се каже, заобиколена от лента на този контакт. Такива структури могат да се видят и със специални петна в светлинен микроскоп. Те са получили името си от морфолозите крайни плочи. Оказа се, че в този случай ролята на затварящия плътен контакт не е само в механичното свързване на клетките една с друга. Тази контактна зона е слабо пропусклива за макромолекули и йони и по този начин заключва, блокира междуклетъчните кухини, изолира ги (а с тях и вътрешната среда на тялото) от външната среда (в този случай чревния лумен).

Това може да се докаже с помощта на електронни плътни контрастиращи вещества като разтвор на лантанов хидроксид. Ако луменът на червата или канала на някаква жлеза се напълни с разтвор на лантанов хидроксид, тогава на срезове под електронен микроскоп зоните, където се намира това вещество, имат висока електронна плътност и ще бъдат тъмни. Оказа се, че нито зоната на плътен контакт, нито междуклетъчните пространства под нея не потъмняват. Ако плътните връзки са повредени (чрез лека ензимна обработка или отстраняване на Ca ++ йони), тогава лантанът също прониква в междуклетъчните области. По подобен начин е доказано, че стегнатите връзки са непроницаеми за хемоглобина и феритина в тубулите на бъбреците.

Големите молекули на биополимерите практически не се транспортират през мембраните и въпреки това могат да попаднат в клетката в резултат на ендоцитоза. Разделя се на фагоцитоза и пиноцитоза. Тези процеси са свързани с енергична активност и подвижност на цитоплазмата. Фагоцитозата е улавянето и абсорбирането на големи частици от клетката (понякога дори цели клетки и техните части). Фагоцитозата и пиноцитозата протичат много подобно, поради което тези понятия отразяват само разликата в обемите на абсорбираните вещества. Общото между тях е, че абсорбираните вещества на клетъчната повърхност са обградени от мембрана под формата на вакуола, която се движи вътре в клетката (или фагоцитна или пиноцитна везикула, фиг. 19). Тези процеси са свързани с потребление на енергия; спирането на синтеза на АТФ напълно ги инхибира. Множество микроворси се виждат на повърхността на епителните клетки, покриващи, например, стените на червата, което значително увеличава повърхността, през която се извършва абсорбцията. Плазмената мембрана също участва в отстраняването на вещества от клетката, това се случва в процеса на екзоцитоза. Така се отделят хормони, полизахариди, протеини, мастни капки и други клетъчни продукти. Те са затворени в свързани с мембрана везикули и се приближават до плазмалемата. И двете мембрани се сливат и съдържанието на везикулата се освобождава в околната среда около клетката.

Клетките също са в състояние да абсорбират макромолекули и частици, използвайки механизъм, подобен на екзоцитозата, но в обратен ред. Абсорбираното вещество постепенно се заобикаля от малка област от плазмената мембрана, която първо инвагинира и след това се отделя, образувайки вътреклетъчна везикула, съдържаща материала, уловен от клетката (фиг. 8-76). Този процес на образуване на вътреклетъчни везикули около абсорбирания от клетката материал се нарича ендоцитоза.

В зависимост от размера на образуваните везикули се разграничават два вида ендоцитоза:

Течностите и разтворените вещества непрекъснато се поемат от повечето клетки чрез пиноцитоза, докато големите частици се поемат главно от специализирани клетки, фагоцити. Следователно термините "пиноцитоза" и "ендоцитоза" обикновено се използват в същия смисъл.

Пиноцитозата се характеризира с абсорбция и вътреклетъчно разрушаване на макромолекулни съединения като протеини и протеинови комплекси, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеини. Обектът на пиноцитозата като фактор на неспецифичната имунна защита са по-специално токсините на микроорганизмите.

На фиг. B.1 показва последователните етапи на улавяне и вътреклетъчно смилане на разтворими макромолекули, разположени в извънклетъчното пространство (ендоцитоза на макромолекули от фагоцити). Адхезията на такива молекули върху клетката може да се осъществи по два начина: неспецифичен - в резултат на случайна среща на молекули с клетката и специфичен, който зависи от предварително съществуващи рецептори на повърхността на пиноцитната клетка. В последния случай извънклетъчните вещества действат като лиганди, взаимодействащи със съответните рецептори.

Адхезията на вещества върху клетъчната повърхност води до локална инвагинация (инвагинация) на мембраната, завършваща с образуването на пиноцитна везикула с много малък размер (приблизително 0,1 микрона). Няколко слети везикули образуват по-голяма формация - пиносома. В следващата стъпка пинозомите се сливат с лизозоми, които съдържат хидролитични ензими, които разграждат полимерните молекули до мономери. В случаите, когато процесът на пиноцитоза се осъществява чрез рецепторния апарат, в пинозомите, преди сливането с лизозомите, се наблюдава отделяне на уловените молекули от рецепторите, които като част от дъщерните везикули се връщат на клетъчната повърхност.

В тялото на животните, освен отделни клетки, има и неклетъчни структури, които са вторични спрямо клетките.

Неклетъчните структури се разделят на:

1) ядрени; 2) неядрени

Ядрена- съдържат ядро ​​и възникват чрез сливане на клетки или в резултат на непълно делене. Тези образувания включват: симпласти и синцитии.

СЪС импласти- Това са големи образувания, които се състоят от цитоплазма и голям брой ядра. Пример за симпласти са скелетните мускули, външният слой на плацентарния трофобласт.

синцицийили конгрегациитези образувания се характеризират с това, че след деленето на първоначалната клетка, новообразуваните клетки остават свързани помежду си с цитоплазмени мостове. Такава временна структура възниква по време на развитието на мъжките зародишни клетки, когато деленето на клетъчното тяло не е напълно завършено.

Неядрен- Това са неклетъчни структури, които представляват продукт на жизнената дейност на отделни групи клетки. Пример за такива структури са влакната и основното (аморфно) вещество на съединителната тъкан, които се произвеждат от фибробластни клетки. Аналози на основното вещество са кръвната плазма и течната част на лимфата.

Трябва да се подчертае, че в тялото се намират и безядрени клетки. Тези елементи включват клетъчната мембрана и цитоплазмата, надарени са с ограничени функции и са загубили способността си да се самовъзпроизвеждат поради липсата на ядро. Това еритроцитиИ тромбоцити.

Общ план на структурата на клетката

Еукариотната клетка има 3 основни компонента:

1. Клетъчна мембрана; 2. Цитоплазми; 3. Ядки.

Клетъчна стенаограничава цитоплазмата на клетката от околната среда или от съседните клетки.

Цитоплазмана свой ред се състои от хиалоплазма и организирани структури, които включват органели и включвания.

Ядроима ядрена мембрана, кариоплазма, хроматин (хромозоми), ядро.

Всички изброени компоненти на клетките, взаимодействайки помежду си, изпълняват функциите за осигуряване на съществуването на клетката като цяло.

СХЕМА 1. Структурни компоненти на клетката

КЛЕТЪЧНА ОБВИВКА

Клетъчна стена(плазмолема) - е повърхностна периферна структура, която ограничава клетката отвън и осигурява нейната пряка връзка с извънклетъчната среда и следователно с всички вещества и фактори, въздействащи на клетката.

Структура

Клетъчната мембрана се състои от 3 слоя (фиг. 1):

1) външен (надмембранен) слой - гликокаликс (Glicocalyx);

2) същинската мембрана (биологична мембрана);

3) подмембранна плоча (кортикален слой на плазмалемата).

Гликокаликс- образува се от гликопротеинови и гликолипидни комплекси, свързани с плазмалемата, които включват различни въглехидрати. Въглехидратите са дълги, разклонени вериги от полизахариди, които са свързани с протеини и липиди, които са част от плазмалемата. Дебелината на гликокаликса е 3-4 nm, тя е присъща на почти всички клетки от животински произход, но с различна степен на тежест. Полизахаридните вериги на гликокаликса са вид апарат, чрез който клетките взаимно се разпознават и взаимодействат с микросредата.

Правилна мембрана(биологична мембрана). Структурната организация на биологичната мембрана е най-пълно отразена в модела на флуидната мозайка на Сингер-Николски, според който фосфолипидните молекули влизат в контакт с техните хидрофобни краища (опашки) и отблъскват с хидрофилни краища (глави), образуват непрекъснат двоен слой.

Напълно интегралните протеини са потопени в билипидния слой (това са главно гликопротеини), полуинтегралните протеини са частично потопени. Тези две групи протеини в билипидния слой на мембраната са разположени по такъв начин, че техните неполярни части са включени в този слой на мембраната в местата на локализиране на хидрофобните области на липидите (опашки). Полярната част на протеиновата молекула взаимодейства с главите на липидите, обърнати към водната фаза.

В допълнение, част от протеините се намират на повърхността на билипидния слой, това са така наречените мембранно свързани или периферни или адсорбирани протеини.

Позицията на протеиновите молекули не е строго ограничена и в зависимост от функционалното състояние на клетката може да възникне тяхното взаимно движение в равнината на билипидния слой.

Такава променливост в позицията на протеините и топографията на микромолекулните комплекси на клетъчната повърхност, подобна на мозайка, даде името на течно-мозаечния модел на биологична мембрана.

Лабилността (подвижността) на структурите на плазмената мембрана зависи от съдържанието на холестеролови молекули в нейния състав. Колкото повече холестерол се съдържа в мембраната, толкова по-лесно се извършва движението на макромолекулните протеини в билипидния слой. Дебелината на биологичната мембрана е 5-7 nm.

подмембранна плоча(кортикален слой) се образува от най-плътната част на цитоплазмата, богата на микрофиламенти и микротубули, която образува високо организирана мрежа, с участието на която се движат интегралните протеини на плазмолемата, осигуряват се цитоскелетните и локомоторните функции на клетката и се осъществяват процеси на екзоцитоза. Дебелината на този слой е около 1 nm.

Функции

Основните функции, изпълнявани от клетъчната мембрана, включват следното:

1) разграничаване;

2) транспорт на вещества;

3) рецепция;

4) осигуряване на междуклетъчни контакти.

Разграничаване и транспорт на метаболити

Благодарение на диференциацията с околната среда клетката запазва своята индивидуалност, благодарение на транспорта клетката може да живее и функционира. И двете функции са взаимно изключващи се и допълващи се, и двата процеса са насочени към поддържане на постоянството на характеристиките на вътрешната среда - клетъчната хомеостаза.

Транспортът от околната среда в клетката може да бъде активенИ пасивен.

· Чрез активен транспорт много органични съединения се пренасят срещу градиент на плътност с консумация на енергия поради разделяне на АТФ, с участието на ензимни транспортни системи.

· Пасивният транспорт се осъществява чрез дифузия и осигурява пренос на вода, йони, някои нискомолекулни съединения.

Преносът на вещества от околната среда в клетката се нарича ендоцитоза, процесът на отстраняване на вещества от клетката се нарича екзоцитоза.

Ендоцитозаразделете на фагоцитозаИ пиноцитоза.

Фагоцитоза- това е улавянето и усвояването от клетката на големи частици (бактерии, фрагменти от други клетки).

пиноцитоза- това е улавянето на микромолекулни съединения, които са в разтворено състояние (течности).

Ендоцитозата протича в няколко последователни етапа:

1) Сорбция- повърхността на мембраната на абсорбираните вещества, чието свързване с плазмената мембрана се определя от наличието на рецепторни молекули на нейната повърхност.

2) Инвагинация на плазмалемата в клетката. Първоначално инвагинациите изглеждат като отворени заоблени везикули или дълбоки инвагинации.

3) Отделяне на инвагинациите от плазмалемата. Отделените везикули са свободно разположени в цитоплазмата под плазмалемата. Мехурчетата могат да се слеят един с друг.

4) Разделяне на абсорбираните частицис помощта на хидролитични ензими, идващи от лизозомите.

Понякога има и такъв вариант, когато една частица се абсорбира от една клетъчна повърхност и преминава през цитоплазмата в средата на биомембраната и се екскретира от клетката непроменена на противоположната клетъчна повърхност. Такова явление се нарича цитопемписома.

Екзоцитоза- Това е отстраняването на клетъчните отпадъци от цитоплазмата.

Има няколко вида екзоцитоза:

1) секреция;

2) екскреция;

3) отдих;

4) клазматоза.

секреция- освобождаване от клетката на продуктите от нейната синтетична дейност, необходими за осигуряване на физиологичните функции на органите и системите на тялото.

Екскреция- освобождаване на токсични метаболитни продукти, които подлежат на екскреция извън тялото.

отдих- отстраняване от клетката на съединения, които не променят химичната си структура в процеса на вътреклетъчния метаболизъм (вода, минерални соли).

клазматоза- отстраняване извън клетката на нейните отделни структурни компоненти.

Екзоцитозата се състои от серия от последователни етапи:

1) натрупване на продукти от синтетичната активност на клетката под формата на натрупвания, заобиколени от биомембрана като част от торбичките и везикулите на комплекса Голджи;

2) движението на тези натрупвания от централните области на цитоплазмата към периферията;

3) вграждане на биомембраната на торбичката в плазмалемата;

4) евакуация на съдържанието на торбичката в междуклетъчното пространство.

рецепция

Възприемането (рецепцията) от клетката на различни стимули на микросредата се осъществява с участието на специални рецепторни протеини на плазмалемата. Специфичността (селективността) на взаимодействието на рецепторния протеин с определен стимул се определя от въглехидратния компонент, който е част от този протеин. Предаването на получения сигнал към рецептора вътре в клетката може да се осъществи чрез аденилатциклазната система, която е един от неговите пътища.

Трябва да се отбележи, че сложните процеси на приемане са в основата на взаимното разпознаване на клетките и следователно са фундаментално необходимо условие за съществуването на многоклетъчни организми.

Междуклетъчни контакти (връзки)

Връзката между клетките в тъканите и органите на многоклетъчните животински организми се осъществява от сложни специални структури, т.нар междуклетъчни контакти.

Структурираните междуклетъчни контакти са особено изразени в покривните гранични тъкани, в епитела.

Всички междуклетъчни контакти се разделят на три групи според функционалното им предназначение:

1) междуклетъчни адхезионни контакти (адхезив);

2) изолационни;

3) комуникация.

~Първата група включва: а) прост контакт, б) контакт тип ключалка, в) десмозома.

· Обикновен контакт- това е сближаването на плазмалемата на съседни клетки на разстояние 15-20 nm. От страна на цитоплазмата към тази зона на мембраната няма специални структури. Разновидност на простия контакт е интердигитацията.

· Контакт по вид заключване- това е изпъкналост на повърхността на плазмената мембрана на една клетка в инвагината (изпъкналост) на друга. Ролята на плътното затварящо съединение е механично да свързва клетките една с друга. Този тип междуклетъчни връзки е характерен за много епители, където свързва клетките в един слой, улеснявайки механичното им закрепване една към друга.

Интермембранното (междуклетъчното) пространство и цитоплазмата в зоната на "ключалки" имат същите характеристики като в зоните на прост контакт с разстояние 10-20 nm.

· Десмозомае малка област с диаметър до 0,5 µm, където област с висока електронна плътност е разположена между мембраните, понякога имаща вид на слоеве. Участък от електронно-плътно вещество граничи с плазмената мембрана в областта на десмозомата от страната на цитоплазмата, така че вътрешният слой на мембраната изглежда удебелен. Под удебеляването има област от тънки фибрили, които могат да бъдат вградени в относително плътна матрица. Тези фибрили често образуват бримки и се връщат в цитоплазмата. По-тънките нишки, произхождащи от плътни пластини в близката мембранна цитоплазма, преминават в междуклетъчното пространство, където образуват централен плътен слой. Тези "интермембранни връзки" осигуряват директна механична връзка между мрежи от тонофиламенти на съседни епителни или други клетки.

~ Втората група включва:

а) тесен контакт.

· Плътен(затварящ) контакт е зона, в която външните слоеве на две плазмени мембрани са възможно най-близо. Трислойната мембрана често се вижда в този контакт: двата външни осмиофилни слоя на двете мембрани изглежда се сливат в един общ слой с дебелина 2–3 nm. Сливането на мембраните не се извършва по цялата площ на плътен контакт, а е серия от точкови сближавания на мембраните. Установено е, че контактните точки на мембраните са глобули от специални интегрални протеини, подредени в редици. Тези редове от глобули могат да се пресичат, така че да образуват, така да се каже, решетка или мрежа. От страна на цитоплазмата в тази зона има множество фибрили с диаметър 7 nm, които са разположени успоредно на плазмолемата. Контактната зона е непропусклива за макромолекули и йони и по този начин заключва, блокира междуклетъчните кухини, като ги изолира от външната среда. Тази структура е характерна за епитела, особено за стомашния или чревния.

~ Третата група включва:

а) междинен контакт (нексус).

· Празни контакти- това са комуникационни връзки на клетки чрез специални протеинови комплекси - връзки, които участват в директния трансфер на химикали от клетка на клетка.

Зоната на такава връзка е с размери 0,5-3 μm, а разстоянието между плазмените мембрани в тази област е 2-3 nm. В зоната на този контакт частиците са подредени шестоъгълно - коннексони с диаметър 7-8 nm и канал в центъра с ширина 1,5 nm. Connexon се състои от шест субединици на протеина Connectin. Конексоните са вградени в мембраната по такъв начин, че я проникват през и през, съвпадайки върху плазмените мембрани на две съседни клетки, затварят се от край до край. В резултат на това се установява пряка химична връзка между цитоплазмите на клетките. Този вид контакт е типичен за всички видове тъкани.