Epiteliul de acoperire este un țesut de graniță.

Functii:

• separă mediul intern al corpului de Mediul extern;
• participă la metabolismul organismului cu mediul, îndeplinind funcțiile de absorbție a substanțelor (absorbție) și eliberare de produse metabolice (excreție). De exemplu, prin epiteliul intestinal, produsele de digestie alimentară sunt absorbite în sânge și limfă, care servesc ca sursă de energie și material de construcție pentru organism și prin epiteliul renal sunt eliberate o serie de produse metabolice ale azotului, care sunt produse reziduale pentru organism.
• protectoare - protejând țesuturile subiacente ale corpului de diferite influențe externe - chimice, mecanice, infecțioase etc. De exemplu, epiteliul pielii este o barieră puternică în calea pătrunderii microorganismelor și a multor otrăvuri.
• epiteliul care acoperă organele interne situate în cavitățile corpului creează condiții pentru mobilitatea acestora, de exemplu, pentru contracția inimii, excursia plămânilor etc.

Dezvoltare.

Epiteliile se dezvoltă din toate cele trei straturi germinale începând din a 3-a-4-a săptămână de dezvoltare a embrionului uman. În funcție de sursa embrionară, epiteliile se disting:

1) Origine ectodermică (epiteliul pielii etc.).

2) Origine mezodermică (epiteliul tubilor renali, ureter etc.).

3) Origine endodermică (epiteliul stomacului, intestinelor etc.).

Proprietăți morfofiziologice generale ale epiteliului tegumentar.

- poziție limită.

• Sunt straturi de celule numite celule epiteliale.
• Practic nu există nicio substanță intercelulară între celulele care alcătuiesc stratul epitelial și celulele sunt strâns legate între ele prin diferite contacte - desmozomi, joncțiuni strânse si etc.
• situat pe membrane bazale, care au o grosime de aproximativ 1 micron și constau dintr-o substanță amorfă și structuri fibrilare. Membrana bazală conține complexe carbohidrați-proteine-lipide, de care depinde permeabilitatea sa selectivă la substanțe.
• nu contin vase de sânge. Nutriția celulelor epiteliale se realizează difuz prin membrana bazală din partea subiacentă țesut conjunctiv.
• au polaritate, adică secțiunile bazale și apicale ale întregului strat epitelial și celulele sale constitutive au o structură diferită.
• caracterizată printr-o capacitate mare de regenerare (refacerea epiteliului are loc datorită diviziunii mitotice și diferențierii celulelor stem).

Clasificare.

Există mai multe clasificări ale epiteliilor, care se bazează pe diverse semne: origine, structura, functie. Dintre acestea, clasificările ontofilogenetice și morfologice sunt cele mai răspândite.

Clasificarea ontofilogenetică creată de histologul sovietic N. G. Khlopin se bazează pe caracteristicile dezvoltării epiteliilor din primordii tisulare. Include: Tip epidermic- din ectoderm se formează epiteliul. tip enterodermic - epiteliul se dezvoltă din endoderm. tipul coelonefrodermic - epiteliu de origine mezodermică. tip ependimoglial - sursa formării sale este tubul neural. tip angiodermic - este de origine mezenchimală, formează căptușeala endotelială a vaselor de sânge.

Clasificarea morfologică se bazează pe caracteristicile structurale ale epiteliilor, în funcție de funcția acestora.

Conform acestei clasificări există:

1. Epitelii cu un singur strat:

A) un singur rând

un apartament

b) cubic

c) prismatic (cilindric)

- marginita

- ciliate

- glandulare

B) cu mai multe rânduri

a) prismatic (cilindric)

- ciliate

1. EPITELIE MULTISTRATURI:

A) cheratinizare plană multistrat

B) plan multistrat nekeratinizant

B) tranziție multistrat

Epiteliile cu un singur strat de un singur rând sunt cele în care toate celulele epiteliale sunt conectate la membrana bazală, au aceeași formă - plate, cubice sau prismatice - și, prin urmare, nucleii lor se află la același nivel, adică pe un rând. Mărginit, ciliat sau glandular - acesta este numele dat epiteliului prismatic cu un singur strat, cu un singur rând, în funcție de structurile situate pe suprafața apicală sau în interiorul acestor celule ale epiteliului prismatic (de exemplu: dacă microvilozitățile sunt localizate pe suprafața apicală a celule epiteliale - acesta este un epiteliu mărginit, dacă cilii - ciliați, iar dacă în interiorul celulelor epiteliale au un aparat secretor bine dezvoltat - glandular).

Epiteliul cu un singur strat, care are celule de diferite forme și înălțimi, ale căror nuclei se află la diferite niveluri, adică pe mai multe rânduri, se numește cu mai multe rânduri, sau pseudo-multistrat.

Epiteliile multistrat sunt cele în care doar un singur strat inferior de celule este conectat direct la membrana bazală, iar straturile rămase nu au legătură cu membrana bazală și sunt ferm conectate între ele.

Epiteliul multistrat, în care au loc procese de keratinizare, asociate cu transformarea celulelor din straturile superioare în solzi cornoase, se numește cheratinizare plată multistrat.În absenţa keratinizării, epiteliul este plat multistrat nekeratinizant. Epiteliul de tranziție liniile organelor supuse unei întinderi puternice - vezica urinară, uretere etc., ceea ce duce la modificări ale grosimii și structurii acestui epiteliu.

Structura diferite tipuri de epiteliu tegumentar.

• Un singur strat epiteliul scuamos - acest tip de epiteliu este reprezentat in organism de endoteliu si mezoteliu. Endoteliul căptușește vasele de sânge și limfatice, precum și camerele inimii. Este un strat de celule plate - celule endoteliale,întins într-un singur strat pe membrana bazală. Endoteliul este implicat în schimbul de substanțe și gaze (O 2, CO 2) între sânge și alte țesuturi ale corpului. Mezoteliu acoperă membrane seroase(frunze ale pleurei, peritoneu visceral și parietal, sac pericardic etc.). Celulele acestui epiteliu - mezoteliocite - se află într-un singur strat pe membrana bazală, sunt plate, au o formă poligonală și margini zimțate. Lichidul seros este eliberat și absorbit prin mezoteliu. Datorită suprafeței sale netede, organele interne pot aluneca cu ușurință. Mezoteliul previne formarea aderențelor de țesut conjunctiv între organele cavității abdominale și toracice.
• Epiteliu cuboidal cu un singur strat liniază o parte a tubilor renali (proximal și distal). Este un strat de celule cubice , întins într-un singur strat pe membrana bazală. Epiteliul tubilor renali îndeplinește funcția aspirare inversă o serie de substanțe din urina primară în sânge. O caracteristică a celulelor epiteliale este o margine de perie pe partea apicală a celulelor.
• Epiteliu prismatic cu un singur strat - acest tip de epiteliu este caracteristic secțiunii medii sistem digestiv. Este un strat de celule prismatice (cilindrice) situate într-un singur strat pe membrana bazală. Acest epiteliu căptușește suprafața interioară a stomacului, intestinul subțire și gros, vezica biliară, o serie de canale ale ficatului și pancreasului. În stomac, în epiteliul prismatic cu un singur strat, toate celulele sunt glandular, producând mucus, care protejează peretele stomacal de influența dură a bulgărilor de alimente și de acțiunea digestivă a sucului gastric. În intestinul subțire, epiteliul marginat prismatic cu un singur strat îndeplinește în mod activ funcția de absorbție. Celulele epiteliale de pe suprafața apicală au o margine de aspirație striată (perie) bine definită, constând din multe microvilozități. Ele participă la descompunerea enzimatică a alimentelor (digestia parietală) și la absorbția produselor rezultate în sânge și limfă. Printre celulele prismatice (cilindrice) din acest epiteliu există și celule caliciforme care secretă mucus. Acoperind epiteliul, mucusul îl protejează pe acesta și țesuturile subiacente de influențele mecanice și chimice.
• Epiteliu multirând (pseudostratificat). căptușește căile respiratorii: cavitatea nazală, traheea, bronhiile și o serie de alte organe. În căile respiratorii, epiteliul cu mai multe rânduri este ciliat, sau pâlpâind. Există 4 tipuri de celule care se află pe membrana bazală:

a) ciliate celule (ciliate); prin mișcarea cililor lor ciliați, particulele de praf care au intrat în tractul respirator împreună cu aerul sunt împinse treptat în cavitatea nazală și mai departe în mediul extern;

b) scurte și lungi inserare celulele sunt celule stem, capabile să se divizeze și să se transforme în celule ciliate, mucoase și endocrine;

V) membrana mucoasă celulele (calice) secretă mucine pe suprafața epiteliului, îndeplinind o funcție de protecție;

G) celule endocrine; aceste celule sunt secretate biologic în vasele de sânge substanțe active- hormoni, cu ajutorul cărora se realizează reglarea locală a lumenelor vaselor de sânge și a funcțiilor țesuturilor sistemului respirator.

• Epiteliu scuamos stratificat nekeratinizant acoperă exteriorul corneei ochiului, căptușește cavitatea bucală și esofagul. Există trei straturi în el:

A) stratul bazal – este format din celule epiteliale de formă prismatică situate pe membrana bazală. Printre acestea se numără celule stem capabile de diviziune mitotică (datorită celulelor nou formate, celulele epiteliale ale straturilor supraiacente ale epiteliului sunt înlocuite).

b) strat spinos (intermediar) - este format din celule de formă poligonală neregulată, interconectate prin conexiuni puternice.

V) strat plat (de suprafață) - terminându-și ciclul de viață, aceste celule mor și cad de pe suprafața epiteliului.

• Epiteliu stratificat stratificat de cheratinizare (epidermă) acoperă suprafața pielii, formând epiderma acesteia. Epiderma pielii degetelor, palmelor și tălpilor are o grosime semnificativă (piele groasă) și există 5 straturi principale în ea:

A) stratul bazal– este format din celule epiteliale cilindrice. Există și celule stem aici, după diviziunea cărora unele dintre celulele nou formate se deplasează în straturile de deasupra. Prin urmare stratul bazal se numește muguri, sau rudimentar.

b) stratul spinos– formată din celule de formă poligonală care sunt ferm legate între ele prin numeroși desmozomi. Pe lângă aceste celule epiteliale, straturile bazale și spinoase conțin celule pigmentare - melanocite, care conțin granule de pigment negru - melanină, precum și macrofage epidermice, formând un sistem local de supraveghere imunitară în epidermă.

c) strat granular – constă din celule turtite, a căror citoplasmă conține granule de proteine ​​​​filagrine și keratolinină.

d) strat lucios– formată din celule plate lipsite de nuclee și organele. Sub plasmalemă există un strat dens în electroni al proteinei keratolinină.

d) stratul cornos– foarte puternic în pielea degetelor, palmelor, tălpilor și relativ subțire în alte zone ale pielii. Pe măsură ce celulele se deplasează de la stratul lucidum la stratul cornos, nucleii și organelele lor dispar treptat cu participarea lizozomilor, iar celulele devin solzi cornoase. Sunt umplute cu cheratina (substanță excitată) și bule de aer. Solzii cornuți din exterior își pierd contactul unul cu celălalt și cad constant de pe suprafața epiteliului. Ele sunt înlocuite cu altele noi datorită proliferării și mișcării celulelor din straturile subiacente. Stratul cornos al epiteliului se caracterizează printr-o elasticitate semnificativă și o conductivitate termică slabă, ceea ce este important pentru protejarea pielii de influențele mecanice și pentru procesele de termoreglare a corpului.

Pielea altor părți ale corpului are o epidermă mai subțire ( piele moale), în care există 4 straturi principale (nu există un strat strălucitor):

a) stratul bazal;

b) strat spinos;

c) strat granular;

d) excitat;

Ultimele trei straturi sunt subțiri.

— Epiteliu de tranziție stratificat situat în organele de drenaj urinar - pelvis renal, uretere, vezică urinară, ai căror pereți sunt supuși unei întinderi semnificative atunci când sunt umplute cu urină. Conține următoarele straturi de celule:

a) bazal;

b) intermediar;

c) superficial;

Celulele stratului intermediar cu bazele lor se află pe membrana bazală, între celulele stratului bazal.

Tesut epitelial

Surse de dezvoltare a țesuturilor în embriogeneză

În embriogeneză, țesuturile se dezvoltă din trei primordii. Transformarea germenului în țesut - histogeneza este un proces în timpul căruia celulele și formațiunile intercelulare ale fiecărui rudiment capătă structuri specifice și proprietăți fiziologice și chimice corespunzătoare caracteristice fiecărui țesut.

Până în a 17-a zi Dezvoltarea embrionară uman ca urmare a fazei a treia a embriogenezei - gastrulatie– se formează un embrion cu trei straturi (conține ecto-, ento- și mezoderm). Din a 18-a până în a 28-a zi se finalizează formarea complexului de rudimente axiale (notocord, tuburi neurale și intestinale). Începând cu a 20-a zi, corpul embrionului este separat de organele extraembrionare cu ajutorul pliurilor trunchiului. În acest caz, embrionul trece de la plat la tridimensional. Straturile germinale și primordiile axiale servesc ca surse de dezvoltare a țesuturilor și organelor în a patra fază a embriogenezei - histogeneza si organogeneza.

Acopera suprafața și cavitățile corpului, cavitățile organe interneși formează, de asemenea, majoritatea glandelor. În consecință, ei disting epiteliul tegumentar și glandular.

Proprietăți morfofuncționale generale ale epiteliilor:

- ocupa frontieră poziționați și efectuați barieră funcția (separă mediul intern al corpului de cel extern, căptușesc cavitățile și canalele corpului);

- reprezinta straturi de celule– celule epiteliale, între care practic nu există substanță intercelulară și celulele sunt strâns legate între ele folosind contacte intercelulare(blocare, cuplare, comunicare);

– sunt localizate pe plăcile bazale(membrane), care au o grosime de aproximativ 1 micron și constau dintr-o substanță amorfă și structuri fibrilare. Membrana bazală conține complexe carbohidrați-proteine-lipide, de care depinde permeabilitatea sa selectivă la substanțe;

– au polaritate, adică secțiunile bazale și apicale ale întregului strat epitelial și celulele sale constitutive au o structură diferită;

– functie de protectie - protejează țesuturile subiacente ale corpului de influențele externe negative (mecanice, chimice, infecțioase etc.). De exemplu, epiteliul pielii este o barieră puternică pentru microorganisme și multe otrăvuri;

– acoperirea organelor interne situate în cavitățile corpului, creează condiţii pentru mobilitatea lor, de exemplu, pentru contracția inimii, mișcarea plămânilor, a intestinelor;

– participa la metabolism organismul cu mediul, îndeplinind funcțiile de absorbție a substanțelor (absorbție) și de eliberare a produselor metabolice (excreție); de exemplu, prin epiteliul intestinal, produsele digestiei alimentelor sunt absorbite în sânge și limfă, iar prin epiteliul renal sunt eliberate produse ale metabolismului azotului, care sunt produse reziduale pentru organism;

- avea capacitate mare de regenerare(restaurare) datorită diviziunii mitotice și diferențierii celulelor stem (cambiale) care alcătuiesc epiteliul.

Clasificarea morfologică a epiteliilor tegumentare

Epiteliu cu un singur strat- cele în care toate celulele epiteliale sunt legate de membrana bazală. În funcție de forma celulelor, acestea se disting plat, cubic sau epiteliul prismatic . Epiteliile prismatice cu un singur strat, în funcție de structurile situate pe suprafața apicală sau în interiorul celulelor epiteliului prismatic, sunt mărginite, ciliate sau glandulare. De exemplu: dacă microvilozitățile sunt localizate pe suprafața apicală a celulelor epiteliale, aceasta este mărginit epiteliu, cili - ciliat , iar dacă aparatul secretor este bine dezvoltat în interiorul celulelor epiteliale - glandular .

Epiteliu cu un singur strat, având celule de diferite forme și înălțimi, ale căror nuclee se află la diferite niveluri, de exemplu. mai multe rânduri, numit cu mai multe rânduri , sau pseudo-multistrat .

Epitelii stratificate– acestea sunt cele în care doar una, stratul inferior de celule este legat direct de membrana bazală, iar straturile rămase nu sunt în contact cu membrana bazală. Epiteliul multistrat, în care au loc procese de keratinizare, asociate cu transformarea celulelor din straturile superioare în solzi cornos, se numește cheratinizare plană multistrat. În absenţa keratinizării, epiteliul este plat multistrat nekeratinizant . Aceste epitelii se numesc apartament după forma stratului superficial al celulelor . Epiteliul de tranziție căptușește tractul urinar (vezica urinară, uretere etc.). Tranziție, deoarece acest epiteliu modifică forma celulelor de suprafață și numărul de straturi atunci când peretele tractului urinar este întins.

Caracteristică tipuri variate acoperă epiteliul

Epiteliu scuamos cu un singur strat prezente în organism endoteliu și mezoteliu. Mezoteliu acoperă membranele seroase (frunze ale pleurei, peritoneului și pericardului). Celulele lui sunt mezoteliocite - Ele se află într-un singur strat pe membrana de subsol, sunt plate, au o formă poligonală și margini neuniforme. Prin mezoteliu, lichidul seros este eliberat și absorbit, ceea ce facilitează mișcarea și alunecarea organelor (inima, plămânii, cavitate abdominală).Endoteliul căptușește vasele de sânge, vase limfatice si inima. Este un strat de celule plate - celule endoteliale,întins într-un singur strat pe membrana bazală. Doar ele intră în contact cu sângele și prin intermediul lor, în capilarele sanguine, are loc schimbul de substanțe între sânge și țesuturi.

Epiteliu cuboidal cu un singur strat căptuiește o parte a tubilor renali. Este un strat de celule cubice , întins într-un singur strat pe membrana bazală. Epiteliul tubilor renali îndeplinește funcția de reabsorbție a unui număr de substanțe din urina primară în sânge.

Epiteliu prismatic cu un singur strat Este un strat de celule prismatice (cilindrice) situate într-un singur strat pe membrana bazală. Acest epiteliu căptușește suprafața interioară a stomacului, intestinelor, vezicii biliare, o serie de canale ale ficatului și pancreasului și niște tubuli renali. În epiteliul prismatic cu un singur strat care căptușește stomacul, toate celulele sunt glandular , producând mucus, care protejează peretele stomacal de deteriorare și acțiunea digestivă a sucului gastric. Intestinul este căptușit cu un singur strat prismatic mărginit epiteliu, care asigură absorbția nutrienților. Pentru a face acest lucru, pe suprafața apicală a celulelor sale epiteliale se formează numeroase excrescențe - microvilozități, care împreună formează marginea pensulei.

Epiteliu multirând cu un singur strat (pseudostratificat). aliniază căile respiratorii: cavitatea nazală, trahee, bronhii. Acest epiteliu este ciliat , sau pâlpâind ( cilii săi se pot mișca rapid într-un singur plan - pâlpâie ) . Este format din celule marimi diferite, ale căror nuclee se află la diferite niveluri și formează mai multe rânduri - de aceea se numește multirând. Se pare că are mai multe straturi ( pseudo-multistrat). Dar este cu un singur strat, deoarece toate celulele sale sunt conectate la membrana bazală. Există mai multe tipuri de celule în el:

A) ciliat celule (ciliate); mișcarea cililor lor elimină particulele de praf care intră în tractul respirator împreună cu aerul;

b) membrana mucoasă celulele (calice) secretă mucus pe suprafața epiteliului, îndeplinind o funcție de protecție;

V) endocrin , aceste celule eliberează hormoni în vasele de sânge;

G) bazale celulele (intercalare scurte) sunt stem și cambiale, capabile să se împartă și să se transforme în celule ciliate, mucoase și endocrine;

d) inserție lungă , se află între ciliat și calice, îndeplinind funcții de susținere și susținere.

Epiteliu scuamos stratificat nekeratinizant acoperă exteriorul corneei ochiului, căptușește cavitatea bucală, esofagul și vaginul. Există trei straturi în el:

A) bazale stratul este format din celule epiteliale de formă prismatică situate pe membrana bazală. Printre acestea se numără celule stem și cambiale capabile de diviziune mitotică (datorită celulelor nou formate, celulele epiteliale de deasupra straturilor subiacente ale epiteliului sunt înlocuite);

b) spinos stratul (intermediar) este format din celule de formă poligonală neregulată, interconectate prin desmozomi;

V) apartament strat (superficial) - terminându-și ciclul de viață, aceste celule mor și cad de pe suprafața epiteliului.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizant(epidermă) acoperă suprafata pielii. Epiderma pielii palmelor și tălpilor are o grosime semnificativă și există 5 straturi principale:

A) bazale strat constă din celule epiteliale de formă prismatică care conțin filamente intermediare de keratină în citoplasmă, există și celule stem și cambiale, după diviziunea cărora, unele dintre celulele nou formate se deplasează în straturile de deasupra;

b) spinos strat– format din celule de formă poligonală care sunt ferm legate între ele prin numeroși desmozomi; tonofilamentele acestor celule formează mănunchiuri - tonofibrile, apar granule cu lipide - keratinosomi;

V) granulat strat constă din celule turtite, a căror citoplasmă conține boabe de proteină filagrina și keratolinină;

G) Sclipitor strat format din celule plate, lipsite de nuclei și organele, iar citoplasma este umplută cu proteine keratoly nin;

d) excitat strat constă din structuri postcelulare - solzi cornos; sunt umplute cu cheratina (substanță excitată) și bule de aer; solzii cornosi din exterior pierd contactul unul cu celălalt și cad de pe suprafața epiteliului și sunt înlocuiți cu celule noi din stratul bazal.

Epiteliu de tranziție stratificat căptușește tractul urinar (calice și pelvis al rinichilor, uretere, vezică urinară), care sunt supuse unor întinderi semnificative atunci când sunt umplute cu urină. Se distinge următoarele straturi celulare: a) bazale; b) intermediar; c) superficială. Când sunt întinse, celulele stratului superficial sunt turtite, iar celulele stratului intermediar sunt înglobate între cele bazale; în același timp, numărul de straturi scade.

Capitolul 6. ȚESUT EPITEIAL

Capitolul 6. ȚESUT EPITEIAL

Țesuturi epiteliale (din greacă. epi- deasupra și thele- piele) sunt cele mai vechi structuri histologice care apar mai întâi în filo- și ontogeneză. Sunt un sistem de diferențe de celule diferențiate polar, situate strâns sub formă de strat pe membrana bazală (placă), la granița cu exteriorul sau mediu intern, precum și formarea majorității glandelor corpului. Există epitelii superficiale (tegumentare și mucoase) și glandulare.

6.1. CARACTERISTICI ȘI CLASIFICARI MORFOLOGICE GENERALE

Epitelii de suprafață- sunt tesuturi de frontiera situate la suprafata corpului (tegumentare), mucoasele organelor interne (stomac, intestine, vezica urinara etc.) si cavitatile secundare ale corpului (mucoasa). Ele separă corpul și organele sale de mediul lor și participă la metabolismul dintre ele, îndeplinind funcțiile de absorbție a substanțelor (absorbție) și eliberând produse metabolice (excreție). De exemplu, prin epiteliul intestinal, produsele alimentare sunt absorbite în sânge și limfă, care servesc ca sursă de energie și material de construcții pentru organism, iar prin epiteliul renal sunt eliberate o serie de produse de metabolizare a azotului, care sunt produse reziduale. Pe lângă aceste funcții, epiteliul tegumentar îndeplinește o funcție de protecție importantă, protejând țesuturile subiacente ale corpului de diferite influențe externe - chimice, mecanice, infecțioase etc. De exemplu, epiteliul pielii este o barieră puternică pentru microorganisme și multe otrăvuri. . În cele din urmă, epiteliul care acoperă organele interne creează condiții pentru mobilitatea acestora, de exemplu, pentru contracția inimii, excursia pulmonară etc.

epiteliul glandular, formând multe glande, îndeplinește o funcție secretorie, adică sintetizează și secretă produse specifice -

Orez. 6.1. Structura epiteliului cu un singur strat (după E. F. Kotovsky): 1 - miez; 2 - mitocondrii; 2a- complexul Golgi; 3 - tonofibrile; 4 - structuri ale suprafeței apicale a celulelor: 4a - microvilozități; 4b - microvilous (perie) margine; 4v- gene; 5 - structuri ale suprafeței intercelulare: 5a - joncțiuni strânse; 5b - desmozomi; 6 - structuri ale suprafeţei bazale a celulelor: 6a - invaginări ale plasmalemei; 6b - hemidesmozomi; 7 - membrana de baza (placa); 8 - țesut conjunctiv; 9 - capilare sanguine

secrete care sunt folosite în procesele care au loc în organism. De exemplu, secreția pancreasului este implicată în digestia proteinelor, grăsimilor și carbohidraților din intestinul subțire, secrețiile glandelor endocrine - hormoni - reglează multe procese (creștere, metabolism etc.).

Epiteliile sunt implicate în construcția multor organe și, prin urmare, prezintă o mare varietate de proprietăți morfofiziologice. Unele dintre ele sunt generale, permițând cuiva să distingă epiteliile de alte țesuturi ale corpului. Există următoarele caracteristici principale ale epiteliilor.

Epiteliile sunt straturi de celule - celule epiteliale(Fig. 6.1), care au forme și structuri diferite în diferite tipuri de epiteliu. Există puțină substanță intercelulară între celulele care alcătuiesc stratul epitelial, iar celulele sunt strâns legate între ele prin diferite contacte - desmozomi, intermediari, joncțiuni gap și strânse.

Epiteliile sunt localizate pe membrane bazale, care se formează ca urmare a activității atât a celulelor epiteliale, cât și a țesutului conjunctiv subiacent. Membrana bazală are o grosime de aproximativ 1 µm și constă dintr-o lamină transparentă subepitelială, transparentă la electroni

Orez. 6.2. Structura membranei bazale (diagrama conform E. F. Kotovsky): C - lamina ușoară (lamina lucidă); T - placă întunecată (lamina densa); BM - membrană bazală. 1 - citoplasma celulelor epiteliale; 2 - miez; 3 - placa de atașare a hemidesmozomului (hemidesmozom); 4 - tonofilamente de keratina; 5 - filamente de ancorare; 6 - plasmalema celulelor epiteliale; 7 - fibrile de ancorare; 8 - țesut conjunctiv lax subepitelial; 9 - capilar sanguin

(lamina lucida) 20-40 nm grosime și placă întunecată (lamina densa) grosime 20-60 nm (Fig. 6.2). Placa de lumină include o substanță amorfă, relativ săracă în proteine, dar bogată în ioni de calciu. Placa întunecată are o matrice amorfă bogată în proteine, în care sunt lipite structuri fibrilare, oferind rezistență mecanică membranei. Substanța sa amorfă conține proteine ​​complexe - glicoproteine, proteoglicani și carbohidrați (polizaharide) - glicozaminoglicani. Glicoproteinele - fibronectina și laminina - acționează ca un substrat adeziv, cu ajutorul căruia celulele epiteliale sunt atașate de membrană. Un rol important îl au ionii de calciu, care asigură o legătură între moleculele adezive ale glicoproteinelor membranei bazale și hemidesmozomii celulelor epiteliale. În plus, glicoproteinele induc proliferarea și diferențierea celulelor epiteliale în timpul regenerării epiteliale. Proteoglicanii și glicozaminoglicanii creează elasticitatea membranei și sarcina negativă caracteristică a acesteia, de care depinde permeabilitatea sa selectivă la substanțe, precum și capacitatea de a acumula multe substanțe în condiții patologice. substante toxice(toxine), amine vasoactive și complexe de antigeni și anticorpi.

Celulele epiteliale sunt strâns legate în special de membrana bazală în regiunea hemidesmozomilor (hemidesmozomi). Aici, de la membrana plasmatică a celulelor epiteliale bazale prin placa luminoasă până la placa întunecată a membranei bazale, trec „ancorele”

ny" filamente. În aceeași zonă, dar din partea țesutului conjunctiv subiacent, mănunchiuri de fibrile „ancorante” (conținând colagen de tip VII) sunt țesute în lamina întunecată a membranei bazale, asigurând o atașare puternică a stratului epitelial de țesutul subiacent.

Astfel, membrana bazală îndeplinește o serie de funcții: mecanice (atașament), trofice și de barieră (transport selectiv de substanțe), morfogenetice (organizare în timpul regenerării) și limitarea posibilității de creștere a epiteliului invaziv.

Datorită faptului că vasele de sânge nu pătrund în straturile de celule epiteliale, nutriția celulelor epiteliale se realizează difuz prin membrana bazală din țesutul conjunctiv subiacent, cu care epiteliul este în strânsă interacțiune.

Epiteliul are polaritate, adică, secțiunile bazale și apicale ale celulelor epiteliale au structuri diferite. În epiteliile cu un singur strat, polaritatea celulară este cel mai clar exprimată, manifestată prin diferențe morfologice și funcționale în părțile apicale și bazale ale epiteliocitelor. Astfel, celulele epiteliale ale intestinului subțire au multe microviloli pe suprafața lor apicală, care asigură absorbția produselor digestive. Nu există microvilozități în partea bazală a celulei epiteliale; prin aceasta are loc absorbția și eliberarea produselor metabolice în sânge sau limfă. În epiteliile multistratificate, în plus, se remarcă polaritatea stratului celular - o diferență în structura celulelor epiteliale ale straturilor bazale, intermediare și superficiale (vezi Fig. 6.1).

Țesuturile epiteliale sunt de obicei clasificate ca reînnoindșervețele. Prin urmare, au o mare capacitate de regenerare. Restaurarea epiteliului are loc datorită diviziunii mitotice și diferențierii celulelor cambiale. În funcție de localizarea celulelor cambiale în țesuturile epiteliale, se disting cambiul difuz și cel localizat.

Surse de dezvoltare și clasificare a țesuturilor epiteliale. Epiteliile se dezvoltă din toate cele trei straturi germinale, începând din a 3-a-4-a săptămână de dezvoltare a embrionului uman. În funcție de sursa embrionară, se disting epitelii de origine ectodermică, mezodermică și endodermică. Celulele epiteliale formează straturi celulare și sunt conducând diferența celularăîn această țesătură. În timpul histogenezei, compoziția epiteliului (cu excepția celulelor epiteliale) poate include elemente histologice ale diferențelor de origine diferită (diferenții însoțitori în epitelii polidiferiți). Există și epitelii, unde, alături de celulele epiteliale de graniță, ca urmare a diferențierii divergente a celulei stem, apar diferențieri celulare de celule epiteliale de specializare secretorie și endocrină, integrate în compoziția stratului epitelial. Doar tipurile înrudite de epiteliu, care se dezvoltă din același strat germinal, pot fi supuse unor condiții patologice. metaplazie, adică, tranziția de la un tip la altul, de exemplu, în tractul respirator, epiteliul ectodermic în bronșita cronică dintr-un singur strat ciliat se poate transforma într-unul scuamos multistrat,

care este în mod normal caracteristică cavităţii bucale şi este tot de origine ectodermică.

Markerul citochimic al celulelor epiteliale este proteina citokeratina, care formează filamente intermediare. În diferite tipuri de epitelii are diferite forme moleculare. Sunt cunoscute peste 20 de forme ale acestei proteine. Detectarea imunohistochimică a acestor forme de citokeratină face posibilă determinarea dacă materialul studiat aparține unui anumit tip de epiteliu, care este de mare importanță în diagnosticul tumorilor.

Clasificări. Există mai multe clasificări ale epiteliilor, care se bazează pe diferite caracteristici: origine, structură, funcție. La construirea clasificărilor, sunt luate în considerare caracteristicile histologice care caracterizează diferențierea celulară principală. Cea mai utilizată clasificare morfologică ia în considerare în principal relația celulelor cu membrana bazală și forma lor (Schema 6.1).

Conform acestei clasificări, printre epiteliile tegumentare și de căptușeală care alcătuiesc pielea, membranele seroase și mucoase ale organelor interne (cavitatea bucală, esofag, tractul digestiv, organele respiratorii, uterul, tractul urinar etc.), sunt două grupe principale de epitelii. se disting: un singur stratȘi multistrat.În epiteliile cu un singur strat, toate celulele sunt conectate la membrana bazală, dar în epiteliile multistrat, doar un singur strat inferior de celule este conectat direct la aceasta, iar straturile supraiacente rămase nu au o astfel de conexiune. În conformitate cu forma celulelor care alcătuiesc epiteliile cu un singur strat, acestea din urmă sunt împărțite în apartament(squamos), cubȘi coloană(prismatic). În definiția epiteliului multistrat, se ia în considerare doar forma celulelor straturilor exterioare. De exemplu, epiteliul corneei ochiului este scuamos multistrat, deși straturile sale inferioare constau din celule columnare și înaripate.

Epiteliu cu un singur strat poate fi pe un singur rând sau pe mai multe rânduri. În epiteliul cu un singur rând, toate celulele au aceeași formă - plate, cubice sau columnare, nucleele lor sunt situate la același nivel, adică pe un rând. Un astfel de epiteliu este numit și izomorf (din greacă. isos- egal). Epiteliul cu un singur strat, care are celule de diferite forme și înălțimi, ale căror nuclei se află la diferite niveluri, adică pe mai multe rânduri, se numește cu mai multe rânduri, sau pseudo-multistrat(anizomorf).

Epiteliu stratificat Poate fi keratinizant, nekeratinizant și tranzitoriu. Epiteliul în care au loc procesele de keratinizare, asociat cu diferențierea celulelor straturilor superioare în solzi cornoase plate, se numește cheratinizare plană multistrat.În absenţa keratinizării, epiteliul este plat multistrat nekeratinizant.

Epiteliul de tranziție linii organe supuse unei întinderi puternice - vezica urinară, uretere etc. Când volumul unui organ se modifică, se modifică și grosimea și structura epiteliului.

Alături de clasificarea morfologică se folosește clasificare ontofilogenetică, creat de histologul rus N. G. Khlopin. În funcție de rudimentul embrionar, care servește drept sursă de dezvoltare

Schema 6.1. Clasificarea morfologică a tipurilor de epiteliu de suprafață

diferențial celular conducător, epiteliile sunt împărțite în tipuri: epitelii epidermice (piele), enterodermice (intestinale), coelonefrodermice, ependimogliale și angiodermice.

Tip epidermic epiteliul este format din ectoderm, are o structură cu mai multe straturi sau mai multe rânduri, este adaptat să funcționeze în primul rând functie de protectie(de exemplu, epiteliul scuamos stratificat al pielii).

tip enterodermic Epiteliul se dezvoltă din endoderm, are o structură prismatică cu un singur strat, efectuează procesele de absorbție a substanțelor (de exemplu, epiteliul marginal cu un singur strat al intestinului subțire) și îndeplinește o funcție glandulară (de exemplu, un singur strat). epiteliul stomacului).

Tipul celonefrodermic epiteliul se dezvoltă din mezoderm, cu un singur strat, plat, cubic sau prismatic în structură; îndeplinește în principal o funcție de barieră sau excretorie (de exemplu, epiteliul plat al membranelor seroase - mezoteliu, epiteliu cubic și prismatic în tubii urinari ai rinichilor).

Tipul ependimoglial reprezentat de o căptușeală specială a epiteliului, de exemplu, cavitățile creierului. Sursa formării sale este tubul neural.

LA tip angiodermic epiteliul se referă la căptușeala endotelială a vaselor de sânge. Structura endoteliului este similară cu epiteliul scuamos cu un singur strat. Apartenența sa la țesuturile epiteliale este

Xia controversată. Mulți cercetători clasifică endoteliul ca țesut conjunctiv, cu care este conectat printr-o sursă embrionară comună de dezvoltare - mezenchimul.

6.1.1. Epiteliu cu un singur strat

Epitelii cu un singur rând

Epiteliu scuamos cu un singur strat(epiteliu simplex scuamos) este reprezentată în organism de mezoteliu și, conform unor date, de endoteliu.

Mezoteliu acoperă membranele seroase (frunzele pleurei, viscerale și peritoneul parietal, sac pericardic). celule mezoteliale - mezoteliocite- plate, au formă poligonală și margini neuniforme (Fig. 6.3, A).În partea în care se află nucleul în ele, celulele sunt mai groase. Unele dintre ele conțin nu unul, ci două sau chiar trei nuclee, adică poliploide. Există microvilozități pe suprafața liberă a celulei. Lichidul seros este eliberat și absorbit prin mezoteliu. Datorită suprafeței sale netede, organele interne pot aluneca cu ușurință. Mezoteliul previne formarea aderențelor de țesut conjunctiv între organele cavității abdominale și toracice, a căror dezvoltare este posibilă dacă integritatea sa este încălcată. Printre mezoteliocite există forme slab diferențiate (cambiale) capabile de reproducere.

Endoteliul căptușește vasele de sânge și limfatice, precum și camerele inimii. Este un strat de celule plate - endoteliocite,întins într-un singur strat pe membrana bazală. Endoteliocitele sunt relativ sărace în organele; veziculele pinocitotice sunt prezente în citoplasma lor. Endoteliul, situat în vasele de la granița cu limfa și sângele, participă la schimbul de substanțe și gaze (O 2, CO 2) între acestea și alte țesuturi. Endoteliocitele sintetizează o varietate de factori de creștere, substanțe vasoactive etc. Dacă endoteliul este deteriorat, fluxul de sânge în vase se poate modifica și se pot forma cheaguri de sânge în lumenul lor - trombi. În diverse zone sistem vascular celulele endoteliale diferă ca mărime, formă și orientare față de axa vasului. Aceste proprietăți ale celulelor endoteliale sunt desemnate ca heteromorfie, sau polimorfie(N. A. Şevcenko). Endoteliocitele capabile de reproducere sunt localizate difuz, cu o predominanță în zonele de diviziune dihotomică ale vasului.

Epiteliu cuboidal cu un singur strat(epiteliu simplex cuboideum) liniază o parte a tubilor renali (proximal și distal). Celulele tubulare proximale au o margine microviloasă (perie) și striații bazale. Bordul periei este format dintr-un număr mare de microvilozități. Striația se datorează prezenței în secțiunile bazale ale celulelor pliurilor profunde ale plasmalemei și mitocondriilor situate între ele. Epiteliul tubilor renali îndeplinește funcția de absorbție inversă (reabsorbție) a unui număr de substanțe din urina primară care curge prin tubuli în sângele vaselor intertubulare. Celulele cambiale

Orez. 6.3. Structura epiteliului cu un singur strat:

A- epiteliu plat (mezoteliu); b- epiteliu microvilos columnar: 1 - microvilozități (margine); 2 - nucleul celulei epiteliale; 3 - membrana bazala; 4 - țesut conjunctiv; V- microfotografie: 1 - chenar; 2 - celule epiteliale microviloase; 3 - celula caliciforme; 4 - țesut conjunctiv

situat difuz printre celulele epiteliale. Cu toate acestea, activitatea proliferativă a celulelor este extrem de scăzută.

Epiteliu columnar (prismatic) cu un singur strat(epiteliu simplex columnar). Acest tip de epiteliu este caracteristic secțiunii medii a sistemului digestiv (vezi Fig. 6.3, b, c). Căptușește suprafața interioară a stomacului, intestinul subțire și gros, vezica biliară, o serie de canale ale ficatului și pancreasului. Celulele epiteliale sunt conectate între ele folosind desmozomi, joncțiuni de comunicare interzisă, joncțiuni de tip blocare și joncțiuni strânse (vezi capitolul 4). Datorită acestuia din urmă, conținutul stomacului, intestinelor și altor organe goale nu poate pătrunde în golurile intercelulare ale epiteliului.

În stomac, în epiteliul columnar cu un singur strat, toate celulele sunt glandulare (mucocite de suprafață) care produc mucus. Secreția de mucocite protejează peretele stomacului de influența dură a bulgărilor de alimente și de acțiunea digestivă a sucului gastric, care are o reacție acidă, și de enzimele care descompun proteinele. O minoritate dintre celulele epiteliale situate în gropile gastrice - mici depresiuni în peretele stomacului - sunt celule epiteliale cambiale capabile să se împartă și să se diferențieze în celule epiteliale glandulare. Datorită celulelor gropii, la fiecare 5 zile epiteliul gastric este complet reînnoit - regenerarea sa fiziologică.

În intestinul subțire, epiteliul este columnar cu un singur strat, participând activ la digestie, adică la descompunerea alimentelor în produse finale și absorbția lor în sânge și limfă. Acoperă suprafața vilozităților din intestin și formează peretele glandelor intestinale - criptele. Epiteliul vilos este alcătuit în principal din celule epiteliale microviloase. Microvilozitățile suprafeței apicale a celulei epiteliale sunt acoperite cu glicocalix. Aici are loc digestia prin membrană - descompunerea (hidroliza) substanțelor alimentare în produse finite și absorbția lor (transportul prin membrana și citoplasma celulelor epiteliale) în sânge și capilare limfaticețesutul conjunctiv subiacent. În partea epiteliului care căptușește criptele intestinale, există celule epiteliale columnare fără margini, celule caliciforme, precum și celule endocrine și exocrinocite cu granule acidofile (celule Paneth). Celulele epiteliale de criptă fără margini sunt celule cambiale ale epiteliului intestinal, capabile de proliferare (reproducere) și diferențiere divergentă în celule microviloase, caliciforme, endocrine și Paneth. Datorită celulelor cambiale, celulele epiteliale microviloase sunt complet reînnoite (regenerate) în 5-6 zile. Celulele caliciforme secretă mucus pe suprafața epiteliului. Mucusul îl protejează pe acesta și țesuturile subiacente de influențele mecanice, chimice și infecțioase și, de asemenea, participă la digestia parietală, adică la descompunerea proteinelor, grăsimilor și carbohidraților din alimente cu ajutorul enzimelor adsorbite în acesta. produse intermediare. Celulele endocrine (granulare bazale) de mai multe tipuri (EC, D, S etc.) secretă hormoni în sânge care efectuează reglementare locală funcțiile organelor aparatul digestiv. Celulele Paneth produc lizozima, o substanță bactericidă.

Epiteliile cu un singur strat sunt reprezentate și de derivați ai neuroectodermului - epiteliu de tip ependimoglial. Structura celulară variază de la plat la columnar. Astfel, epiteliul ependimal care căptușește canalul central măduva spinăriiși ventriculii creierului, este columnar cu un singur strat. Epiteliul pigmentar retinian este un epiteliu cu un singur strat format din celule poligonale. Epiteliul perineural care înconjoară trunchiurile nervoase și căptușește spațiul perineural este scuamos cu un singur strat. Ca derivați ai neuroectodermului, epiteliile au capacități limitate de regenerare, predominant într-o manieră intracelulară.

Epitelii cu mai multe rânduri

Epiteliu multirând (pseudostratificat). (epiteliu pseudostratificat) căptușiți căile respiratorii - cavitatea nazală, traheea, bronhiile și o serie de alte organe. În căile respiratorii, epiteliul columnar cu mai multe rânduri este ciliat. Diversitatea tipurilor de celule

Orez. 6.4. Structura epiteliului ciliat columnar pe mai multe rânduri: A- diagrama: 1 - cili pâlpâitori; 2 - celule caliciforme; 3 - celule ciliate; 4 - celule intercalare; 5 - celule bazale; 6 - membrana bazala; 7 - țesut conjunctiv; b- microfotografie: 1 - cili; 2 - nuclee de ciliate şi celule intercalare; 3 - celule bazale; 4 - celule caliciforme; 5 - țesut conjunctiv

compoziția epiteliului (ciliat, intercalat, bazal, caliciforme, celule Clara și celule endocrine) este rezultatul diferențierii divergente a celulelor epiteliale cambiale (bazale) (Fig. 6.4).

Celulele epiteliale bazale joase, situate pe membrana bazală adânc în stratul epitelial, participă la regenerarea epiteliului. Celule epiteliale ciliate (ciliate). formă înaltă, columnară (prismatică). Aceste celule constituie diferența celulară principală. Suprafața lor apicală este acoperită cu cili. Mișcarea cililor asigură transportul mucusului și al particulelor străine către faringe (transport mucociliar). Celule epiteliale caliciforme secretă mucus (mucine) pe suprafața epiteliului, care îl protejează de influențe mecanice, infecțioase și de altă natură. Epiteliul conține, de asemenea, mai multe tipuri endocrinocite(EC, D, P), hormoni care efectuează reglarea locală a țesutului muscular al căilor respiratorii. Toate aceste tipuri de celule au forme diferite si dimensiuni, prin urmare nucleii lor sunt situati la diferite niveluri ale stratului epitelial: in rândul de sus- nuclei de celule ciliate, în partea inferioară - nuclee de celule bazale, iar în mijloc - nuclee de intercalare, caliciforme și celule endocrine. Pe lângă diferențele epiteliale, epiteliul columnar cu mai multe rânduri conține elemente histologice diferenţial hematogen(macrofage specializate, limfocite).

6.1.2. Epitelii stratificate

Epiteliu scuamos stratificat nekeratinizant(epiteliu stiatificatum squamosum noncornificatum) acoperă exteriorul corneei ochiului, căptușeală

Orez. 6.5. Structura epiteliului scuamos multistrat nekeratinizant al corneei (micrograf): 1 - strat de celule plate; 2 - strat spinos; 3 - stratul bazal; 4 - membrana bazala; 5 - țesut conjunctiv

cavitatea bucală și esofagul. Există trei straturi în el: bazal, spinos (intermediar) și superficial (Fig. 6.5). Stratul bazal este formată din celule epiteliale columnare situate pe membrana bazală. Printre acestea există celule cambiale capabile de diviziune mitotică. Datorită celulelor nou formate care intră în diferențiere, celulele epiteliale ale straturilor supraiacente ale epiteliului sunt înlocuite. Stratul spinos constă din celule de formă poligonală neregulată. În celulele epiteliale ale straturilor bazale și spinoase, tonofibrilele (mănunchiuri de tonofilamente realizate din proteină keratină) sunt bine dezvoltate, iar între celulele epiteliale există desmozomi și alte tipuri de contacte. Straturi de suprafață epiteliul este format din celule plate. După ce și-au încheiat ciclul de viață, cei din urmă mor și dispar.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizant(epiteliul stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) acoperă suprafața pielii, formând epiderma acesteia, în care are loc procesul de keratinizare (keratinizare), asociat cu diferențierea celulelor epiteliale - keratinociteîn solzii cornoase ale stratului exterior al epidermei. Diferențierea keratinocitelor se manifestă prin modificările lor structurale în legătură cu sinteza și acumularea de proteine ​​specifice în citoplasmă - citocheratine (acide și alcaline), filagrina, keratolinină etc. În epidermă există mai multe straturi de celule: bazal, spinos, granular, luciosȘi excitat. Ultimele trei straturi sunt deosebit de pronunțate în pielea palmelor și a tălpilor.

Principala diferențiere celulară în epidermă este reprezentată de keratinocite, care, pe măsură ce se diferențiază, se deplasează de la stratul bazal în straturile de deasupra. Pe lângă keratinocite, epiderma conține elemente histologice ale diferențelor celulare însoțitoare - melanocite(celule pigmentare), macrofage intraepidermice(celule Langerhans), limfociteȘi celule Merkel.

Stratul bazal constă din keratinocite în formă de coloană, în citoplasma cărora se sintetizează proteina keratinei, formând tonofilamente. Celulele cambiale ale diferenței de keratinocite sunt, de asemenea, localizate aici. Stratul spinos format din keratinocite poligonale, care sunt strâns legate între ele prin numeroși desmozomi. În locul desmozomilor de pe suprafața celulelor există mici proiecții -

Orez. 6.6. Epiteliu stratificat stratificat cheratinizant:

A- diagrama: 1 - stratul cornos; 2 - strat strălucitor; 3 - strat granular; 4 - strat spinos; 5 - stratul bazal; 6 - membrana bazala; 7 - țesut conjunctiv; 8 - pigmentocit; b- microfotografie

„copii” din celulele adiacente îndreptate unul spre celălalt. Sunt clar vizibile atunci când spațiile intercelulare se extind sau când celulele se micșorează, precum și în timpul macerării. În citoplasma keratinocitelor spinoase, tonofilamentele formează mănunchiuri - tonofibrile, iar keratinozomii - apar granule care conțin lipide. Aceste granule sunt eliberate în spațiul intercelular prin exocitoză, unde formează o substanță bogată în lipide care cimentează keratinocitele.

Formele procesate sunt prezente și în straturile bazale și spinoase melanocite cu granule de pigment negru - melanina, celule Langerhans(celule dendritice) și celule Merkel(celule epiteliale tactile), care au granule mici și sunt în contact cu fibrele nervoase aferente (Fig. 6.7). Melanocitele folosesc pigment pentru a crea o barieră care împiedică razele ultraviolete să pătrundă în organism. Celulele Langerhans sunt un tip de macrofage care sunt implicate în apărare reacții imuneși reglează reproducerea (diviziunea) keratinocitelor, formând împreună cu acestea „unități epidermo-proliferative”. Celulele Merkel sunt senzoriale (tactile) și endocrine (apudocite) care influențează regenerarea epidermică (vezi capitolul 15).

Strat granular constă din keratinocite turtite, a căror citoplasmă conține granule bazofile mari, numite keratohialina. Acestea includ filamente intermediare (keratina) și proteina sintetizată în keratinocitele acestui strat - filagrina și

Orez. 6.7. Structura și compoziția celular-diferențială a epiteliului scuamos multistrat (epidermă) (conform E. F. Kotovsky):

I - stratul bazal; II - strat spinos; III - strat granular; IV, V - stralucitor si strat cornos. K - keratinocite; P - corneocite (solzi cornos); M - macrofag (celula Langerhans); L - limfocit; O - celula Merkel; P - melanocit; C - celula stem. 1 - keratinocitul care se divide mitotic; 2 - tonofilamente de keratina; 3 - desmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - granule de keratohialină; 6 - stratul de keratolinină; 7 - miez; 8 - substanță intercelulară; 9, 10 - fibrile de cheratină; 11 - substanță intercelulară de cimentare; 12 - scară în cădere; 13 - granule în formă de rachete de tenis; 14 - membrana bazala; 15 - stratul papilar al dermului; 16 - hemocapilar; 17 - fibra nervoasa

de asemenea substante formate ca urmare a dezintegrarii organitelor si nucleelor ​​care incepe aici sub influenta enzimelor hidrolitice. În plus, în keratinocitele granulare este sintetizată o altă proteină specifică - keratolinina, care întărește membrana plasmatică a celulelor.

Strat strălucitor detectat numai în zonele puternic keratinizate ale epidermei (pe palme și tălpi). Este format din structuri postcelulare. Le lipsesc nuclee și organele. Sub plasmalema se află un strat dens de electroni al proteinei keratolinină, care îi conferă rezistență și o protejează de efectele distructive ale enzimelor hidrolitice. Granulele de keratohialină fuzionează, iar interiorul celulelor este umplut cu o masă de refracție a luminii de fibrile de keratina lipite între ele de o matrice amorfă care conține filagrina.

Strat cornos foarte puternic în pielea degetelor, palmelor, tălpilor și relativ subțire în alte zone ale pielii. Este alcătuit din solzi cornoase plate de formă poligonală (tetradecaedru), care au o înveliș groasă cu keratolinină și umplute cu fibrile de keratină situate într-o matrice amorfă constând dintr-un alt tip de keratină. În acest caz, filagrina se descompune în aminoacizi, care fac parte din fibrilele de keratina. Între solzi se află o substanță de cimentare - un produs al keratinozomilor, bogat în lipide (ceramide etc.) și, prin urmare, are o proprietate de impermeabilizare. Solzii cornuți din exterior își pierd contactul unul cu celălalt și cad constant de pe suprafața epiteliului. Ele sunt înlocuite cu altele noi - datorită reproducerii, diferențierii și mișcării celulelor din straturile subiacente. Datorită acestor procese, care compun regenerare fiziologică,în epidermă compoziția keratinocitelor este complet reînnoită la fiecare 3-4 săptămâni. Semnificația procesului de keratinizare (keratinizare) în epidermă constă în faptul că stratul cornos rezultat este rezistent la influențe mecanice și chimice, are conductivitate termică slabă și este impermeabil la apă și multe substanțe toxice solubile în apă.

Epiteliul de tranziție(epithelium transitionale). Acest tip de epiteliu multistrat este tipic pentru organele de drenaj urinar - pelvis renal, uretere, vezică urinară, ai căror pereți sunt supuși unei întinderi semnificative atunci când sunt umplute cu urină. Conține mai multe straturi de celule - bazale, intermediare, superficiale (Fig. 6.8, a, b).

Orez. 6.8. Structura epiteliului de tranziție (diagrama):

A- cu un perete de organ neîntins; b- cu peretele întins al organului. 1 - epiteliu de tranziție; 2 - țesut conjunctiv

Stratul bazal format din celule cambiale mici, aproape rotunde (întunecate). ÎN strat intermediar Celulele au formă poligonală. Strat de suprafață este format din celule foarte mari, adesea bi- și trinucleare, având o formă de cupolă sau turtită, în funcție de starea peretelui organului. Când peretele este întins din cauza umplerii organului cu urină, epiteliul devine mai subțire și celulele sale de suprafață se aplatizează. În timpul contracției peretelui organului, grosimea stratului epitelial crește brusc. În acest caz, unele celule din stratul intermediar sunt „stors” în sus și capătă o formă de pară, în timp ce celulele de suprafață situate deasupra lor capătă o formă de cupolă. Între celulele superficiale se găsesc joncțiuni strânse, care sunt importante pentru prevenirea pătrunderii lichidului prin peretele unui organ (de exemplu, vezica urinară).

Regenerare. Epiteliul tegumentar, ocupând o poziție de frontieră, este influențat constant de mediul extern, astfel încât celulele epiteliale se uzează și mor relativ repede. Sursa restaurării lor este celulele cambiale epiteliu, care furnizează formă celulară regenerare, deoarece își păstrează capacitatea de a se diviza pe toată durata vieții organismului. Pe măsură ce se înmulțesc, unele dintre celulele nou formate încep să se diferențieze și să se transforme în celule epiteliale asemănătoare cu cele pierdute. Celulele cambiale din epiteliile multistrat sunt situate în stratul bazal (primordial); în epiteliile multistrat acestea includ celule bazale; în epiteliile cu un singur strat sunt situate în anumite zone: de exemplu, în intestinul subțire - în epiteliul criptelor, în stomac - în epiteliul gropilor și, de asemenea, gâturile propriilor glande, în mezoteliu - printre mezoteliocite etc. Capacitatea mare a majorității epiteliilor pentru regenerarea fiziologică servește ca bază pentru recuperare rapidaîn condiţii patologice (regenerare reparatorie). În schimb, derivații neuroectodermici sunt reparați în primul rând într-o manieră intracelulară.

Odată cu vârsta, se observă o slăbire a proceselor de reînnoire celulară în epiteliul tegumentar.

Inervație. Epiteliul este bine inervat. Conține numeroase terminații nervoase senzoriale - receptori.

6.2. Epiteliul glandular

Aceste epitelii sunt caracterizate funcția secretorie. Epiteliul glandular (epiteliul glandular) este format din celule epiteliale glandulare sau secretoare (glandulocite). Ei efectuează sinteza, precum și izolarea produse specifice- secretii pe suprafata pielii, mucoaselor si in cavitatea unui numar de organe interne (extern - secretie exocrina) sau in sange si limfa (intern - secretie endocrina).

Multe lucruri se desfășoară în organism prin secreție. funcții importante: formarea laptelui, salivei, sucului gastric și intestinal, bilei, endo-

reglare crină (umorală), etc. Majoritatea celulelor se disting prin prezența incluziunilor secretoare în citoplasmă, reticul endoplasmatic bine dezvoltat și complex Golgi, aranjarea polară a organelelor și granulelor secretoare.

Celulele epiteliale secretoare culcați pe membrana bazală. Forma lor este foarte diversă și variază în funcție de faza de secreție. Sâmburii sunt de obicei mari, adesea formă neregulată. În citoplasma celulelor care produc secreții de proteine ​​(de exemplu, enzime digestive), reticulul endoplasmatic granular este bine dezvoltat. În celulele care sintetizează secreții non-proteice (lipide, steroizi), se exprimă un reticul endoplasmatic agranular. Complexul Golgi este extins. Forma și localizarea acesteia în celulă se modifică în funcție de faza procesului secretor. Mitocondriile sunt de obicei numeroase. Se acumulează pe alocuri cel mai activ celule, adică unde se formează secreția. Citoplasma celulelor conține de obicei granule secretoare, a căror dimensiune și structură depind de compoziția chimică a secreției. Numărul lor fluctuează în funcție de fazele procesului secretor. În citoplasma unor glandulocite (de exemplu, cele implicate în formarea acidului clorhidric în stomac), se găsesc tubuli secretori intracelulari - invaginări profunde ale plasmalemei, acoperite cu microvilozități. Plasmalema are o structură diferită pe suprafețele laterale, bazale și apicale ale celulelor. La început, formează desmozomi și joncțiuni de blocare strânse. Acestea din urmă înconjoară părțile apicale (apicale) ale celulelor, separând astfel golurile intercelulare de lumenul glandei. Pe suprafețele bazale ale celulelor, plasmalema formează un număr mic de pliuri înguste care pătrund în citoplasmă. Astfel de pliuri sunt deosebit de bine dezvoltate în celulele glandelor care secretă secreții bogate în săruri, de exemplu în celulele canalelor excretoare ale glandelor salivare. Suprafața apicală a celulelor este acoperită cu microvilozități.

Diferențierea polară este clar vizibilă în celulele glandulare. Se datorează direcției procesele secretoare, de exemplu, în timpul secreției externe din partea bazală spre cea apicală a celulei.

Modificările periodice ale celulei glandulare asociate cu formarea, acumularea, eliberarea secreției și restabilirea acesteia pentru o secreție ulterioară se numesc ciclu secretor.

Pentru a forma secreții din sânge și limfă, diverși compuși anorganici, apă și substanțe organice cu greutate moleculară mică: aminoacizi, monozaharide, acid gras etc. Uneori, molecule mai mari de substanțe organice, precum proteinele, pătrund în celulă prin pinocitoză. Secretele sunt sintetizate din aceste produse în reticulul endoplasmatic. Ei se deplasează prin reticulul endoplasmatic până în zona complexului Golgi, unde se acumulează treptat, suferă rearanjare chimică și se formează în granule care sunt eliberate din celulele epiteliale. Un rol important în mișcarea produșilor secretori în celulele epiteliale și secreția acestora îl au elementele citoscheletice - microtubuli și microfilamente.

Orez. 6.9. Diferite tipuri de secreție (diagrama):

A- merocrină; b- apocrină; V- holocrină. 1 - celule slab diferențiate; 2 - celule degenerate; 3 - colapsul celulelor

Cu toate acestea, împărțirea ciclului secretor în faze este în esență arbitrară, deoarece acestea se suprapun. Astfel, sinteza secreției și eliberarea acesteia au loc aproape continuu, dar intensitatea secreției poate fie să crească, fie să scadă. In acest caz, eliberarea secretiei (extrudarea) poate fi diferita: sub forma de granule sau prin difuzie fara a se forma in granule sau prin transformarea intregii citoplasme intr-o masa de secretie. De exemplu, în cazurile de stimulare a celulelor glandulare ale pancreasului, toate granulele secretoare sunt eliberate rapid din ele, iar după aceea, în decurs de 2 ore sau mai mult, secreția este sintetizată în celule fără a se forma în granule și este eliberată difuz.

Mecanismul de secreție în diferite glande nu este același și, prin urmare, se disting trei tipuri de secreție: merocrină (eccrină), apocrine și holocrină (Fig. 6.9). La tip merocrin secreție, celulele glandulare își păstrează complet structura (de exemplu, celulele glandelor salivare). La tip apocrin are loc secreția, distrugerea parțială a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glandei mamare), adică, împreună cu produșii secretori, fie partea apicală a citoplasmei celulelor glandulare (secreția macroapocrină), fie vârfurile microvilozităților (secreția microapocrină).

tip holocrin secreția este însoțită de acumularea de secreție (grăsime) în citoplasmă și distrugerea completă a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glande sebacee piele). Restaurarea structurii celulelor glandulare are loc fie prin regenerare intracelulară (cu secreție mero- și apocrină), fie cu ajutorul regenerării celulare, adică diviziunea și diferențierea celulelor cambiale (cu secreție holocrină).

Secreția este reglată prin mecanisme neuronale și umorale: prima acționează prin eliberare calciu celular, iar al doilea - în principal prin acumularea de cAMP. În același timp, sistemele enzimatice și metabolismul sunt activate în celulele glandulare, asamblarea microtubulilor și reducerea microfilamentelor implicate în transport intracelular si eliminarea secretiei.

Glandele

Glandele sunt organe care produc substante specifice de diferite naturi chimice si le secreta in canalele excretoare sau in sange si limfa. Secreţiile produse de glande au important pentru procesele de digestie, creștere, dezvoltare, interacțiune cu mediul extern etc. Multe glande sunt organe independente, proiectate anatomic (de exemplu, pancreasul, glandele salivare, glanda tiroida), unele sunt doar o parte a organelor (de exemplu, glandele stomacale).

Glandele sunt împărțite în două grupe: glandele endocrine, sau endocrin,Și glande exocrine, sau exocrin(Fig. 6.10, a, b).

Glandele endocrine produce substanțe foarte active - hormoni, intrând direct în sânge. Prin urmare, ele constau numai din celule glandulare și nu au canale excretoare. Toate sunt incluse în Sistemul endocrin a organismului, care, împreună cu sistemul nervos, îndeplinește o funcție de reglare (vezi capitolul 15).

Glandele exocrine legume şi fructe secrete, eliberat în mediul extern, adică pe suprafața pielii sau în cavitățile organelor căptușite cu epiteliu. Ele pot fi unicelulare (de exemplu, celule caliciforme) sau multicelulare. Glande multicelulare constau din două părți: secțiuni secretoare sau terminale (portiones terminalae)și canalele excretoare (ductus excretorii). Se formează secțiunile terminale celule epiteliale secretoare, culcat pe membrana bazală. Canalele excretoare sunt căptușite cu diverse

Orez. 6.10. Structura glandelor exocrine și endocrine (conform lui E. F. Kotovsky): A- glanda exocrina; b- glanda endocrina. 1 - secțiune de capăt; 2 - granule secretoare; 3 - canalul excretor al glandei exocrine; 4 - epiteliul tegumentar; 5 - țesut conjunctiv; 6 - vas de sânge

Schema 6.2. Clasificarea morfologică a glandelor exocrine

tipuri de epiteliu în funcție de originea glandelor. În glandele formate din epiteliu de tip endodermic (de exemplu, în pancreas), acestea sunt căptușite cu epiteliu cubic sau columnar cu un singur strat, iar în glandele care se dezvoltă din ectoderm (de exemplu, în glandele sebacee ale pielii), sunt căptușite. cu epiteliu stratificat. Glandele exocrine sunt extrem de diverse, diferă unele de altele ca structură, tip de secreție, adică metoda de secreție și compoziția sa. Caracteristicile enumerate formează baza pentru clasificarea glandelor. După structura lor, glandele exocrine sunt împărțite în următoarele tipuri (vezi Fig. 6.10, a, b; diagrama 6.2).

Glandele tubulare simple au un canal excretor neramificat, glandele complexe au unul ramificat. În glandele neramificate pe rând, iar în glandele ramificate se deschid în ea mai multe secțiuni terminale, a căror formă poate fi sub formă de tub sau sac (alveola) sau un tip intermediar între ele.

În unele glande derivate din epiteliul ectodermic (stratificat), de exemplu în glandele salivare, pe lângă celulele secretoare, există celule epiteliale care au capacitatea de a se contracta - celule mioepiteliale. Aceste celule, care au o formă de proces, acoperă secțiunile terminale. Citoplasma lor conține microfilamente care conțin proteine ​​contractile. Celulele mioepiteliale, atunci când se contractă, comprimă secțiunile de capăt și, prin urmare, facilitează eliberarea secrețiilor din acestea.

Compoziția chimică a secreției poate fi diferită; prin urmare, glandele exocrine sunt împărțite în proteină(seros), membrana mucoasă(mucoase), proteino-mucoase(vezi Fig. 6.11), gras, sarat(transpirație, lacrimi etc.).

Două tipuri de celule secretoare pot fi prezente în glandele salivare mixte - proteină(serocite) și membrana mucoasă(mucocite). Ele formează

Există secțiuni terminale proteice, mucoase și mixte (proteino-mucoase). Cel mai adesea, compoziția produsului secretor include componente proteice și mucoase, doar una dintre ele predominând.

Regenerare.În glande, în legătură cu activitatea lor secretorie, au loc constant procese de regenerare fiziologică. În glandele merocrine și apocrine, care conțin celule cu viață lungă, restabilirea stării inițiale a celulelor epiteliale secretoare după secreția din acestea are loc prin regenerare intracelulară și, uneori, prin reproducere. În glandele holocrine, restaurarea se realizează datorită proliferării celulelor cambiale. Celulele nou formate sunt apoi transformate în celule glandulare prin diferențiere (regenerare celulară).

Orez. 6.11. Tipuri de glande exocrine:

1 - glande tubulare simple cu secțiuni de capăt neramificate;

2 - glandă alveolară simplă cu o secțiune de capăt neramificată;

3 - glande tubulare simple cu secțiuni de capăt ramificate;

4 - glande alveolare simple cu secțiuni terminale ramificate; 5 - glandă complexă alveolo-tubulară cu secțiuni terminale ramificate; 6 - glandă alveolară complexă cu secțiuni terminale ramificate

La bătrânețe, modificările glandelor se pot manifesta prin scăderea activității secretorii a celulelor glandulare și modificări ale compoziției.

secrețiile produse, precum și slăbirea proceselor de regenerare și proliferarea țesutului conjunctiv (stroma glandelor).

Întrebări de control

1. Surse de dezvoltare, clasificare, topografie în organism, proprietăți morfologice de bază ale țesuturilor epiteliale.

2. Epitelii multistrat și derivații lor: topografia corpului, structura, compoziția diferențială celulară, funcțiile, modelele de regenerare.

3. Epitelii monostrat și derivați ai acestora, topografie în organism, compoziție diferențială celulară, structură, funcții, regenerare.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky etc. - Ed. a VI-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.

Acum că am rezolvat, este timpul să trecem la următorul grup mare - cele epiteliale. Sunt diferite tipuri de țesuturi epiteliale Pentru a facilita navigarea prin ele, vă prezentăm mai jos diagrama 2. Această diagramă a fost deja dată în caracteristicile generale ale țesuturilor epiteliale.

Epiteliu cu un singur strat sunt împărțite în două grupe: nu toate celulele epiteliale au aceeași „creștere”, adică nucleele lor sunt situate într-un rând (un singur rând, cu un singur strat) sau există „tufărișuri” și „depășiri”, nucleele. dintre care nu sunt la același nivel, ci pe altele diferite (multi-row single-layer ).

Epiteliu cu un singur rând(Fig. 17), în funcție de formă, poate fi plat (vasele și inima sunt căptușite cu endoteliu, membranele seroase au căptușeală mezotelială, o parte a nefronului renal este construit de celule epiteliale plate și așa mai departe), cubice (renale). tubuli) și cilindrice, sau prismatice.

Epiteliu pe mai multe rânduri(Fig. 18) căptușește tractul respirator. Toate celulele epiteliale sunt în contact cu membrana bazală. Pentru a vă fi mai ușor de înțeles, imaginați-vă o stradă foarte aglomerată. Oamenii trec pe lângă alții: unii la serviciu, alții de la serviciu, alții la o întâlnire, alții - oriunde s-ar uita. Stai pe treptele de la intrarea într-un supermarket mare și privești în jos la mulțime puțin de sus. Îi vezi pe toți trecând? Cu greu. Adolescenții de 12-14 ani s-ar putea să nu fie remarcați de tine, iar copiii mici, în frunte cu mamele lor, vor rămâne probabil în afara vederii tale, deși toată lumea, indiferent de vârstă, calcă pe același asfalt. Așa este și cu epiteliul cu mai multe rânduri. Cele mai lungi celule epiteliale sunt vizibile la exterior, în timp ce cele scurte și medii sunt ascunse. Nucleii tuturor celulelor formează 3 rânduri (de unde și numele). Acele celule care, la fel ca pinii din pădure, „au ajuns la soare” și privesc în lumenul cavității (bronhii, de exemplu), au cili speciali care efectuează constant mișcări oscilatorii. Prin urmare, epiteliul multirând cu un singur strat se mai numește și epiteliu ciliat.

O altă caracteristică care este prezentă atunci când se compară celulele epiteliale ciliate și columnare este localizarea așa-numitelor celule caliciforme. Ele secretă mucus care acoperă celulele, protejându-le astfel de daune chimice și mecanice. De fapt, celulelor caliciforme (împreună cu glandele mici) membranele mucoase își datorează numele.

ÎN epiteliu stratificat nu toate celulele mărginesc membrana bazală. Continuând analogia propusă, să presupunem că unele mame, de teamă că copilul ar fi lovit de trecători, au luat bebelușii în brațe, iar câțiva tați exemplari, demonstrând mamelor implicarea lor în îngrijirea puilor, și-au așezat pe umerii lor singurii-născuți. Cu alte cuvinte, legătura dintre sandalele, pantofii, adidașii pentru copii și pielea de asfalt a pământului a fost ruptă.

După cum se poate vedea din diagrama 2, sunt trei tip de epiteliu stratificat. Există atât de multe straturi de celule în fiecare dintre ele încât poți pierde numărul. Epiteliul cheratinizant (Fig. 19) formează cel mai superficial strat al pielii - epiderma (aceeași care alunecă de pe un bronzant exagerat de zel). Rețineți că stratul superior al acestui tip de epiteliu, trecând succesiv prin toate etapele de îmbătrânire, este reprezentat celule moarte, decojindu-se treptat. Epiteliul nekeratinizant (Fig. 20), situat pe membranele mucoase ale esofagului, gurii și corneei ochiului, în toate straturile sale, inclusiv cele mai superficiale, conține celule care pot diferi unele de altele ca formă, dimensiunea și capacitatea de a împărți (figura I).

Imaginea I. epiteliu stratificat nekeratinizant

Epiteliul de tranziție(Fig. 21) sta deoparte. Este singurul care nu este static și este capabil să modifice grosimea propriului strat; o proprietate similară se manifestă în epiteliul de tranziție, în funcție de circumstanțe. Când vezica urinară este goală, stratul de epiteliu tranzițional care o căptușește din interior este destul de gros (A), dar când urina întinde vezica urinară, căptușeala epitelială se subțiază (B). Acest tip de epiteliu (poza II) apare și în pelvisul renal și uretere.

Poza II. Epiteliul de tranziție

Epiteliul glandular, așa cum sa indicat deja, joacă rolul cărămizilor pentru construirea glandelor. Funcția sa principală este producerea anumitor substanțe. Producția, sau mai degrabă separarea, este tradusă în latină ca secreție (secretio), dar ceea ce este „separat” este, prin urmare, un secret. Glandele situate în piele și pereții organelor goale, de regulă, au canale excretoare care transportă secreții fie în exterior (sudoroare, ceară, lapte) fie în cavitatea organului (mucus traheal, salivă, enzime gastrointestinale) și se numesc glande exocrine. Dacă glanda nu are canale pentru îndepărtarea secrețiilor și ceea ce produce ea intră direct în sângele capilarelor care o înconjoară și este transportat de fluxul sanguin, atunci se vorbește despre o glandă endocrină. Când secreția unei astfel de glande afectează funcționarea sistemelor individuale ale corpului sau a întregului organism, se numește hormon (oxitocină, tiroxină, adrenalină, insulină și multe altele). Când poate „interveni” doar în mediu inconjuratorși faci lucruri pe o rază de câțiva milimetri până la 2-4 cm, se numește mediator (heparină, histamină, precum și serotonina, prostaglandine, chinine etc., deja cunoscute de tine). Cu toate acestea, în cazurile în care mediatorul este secretat nu de o celulă glandulare, nu de trei, ci de sute de glande, atunci efectul său nu va mai fi deloc local.

Glandele pot fi multicelulare, de exemplu, mucoase sau sudoripare și chiar pot forma organe întregi (glanda pituitară, suprarenală, pancreas). Dar ele pot fi reprezentate de o singură celulă, pentru că ce este o celulă caliciforme dacă nu o glandă unicelulară. Principiul secreției este același pentru orice glandă. În primul rând, acumulează substanțele necesare care intră prin membrana bazală din sânge. Apoi își formează propriul secret din componentele rezultate. În continuare, începe etapa de eliminare și nu în toate glandele este „nedureroasă”. De exemplu, celulele care „produc” salivă nu suferă deloc de acest lucru, în timp ce celulele glandelor mamare, împreună cu secret delicios pierd o parte din citoplasmă, iar celulele epiteliale care sintetizează sebum sunt complet distruse. În cele din urmă, a patra fază a secreției implică „lingerea rănilor” și restabilirea stării inițiale a celulelor glandulare.

Glandele exocrine pot avea unele caracteristici structurale care servesc drept bază pentru clasificarea lor simplă. Ele sunt împărțite în simple (Fig. 22) și complexe (Fig. 23) după modul în care se ramifică canalul excretor. Și secțiunile terminale pot avea o formă tubulară sau de sac (alveolară) și se pot ramifica. În cele din urmă, există multe variații. Glandele exocrine pot fi distinse ca simple tubulare neramificate (1) și ramificate (3), simple alveolare neramificate (2) și ramificate (4) și pot fi complexe tubulare și/sau complexe alveolare (5).

Tesut epitelial(epitelial tdxtus) acoperă suprafețele corpului, căptușește membranele mucoase, separând corpul de mediul extern (acoperă epiteliul),și formează și glande (epiteliul glandular).În plus, ele evidențiază epiteliul senzorial, ale căror celule percep iritații specifice în organele auzului, echilibrului și gustului. Unii autori numesc celulele nervoase alterate care percep lumina si stimularea olfactiva epiteliul neurosenzorial.

Clasificarea epiteliilor.În funcție de poziția față de membrana bazală, epiteliul tegumentar este împărțit în simplu (un singur strat)Și multistrat(Fig. 11, Tabelul 4). Toate celulele epiteliu simplu (cu un singur strat). se întind pe membrana bazală și formează un singur strat celular. U epiteliu stratificat celulele formează mai multe straturi și doar celulele stratului inferior (profund) se află pe membrana bazală. Epiteliul simplu (cu un singur strat), la rândul său, este împărțit în un singur rând,

Orez. unsprezece. Structura epiteliului tegumentar: A - epiteliu scuamos (plat) simplu (mezoteliu); B - epiteliu cubic simplu; B - epiteliu columnar simplu; G - epiteliu ciliat; D - epiteliu de tranziție; E - epiteliu scuamos stratificat (plat) nekeratinizant

Masa 4. Caracteristicile tipurilor epiteliale

Sfârșitul tabelului 4

Tabelul 5.

sau izomorf (plat, cubic, columnar) și pseudo-stratificat (multi-rând). U epiteliu cu un singur rând nucleii tuturor celulelor stratului epitelial sunt situati la acelasi nivel si toate celulele au aceeasi inaltime. U epiteliu pe mai multe rânduri nucleii celulari sunt situati la diferite niveluri. În funcție de forma celulelor și de capacitatea lor de a se keratiniza, ele se disting epiteliu scuamos stratificat (plat) nekeratinizantȘi epiteliu scuamos stratificat (plat) keratinizant.

Epiteliocite diferă într-o mare varietate de forme și dimensiuni. În funcție de forma celulelor, se disting următoarele tipuri de celule epiteliale: solzoase (plate), cubice, columnare (prismatice), ciliate, flagelate, microviloase. În plus, există celule epiteliale pigmentare și secretoare (glandulare).

Structura celulelor diferitelor tipuri de epiteliu nu este aceeași. Cu toate acestea, toate au caracteristici structurale comune. Celulele epiteliale sunt polare - partea lor apicală diferă de partea bazală. Cu rare excepții (epiteliul atipic), ele formează un strat care este situat pe membrana bazală și este lipsit de vase de sânge. Celulele epiteliale conțin toate organitele descrise mai sus scop general, dezvoltarea lor depinde de funcția îndeplinită de celulă. Astfel, celulele secretoare de proteine ​​sunt bogate în elemente ale reticulului endoplasmatic granular, în timp ce celulele producătoare de steroizi sunt bogate în elemente ale reticulului endoplasmatic negranular. În ambele, complexul Golgi este bine dezvoltat. Celulele absorbante au multe microvilozități, iar celulele epiteliale care acoperă membrana mucoasă a tractului respirator au cili.

Aceste caracteristici sunt prezentate mai jos în descrierea diferitelor epitelii.

Epiteliul de acoperireîndeplinește numeroase funcții. Acestea sunt în primul rând funcții de barieră și de protecție, care sunt îndeplinite de toate tipurile de epiteliu, precum și schimbul extern, absorbția (epiteliul cu un singur strat al intestinului subțire, epiteliul - mezoteliul peritoneului, pleura, epiteliul tubulilor nefronici etc. ), secreție (celule ale epiteliului amniotic, dungi epiteliale vasculare ale labirintului cohlear, alveolocite mari (granulare), excreție (epiteliul tubului nefron), schimb de gaze (alveolocite respiratorii), motilitate (realizat de cili și flageli).

Unele tipuri de epiteliu la om și-au pierdut proprietățile de limită, de exemplu, epiteliul glandelor endocrine.

Caracteristicile morfofuncționale detaliate ale epiteliului tegumentar și glandular sunt prezentate mai jos.

Epiteliu cu un singur strat. Epiteliu scuamos simplu (plat).

este un strat de celule subțiri, plate, situate pe membrana bazală. Numai în zona în care sunt localizați nucleele există proeminențe ale suprafeței libere a celulei. Celulele epiteliale au o formă poligonală, limitele dintre ele sunt vizibile atunci când sunt impregnate cu săruri de argint la microscopie cu lumină. Celulele epiteliale plate acoperă suprafețele membranelor seroase (mezoteliu), formează peretele exterior al capsulei glomerulilor renali și epiteliul posterior al corneei. Astfel de celule aliniază lumenele tuturor vaselor de sânge și limfatice și cavitățile inimii (endoteliu), lumenul alveolelor (celule epiteliale respiratorii). În unele organe, epiteliul scuamos simplu (plat) este lipsit de cili, dar are un număr mai mare sau mai mic de microvilozități. De exemplu, epiteliul posterior al corneei ochiului are doar un singur microvilli situat deasupra nucleului.

mezoteliocite, membranele seroase care acopera (peritoneu, pleura, pericard), au forma poligonala, citoplasma foarte subtire. Suprafața lor liberă este acoperită cu multe microvilozități; unele celule au 2-3 nuclei. Citoplasma conține mitocondrii unice, un număr mic de elemente ale reticulului endoplasmatic granular și complexul Golgi. Mezoteliocitele facilitează alunecarea reciprocă a organelor interne și împiedică formarea de aderențe între ele.

Endoteliocite- acestea sunt celule turtite, alungite, uneori fusiforme, cu un strat foarte subtire de citoplasma. Partea celulei care conține nucleu este îngroșată, ca urmare, corpul celulei se umflă ușor în lumenul vasului. Celulele sunt conectate între ele prin joncțiuni intercelulare simple (dintate) și complexe (zone de blocare). Microvilozitățile sunt localizate în principal deasupra nucleului. Citoplasma conține vezicule micropinocitotice, mitocondrii unice, elemente ale reticulului endoplasmatic granular și complexul Golgi.

Celulele epiteliale respiratorii (respiratorii). Au dimensiuni mari (50-100 µm), citoplasma lor este bogată în vezicule micropinocitotice și ribozomi. Alte organite sunt slab reprezentate.

Epiteliu cuboidal simplu format dintr-un strat de celule hexagonale, având o formă apropiată de pătrat în secțiuni perpendiculare pe suprafață. În centrul celulei există un nucleu rotunjit. Suprafața apicală a celulei este acoperită cu microvilozități. Există în special multe microviloli pe partea apicală a celulelor epiteliale ale plexului coroid. Există celule epiteliale cuboidale ciliate

(în unele canale colectoare ale rinichilor, tubuli drepti distali ai nefronilor, căile biliare, plexurile coroidiene ale creierului, epiteliul pigmentar retinian etc.) și ciliate (în bronhiolele terminale și respiratorii, ependimocite care căptușesc cavitățile ventriculilor creierului). ). Epiteliul anterior al cristalinului este, de asemenea, un epiteliu cuboidal simplu. Suprafața acestor celule este netedă.

Celulele epiteliale pigmentare poartă pe partea apicală excrescențe mari care conțin granule de melanină fusiforme.

Epiteliu columnar simplu (prismatic). larg răspândită în corpul uman. Acoperă membrana mucoasă a tractului gastrointestinal de la intrarea în stomac până la anus.

Celulele epiteliale colonare- celule înalte, înguste, prismatice, poligonale sau rotunde, strâns legate între ele printr-un complex de conexiuni intercelulare care se află în apropierea suprafeței. Nucleul rotund sau elipsoidal este de obicei situat în treimea inferioară a celulei. Celulele epiteliale colonare au adesea multe microvilizi, stereocili sau cili (Fig. 12). Citoplasma conține numeroase mitocondrii, un aparat Golgi bine dezvoltat și elemente ale reticulului endoplasmatic negranular și granular. Celulele microvililor predomină în epiteliul mucoasei

Orez. 12. Structura celulelor epiteliale columnare: 1 - microvilozități; 2 - nucleul celulei epiteliale; 3 - membrana bazala; 4 - țesut conjunctiv (după V.G. Eliseev și alții).

căptușeală a intestinelor și a vezicii biliare. În membrana mucoasă a acestor organe, pe lângă celulele microviloase, există multe exocrinocite caliciforme care produc mucus. Pereții canalelor papilare și canalele colectoare ale rinichilor și canalele striate ale glandelor salivare sunt, de asemenea, formați din celule epiteliale columnare, care au puține microvilozități. Celulele epiteliale ciliate în cantitati mari găsit în membrana mucoasă a bronhiilor de ordinul trei, bronhiole, uter și trompe uterine.

Epiteliu pseudostratificat (cu mai multe rânduri). format predominant din celule înalte cu nuclei ovali, care sunt situate la diferite niveluri. Toate celulele se află pe membrana bazală, dar nu toate ajung în lumenul organului. În acest tip de epiteliu, există 4 tipuri de celule:

- celule epiteliale de suprafață foarte diferențiate- celule alungite ajungând în lumenul organului. Aceste celule au un nucleu rotund și organele bine dezvoltate, în special complexul Golgi și reticulul endoplasmatic. Citolema lor apicală formează microvilozități, stereocili sau cili. Celulele ciliate acoperă membrana mucoasă a nasului, a traheei și a bronhiilor. Celulele neciliate acoperă membrana mucoasă a unei părți a uretrei masculine, canalele excretoare ale multor glande, canalele epididimului și canalele deferente;

- celule epiteliale intercalare, alungit, slab diferențiat, lipsit de cili și microvilozități și neatingând lumenul. Aceste celule sunt situate între celulele superficiale și sunt legate de acestea prin joncțiuni intercelulare;

- celule epiteliale bazale, formând cel mai adânc rând de celule. Sunt o sursă de reînnoire epitelială (zilnic până la 2% din celulele populației);

- exocrinocite calice, bogat în granule de mucus situat între celulele ciliate.

În epiteliul canalelor epididimului și canalului deferent există doar două tipuri de celule: superficiale (cu stereocili) și bazale (lipsă de cili și microvilozități).

Epitelii multistrat. Epiteliu stratificat (squamos) nekeratinizant(Fig. 13) este formată din trei straturi de celule, printre care se numără bazale, scuamoase intermediare (spinoase) și superficiale:

- stratul bazal format din celule prismatice sau poliedrice relativ mari care sunt atașate de membrana bazală prin numeroși polidesmozomi;

Orez. 13. Epiteliu scuamos (squamos) multistrat nekeratinizant: 1 - strat superficial; 2 - strat spinos; 3 - stratul bazal; 4 - țesut conjunctiv subiacent (conform lui V.G. Eliseev și alții).

- strat spinos (intermediar). format din celule mari, de formă poligonală, ale căror procese sunt interconectate prin numeroși desmozomi, iar citoplasma este bogată în tonofilamente;

- Strat de suprafață format din celule plate, multe dintre ele lipsite de nucleu. Cu toate acestea, aceste celule rămân conectate între ele prin desmozomi.

Primele două straturi formează stratul germinativ. Celulele epiteliale se divid mitotic și, mișcându-se în sus, aplatizează și înlocuiesc celulele care se desprind ale stratului de suprafață. Cele mai superficiale celule se transformă în solzi subțiri, care își pierd conexiunile între ele și cad. Suprafața liberă a multor celule este acoperită cu microvilozități scurte și cute mici. Acest tip de epiteliu acoperă membrana mucoasă a cavității bucale, esofagul, vaginul, corzile vocale, zona de tranziție a canalului anal, uretra feminină,

Orez. 14. Structura epiteliului cheratinizant scuamos multistrat: 1 - solzi cornos; 2 - stratul cornos; 3 - strat strălucitor; 4 - strat granular; 5 - strat spinos; 6 - stratul bazal; 7 - melanocit; 8 - goluri intercelulare; 9 - membrană de subsol (după R. Krstic, cu modificări)

și formează și epiteliul anterior al corneei. Cu alte cuvinte, epiteliul scuamos stratificat nekeratinizant acoperă suprafețe care sunt umezite în mod constant de secreția glandelor situate în țesutul conjunctiv lax, neformat subepitelial.

Epiteliu scuamos stratificat (plat) cheratinizant acoperă întreaga suprafață a pielii, formându-i epiderma (Fig. 14). Epiderma pielii are cinci straturi: bazal, spinos, granular, lucios, cornos:

ÎN stratul bazal celulele au formă prismatică și au multe procese mici înconjurate de o membrană bazală. În citoplasmă, situată deasupra nucleului, există granule de melanină. Între celulele epiteliale bazale se află celule care conțin pigment - melanocite;

- stratul spinos format din mai multe straturi de celule epiteliale spinoase poligonale mari, interconectate prin mulți desmozomi localizați pe procese. Citoplasma este bogată în tonofibrile și tonofilamente. Ambele straturi descrise formează stratul germinativ, ale cărui celule se divid mitotic și se deplasează în sus;

- strat granular constă din celule epiteliale solzoase (plate) bogate în granule de keratohialină. Pe măsură ce cantitatea sa crește, celulele degenerează încet;

- strat strălucitor are o puternică capacitate de refracție a luminii datorită celulelor epiteliale solzoase (plane) care conțin eleidină;

- strat cornos formată prin exfolierea solzilor cornos.

Epiteliul de tranziție isi schimba forma in functie de stare functionala organ. Epiteliul de tranziție care acoperă membrana mucoasă a pelvisului renal, ureterelor, vezicii urinare și începutul uretrei își schimbă forma în funcție de starea organului. Când pereții organelor sunt întinși, aceste celule epiteliale devin plate, iar membrana lor citoplasmatică se întinde. Când pereții organelor se relaxează, celulele devin înalte. Celulele de suprafață sunt poliploide, au un nucleu mare sau doi nuclei mici. În partea apicală a acestor celule se află complexul Golgi, numeroase vezicule fusiforme și microfilamente înconjurate de o membrană. Veziculele în formă de fus par să provină din complexul Golgi. Ei se apropie de citolemă, ca și cum s-ar fi contopit cu ea. Într-o vezică dilatată (umplută), învelișul epitelial nu este întrerupt. Epiteliul rămâne impermeabil la urină și protejează în mod fiabil vezica urinară de aceasta.

aspiraţie. Acest lucru este asigurat, pe de o parte, de contacte strânse între celule (desmozomi) și numeroase interdigitări ale citolemelor celulelor învecinate, iar pe de altă parte, de multe îngroșări de pe suprafața exterioară a membranei citoplasmatice datorate unei substanțe dense de natură necunoscută - „plăci”, de care se apropie multe fire din interiorul celulei ca niște ancore. Când peretele bulei se relaxează, membrana citoplasmatică a celulelor de suprafață devine pliată, îndoindu-se în zonele dintre plăci. Celulele conțin mitocondrii, ribozomi liberi și incluziuni de glicogen. Sub stratul de suprafață se află celule în formă de rachete de tenis, cu tulpini înguste în contact cu membrana bazală. Aceste celule au un nucleu mare, de formă neregulată; mitocondriile și o cantitate moderată de elemente ale reticulului endoplasmatic și complexului Golgi sunt localizate în citoplasmă. Direct pe membrana bazală se află celule mici cu nuclei de formă neregulată și un număr mic de organite. Într-o vezică goală, celulele sunt înalte, până la 8-10 rânduri de nuclei sunt vizibile pe specimen; într-o celulă plină (întinsă), celulele sunt aplatizate, numărul de rânduri de nuclee nu depășește 2-3, citolema celulelor de suprafață este netedă.

Epiteliu cuboidal stratificat format din mai multe (3 până la 10) straturi de celule. Stratul de suprafață este reprezentat de celule cubice. Celulele au microvilozități și sunt bogate în granule de glicogen. Sub ele se află mai multe straturi de celule alungite în formă de fus. Celulele poligonale sau cubice se află direct pe membrana bazală. Toate celulele sunt conectate între ele prin conexiuni intercelulare zimțate și asemănătoare degetelor, iar celulele stratului de suprafață sunt conectate prin conexiuni complexe. Epiteliul de acest tip este rar. Este situat în zone mici, pe o distanță scurtă între epiteliul nekeratinizant scuamos cu mai multe rânduri și epiteliul scuamos multistrat (membrana mucoasă a vestibulului posterior al cavității nazale, epiglotă, parte a uretrei masculine, canalele excretoare ale glandelor sudoripare. ).

Epiteliu columnar stratificat constă de asemenea din mai multe straturi de celule (3-10). Celulele epiteliale de suprafață au o formă prismatică și poartă adesea cili pe suprafața lor. Celulele epiteliale mai adânci sunt poliedrice și cubice. Epiteliul de acest tip se găsește în unele zone ale canalelor excretoare ale glandelor salivare și mamare, membrana mucoasă a faringelui, laringelui și uretrei masculine.

Epiteliul glandular. Celulele epiteliale glandulare (glandulocitele) formează parenchimul glandelor multicelulare și al glandelor unicelulare. Glandele se împart în glande exocrine, care au canale excretoare, și glande endocrine, care nu au canale excretoare și secretă produsele pe care le sintetizează direct în spațiile intercelulare, de unde pătrund în sânge și limfă; glandele mixte constau din secțiuni exocrine și endocrine (de exemplu, pancreasul). Exocrinocitele eliberează produsele pe care le sintetizează pe suprafața organelor (esofag, intestine, stomac etc.), piele corpuri.

În timpul dezvoltării embrionare, celulele se diferențiază în anumite zone ale epiteliului tegumentar, care ulterior se specializează în sinteza substanțelor care urmează să fie secretate. Unele dintre aceste celule rămân în stratul epitelial, formând

glandele pre-epiteliale, altele se divid rapid mitotic și cresc în țesutul subiacent, formând glande exoepiteliale. Unele glande păstrează legătura cu suprafața datorită ductului - acestea sunt glande exocrine, în timp ce altele pierd această legătură în timpul dezvoltării și devin glande endocrine.

Glandele exocrine sunt împărțite în unicelulare și multicelulare (Tabelul 5).

Unicelular(glande exocrine).În corpul uman există multe exocrinocite calice unicelulare care se află printre alte celule epiteliale care acoperă membrana mucoasă a organelor goale ale sistemului digestiv, respirator și

Orez. 15. Structura unei celule glandulare - un exocrinocit calice: 1 - microvilozități celulare; 2 - granule de secreție mucoasă; 3 - aparate de plasă interioară; 4 - mitocondrii; 5 - miez; 6 - reticul endoplasmatic granular

Tabelul 5. Clasificarea glandelor exocrine

sistemele de reproducere (Fig. 15). Glandele produc mucus, care constă din glicoproteine. Structura celulelor caliciforme depinde de faza ciclului secretor. Celulele active din punct de vedere funcțional au forma unui pahar. Nucleul îngust, bogat în cromatină, este adiacent părții bazale a celulei (pedicul). Deasupra nucleului se află un complex Golgi bine dezvoltat, deasupra căruia, în porțiunea expandată a celulei, se află vacuole condensante sau granule prosecretoare, precum și multe granule secretoare eliberate din celulă în funcție de tipul merocrin. După eliberarea granulelor secretoare, celula devine îngustă, iar microvilozitățile sunt vizibile pe suprafața sa apicală.

Procesul de sinteză și formare a mucusului implică ribozomi, reticulul endoplasmatic și complexul Golgi. Componenta proteică este sintetizată de poliribozomii reticulului endoplasmatic granular, care se găsește în cantități mari în partea bazală a celulei și este transportată în complexul Golgi cu ajutorul veziculelor de transport. Componenta carbohidrată este sintetizată de complexul Golgi, iar aici are loc și legarea proteinelor de carbohidrați. În complexul Golgi se formează granule precretor, care sunt separate și transformate în granule secretoare. Numărul de granule crește spre suprafața apicală a celulei. Secreția granulelor de mucus de la celulă la suprafața membranei mucoase se realizează de obicei prin exocitoză.

Glande multicelulare. Exocrinocitele formează secțiunile secretoare inițiale ale glandelor multicelulare exocrine, care produc diverse secreții, și canalele lor tubulare, prin care se eliberează secreția. Morfologia exocrinocitelor depinde de natura produsului secretor și de faza de secreție. Celulele glandulare sunt polarizate structural și funcțional. Picăturile sau granulele lor secretoare sunt concentrate în zona apicală (supranucleară) și sunt eliberate în lumen prin citolema apicală acoperită cu microvilozități. Celulele sunt bogate în mitocondrii, elemente ale complexului Golgi și reticul endoplasmatic. Rețeaua granulară predomină în celulele de sinteză a proteinelor (de exemplu, pancreatocitele exocrine, glandulocitele glandei parotide), rețeaua negranulară predomină în celulele care sintetizează lipide sau glucide (hepatocite, endocrinocite corticale suprarenale). Celulele din zona vârfurilor lor sunt conectate între ele prin conexiuni intercelulare complexe; există goluri intercelulare largi între suprafețele laterale ale părților bazale. Citolema bazală este adesea pliată.

Sinteza proteinelor și excreția produsului secretor reprezinta un proces complex in care sunt implicate diverse structuri celulare: poliribozomi si reticul endoplasmatic (granular), complex Golgi, granule secretoare, membrana citoplasmatica. Procesul secretor are loc ciclic și există patru faze (Pallade G., 1975). În prima fază intră în celulă substanțele necesare sintezei. Numeroase vezicule micropinocitotice sunt clar vizibile în partea bazală a celulelor care sintetizează proteinele. În a doua fază are loc sinteza substanțelor care, cu ajutorul veziculelor de transport, se deplasează pe suprafața de formare a complexului Golgi și se contopesc cu acesta. În complexul Golgi, substanțele care trebuie secretate (de exemplu, proteinele) se acumulează mai întâi în vacuole de condensare cu densitate electronică moderată, în care sunt concentrate proteinele. Ca urmare, vacuolele de condensare se transformă în granule secretoare dense de electroni separate de complexul Golgi, situate între cisterne bine definite ale reticulului endoplasmatic granular. Granulele secretoare se deplasează în direcția apicală. În a treia fază, granulele secretoare sunt eliberate din celulă. În a patra fază de secreție, exocrinocitul este restabilit.

Există trei moduri posibile de a extrage secrețiile. La merocrină (eccrină) produșii secretori sunt eliberați prin exocitoză. Această metodă se observă în glandele seroase (proteice). În acest caz, structura celulelor nu este perturbată. Apocrină metoda (de exemplu, lactocite) este însoțită de distrugerea părții apicale a celulei (tip macroapocrin) sau a vârfurilor microvilozităților (tip microapocrin). La holocrină metoda de secreție, glandulocitele sunt complet distruse și citoplasma lor este inclusă în secreție (de exemplu, glandele sebacee).

În funcție de structura departamentului inițial (secretor), există tubular(seamănă cu o țeavă) acinos(seamănă cu o para) și alveolar(seamănă cu o minge) și, de asemenea tubular-acinosȘi tubulo-alveolare glande ale căror secțiuni inițiale au ambele forme (Fig. 16).

În funcție de structura canalelor, glandele sunt împărțite în simplu, având o formă simplă, neramificată sau ușor ramificată și complex, având mai multe departamente iniţiale (secretorii). Glande simple se împart în simple neramificate, având formă de tub, pară sau bilă, și simple ramificate, având

Orez. 16. Tipuri de glande exocrine: I - glandă tubulară simplă cu secțiune inițială neramificată; II - glanda alveolara simpla cu sectiune initiala neramificata; III - glandă tubulară simplă cu secțiune inițială ramificată; IV - glanda alveolara simpla cu sectiune initiala ramificata; V - glandă complexă alveolo-tubulară cu secțiuni inițiale ramificate (după I.V. Almazov și L.S. Sutulov)

aspectul unui tub bifurcat sau triplat, sau acini, sau alveole. LA glande tubulare simple neramificate includ glandele proprii ale stomacului, criptele intestinale, glandele sudoripare, până la alveolar simplu neramificat - sebaceu. Tubular simplu ramificat- acestea sunt glandele pilorice, duodenale și uterine, glandele alveolare simple ramificate - meibomian.

Glande complexe sunt împărțite în tubular(glandele cavității bucale), tubular-acinar(partea exocrină a pancreasului, lacrimală, parotidă, glande mari ale esofagului și tractului respirator); tubulo-alveolare(submandibular) și alveolar(glanda mamară funcțională). Glandele produc secretie proteica (glande seroase), mucus (glande mucoase) sau secretie mixta.

Secreția de lipide de către glandele sebacee include sinteza, acumularea și eliberarea acizilor grași, trigliceridelor, colesterolului și esterilor săi. Acest proces implică reticulul endoplasmatic non-granular, complexul Golgi și mitocondriile. Celulele glandelor sebacee conțin picături de lipide în loc de granule secretoare tipice. Substanțele lipidice primare apar în veziculele complexului Golgi, iar numărul de vezicule crește. Ele formează picături de lipide, dintre care unele sunt delimitate de o membrană subțire. Picăturile sunt înconjurate de elemente ale unui reticul citoplasmatic negranular.