makroerga föreningar. ATP är den universella ackumulatorn och energikällan i kroppen. ATP-ADP-cykel. Cellens energiladdning. Energiackumulatorer i kroppen

energiutbyte. Proton- och elektrontransportkedja - 5 enzymatiska komplex. oxidativ fosforylering. Oxidativa processer som inte är förknippade med energilagring - mikrosomal oxidation, friradikaloxidation, reaktiva syrearter. Antioxidantsystem

Introduktion till bioenergi

Bioenergi, eller biokemisk termodynamik, är engagerad i studiet av energiomvandlingar som åtföljer biokemiska reaktioner.

Förändringen i fri energi (∆G) är den delen av förändringen inre energi system som kan omvandlas till arbete. Detta är med andra ord användbar energi och uttrycks av ekvationen

∆G = ∆H - T∆S,

där ∆H är förändringen i entalpi (värme), T är absolut temperatur, ∆S är förändringen i entropin. Entropi fungerar som ett mått på oordning, slumpmässighet i systemet och ökar med spontana processer.

Om värdet på ∆G är negativt fortskrider reaktionen spontant och åtföljs av en minskning av fri energi. Sådana reaktioner kallas exergonisk. Om värdet på ∆G är positivt, kommer reaktionen att fortsätta endast när fri energi tillförs utifrån; en sådan reaktion kallas endergonisk. När ∆G är lika med noll är systemet i jämvikt. ∆G-värde under standardflödesförhållanden kemisk reaktion(koncentration av deltagande ämnen 1,0 M, temperatur 25 ºС, pH 7,0) betecknas med DG 0 ¢ och kallas för reaktionens standardfria energi.

Vitala processer i kroppen - syntesreaktioner, muskelsammandragning, ledning nervimpuls, transport genom membran - de får energi genom kemisk konjugation med oxidativa reaktioner, som ett resultat av vilka energi frigörs. De där. endergoniska reaktioner i kroppen är förknippade med exergoniska (Fig. 1).

	Exergoniska reaktioner

Figur 1. Konjugering av exergoniska processer med endergoniska.

För att koppla ihop endergoniska reaktioner med exergoniska reaktioner behövs energiackumulatorer i kroppen, i vilka cirka 50 % av energin lagras.

Energiackumulatorer i kroppen

1. Inre membran av mitokondrier– Det här är en mellanenergiackumulator i produktionen av ATP. På grund av energin för oxidation av ämnen "trycks protoner ut" från matrisen in i mitokondriernas intermembranutrymme. Som ett resultat skapas en elektrokemisk potential (ECP) på mitokondriernas inre membran. När membranet urladdas omvandlas energin från den elektrokemiska potentialen till energin av ATP: E-oxid. ® E exp ® E ATP. För att implementera denna mekanism innehåller mitokondriernas inre membran en enzymatisk kedja av elektronöverföring till syre och ATP-syntas (protonberoende ATP-syntas).

2. ATP och andra makroerga föreningar. Materialbäraren av fri energi i organiskt material ax är de kemiska bindningarna mellan atomer. Vanlig energinivå bildandet eller sönderfallet av en kemisk bindning är ~ 12,5 kJ/mol. Det finns dock ett antal molekyler, under hydrolysen av bindningarna av vilka mer än 21 kJ/mol energi frigörs (tabell 1). Dessa inkluderar föreningar med en makroerg fosfoanhydridbindning (ATP), samt acylfosfater (acetylfosfat, 1,3-bisfosfoglycerat), enolfosfater (fosfoenolpyruvat) och fosfoguanidiner (fosfokreatin, fosfoarginin).

Bord 1.

Standard fri energi för hydrolys av vissa fosforylerade föreningar

Den huvudsakliga makroergiska föreningen i människokroppen är ATP.

I ATP är en kedja av tre fosfatrester kopplad till 5'-OH-gruppen av adenosin. Fosfatgrupper (fosforyl) betecknas som a, b och g. Två fosforsyrarester är sammankopplade med fosfoanhydridbindningar, och a-fosforsyraresten är sammankopplad med en fosforesterbindning. Under hydrolysen av ATP under standardförhållanden frigörs -30,5 kJ / mol energi.

På fysiologiska värden pH hos ATP bär fyra negativa laddningar. En av anledningarna till den relativa instabiliteten hos fosfoanhydridbindningar är den starka repulsionen av negativt laddade syreatomer, som försvagas vid hydrolytisk eliminering av den terminala fosfatgruppen. Därför är sådana reaktioner mycket exergoniska.

I celler är ATP i komplex med Mg 2+ eller Mn 2+ joner koordinerade med a- och b-fosfat, vilket ökar förändringen i fri energi under ATP-hydrolys till 52,5 kJ/mol.

Den centrala platsen i ovanstående skala (tabell 8.3) upptas av ATP-cykeln "ADP + Rn. Detta gör att ATP kan vara både ett universellt batteri och en universell energikälla för levande organismer..

I varmblodiga celler, ATP universalbatteri Energi genereras på två sätt:

1) ackumulerar energin från mer energikrävande föreningar som är högre än ATP i termodynamisk skala utan medverkan av O 2 - substratfosforylering : S ~ P + ADP® S + ATP;

2) ackumulerar energin från den elektrokemiska potentialen när mitokondriernas inre membran urladdas - oxidativ fosforylering .

ATP är mångsidigt energikälla att utföra huvudtyperna av cellarbete (överföring av ärftlig information, muskelkontraktion, transmembrantransport av ämnen, biosyntes): 1) ATP + H 2 O®ADP + Rn; 2) ATP + H2O® AMP + PPn.

Under intensiv träning kan ATP-utnyttjandet vara så högt som 0,5 kg/min.

Om enzymatisk reaktionär termodynamiskt ogynnsam, så kan den realiseras när den kopplas till reaktionen av ATP-hydrolys. Hydrolys av ATP-molekylen ändrar jämviktsförhållandet mellan substrat och produkter i den kopplade reaktionen med en faktor 108.

För att kvantifiera cellens energitillstånd används en indikator - energiladdning. Många metabola reaktioner styrs av cellernas energitillförsel, som styrs av cellens energiladdning. Energiladdningen kan variera från 0 (alla AMP) till 1 (alla ATP). Enligt D. Atkinson hämmas ATP-bildande katabola vägar av cellens höga energiladdning, och ATP-användande anabola vägar stimuleras av cellens höga energiladdning. Båda vägarna fungerar på samma sätt vid en energiladdning nära 0,9 (övergångspunkt i figur 8.3). Därför är energiladdningen, liksom pH, en buffertregulator av metabolism (förhållandet mellan katabolism och anabolism). I de flesta celler sträcker sig energiladdningen från 0,80-0,95.

Energiladdning =

Högenergiföreningar inkluderar även nukleosidtrifosfater, som ger energi för ett antal biosynteser: UTP - kolhydrater; CTP, lipider; GTP - proteiner. Kreatinfosfat har en viktig plats i muskelbioenergetik.

3. NADPH+H+– reduceratat. Detta är ett speciellt högenergibatteri som används i cellen (cytosol) för biosyntes. R-CH3 + NADPH2 + O2® R-CH2OH + H2O + NADP + (här visas skapandet av en OH-grupp i molekylen).

Metoder för syreförbrukning (biologisk oxidation)

Biologisk oxidation bygger på redoxprocesser bestäms av elektronöverföring. Ämne oxiderar när den förlorar elektroner eller både elektroner och protoner (väteatomer, dehydrering) eller tillför syre (syresättning). Den motsatta förvandlingen är restaurering.

Molekylernas förmåga att donera elektroner till en annan molekyl bestäms av redoxpotential(redoxpotential, E 0 ¢ eller ORP). Redoxpotentialen bestäms genom att mäta den elektromotoriska kraften i volt. Redoxpotentialen för reaktionen vid pH 7,0 antogs som standard: H 2 « 2H + + 2e - lika med -0,42 V. Ju lägre potential redoxsystemet har, desto lättare avger det elektroner och är ett reduktionsmedel för att i större utsträckning. Ju högre potential systemet har, desto mer uttalade dess oxiderande egenskaper, dvs. förmågan att ta emot elektroner. Denna regel ligger till grund för arrangemanget av mellanliggande elektronbärare från substratväte till syre.

När man studerar oxidativa processer i celler är det tillrådligt att följa följande schema för användning av syre (tabell 2).

Tabell 2

De viktigaste sätten att använda syre i celler

Här övervägs tre huvudvägar: 1) oxidation av substratet genom dehydrering med överföring av två väteatomer till en syreatom med bildning av H 2 O (oxidationsenergi ackumuleras i form av ATP, denna process förbrukar mer än 90 % syre) eller en syremolekyl med bildning av H 2 O 2; 2) tillsats av en syreatom för att bilda en hydroxylgrupp (ökande substratets löslighet) eller en syremolekyl (metabolism och neutralisering av stabila aromatiska molekyler); 3) bildandet av syre fria radikaler tjäna som skydd inre miljö organism från främmande makromolekyler, och för membranskador i mekanismerna för oxidativ stress.

i biokemi och cellbiologi vävnad (cellulär) andning förstå de molekylära processer genom vilka syre tas upp av cellen och frigörs koldioxid. Cellandningen innehåller 3 etapper. I det första skedet, organiska molekyler - glukos, fettsyra och vissa aminosyror oxideras för att bilda acetyl-CoA. I det andra steget kommer acetyl-CoA in i TCA-cykeln, där dess acetylgrupp enzymatiskt oxideras till CO 2 och HS-CoA frisätts. Energin som frigörs vid oxidation lagras i de reducerade elektronbärarna NADH och FADH 2 . I det tredje steget överförs elektronerna till O 2 som den slutliga acceptorn genom en elektronbärarkedja som kallas andningskedjan eller elektrontransportkedjan (ECC). Under överföringen av elektroner genom andningskedjan, Ett stort antal energi som används för att syntetisera ATP genom oxidativ fosforylering.

Processen för vävnadsandning utvärderas med hjälp av andningskoefficienten:

RQ = antal mol bildad CO 2 /antal mol absorberad O 2 .

Denna indikator låter dig utvärdera typen av bränslemolekyler som används av kroppen: med fullständig oxidation av kolhydrater är andningskoefficienten 1, proteiner - 0,80, fetter - 0,71; med blandad näring, värdet på RQ=0,85. Den gasometriska Warburg-metoden används för att studera vävnadsandning i sektioner av organ: när kolhydratsubstrat oxideras tenderar CO 2 /O 2-koefficienten till 1 och när lipidsubstrat oxideras tenderar den till 04-07.

CPE är inbäddat i mitokondriernas inre membran. Elektroner rör sig längs kedjan från mer elektronegativa komponenter till mer elektropositivt syre: från NADH (-0,32 V) till syre (+0,82 V).

CPE är en universell pipeline för elektronöverföring från oxidationssubstrat till syre, byggd i enlighet med redoxpotentialgradienten. Huvudkomponenterna i andningskedjan är ordnade i stigande ordning efter deras redoxpotential. I processen för elektronöverföring längs redoxpotentialgradienten frigörs fri energi.

Strukturen av mitokondrier

Mitokondrier är cellorganeller Det yttre membranet är genomsläppligt för många små molekyler och joner, eftersom det innehåller många mitokondriella poriner - proteiner med en molekylvikt på 30-35 kDa (även kallad VDAC). Elektroberoende anjonkanaler VDAC reglerar flödet av anjoner (fosfater, klorider, organiska anjoner och adenylnukleotider) över membranet. Det inre membranet i mitokondrierna är ogenomträngligt för de flesta joner och polära molekyler. Det finns ett antal speciella transportörer för ATP, pyruvat och citrat över det inre mitokondriella membranet. I mitokondriernas inre membran särskiljs en matris (N) yta och en cytosolisk (P) yta.

Mitokondrier innehåller sitt eget cirkulära DNA, som kodar för syntesen av ett antal RNA och proteiner. Humant mitokondrie-DNA är 16 569 baspar långt och kodar för 13 elektrontransportkedjeproteiner. Mitokondrier innehåller också ett antal proteiner som kodas av nukleärt DNA.

Praktisk lektion nummer 15.

Uppgift för lektion nummer 15.

Ämne: ENERGIBYTE.

Ämnets relevans.

biologisk oxidation- en uppsättning enzymatiska processer som sker i varje cell, som ett resultat av vilka molekyler av kolhydrater, fetter och aminosyror bryts ner till koldioxid och vatten, och den frigjorda energin lagras av cellen i form av adenosin trifosforsyra (ATP) och används sedan i kroppens liv (biosyntes av molekyler, processen för celldelning, muskelsammandragning, aktiv transport, värmeproduktion, etc.). Läkaren bör vara medveten om förekomsten av hypoenergetiska tillstånd där ATP-syntesen minskar. Samtidigt lider alla vitala processer som fortsätter med användningen av energi lagrad i form av makroerga bindningar av ATP. Den vanligaste orsaken till hypoenergetiska tillstånd är vävnadshypoxi förknippas med en minskning av koncentrationen av syre i luften, störningar i hjärt- och kärlsystemet andningsorganen, anemi av olika ursprung. Dessutom kan orsaken till hypoenergetiska tillstånd vara hypovitaminos i samband med strukturella och funktionellt tillstånd enzymsystem involverade i processen för biologisk oxidation, samt svält, vilket leder till frånvaron av vävnadsrespirationssubstrat. Dessutom, i processen med biologisk oxidation, bildas reaktiva syrearter, som utlöser processerna peroxidation lipider i biologiska membran. Det är nödvändigt att känna till mekanismerna för kroppens försvar mot dessa former (enzymer, mediciner som har en membranstabiliserande effekt - antioxidanter).

Utbildnings- och utbildningsmål:

Det allmänna målet med lektionen: att ingjuta kunskap om förloppet av biologisk oxidation, som ett resultat av vilket upp till 70-8% av energin bildas i form av ATP, såväl som bildandet av reaktiva syrearter och deras skadliga effekt på kroppen.

Särskilda mål: att kunna bestämma peroxidas i pepparrot, potatis; tet.

1. Ingångskontroll av kunskap:

1.1. Tester.

1.2. Muntlig undersökning.

2. Huvudfrågor i ämnet:

2.1. Begreppet ämnesomsättning. Anabola och katabola processer och deras relation.

2.2. makroerga föreningar. ATP är den universella ackumulatorn och energikällan i kroppen. ATP-ADP-cykel. Cellens energiladdning.

2.3. Stadier av metabolism. Biologisk oxidation (vävnadsandning). Funktioner av biologisk oxidation.

2.4. Primära acceptorer av väteprotoner och elektroner.

2.5. Organisation av andningskedjan. Transportörer i andningskedjan (CPE).

2.6. Oxidativ fosforylering av ADP. Mekanismen för konjugation av oxidation och fosforylering. Oxidativ fosforyleringskoefficient (P/O).

2.7. Andningskontroll. Frånkoppling av andning (oxidation) och fosforylering (fri oxidation).

2.8. Bildning av giftiga former av syre i CPE och neutralisering av väteperoxid av enzymet peroxidas.

Laborationer och praktiskt arbete.

3.1. Metod för bestämning av peroxidas i pepparrot.

3.2. Metod för bestämning av peroxidas i potatis.

3.3. Bestämning av musoch kompetitiv hämning av dess aktivitet.

Utgångskontroll.

4.1. Tester.

4.2. situationsbetonade uppgifter.

5. Litteratur:

5.1. Föreläsningsmaterial.

5.2. Nikolaev A.Ya. biologisk kemi.-M.: ta studenten 1989, sid. 199-212, 223-228.

5.3. Berezov T.T., Korovkin B.F. Biologisk kemi. - M.: Medicin, 1990.S.224-225.

5.4. Kushmanova O.D., Ivchenko G.M. Guide till praktisk träning om biokemi.- M.: Medicin, 1983, arbete. 38.

2. Huvudfrågor i ämnet.

2.1. Begreppet ämnesomsättning. Anabola och katabola processer och deras relation.

Levande organismer står i konstant och oupplöslig förbindelse med miljön.

Denna anslutning utförs i processen för metabolism.

Metabolism (metabolism) – helheten av alla reaktioner i kroppen.

Intermediär metabolism (intracellulär metabolism) - inkluderar 2 typer av reaktioner: katabolism och anabolism.

Katabolism- processen att bryta ner organiskt material slutprodukter(CO2, H2O och urea). Denna process inkluderar metaboliter som bildas både under matsmältningen och under nedbrytningen av strukturella och funktionella komponenter i celler.

Katabolismprocesserna i kroppens celler åtföljs av förbrukningen av syre, vilket är nödvändigt för oxidationsreaktioner. Som ett resultat av katabolismreaktioner frigörs energi (exergoniska reaktioner), vilket är nödvändigt för kroppen för dess vitala aktivitet.

Anabolism– syntes komplexa ämnen från enkla. Anabola processer använder den energi som frigörs under katabolism (endergoniska reaktioner).

Energikällor för kroppen är proteiner, fetter och kolhydrater. Energin som finns i kemiska bindningar av dessa föreningar, i processen för fotosyntes omvandlades från solenergi.

makroerga föreningar. ATP är den universella ackumulatorn och energikällan i kroppen. ATP-ADP-cykel. Cellens energiladdning.

ATP– är en makroergisk förening innehållande makroerga bindningar; hydrolysen av den terminala fosfatbindningen frigör cirka 20 kJ/mol energi.

Högenergiföreningar inkluderar GTP, CTP, UTP, kreatinfosfat, karbamoylfosfat, etc. De används i kroppen för syntes av ATP. Till exempel GTP + ADP à GDP + ATP

Denna process kallas substratfosforylering– exorgiska reaktioner. I sin tur bildas alla dessa högenergiföreningar med hjälp av den fria energin från den terminala fosfatgruppen av ATP. Slutligen används energin från ATP för att göra olika sorter arbete i kroppen:

Mekanisk (muskelkontraktion);

Elektrisk (som leder en nervimpuls);

Kemisk (syntes av ämnen);

Osmotisk (aktiv transport av ämnen över membranet) - endergoniska reaktioner.

Således är ATP den huvudsakliga, direkt använda energidonatorn i kroppen. ATP är centralt mellan endergoniska och exergoniska reaktioner.

I människokroppen bildas en mängd ATP som är lika med kroppsvikten, och för varje 24 timmar förstörs all denna energi. 1 ATP-molekyl "lever" i cellen i ungefär en minut.

Användningen av ATP som energikälla är endast möjlig under villkoret av kontinuerlig syntes av ATP från ADP på ​​grund av oxidationsenergin organiska föreningar. ATP-ADP-cykeln är huvudmekanismen för energiutbyte i biologiska system, och ATP är den universella "energivalutan".

Varje cell har elektrisk laddning, vilket är lika med

[ATP] + ½[ADP]

[ATP] + [ADP] + [AMP]

Om cellladdningen är 0,8-0,9, presenteras hela adenylfonden i cellen i form av ATP (cellen är mättad med energi och processen för ATP-syntes inträffar inte).

När energi används omvandlas ATP till ADP, cellladdningen blir 0 och ATP-syntesen börjar automatiskt.

Universell biologisk energiackumulator. Solens ljusenergi och energin i maten som konsumeras lagras i ATP-molekyler. Tillförseln av ATP i cellen är liten. Så i en muskel räcker ATP-reserven för 20-30 sammandragningar. Med ökat, men kortvarigt arbete, fungerar musklerna enbart på grund av splittringen av ATP som finns i dem. Efter avslutat arbete andas en person tungt - under denna period sker nedbrytningen av kolhydrater och andra ämnen (energi ackumuleras) och tillförseln av ATP i cellerna återställs.

18. BUR

EUKARYOTER (eukaryoter) (från grekiskan eu - bra, helt och karyon - kärna), organismer (allt utom bakterier, inklusive cyanobakterier), som till skillnad från prokaryoter har en bildad cellkärna, avgränsad från cytoplasman av kärnmembranet. Det genetiska materialet finns i kromosomerna. Eukaryota celler har mitokondrier, plastider och andra organeller. Den sexuella processen är karakteristisk.

19. BUR, elementärt levande system, grunden för strukturen och livet för alla djur och växter. Celler existerar som oberoende organismer (t.ex. protozoer, bakterier) och som en del av flercelliga organismer, i vilka det finns könsceller som tjänar för reproduktion och kroppsceller (somatiska), olika i struktur och funktioner (t.ex. nervösa, ben, muskler) , sekreterare). Cellstorlekar varierar från 0,1-0,25 mikron (vissa bakterier) till 155 mm (strutsägg i skal).

Hos människor, i kroppen hos en nyfödd, ca. 2 1012. I varje cell särskiljs 2 huvuddelar: kärnan och cytoplasman, i vilka organeller och inneslutningar finns. Växtceller är vanligtvis täckta med ett hårt skal. Vetenskapen om cellen är cytologi.

PROKARYOTER (av latin pro - framåt, istället för grekiska karyon - kärna), organismer som till skillnad från eukaryoter inte har en välformad cellkärna. Det genetiska materialet i form av en cirkulär DNA-sträng ligger fritt i nukleotiden och bildar inga verkliga kromosomer. Det finns ingen typisk sexuell process. Prokaryoter inkluderar bakterier, inklusive cyanobakterier (blågröna alger). I den organiska världens system utgör prokaryoter superriket.

20. PLASMATISK MEMBRAN (cellmembranet, plasmalemma), biologiskt membran som omger protoplasman av växt- och djurceller. Deltar i regleringen av ämnesomsättningen mellan cellen och dess omgivning.

21. CELLINKLUSIONER- reservdelar näringsämnen: proteiner, fetter och kolhydrater.

22. GOLGI APPART(Golgi-komplex) (uppkallad efter K. Golgi), en cellorganoid involverad i bildandet av dess metaboliska produkter (olika hemligheter, kollagen, glykogen, lipider, etc.), i syntesen av glykoproteiner.

23 LYSOSOME(från lis. och grekiska soma - body), cellulära strukturer som innehåller enzymer som kan bryta ner (lysera) proteiner, nukleinsyror polysackarider. De deltar i den intracellulära nedbrytningen av ämnen som kommer in i cellen genom fagocytos och pinocytos.

24. MITOCHONDRIA omgiven av ett yttre membran och därför redan ett fack, separerat från den omgivande cytoplasman; dessutom är mitokondriernas inre utrymme också uppdelat i två fack av det inre membranet. Det yttre membranet av mitokondrier är mycket likt i sammansättning till membranen i det endoplasmatiska retikulumet; mitokondriernas inre membran, som bildar veck (cristae), är mycket rikt på proteiner - kanske är detta en av de mest mättad med proteiner membran i en cell; bland dem finns "respiratoriska kedja"-proteiner som är ansvariga för elektrontransport; bärarproteiner för ADP, ATP, syre, CO i vissa organiska molekyler och joner. Glykolysprodukter som kommer in i mitokondrierna från cytoplasman oxideras i mitokondriernas inre utrymme.

Proteinerna som ansvarar för elektronöverföringen är placerade i membranet så att i processen för elektronöverföring stöts protoner ut på ena sidan av membranet - de kommer in i utrymmet mellan det yttre och inre membranet och ackumuleras där. Detta resulterar i en elektrokemisk potential (på grund av skillnader i koncentration och laddningar). Denna skillnad stöds av den viktigaste egendomen Det inre membranet i mitokondrierna är ogenomträngligt för protoner. Det vill säga kl normala förhållanden Protoner på egen hand kan inte passera genom detta membran. Men den innehåller speciella proteiner, eller snarare proteinkomplex, som består av många proteiner och bildar en kanal för protoner. Protoner passerar genom denna kanal under verkan av den elektrokemiska gradientens drivkraft. Energin i denna process används av ett enzym som finns i samma proteinkomplex och som kan binda en fosfatgrupp till adenosindifosfat (ADP), vilket leder till syntesen av ATP.

Mitokondrier spelar alltså rollen som en "energistation" i cellen. Principen för ATP-bildning i växtcellskloroplaster är i allmänhet densamma - användningen av en protongradient och omvandlingen av energin från den elektrokemiska gradienten till energin av kemiska bindningar.

25. PLASTID(från det grekiska plastos - fashioned), cytoplasmatiska organeller av växtceller. Innehåller ofta pigment som bestämmer plastidens färg. På högre växter gröna plastider - kloroplaster, färglösa - leukoplaster, olikfärgade - kromoplaster; hos de flesta alger kallas plastider för kromatoforer.

26. KÄRNA- den viktigaste delen av cellen. Den är täckt med ett dubbelmembran med porer genom vilka vissa ämnen tränger in i kärnan, medan andra kommer in i cytoplasman. Kromosomer är kärnans huvudstrukturer, bärare av ärftlig information om en organisms egenskaper. Det överförs i processen för delning av modercellen till dotterceller och med könsceller - till dotterorganismer. Kärnan är platsen för DNA- och mRNA-syntes. rRNA.

28. MITOSENS FAS(profas, metafas, anafas, telofas) - en serie successiva förändringar i cellen: a) spiralisering av kromosomer, upplösning av kärnmembranet och nukleolen; b) bildandet av en delningsspindel, placeringen av kromosomerna i mitten av cellen, fästningen av spindeltrådar till dem, c) divergensen av kromatider till motsatta poler av cellen (de blir kromosomer);

d) bildandet av en cellseptum, uppdelningen av cytoplasman och dess organeller, bildandet av kärnmembranet, uppkomsten av två celler från en med samma uppsättning kromosomer (46 vardera i en persons moder- och dotterceller ).