В практике восстановления спинальных больных приходится постоянно сталкиваться с тем, что пациенты принимают большие дозы обезболивающих средств. Как правило, действие анальгетиков заключается в фармакологической блокаде синаптической передачи болевых импульсов в различных участках восходящих путей спинного мозга. Длительная фармакологическая блокада приводит к развитию дистрофических проявлений (11) как в самих спинальных трактах, так и в двигательных волокнах, и в иннервируемых ими мышцах, что ухудшает и без того нарушенные функции. Постепенно прием больших доз обезболивающих препаратов приводит к изменениям формулы крови и другим токсическим проявлениям: нарушению функции желудка, вегетативной нервной системы (1,9,11,20,22). Поэтому с момента поступления на реабилитацию желательно отменить все обезболивающие препараты, которые принимал больной. Только в случае сильных, изматывающих болей кратковременно назначаются обезболивающие (реопирин и др.) в достаточной дозе, чтобы больной отдыхал ночью.

Четкое понимание основных терминов и причинно-следственной связи в патологических процессах позволяет правильно взглянуть на патогенез заболевания и избежать пессимистических прогнозов.

ЛИТЕРАТУРА

1 Адо А.Д. Патологическая физиология. - М.: Медицина, 1980.

2, Анохин П.К. Узловые вопросы современной физиологии. - М.: НИИ им. П.К. Анохина, 1976.

3 Артюхов Б.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика. - Воронеж, 1994.

4. Бабский Е.Б. с соавт. Физиология человека. - М.: Медицина, 1966.

5. Вилли К., Детье В. Биология / Пер. с англ. - М.: Мир, 1978.

6. Владимиров Ю.А. с соавт. Биофизика. - М.: Медицина, 1983.

7. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. - Л.: ЛГУ, 1982.

8. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей патологии. - СПб.: Специальная литература, 1999.

9. Ивановская Т.В., Цинзерлинг А.В. Патологическая анатомия. - М.: Медицина, 1971.

10. Качесов В.А., Михайлова Ю.Г. К вопросу о терминологии в реабилитологии. Теория и практика физической культуры. - М.: Просветитель, № 1, 1999. - С. 45–50.

11. Коган Э.М., Островерхов Г.Е. Нервные дистрофии легких. - М.: Медицина, 1971.

12. Ленинджер. Биохимия / Пер. с англ. - М.: Мир, 1974.

13. Либберт Э. Основы общей биологии / Пер. с нем. - М.: Мир, 1982.

14. Мецлер Д. Биохимия / Пер. с англ. - М.: Мир, 1980.

15. Павлов И.П. Полное собрание трудов. - М.-Л.: АН СССР, 1940–1949, Т. 1–5.

16. Саркисов Д.С., Пальцев М.А., Хитров М.К. Общая патология человека. - М.: Медицина, 1995.

17. Стайер Л. Биохимия / Пер. с англ. - М.: Мир, 1984.

18. Стерки П. Основы физиологии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1984.

19. Судаков К.В. Теория функциональных систем. - М., 1996.

20. Терновой К.С. Неотложные состояния (атлас). - Киев: Здоров"я, 198.

21. Уайт А. Основы биохимии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1984.

22. Цыбуляк Г.Н. Реаниматология. - Киев: Здоров"я, 1976.

23. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии / Пер. с англ. - М.; Мир, 1976.

24. Ясуо Кагава. Биомембраны / Пер. с япон. - М.: Высшая школа, 1985.

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА. ВОЗМОЖНОСТЬ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - r. meningeus, которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в восходящем направлении, и более мелкую, идущую в нисходящем направлении. Каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus anterior. Соответственно, при соединении на задней стенке позвоночного канала образуется заднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus posterior. Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям и оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала (15,16,18,22).

Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок плотно прилегает к костям черепа и позвоночника и является их надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая мозговая оболочка, представляет собой плотную фиброзную пластину. В позвоночном канале между двумя листками имеется рыхлая живая ткань, богатая венозной сетью (эпидуральное пространство) (15–18,22).

Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки и соединена рядом тяжей с мягкой мозговой оболочкой. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает и срастается с поверхностью головного и спинного мозга. Пространство между паутинной и мягкой мозговой оболочками называется субарахноидальным, в нем циркулирует большая часть цереброспинальной жидкости. Цереброспинальная жидкость принимает участие в питании и обмене веществ нервной ткани и оттекает в венозные сплетения в эпидуральном пространстве (3,9,11,12,15–18,22). Эти анатомические особенности строения спинного мозга позволяют предположить возможность проведения информации при анатомическом повреждении, о чем будет сказано ниже.

НЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

При травме спинного мозга наблюдается локальное повреждение восходящих и нисходящих трактов - путей проведения информации с зон рецепции и в эти зоны. В неврологии эти патологические явления называются сегментарным уровнем поражения. Морфологически сегментарный уровень поражения характеризуется разрушением тел нейронов и их восходящих и нисходящих отростков, из которых слагаются проводящие пути спинного мозга (5,14,16).

А.В. Триумфов (16) отмечает, что каждая мышца и каждый дерматомер иннервируются двигательными и чувствительными волокнами не одного сегмента, а по меньшей мере еще 2–3 соседних сегментов. Поэтому при фактическом поражении 1–2 сегментов заметных расстройств обычно не наступает. При сегментарных чувствительных расстройствах зона анестезии всегда меньше, чем она должна была бы быть соответственно числу пораженных сегментов. Граничащие с очагом неповрежденные верхний и нижний сегменты уменьшают зону анестезии своими заходящими в нее волокнами (4,14.16,18).

Вышеизложенное относится к кожной зоне рецепции.

Рецепторные окончания нервов от соответствующих сегментов расположены не только в коже, но также в надкостнице и твердой мозговой оболочке. Эти зоны рецепции также перекрываются рецепторными окончаниями двух-трех ниже- и вышележащих сегментов спинного мозга. Информация, поступающая из этих зон при компрессии, может восприниматься как проецируемая боль, то есть как информация, поступающая из зоны соответствующего дерматомиотома (6,8,9,14,16,19,20). Аналогично проецируемой боли возникают любые другие проецируемые ощущения.

Учитывая вышеизложенные особенности строения оболочек спинного мозга и их иннервацию, очевидной становится возможность передачи импульсов в виде «перескока» через пораженный сегмент по сохранившимся передним и задним сплетениям и нервам твердой мозговой оболочки. В коре головного мозга сам «перескок» не анализируется. Ощущения при небольших поражениях сегментов воспринимаются так же, как при сохранившихся сегментах - это так называемые проецируемые ощущения (19). Интенсивность ощущений может быть искажена из-за деформации оболочек, особенно твердой мозговой оболочки. Этим объясняется наличие гиперпатий и гиперестезий при травмах позвоночного столба и спинного мозга (4,6,9,14,16,19).

РОЛЬ ЛИКВОРА В ПЕРЕДАЧЕ ИНФОРМАЦИИ

В результате травмы в спиномозговом канале развиваются многочисленные спаечные процессы, нарушающие циркуляцию спинномозговой жидкости (3,9,14,16,17). Для нормального функционирования спинномозговых проводящих путей необходима адекватная циркуляция спинномозговой жидкости, участвующей в обменных процессах при проведении импульсов по этим путям. Спинномозговая жидкость является электролитом и проводником немодулированных электрических сигналов от сегментов ниже места поражения к сегментам выше места поражения и наоборот (9,14,16,18). Такой вид проведения немодулированной информации аналогичен проведению сигналов в оборванном телефонном кабеле, который соединяет АТС и абонента. Если оборванные концы кабеля опустить в электролит, то передача электрических сигналов с одного конца кабеля на другой становится возможной, но эта информация будет искажена и немодулирована. То есть при достаточно сильном сигнале с АТС телефон может зазвонить, но речь по нему будет невнятной или вообще не будет слышна.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и у взрослых представ-ляет собой длинный (45 см у мужчин и 41 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается мозговым ко-нусом (рис. 46). От мозгового конуса отходит концевая нить, пред-ставляющая собой атрофированную часть спинного мозга, состоя-щую из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляющуюся ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. Нижняя грани-ца находится на уровне II поясничного позвонка. К 2 годам длина спинного мозга увеличивается до 20 см, а к 10 годам - до 28 см. Наи-более быстро растут грудные сегменты. Масса спинного мозга у ново-рожденного составляет 5 г, в год - 10 г, в 3 года - 13 г, в 7 лет - 19 г, в 14 лет - 22 г.

На своем протяжении спинной мозг имеет два утолщения, соот-ветствующие корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Верх-нее называется шейным утолщением, нижнее - пояснично-крестцо-вым. Более обширно последнее, но более дифференцировано первое, так как иннервация руки сложнее. В центре спинного мозга проходит канал, представляющий собой узкую щель, заполненную спинномоз-говой жидкостью. Спинной мозг делится на не полностью симмет-ричные правую и левую половины. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Его просвет уменьшается в течение пер-вых двух лет жизни и в другие периоды, когда увеличивается масса бе-лого и серого вещества. На боковых поверхностях спинного мозга симметрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эф-ферентные) корешки спинномозговых нервов. Линии входа и выхода делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой и задний).

С двух сторон из спинного мозга выходят двумя продольными ря-дами корешки 31 пары спинномозговых нервов. В спинном мозге 31 сег-мент, из которых 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, один копчиковый. Передние корешки спинномозговых нервов состо-ят из аксонов двигательных нейронов, тела которых лежат в спинном мозге. Задние корешки содержат отростки чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. На некотором расстоянии от спинного мозга передние и задние корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв. Ствол нерва очень короткий, так как при выходе из межпозвоночного отверстия он распадается на вет-ви. В межпозвоночных отверстиях вблизи соединения обоих кореш-ков задний корешок имеет утолщение - спинномозговой узел, содер-жащий тела чувствительных нейронов с одним отростком, который делится на две ветви. Одна из них (центральная) идет в составе задне-го корешка в спинной мозг, другая (периферическая) - продолжается в спинномозговой нерв. В узле отсутствуют синапсы, так как лежат только афферентные нейроны.

Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре кореш-ков, называется сегментом (рис. 47). Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, образо-ванного нервными волокнами. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и со всех сторон окружено белым веществом. Объем его увеличивается быстрее в первые два года жизни ребенка. На попе-речном разрезе серое вещество напоминает букву Н. Оно образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. Посередине находится центральный канал со спин-номозговой жидкостью. Сверху он сообщается с четвертым желудоч-ком головного мозга, а внизу заканчивается концевым желудочком. В каждой колонне есть передние и задние рога, причем первые шире вторых. На протяжении грудного отдела и в I-III сегментах пояснич-ного отдела спинного мозга, помимо передних и задних рогов, име-ются боковые рога, состоящие из симпатических нервных клеток. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Их аксоны идут в составе передних корешков. В передних рогах нахо-дятся двигательные нервные клетки, а в задних рогах - вставочные нейроны. Чувствительные нервные клетки расположены не в спин-ном мозге, а по ходу чувствительных нервов в межпозвоночных от-верстиях - в спинномозговых узлах.

Белое вещество образовано нервными отростками, организован-ными в проводящие пути. По проводящим путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейро-нов и в нисходящем - от клеток вышележащих нервных центров к двигательным нейронам.

Задние канатики содержат восходящие пути, представленные тон-ким и клиновидным пучками. Они проводят к коре головного мозга сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство), кож-ную чувствительность (чувство стереогноза - узнавание предметов

Боковые канатики содержат восходящие и нисходящие пути. Вос-ходящие пути представлены задним и передним спиномозжечковыми путями, проводящими бессознательные проприоцептивные импульсы к мозжечку (бессознательная координация движения); спинопокры-шечным и боковым спинобугорным путем (болевая и температурная чувствительность). К нисходящим путям относятся латерально-спин-номозговой (пирамидный) путь, проводящий сознательные двигатель-ные импульсы, и красноядерно-спинномозговой путь, проводящий непроизвольные двигательные импульсы.

Передние канатики содержат нисходящие пути: передний корково-спинномозговой (пирамидный), проводящий двигательные импульсы; текто-спинномозговой, осуществляющий защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях; предцверно-спинномозговой, проводящий импульсы, обеспечивающие равновесие тела; ретику-лоспинномозговой.

В спинном мозге замыкается большое количество рефлексов, регу-лирующих как соматические, так и вегетативные функции организма. Наиболее простые - это сухожильные рефлексы и рефлексы растя-жения, имеющие моносинаптический характер. Сухожильные реф-лексы вызываются ударом по сухожилию и имеют диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция прояв-ляется в виде резкого сокращения мышцы. К сухожильным относятся коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, рефлексы двуглавой и трехгла-вой мышц верхней конечности, рефлексы нижней челюсти.

Более сложный характер имеют сгибательные рефлексы и рефлексы положения. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различ-ных повреждающих воздействий. Ритмические рефлексы характери-зуются скоординированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей. По-зные рефлексы направлены на поддержание определенной позы, что возможно лишь при наличии определенного мышечного тонуса.

Кроме замыкания соматических рефлексов спинной мозг обеспе-чивает рефлекторную регуляцию внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются с помощью расположенных в боковых рогах серого вещества нейронов вегетатив-ной нервной системы. Аксоны этих нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках ганглиев. Ганг-лионарные нейроны, в свою очередь, посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, в том числе к гладким мышцам ки-шечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам и сердеч-ной мышце.

Спинной мозг имеет твердую, паутинную и мягкую соединитель-нотканные оболочки, продолжающиеся в такие же оболочки голов-ного мозга.

Твердая (наружная) мозговая оболочка обтекает его снаружи в виде мешка. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения. Вверху твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, внизу на уровне II-III крестцовых позвонков суживается в виде нити и при-крепляется к копчику. Твердая оболочка мозга у новорожденного тон-кая, сращена с костями, отростки оболочки развиты слабо.

Паутинная (средняя) мозговая оболочка в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное простран-ство. Между паутинной и внутренней оболочкой находится подпау-тинное пространство, в котором мозг и корешки лежат свободно и ок-ружены большим количеством спинномозговой жидкости. Жидкость подпаутинного пространства спинного мозга непрерывно сообщает-ся с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозго-вых желудочков. У детей подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость у новорожденного составляет около 20 см3, а затем быстро увеличивается: к концу первого года жизни - 30 см3, к 8 годам - 140 см3, у взрослого человека - 200 см3.

Мягкая (внутренняя) мозговая оболочка непосредственно обтекает спинной мозг. Между двумя своими листками она содержит сосуды, вместе с которыми входит в борозды и мозговое вещество спинного мозга. Паутинная и мягкая оболочки у новорожденных тонкие, нежные.

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - r. meningeus, которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в восходящем направлении, и более мелкую, идущую в нисходящем направлении. Каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus anterior. Соответственно, при соединении на задней стенке позвоночного канала образуется заднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus posterior. Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям и оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала (15,16,18,22).

Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок плотно прилегает к костям черепа и позвоночника и является их надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая мозговая оболочка, представляет собой плотную фиброзную пластину. В позвоночном канале между двумя листками имеется рыхлая живая ткань, богатая венозной сетью (эпидуральное пространство) (15-18,22).

Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки и соединена рядом тяжей с мягкой мозговой оболочкой. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает и срастается с поверхностью головного и спинного мозга. Пространство между паутинной и мягкой мозговой оболочками называется субарахноидальным, в нем циркулирует большая часть цереброспинальной жидкости. Цереброспинальная жидкость принимает участие в питании и обмене веществ нервной ткани и оттекает в венозные сплетения в эпидуральном пространстве (3,9,11,12,15-18,22). Эти анатомические особенности строения спинного мозга позволяют предположить возможность проведения информации при анатомическом повреждении, о чем будет сказано ниже.

НЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

При травме спинного мозга наблюдается локальное повреждение восходящих и нисходящих трактов - путей проведения информации с зон рецепции и в эти зоны. В неврологии эти патологические явления называются сегментарным уровнем поражения. Морфологически сегментарный уровень поражения характеризуется разрушением тел нейронов и их восходящих и нисходящих отростков, из которых слагаются проводящие пути спинного мозга (5,14,16).

А.В. Триумфов (16) отмечает, что каждая мышца и каждый дерматомер иннервируются двигательными и чувствительными волокнами не одного сегмента, а по меньшей мере еще 2-3 соседних сегментов. Поэтому при фактическом поражении 1-2 сегментов заметных расстройств обычно не наступает. При сегментарных чувствительных расстройствах зона анестезии всегда меньше, чем она должна была бы быть соответственно числу пораженных сегментов. Граничащие с очагом неповрежденные верхний и нижний сегменты уменьшают зону анестезии своими заходящими в нее волокнами (4,14.16,18).

Вышеизложенное относится к кожной зоне рецепции.

Рецепторные окончания нервов от соответствующих сегментов расположены не только в коже, но также в надкостнице и твердой мозговой оболочке. Эти зоны рецепции также перекрываются рецепторными окончаниями двух-трех ниже- и вышележащих сегментов спинного мозга. Информация, поступающая из этих зон при компрессии, может восприниматься как проецируемая боль, то есть как информация, поступающая из зоны соответствующего дерматомиотома (6,8,9,14,16,19,20). Аналогично проецируемой боли возникают любые другие проецируемые ощущения.

Учитывая вышеизложенные особенности строения оболочек спинного мозга и их иннервацию, очевидной становится возможность передачи импульсов в виде "перескока" через пораженный сегмент по сохранившимся передним и задним сплетениям и нервам твердой мозговой оболочки. В коре головного мозга сам "перескок" не анализируется. Ощущения при небольших поражениях сегментов воспринимаются так же, как при сохранившихся сегментах - это так называемые проецируемые ощущения (19). Интенсивность ощущений может быть искажена из-за деформации оболочек, особенно твердой мозговой оболочки. Этим объясняется наличие гиперпатий и гиперестезий при травмах позвоночного столба и спинного мозга (4,6,9,14,16,19).

РОЛЬ ЛИКВОРА В ПЕРЕДАЧЕ ИНФОРМАЦИИ

В результате травмы в спиномозговом канале развиваются многочисленные спаечные процессы, нарушающие циркуляцию спинномозговой жидкости (3,9,14,16,17). Для нормального функционирования спинномозговых проводящих путей необходима адекватная циркуляция спинномозговой жидкости, участвующей в обменных процессах при проведении импульсов по этим путям. Спинномозговая жидкость является электролитом и проводником немодулированных электрических сигналов от сегментов ниже места поражения к сегментам выше места поражения и наоборот (9,14,16,18). Такой вид проведения немодулированной информации аналогичен проведению сигналов в оборванном телефонном кабеле, который соединяет АТС и абонента. Если оборванные концы кабеля опустить в электролит, то передача электрических сигналов с одного конца кабеля на другой становится возможной, но эта информация будет искажена и немодулирована. То есть при достаточно сильном сигнале с АТС телефон может зазвонить, но речь по нему будет невнятной или вообще не будет слышна.

При восстановлении адекватной циркуляции спинномозговой жидкости также становится возможным проведение немодулированной информации к дистальным отделам спинного мозга и от них - к мышечным группам левой и правой половин тела и соответствующим нижним конечностям.
Поступление мощного импульса от центральных отделов нервной системы через ликвор к дистальному отделу спинного мозга способно вызвать сокращение крупных мышечных групп, сгибание в коленном, тазобедренном суставах. При этом отсутствует возможность произвольного управления мелкими мышечными группами: сгибание, разгибание пальцев.

Вышеизложенное подтверждается тем, что при восстановлении функции нижних конечностей при параплегии, обусловленной анатомическим разрывом спинного мозга, наблюдаются вначале синкинезии в нижних конечностях - содружественное сгибание в коленных и тазобедренных суставах. Через некоторое время появляется возможность волевого управления крупными мышечными группами левой и правой конечностей раздельно, что объясняется регрессом дистрофических изменений в нервной ткани ниже места повреждения и восстановлением проводимости в крупных нервных проводниках. Возможность последующей частичной модуляции сигналов обусловлена анатомо-физиологической генетически детерминированной асимметрией левой и правой половин тела, уменьшением диаметра нервных волокон в дистальных отделах и их разветвлениями (5,8,9,12,14,15,18-20).

РОЛЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРОВЕДЕНИИ ИМПУЛЬСОВ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СПИННОГО МОЗГА

Учитывая, что ганглии симпатической нервной системы образуют паравертебральную цепочку и в составе спинномозговых нервов входят в боковые рога спинного мозга, а также в состав менингеальных ветвей (3,6,8,14,15,18,20,22), становится понятной возможность проведения импульсов в обход пораженных сегментов по волокнам симпатической нервной системы. При применении способов интенсивной реабилитации в первые же дни наблюдается потепление тела и конечностей ниже перерыва спинного мозга, увеличение кровообращения, появление пульсации крупных артерий там, где ее раньше не было. Иногда отмечается гипергидроз, красный стойкий дермографизм и другие проявления, свидетельствующие о восстановлении функции вегетативной нервной системы ниже места повреждения спинного мозга. С этого момента становится возможным восстановление проводимости за счет компенсаторных механизмов в обход пораженного участка спинного мозга. Без появления признаков восстановления функций вегетативной нервной системы нельзя пытаться восстанавливать функции поперечнополосатой мускулатуры (5), так как это приведет к усилению дистрофических проявлений.

РОЛЬ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В ПРОВЕДЕНИИ ИНФОРМАЦИИ ПРИ АНАТОМИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЯХ СПИННОГО МОЗГА

Поперечнополосатая мускулатура, имеющая две и более точки фиксации на разноименных костях скелета, иннервируется из различных сегментов спинного мозга (11,12,15,16,20,22). Повреждение какого-либо сегмента может снизить функцию поперечнополосатой мускулатуры (парез) вплоть до остановки мышечных сокращений (паралич) (7,9,14,16,21).

При спинальной травме после периода спинального шока восстанавливается спинальный автоматизм, что свидетельствует о сохранении сухожильных органов и мышечных веретен, рецепторов, реагирующих на изменение длины и напряжения мышц (1,3,6,14,16,19,20). Такой вид рецепции также может принимать участие в передаче импульсов при поражении сегментов. Элементарная рефлекторная дуга замыкается на уровне одного сегмента (2,6,10,14). Сухожильные органы различных мышц будут возбуждаться при сокращении мышц, имеющих те же точки фиксации, но получающих иннервацию от сохраненных сегментов (4,6,7,10,14,16,21). Восстановление функции верхних конечностей при травмах шейного отдела позвоночника с повреждением спинного мозга является примером такого вида передачи информации (14,16).

В сознании больного такое восстановление двигательной активности воспринимается одинаково как до травмы, так и после травмы, потому что точки фиксации мышц, получающих иннервацию из сегментов выше места повреждения, и мышц, получающих иннервацию из сегментов ниже места поражения, в зонах анализа в коре головного мозга практически совпадают (4,6,10-12,14,16). При достаточном натяжении сухожилий непарализованных мышц будут натягиваться сухожилия парализованных мышц (16,19,20,22). Это пассивное натяжение будет возбуждать сухожильные органы парализованных мышц. Сигналы с этих органов будут поступать по чувствительным проводникам в межпозвоночные отверстия ниже места поражения. Через нервы твердой мозговой оболочки и другие коллатеральные пути проведения импульсы будут "перескакивать" через пораженные сегменты, о чем упоминалось выше. Возможность пассивного возбуждения сухожильных рецепторов лежит в основе техники проприоцептивного проторения, о которой будет сказано далее.

ЭФАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

У больных с травмой спинного мозга возможна также эфаптическая передача возбуждения с аксонов нейронов ниже места поражения на аксоны нейронов выше места поражения (1,7,8,9,14,16,19). Эфаптическая передача возможна только на демиелинезированых нервных волокнах (19). При повреждениях спинного мозга наблюдается демиелинезация нервных волокон вследствие дистрофических явлений во всех органах и тканях, расположенных ниже места поражения (1,3,5,8,9). Импульсы, проходящие по одним нервным волокнам и сегментам ниже перерыва, индуцируют возбуждение мембран других нервных волокон, расположенных параллельно, к сегментам выше места поражения (19). Больной при этом испытывает аномальные ощущения - парестезии. Могут также развиваться невралгия, каузалгия, неврогенные боли, часто наблюдаемые у спинальных больных. Межаксональные помехи могут быть также следствием повышенной возбудимости аксонов. Эфаптическая передача, возникающая в первые дни интенсивной реабилитации, носит характер компенсаторной реакции и играет положительную роль при восстановлении функций (2,3,4,8,9,18,19).

Таким образом, в организме человека имеется возможность проведения импульсов, минуя пораженные сегменты, путем "перескока" по морфологическим субстратам с налагающимися рецепторными полями. (На использовании этого явления основан "принцип замены" в интенсивной реабилитации). В первую очередь это субстраты, целостность которых не нарушена:

1) кожа,
2) твердая мозговая оболочка,
3) вегетативная нервная система,
4) рецепторный аппарат мышц.
Также возможно компенсаторное проведение импульсов:
а) в сохранившихся волокнах на уровне поражения сегментов;
б) по сохранившейся паутинной и мягкой мозговой оболочке;
в) отдельно следует отметить возможность проведения импульсов по спинномозговой жидкости, являющейся электролитом;
г) проведение импульсов посредством эфаптической передачи.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аничков С.В., Заводская И.С. и др. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. - Л.: Медицина, 1969.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина,1968.
3. Бергер Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. - Киев: Здоров"я, 1980.
4. Вальдман А.В., Игнатов Ю.Д. Центральные механизмы боли. - Л.: Наука, 1976.
5. Качесов В.А. Скоростная реабилитация пациентов с тетраплегией // Материалы Российского Национального конгресса "Человек и его здоровье. Травматология, ортопедия, протезирование, биомеханика, реабилитация инвалидов". - СПб: Тонэкс, 1998.
6. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. - Киев: Вища школа, 1977.
7. Макаров В.А., Тараканов О.П. Словарь-минимум физиологических терминов. - М.: Медицинская академия им. Сеченова, 1991.
8. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1983.
9. Окс С. Основы нейрофизиологии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1969.
10. Павлов И.П. Полное собрание трудов. - М.-Л.: АН СССР, 1940-1949. Т.1-5.
11. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина,1985.
12. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.
13. Саркисов Д.С., Пальцев М.А., Хитров М.К. Общая патология человека. - М.: Медицина, 1995.
14. Саченко Б. И. Энциклопедия детского невролога. - Минск: Беларуская энцыклапедыя, 1993.
15. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Пер. с англ. - М.: Медицина, 1983.
16. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. - М.: МЕДпресс, 1997.
17. Трошин В.Д. Эпидуральное введение лекарственных веществ в неврологической практике. - Горький,1974.
18. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1976.
19. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека / Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.
20. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1982.
21. Юмашев Г.С., Фурман М.Е. Остеохондрозы позвоночника. - М.: Медицина, 1984.
22. Rohen J.W., Yokochi C. Human Anatomy. - Schattauer, Germany, 1994.

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - r. meningeus, которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в восходящем направлении, и более мелкую, идущую в нисходящем направлении. Каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus anterior. Соответственно, при соединении на задней стенке позвоночного канала образуется заднее сплетение мозговой оболочки, plexus meningeus posterior. Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям и оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала (15,16,18,22).
Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков. Наружный листок плотно прилегает к костям черепа и позвоночника и является их надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая мозговая оболочка, представляет собой плотную фиброзную пластину. В позвоночном канале между двумя листками имеется рыхлая живая ткань, богатая венозной сетью (эпидуральное пространство) (15-18,22).
Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки и соединена рядом тяжей с мягкой мозговой оболочкой. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает и срастается с поверхностью головного и спинного мозга. Пространство между паутинной и мягкой мозговой оболочками называется субарахноидальным, в нем циркулирует большая часть цереброспинальной жидкости. Цереброспинальная жидкость принимает участие в питании и обмене веществ нервной ткани и оттекает в венозные сплетения в эпидуральном пространстве (3,9,11,12,15-18,22). Эти анатомические особенности строения спинного мозга позволяют предположить возможность проведения информации при анатомическом повреждении, о чем будет сказано ниже.

Неврологические аспекты

При травме спинного мозга наблюдается локальное повреждение восходящих и нисходящих трактов - путей проведения информации с зон рецепции и в эти зоны. В неврологии эти патологические явления называются сегментарным уровнем поражения. Морфологически сегментарный уровень поражения характеризуется разрушением тел нейронов и их восходящих и нисходящих отростков, из которых слагаются проводящие пути спинного мозга (5,14,16).
А.В. Триумфов (16) отмечает, что каждая мышца и каждый дерматомер иннервируются двигательными и чувствительными волокнами не одного сегмента, а по меньшей мере еще 2-3 соседних сегментов. Поэтому при фактическом поражении 1-2 сегментов заметных расстройств обычно не наступает. При сегментарных чувствительных расстройствах зона анестезии всегда меньше, чем она должна была бы быть соответственно числу пораженных сегментов. Граничащие с очагом неповрежденные верхний и нижний сегменты уменьшают зону анестезии своими заходящими в нее волокнами (4,14.16,18).
Вышеизложенное относится к кожной зоне рецепции.
Рецепторные окончания нервов от соответствующих сегментов расположены не только в коже, но также в надкостнице и твердой мозговой оболочке. Эти зоны рецепции также перекрываются рецепторными окончаниями двух-трех ниже- и вышележащих сегментов спинного мозга. Информация, поступающая из этих зон при компрессии, может восприниматься как проецируемая боль, то есть как информация, поступающая из зоны соответствующего дерматомиотома (6,8,9,14,16,19,20). Аналогично проецируемой боли возникают любые другие проецируемые ощущения.
Учитывая вышеизложенные особенности строения оболочек спинного мозга и их иннервацию, очевидной становится возможность передачи импульсов в виде перескока через пораженный сегмент по сохранившимся передним и задним сплетениям и нервам твердой мозговой оболочки. В коре головного мозга сам перескок не анализируется. Ощущения при небольших поражениях сегментов воспринимаются так же, как при сохранившихся сегментах - это так называемые проецируемые ощущения (19). Интенсивность ощущений может быть искажена из-за деформации оболочек, особенно твердой мозговой оболочки. Этим объясняется наличие гиперпатий и гиперестезий при травмах позвоночного столба и спинного мозга (4,6,9,14,16,19).

Роль ликвора в передаче информации

В результате травмы в спиномозговом канале развиваются многочисленные спаечные процессы, нарушающие циркуляцию спинномозговой жидкости (3,9,14,16,17). Для нормального функционирования спинномозговых проводящих путей необходима адекватная циркуляция спинномозговой жидкости, участвующей в обменных процессах при проведении импульсов по этим путям. Спинномозговая жидкость является электролитом и проводником немодулированных электрических сигналов от сегментов ниже места поражения к сегментам выше места поражения и наоборот (9,14,16,18). Такой вид проведения немодулированной информации аналогичен проведению сигналов в оборванном телефонном кабеле, который соединяет АТС и абонента. Если оборванные концы кабеля опустить в электролит, то передача электрических сигналов с одного конца кабеля на другой становится возможной, но эта информация будет искажена и немодулирована. То есть при достаточно сильном сигнале с АТС телефон может зазвонить, но речь по нему будет невнятной или вообще не будет слышна.
При восстановлении адекватной циркуляции спинномозговой жидкости также становится возможным проведение немодулированной информации к дистальным отделам спинного мозга и от них - к мышечным группам левой и правой половин тела и соответствующим нижним конечностям.
Поступление мощного импульса от центральных отделов нервной системы через ликвор к дистальному отделу спинного мозга способно вызвать сокращение крупных мышечных групп, сгибание в коленном, тазобедренном суставах. При этом отсутствует возможность произвольного управления мелкими мышечными группами: сгибание, разгибание пальцев.
Вышеизложенное подтверждается тем, что при восстановлении функции нижних конечностей при параплегии, обусловленной анатомическим разрывом спинного мозга, наблюдаются вначале синкинезии в нижних конечностях - содружественное сгибание в коленных и тазобедренных суставах. Через некоторое время появляется возможность волевого управления крупными мышечными группами левой и правой конечностей раздельно, что объясняется регрессом дистрофических изменений в нервной ткани ниже места повреждения и восстановлением проводимости в крупных нервных проводниках. Возможность последующей частичной модуляции сигналов обусловлена анатомо-физиологической генетически детерминированной асимметрией левой и правой половин тела, уменьшением диаметра нервных волокон в дистальных отделах и их разветвлениями (5,8,9,12,14,15,18-20).

Роль вегетативной нервной системы в проведении импульсов при повреждении спинного мозга

Учитывая, что ганглии симпатической нервной системы образуют паравертебральную цепочку и в составе спинномозговых нервов входят в боковые рога спинного мозга, а также в состав менингеальных ветвей (3,6,8,14,15,18,20,22), становится понятной возможность проведения импульсов в обход пораженных сегментов по волокнам симпатической нервной системы. При применении способов интенсивной реабилитации в первые же дни наблюдается потепление тела и конечностей ниже перерыва спинного мозга, увеличение кровообращения, появление пульсации крупных артерий там, где ее раньше не было. Иногда отмечается гипергидроз, красный стойкий дермографизм и другие проявления, свидетельствующие о восстановлении функции вегетативной нервной системы ниже места повреждения спинного мозга. С этого момента становится возможным восстановление проводимости за счет компенсаторных механизмов в обход пораженного участка спинного мозга. Без появления признаков восстановления функций вегетативной нервной системы нельзя пытаться восстанавливать функции поперечнополосатой мускулатуры (5), так как это приведет к усилению дистрофических проявлений.

Роль мышечной ткани в проведении информации при анатомических повреждениях спинного мозга

Поперечнополосатая мускулатура, имеющая две и более точки фиксации на разноименных костях скелета, иннервируется из различных сегментов спинного мозга (11,12,15,16,20,22). Повреждение какого-либо сегмента может снизить функцию поперечнополосатой мускулатуры (парез) вплоть до остановки мышечных сокращений (паралич) (7,9,14,16,21).
При спинальной травме после периода спинального шока восстанавливается спинальный автоматизм, что свидетельствует о сохранении сухожильных органов и мышечных веретен, рецепторов, реагирующих на изменение длины и напряжения мышц (1,3,6,14,16,19,20). Такой вид рецепции также может принимать участие в передаче импульсов при поражении сегментов. Элементарная рефлекторная дуга замыкается на уровне одного сегмента (2,6,10,14). Сухожильные органы различных мышц будут возбуждаться при сокращении мышц, имеющих те же точки фиксации, но получающих иннервацию от сохраненных сегментов (4,6,7,10,14,16,21). Восстановление функции верхних конечностей при травмах шейного отдела позвоночника с повреждением спинного мозга является примером такого вида передачи информации (14,16).
В сознании больного такое восстановление двигательной активности воспринимается одинаково как до травмы, так и после травмы, потому что точки фиксации мышц, получающих иннервацию из сегментов выше места повреждения, и мышц, получающих иннервацию из сегментов ниже места поражения, в зонах анализа в коре головного мозга практически совпадают (4,6,10-12,14,16). При достаточном натяжении сухожилий непарализованных мышц будут натягиваться сухожилия парализованных мышц (16,19,20,22). Это пассивное натяжение будет возбуждать сухожильные органы парализованных мышц. Сигналы с этих органов будут поступать по чувствительным проводникам в межпозвоночные отверстия ниже места поражения. Через нервы твердой мозговой оболочки и другие коллатеральные пути проведения импульсы будут перескакивать через пораженные сегменты, о чем упоминалось выше. Возможность пассивного возбуждения сухожильных рецепторов лежит в основе техники проприоцептивного проторения, о которой будет сказано далее.

Эфаптическая передача

У больных с травмой спинного мозга возможна также эфаптическая передача возбуждения с аксонов нейронов ниже места поражения на аксоны нейронов выше места поражения (1,7,8,9,14,16,19). Эфаптическая передача возможна только на демиелинезированых нервных волокнах (19). При повреждениях спинного мозга наблюдается демиелинезация нервных волокон вследствие дистрофических явлений во всех органах и тканях, расположенных ниже места поражения (1,3,5,8,9). Импульсы, проходящие по одним нервным волокнам и сегментам ниже перерыва, индуцируют возбуждение мембран других нервных волокон, расположенных параллельно, к сегментам выше места поражения (19). Больной при этом испытывает аномальные ощущения - парестезии. Могут также развиваться невралгия, каузалгия, неврогенные боли, часто наблюдаемые у спинальных больных. Межаксональные помехи могут быть также следствием повышенной возбудимости аксонов. Эфаптическая передача, возникающая в первые дни интенсивной реабилитации, носит характер компенсаторной реакции и играет положительную роль при восстановлении функций (2,3,4,8,9,18,19).

Таким образом, в организме человека имеется возможность проведения импульсов, минуя пораженные сегменты, путем перескока по морфологическим субстратам с налагающимися рецепторными полями. (На использовании этого явления основан принцип замены в интенсивной реабилитации). В первую очередь это субстраты, целостность которых не нарушена:
1) кожа,
2) твердая мозговая оболочка,
3) вегетативная нервная система,
4) рецепторный аппарат мышц.
Также возможно компенсаторное проведение импульсов:
а) в сохранившихся волокнах на уровне поражения сегментов;
б) по сохранившейся паутинной и мягкой мозговой оболочке;
в) отдельно следует отметить возможность проведения импульсов по спинномозговой жидкости, являющейся электролитом;
г) проведение импульсов посредством эфаптической передачи.

Литература

1. Аничков С.В., Заводская И.С. и др. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. - Л.: Медицина, 1969.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина,1968.
3. Бергер Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. - Киев: Здоров"я, 1980.
4. Вальдман А.В., Игнатов Ю.Д. Центральные механизмы боли. - Л.: Наука, 1976.
5. Качесов В.А. Скоростная реабилитация пациентов с тетраплегией // Материалы Российского Национального конгресса Человек и его здоровье. Травматология, ортопедия, протезирование, биомеханика, реабилитация инвалидов. - СПб: Тонэкс, 1998.
6. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. - Киев: Вища школа, 1977.
7. Макаров В.А., Тараканов О.П. Словарь-минимум физиологических терминов. - М.: Медицинская академия им. Сеченова, 1991.
8. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1983.
9. Окс С. Основы нейрофизиологии / Пер. с англ. - М.: Мир, 1969.
10. Павлов И.П. Полное собрание трудов. - М. - Л.: АН СССР, 1940-1949. Т.1-5.
11. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - М.: Медицина,1985.
12. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.
13. Саркисов Д.С., Пальцев М.А., Хитров М.К. Общая патология человека. - М.: Медицина, 1995.
14. Саченко Б. И. Энциклопедия детского невролога. - Минск: Беларуская энцыклапедыя, 1993.
15. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека / Пер. с англ. - М.: Медицина, 1983.
16. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. - М.: МЕДпресс, 1997.
17. Трошин В.Д. Эпидуральное введение лекарственных веществ в неврологической практике. - Горький,1974.
18. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1976.
19. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека / Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.
20. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных / Пер. с англ. - М.: Мир, 1982.
21. Юмашев Г.С., Фурман М.Е. Остеохондрозы позвоночника. - М.: Медицина, 1984.
22. Rohen J.W., Yokochi C. Human Anatomy. - Schattauer, Germany, 1994.

// Анатомо-физиологическое особенности позвоночника и спинного мозга

Анатомо-физиологическое особенности позвоночника и спинного мозга

Позвоночник является очень надёжной конструкцией, предназначенной природой, во-первых, для обеспечения своего рода каркасной функции - именно к составляющим его позвонкам крепятся мышцы спины и передней брюшной стенки. Без него человек не мог бы не то что ходить, но и даже просто стоять. Во-вторых, он служит вместилищем спинного мозга - важного органа центральной нервной системы, защищая его от внешних факторов, так же, как череп оберегает головной мозг.

Развитие позвоночного столба идёт в среднем до 20-24 лет. При этом оссифицируется сначала верхнешейный, затем среднегрудной, потом шейный, нижнегрудной и, наконец, поясничный и крестцовый отделы. В норме позвоночник не может быть прямым, без изгибов. Если смотреть на него сбоку, он имеет S-образную форму: поясничный отдел отклонён несколько кпереди (так называемый кифоз), грудной - кзади (лордоз). Эти физиологические изгибы намечаются где-то в возрасте от двух лет до четырёх, а в шестилетнем возрасте они становятся отчётливыми. Выраженность шейного лордоза уменьшается лет до девяти.

С возрастом происходит изменение ориентации фасеток межпозвонковых суставов, которые в раннем детстве располагаются относительно горизонтально, постепенно увеличивается угол их наклона вплоть до принятия ими вертикального положения, после этого они обретают способность ограничивать движение позвонков.

Состоит позвоночный столб 32-33 позвонков, образующих пять отделов: 7 - это шейный, 12 - грудной, 5 - поясничный, 5 - крестцовый и до 3 - копчиковый. Каждый позвонок имеет тело, дужки и отростки. Дужки и тела формируют спинномозговой канал, а к отросткам прикрепляются многочисленные мышцы спины и брюшной стенки, а также связки.

Между позвонками располагаются межпозвоночные диски из плотной фиброзной ткани. В центре каждого из них имеется пульпозное ядро, напоминающее по своей консистенции студенистую субстанцию. По завершении развития позвоночника кровеносные сосуды в межпозвоночных дисках атрофируются, поэтому со временем последние теряют свою эластичность и не так эффективно справляются со своей амортизирующей функцией. Кроме межпозвоночного диска, позвонки соединяются друг с другом при помощи различных связок и суставов, которые, к тому же, обеспечивают и подвижность позвонков относительно друг друга и самого позвоночника в целом.

Длина спинного мозга, представляющего собой многочисленные проводящие нервные пути, по которым передаются импульсы от центральной нервной системы к органам и мышцам и обратно, колеблется у взрослого от 40 см до 45 см, ширина его варьирует в пределах от 10 до 15 мм, а масса в среднем равна 35 г. У каждого человека от спинного мозга парами в количестве 31 отходят нервные корешки. Через межпозвоночные отверстия (то есть между суставными отростками и ножками смежных позвонков), они идут уже в виде спинномозговых нервов.

Сегментарный аппарат спинного мозга работает по принципу рефлекторной дуги: импульс, поступивший от рецептора, по чувствительному нейрону идёт на вставочный нейрон, он в свою очередь переключается на мотонейрон, который уже несёт информацию к соответствующему эффекторному органу. Для этой рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, межсегментарность, непроизвольность и моторный выход.