Все основные формы деятельности нервной системы в сложных многоклеточных организмах животных и человека связаны с функционированием определенных групп нервных клеток – нервных центров. Нервный центр является центральным компонентом рефлекторной дуги, в нем происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регулирующих сложный рефлекторный процесс или функцию. В нервном центре выделяют следующие отделы: низший, или исполнительный, рабочий и высший, или регуляторный.

Низший (исполнительный ) отдел нервного центра локализован в спинном мозге и передает информацию от рабочего отдела к рабочим органам.

Рабочий отдел нервного центра – это отдел, ответственный за осуществление данной функции, как правило, находится в стволовых отделах головного мозга.

Высший (регуляторный ) отдел нервного центра расположен в коре больших полушарий мозга и регулирует активность рабочего отдела нервного центра, он вмешивается в регуляцию функций эпизодически, при необходимости корректировки автоматической деятельности рабочего отдела. Высшие отделы включаются в работу нервного центра по условно-рефлекторному механизму. Активность регуляторного (высшего) отдела нервного центра зависит от функционального состояния рабочего отдела.

Строение нервного центра можно рассмотреть на примере дыхательного центра. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам. Рабочий отдел представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания. Регуляторный (высший) отдел дыхательного центра находится в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция ограничена, она зависит от функциональной активности рабочего отдела и афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае pH крови, концентрации СО2 и О2 в крови).

Свойства нервных центров обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки:

• 1. Одностороннее проведение возбуждения – импульс проводится только в одном направлении, обратное проведение возбуждения через синапс невозможно.
• 2. Наличие латентного периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта, так называемая синаптическая задержка. Она обусловлена тем, что на выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5–2 мс. Соответственно, чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.
• 3. Суммация возбуждений. В работе нервных центров происходят процессы пространственной и временной суммации подпороговых (недостаточных для передачи импульса через синапс) раздражений. Временная суммация наблюдается, если множество слабых импульсов приходит к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом времени. В результате их действие суммируется, приводя к генерации возбуждения. Пространственная суммация связана с суммированием подпороговых потенциалов, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика нейрона.
• 4. Более низкая скорость передачи импульса в синапсе по сравнению с передачей его по аксону (около 50–100 импульсов в секунду, что в 5-6 раз ниже скорости передачи в аксоне).
• 5. Утомление нервных центров – длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения. Этот процесс связан с деятельностью синапсов – в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, снижается реакция постсинаптического рецептора на медиатор. Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры вегетативной нервной системы, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры соматической нервной системы, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.
• 6. Трансформация ритма – нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов. Характер ответного разряда нейрона зависит от свойств раздражителя, а также и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях – чем сильнее раздражение, тем интенсивнее проявляется ответ.
• 7. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимо постоянное поступление достаточного количества энергии и кислорода. Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга: после 5-6 мин кислородного голодания они погибают, даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит у человека к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола: их функция восстанавливается через 15–20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливается даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения.
• 8. Нервные центры всегда находятся в тонусе, который обеспечивается постоянно поступающими импульсами от разных структур мозга и исполнительных органов. В ответ центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.
• 9. Нервные центры чувствительны к химическим веществам (в том числе лекарственным), проникающим через гематоэицефалический барьер, и обладают специфической реакцией на различные вещества. К примеру, стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов; хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров; апоморфин возбуждает рвотный центр; цититои и лобелии возбуждают дыхательный центр; морфин его угнетает, коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая судороги.
• 10. После окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время – так называемое последействие, или следовые процессы. Длительность следовых процессов различна: в спинном мозге – несколько секунд или минут, в подкорковых центрах мозга – десятки минут, часы и даже дни, в коре больших полушарий могут сохраняться до нескольких десятков лет. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией (реверберацией) импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает согласно ревербационной теории кратковременную память. Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден, 1969) механизмы долговременной памяти обеспечиваются изменением структуры белков нейронов и глиальных клеток: при запоминании происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся новые белки, несущие информацию о прежних раздражителях. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций - десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих осуществление регуляции определенных функций организма.

Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами:

1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра,
2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов,
3) свойствами центральных синапсов.

Различают Основные свойства нервных центров:

1. 1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. 2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. 3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. 4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности.

5. 5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. 6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов..

7. 7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время.

8. 8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. 9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. 10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию.

№6Нервный центр. Иррадиация, индукция и концентрация процесса возбуж. Их изменения в процессе онтогенеза .Рефлексы головного мозга являются главными механизмами приспособления организма животного и человека к внешней среде.
Рефлексы отличаются следующими особенностями:
1. они всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо
раздражителем в том или другом рецепторе;
2. они всегда заканчиваются определенной реакцией организма на соответ-
ствующеераздражение. Процессы возбуждения и торможения протекают и функционируют в соответствии со своими определенными особенностями и закономерностями, которые необходимо знать и учитывать.
Иррадиация- способн. нервных процессов возбужд. и тормож. Распростран. в ЦНС от одного ее элемента (участка) к другому. Ирр. возбужд, лежит в основе генерализации условного рефлекса и зависит от интенсивности раздражения.Ирр. тормож. Явл. следствием проявления доминантности отрицательных воздействий внешней среды и их тормозящего действия на другие реакции. Доминанта- временно господствующий очаг возбужд,подчиняющий себе в данный момент деятельность нервных центров, направляющий ее и определяющий характер ответной реакции. Концентрация- это способность процессов возбужд. и тормож.
возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила
возбуж. или тормож. была наивысшей, а поэтому и сохранение их
следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций. Индукция нервных процессов- взаимовлияние процессов возбуж. и торм. Индукция-это возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и в месте прекра-
щения раздражения, вызывающего непосредственно тот или иной
процесс. Это влияние взаимное: процесс раздражения ведет к усилению торможения - к усиленному раздражению. Когда в коре головного мозга возникает и стабилизируется очаг возбуждения или торможения, меняется состояние не только тех клеток, которые охвачены ими, но и соседних. В последних возникает противоположный процесс. Эта разновидность индукции называется одновременной, или пространственной. Другая разновидность- последовательная (временная) индукция. После исчезновения возбуждения в какой-то части головного мозга в ней развивается торможение, и наоборот. Индукция также может быть отрицательной.
В основе нервной деятельности лежат два процесса-озбуждение и торможение.

Возбуждение определенных участков нервных центров ЦНС проявляется в соответствующих действиях(рефлексах)собаки.Н-р,при воздействии звукового раздраж.собака прислушивается, при появлении запаха-принюхивается. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Эти рефлексы называются положительными условными рефлексами.Торможение-это активный процесс нервной деят,противопол. возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Усл.рефлексы,кот.вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными. Ярким примером такого рефлекса является запрещение нежелательных действий собаки по команде.Павлов устан.определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Закономерности эти заключаются в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возникает очаг возбужд.или тормож, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации).Н-р, для того чтобы добиться от собаки лая, дрессировщик может привязать ее и уйти. Уход дрессир.сильно возбудит собаку (иррадиация возбуждения) и она начнет лаять.Концентрацией называется обратное явление, когда возбужд.или торм, наоборот, сосредоточивается на определенном участке НС. Благодаря этому, н-р, после нескольких повторений собака приучается подавать голос только по команде, без побочных действий и общего возбуждения.Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему, называется индукцией (положительная индукция).Н-р, после того как собаку сильно дразнили, вызывая возбуждение активно-оборонительного рефлекса, она может более жадно поедать пищу и т. д. Но возможно и обратное явление, когда возбуждение какого-либо рефлекса вызывает торможение другого (отрицательная индукция).Так, при появлении ориентировочного рефлекса собака часто перестает реагировать на команды дрессир.

7.Пластичность нервн. центров, ее биологическ. и психологическ. значимость . Доминанта Ухтомского.Пластичность нервн. центров – способность нервн. элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявл-я этого свойства: Синоптическое облегчение – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.Длительность синоптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Главной причиной возникновения синаптического облегчения явл-ся накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са2+, входящий в нервное окончание во время ПД, накаплив-ся там, т.к. ионная помпа не успевает выводить его. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобилизация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.Значение синоптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервн. центров, что крайне важно, например, для выработки двигательных навыков и условн. рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние 2х центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.
Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции др. нервн. центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский в 1923 г. в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выяснилось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости др. нервн. центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность кот. контролируется господствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС нервным центром. В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру или гуморальными влияниями на него. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервн. центров может быть вызвано метаболическими причинами, изменениями состояния внутр. среды оргз. (например, чувством жажды при недостатке воды в орг-зме).Согласно учению А.А. Ухтомского, доминантный очаг – это констелляция, представляющая собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности орг-зма на всех этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции. Доминанта есть общий принцип работы ЦНС, и она определяет освобождение орг-зма от побочной деят-сти во имя достижения наиболее важн. для орг-зма целей.Ухтомский отмечал, «доминанта есть комплекс определенных симптомов во всем орг-зме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности.

8 билет. Основные отделы головного мозга Различают шесть главных отделов. Продолговатый мозг – отвечает за связь головного мозга со спинным. Варолиев мост – контролирует сокращения всех мышц во время сложных движений. Средний мозг – отвечает за слух, зрение и тонус мышц. Промежуточный мозг – отвечает за взаимодействие с внешним миром. Мозжечок – отвечает за координацию движений, а также ориентацию в пространстве. Большие полушария – отвечают за мыслительные процессы.

Продолговатый мозг Этот отдел расположен в черепе, он является началом стволовой части мозга. В его задней части расположены борозда и два канатика, являющиеся связующим звеном со спинным мозгом. Именно здесь находятся белое и серое вещества, первое снаружи, второе – внутри. Продолговатый мозг отвечает за две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Благодаря этому здесь контролируются сердечно-сосудистая деятельность человека, дыхание, различные виды рефлексов, а также осуществляется связь головного и спинного мозга. Формирование этого отдела завершается к 7 годам.

Варолиев мост Этот отдел является продолжением предыдущего. Фактически он состоит из поперечных волокон, между которыми расположены ядра. Функционально варолиев мост отвечает за сокращения мышц всего туловища и конечностей, происходящие во время сложных движений. Здесь расположены центры, подобные спинномозговым, но более развитые.

Мозжечок Этот отдел расположен над двумя предыдущими. Он подразделяется на два полушария, которые соединены структурой под названием «червь». Отделы головного мозга и мозжечок объединяются при помощи нервных волокон, которые, соответственно, образуют «ножки», связывающие его со спинным и продолговатым мозгом. Мозжечок образован из белого и серого веществ. Первое расположено под корой, а второе находится снаружи, образуя кору отдела. Мозжечок отвечает за такие важные параметры, как координация движений и сохранение равновесия тела.

Средний мозг Этот отдел расположен над мостом. Именно в нем происходит передача сигналов, получаемых сетчаткой глаза, в головной мозг, где они и обрабатываются при помощи ядер верхних бугров четверохолмия, позволяя нам видеть. Нижние же ядра несут ответственность за работу слуховой системы человека а также быстроту реакций. Важную роль этот отдел играет в мелкой моторике и актах жевания и глотания, обеспечивая их правильную последовательность. Как и вышеописанные отделы головного мозга, средний мозг имеет прямое отношение к работе мышц.

Гипоталамус и гипофиз. важным элементом промежуточного мозга считается гипоталамус, в нем находится множество вегетативных центров. Он несет ответственность за обмен веществ, чувства страха и ярости, температуру тела, нервные связи и др. Гипоталамус также вырабатывает клетки, влияющие на работу гипофиза, который занимается регуляцией некоторых вегетативных функций организма. Термальная стадия развития промежуточного мозга завершается в подростковом возрасте.

Конечный мозг. Отделы головного мозга человека напрямую зависят от работы полушарий, или конечного мозга. Два полушария, которые составляют до 80% массы всего мозга, соединяются посредством мозолистого тела и других спаек. Кора, покрывающая элементы отдела, состоит из нескольких слоев серого вещества. Именно благодаря ей возможна реализация высшей психической деятельности. Работа, выполняемая обоими полушариями, неравнозначна. Левое, главенствующее, отвечает за мыслительные процессы, счет, письмо, правое – за восприятие сигналов внешнего мира.

№ 9. Продолговатый мозг. Его функциональное значение для организма

Продолговатый мозг – жизненно важный отдел центральной нервной системы, представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга.

Через продолговатый мозг кора головного мозга получает всю информацию о контактах тела с поверхностями. Другими словами, благодаря продолговатому мозгу работают практически все тактильные рецепторы.

К основным его функциям относят – это рефлекторная и проводниковая.

1)Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге расположены следующие центры:

1) Дыхательный центр (обеспечивающий вентиляцию лёгких);

2) Пищевой центр (регулирующий сосание, глотание, отделение пищеварительного сока, слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков);

3) Сердечнососудистый центр (регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов);

4) Центр защитных рефлексов (мигание, слюноотделение, чихание, кашель, рвота);

5) Центр рефлексов поддержания позы (осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы).

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах . По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек. У мигательного рефлекса оно больше 0 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время "в" носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3.Суммация возбуждений . Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4.Центральное облегчение . Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция ). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка ). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах в таблицах.

6.Трансформация ритма возбуждений . Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне - тут возможны эффекты как увеличения, так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

7.Последействие . Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает больше при сильном и длительном раздражении.

Имеются два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.

8. Утомление нервных центров . В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну - эффект возникает вновь.

Утомление в нервных центрах связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).

9.Рефлекторный тонус нервных центров . В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислота, и др.)

10.Высокая чувствительность к гипоксии . Показано, что 100 г. нервной ткани в единицу времени потребляет кислорода в 22 раза больше, чем 100 г. мышечной ткани. Поэтому нервные центры очень чувствительны к его недостатку. При этом чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. Для коры мозга 5-6 минут достаточно, чтобы без кислорода произошли необратимые изменения, клетки ствола мозга выдерживают 15-20 минут полного прекращения кровообращения, а клетки спинного мозга - 20-30 минут. При гипотермии, когда снижается обмен веществ, ЦНС дольше переносит гипоксию.

11.Избирательная чувствительность к химическим веществам . Объясняется особенностями обменных процессов и позволяет находить фармпрепараты направленного действия.

ов), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.

В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных (См. Импульс нервный) информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (Аксон ы) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов (См. Синапсы) и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы Н. ц. - принцип доминанты (См. Доминанта) - сформулирован А. А Ухтомским (См. Ухтомский) (1911-23).

Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1972.

Д. А. Сахаров.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Нервный центр" в других словарях:

Большой Энциклопедический словарь

Совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов,… … Биологический энциклопедический словарь

Совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека… … Энциклопедический словарь

нервный центр - nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkciją (pvz., kvėpavimo, regėjimo). atitikmenys: angl. nerve centre vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

Совокупность нерв. клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности др. Н. ц. или исполнит. органов. Простейший Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека Н.ц. включает тысячи и даже миллионы … Естествознание. Энциклопедический словарь

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - совокупность нейронов, более или менее локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или функции организма или одной из ее сторон. Представления о Н. ц. лежат в основе представления о локализации функций … Психомоторика: cловарь-справочник

Нервный центр - более или менее локализованная совокупность нервных клеток, осуществляющая регуляцию какой либо функции организма. Нервные образования, связанные с регуляцией одной функции, могут находиться в различных отделах ЦНС. Н. ц. состоит из афферентных,… … Словарь дрессировщика

Нервный центр - – 1. вообще – любая область (локальная зона) центральной нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации; 2. специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная (входящая в мозг)… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - 1. Вообще любая точка нервной системы, которая выполняет функции интегрирования и координирования нервной информации. 2. Специальное значение – местоположение нервной ткани, где афферентная информация совершает переход к эфферентной информации … Толковый словарь по психологии

Нервный центр - – совокупность нервных образований в ЦНС разных отделов, осуществляющих регуляцию специализированной функции организма или выполнение рефлекса; нервных центров в организме столько же, сколько и рефлекторных актов; основные свойства:… … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных