Органно-тканевый уровень организации жизни

В ходе развития живых организмов клетки приобрели различия, зафиксированные в строении специфичных белковых молекул. Эти различия лежат в основе формирования различных тканей, состоящих из сходных по строению и функциям клеток и связанного с ними межклеточного вещества. Ткани образуют органы – структуры, состоящие из определенных тканей и приспособленные в выполнению конкретных функций в организме. У животных, в том числе у человека, органы объединяются в системы органов (дыхательная, нервная, сердечно-сосудистая и пр.). Подобная специализация повышает возможности организма, но требует сложной координации процессов формирования различных тканей и органов.

Существуют четыре группы тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Для нервной, мышечной и железистой тканей характерны способность клеток воспринимать раздражение (раздражимость ) и отвечать на изменение внешней среды реакцией возбуждения (возбудимость ). Мышечная ткань, кроме того, обладает сократимостью – способностью клеток отвечать сокращением на раздражение.

Эпителиальная ткань состоит из клеток эпителия и представляет собой пласты, покрывающие внутренние и внешние поверхности организма и его органов.

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений вторжения инфекции. При интенсивном внешнем воздействии клетки эпителия размножаются с большой скоростью, эпителий уплотняется или ороговевает. Кроме того, эпителий способен всасывать разные вещества с поверхности, выделять вещества (функция секреции и экскреции), воспринимать внешние раздражения.

Эпителиальные клетки соединены специальным цементирующим веществом, включающим гиалуроновую кислоту. Снабжение кислородом и питательными веществами эпителиальной ткани происходит путем диффузии, так как эпителий не имеет кровеносных сосудов. Через нервные окончания, расположенные в эпителии, поступает информация о внешних воздействиях.

Типы эпителия

состоит из клеток, имеющих в поперечном разрезе кубическую форму (рис. 1.8). Это наименее специализированный тип эпителия, выстилающий протоки желез и выполняющий секреторную функцию в них.

Рис. 1.8.

состоит из тонких и уплощенных клеток, плотно соединенных между собой (рис. 1.9). Через них осуществляется диффузия разных веществ в альвеолах легких, стенках капилляров и др.

Рис. 1.9.

состоит из высоких узких клеток и выстилает желудок и кишечник (рис. 1.10). Поверхность этих клеток имеет ворсинки, которые увеличивают всасывающую поверхность. Между цилиндрическими клетками расположены бокаловидные клетки, выделяющие слизь и защищающие таким образом эти органы от самопереваривания, помогающие продвижению пищи по пищеварительному тракту. Иногда бокаловидные секреторные клетки эпителия образуют многоклеточную железу (рис. 1.11) – экзокринную, выделяющую секрет на поверхность эпителия, или эндокринную (железы внутренней секреции, не связанные с эпителием, выделяют секрет в кровеносное русло).

Рис. 1.10.

Рис 1.11.

похож на цилиндрический, но имеет на своей поверхности многочисленные реснички (рис. 1.12). Он расположен в дыхательных путях, яйцеводах, внутримозговых полостях и каналах.

Рис. 1.12.

Истинный многослойный эпителий состоит из внутреннего слоя кубических клеток и наружного – плоских клеток, называемых чешуйками (рис. 1.13). Он образует защитную ткань, достаточно толстую, чтобы препятствовать механическому повреждению органов или проникновению в них каких-либо веществ. Чешуйки могут оставаться живыми (например, в пищеводе, протоках желез) или ороговеть, превратившись в кератин (наружная поверхность кожи, слизистая щек, влагалище). Клетки многослойного эпителия переходного типа (мочевой пузырь, мочеточник) способны растягиваться. Псевдомпогослойный эпителий имеет один слой клеток, прикрепленных к базальной мембране, но некоторые из клеток не доходят до поверхности (рис. 1.14). Этот тип эпителия выстилает дыхательные и мочевые пути, входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей носа.

Рис. 1.13.

Рис. 1.14.

Соединительная ткань является опорной тканью и составляет "среду обитания" для клеток других тканей организма, из нее состоит скелет, она соединяет между собой разные ткани и органы, окружает и защищает от повреждения внутренние органы (рис. 1.15).

Рис. 1.15.

Слева направо: рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, хрящ, кость, кровь

Рыхлая соединительная ткань состоит из полупрозрачного полужидкого матрикса из переплетенных волокон эластина и коллагена, обеспечивающих прочность и упругость соединительной ткани, в котором разбросаны клетки разных типов:

тучные клетки (окружают кровеносные сосуды, вырабатывают матрикс, продуцируют биологически активные вещества);

фибропласты (продуцируют соединительнотканные волокна, могут мигрировать в места поражения тканей);

макрофаги (гистоциты ) (участвуют в иммунной защите: могут мигрировать и поглощать болезнетворные микроорганизмы);

плазматические клетки (участвуют в иммунной защите);

хроматофоры (содержат пигмент меланин, обеспечивают цвет глаз, кожи);

жировые клетки (накапливают жиры как энергетический запас организма);

мезенхимные клетки (недифференцированные клетки, способные при необходимости превращаться в клетки какого-либо типа).

Плотная соединительная ткань состоит из волокон, она служит для формирования плотных защитных и связывающих структур органов. Выделяют белую плотную соединительную ткань, которая состоит из собранных в параллельные пучки прочных и гибких коллагеновых волокон (сухожилия, связки, роговица глаза, надкостница), и желтую, образованную беспорядочным переплетением желтых эластичных волокон (связки, стенки сосудов, легкие).

Жировая ткань состоит преимущественно из жировых клеток, в которых содержится центральная жировая капля, а ядро и цитоплазма смещены к мембране. В этой ткани накапливаются энергетические запасы организма в виде жиров; кроме того, она согревает и защищает органы, вокруг которых расположена.

Скелетные ткани образуют хрящи и кости. Хрящ состоит из клеток (хондробластов), окруженных упругим веществом (хондрином), снаружи он покрыт плотной надхрящницей, в которой происходит образование новых хрящевых клеток. Хрящ входит в структуру кости, особенно много его в зонах роста кости в детском возрасте, он покрывает суставные поверхности, образует межпозвоночные диски, ушную раковину, каркас глотки и гортани.

Кости образуют скелет – опору и защиту организма позвоночных животных. Костные клетки (остеоциты) погружены в твердое вещество, составляющее каркас кости и состоящее преимущественно из неорганических соединений (70%), с высоким содержанием кальция и фосфора. Остеоциты расположены внутри лакун, к которым подходят кровеносные сосуды, обеспечивающие питание костных клеток (рис. 1.16).

Рис. 1.16.

Выделяют также миелоидную ткань , расположенную внутри костей (так называемый костный мозг), которая отвечает за выработку клеток крови, лимфоидную ткань , расположенную в лимфатических узлах и участвующую в иммунной защите организма, жидкую соединительную ткань – кровь и лимфу, межклеточное вещество которых имеет жидкую консистенцию. Подробная характеристика этих тканей приведена в разделе "Кровообращение".

Мышечная ткань представлена сократительными волокнами. Ее масса зависит от двигательной активности организма и может составлять до 40% массы тела (рис. 1.17).

Рис. 1.17.

Поперечно-полосатые (скелетные) мышцы обеспечивают произвольные движения органов опорно-двигательной системы, их специфической способностью является способность сокращаться. Клетки поперечно-полосатых мышц очень длинные, имеют много ядер и связаны между собой соединительной тканью, через сосуды которой происходит обильное кровоснабжение мышцы.

Гладкие мышцы формируют стенки внутренних органов, для них характерны относительно медленные ритмичные сокращения, их активность не зависит от произвольных усилий человека, а регулируется вегетативной нервной системой. Клетки гладких мышц имеют одно ядро, веретенообразную форму и собраны в пучки или слои. Они также способны сокращаться, однако с меньшей силой, чем клетки поперечно-полосатых мышц.

Особое строение имеют клетки сердечной мышцы : они разветвляются на концах и соединяются между собой при помощи поверхностных отростков – вставочных дисков, содержат несколько ядер и большое количество крупных митохондрий. Такое строение позволяет сердечным клеткам обеспечивать непрерывное ритмичное сердцебиение.

Нервная ткань включает нейроны (собственно нервные клетки), клетки нейроглии и рецепторные клетки, способные преобразовывать внешние раздражители в сигналы, которые затем передаются нервным клеткам.

Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы, его важные способности – формирование нервного импульса, его проведение и передача на клетки рабочих органов, а также выделение биологически активных веществ. Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков – одного аксона, по которому импульсы идут от тела клетки к другим нейронам или рабочим органам, и нескольких дендритов, по которым импульсы поступают к нейрону (рис. 1.18). Количество дендритов может варьироваться от 1 до 1000. Соединения нейронов между собой имеют определенное строение: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Рис. 1.18.

Тело нейрона колеблется в размерах от 4 до 150 мкм, форма может быть сферической, звездчатой, пирамидной, грушевидной, веретеновидной, неправильной и т.д., длина нейрона вместе с отростками может превышать у человека 1 м. Как и всякая клетка, нейрон содержит органоиды, но для нейрона характерно наличие большого количества рибосом, обеспечивающих высокий уровень энергетического обмена, активный синтез белка и РНК, и нейрофибрилл – тончайших волокон, пронизывающих тело клетки во всех направлениях и продолжающихся в отростках. Информация, поступившая в нейрон, обрабатывается посредством сложных нейрохимических перестроек белковых молекул в нейрофибриллах.

Аксоны и дендриты имеют сходное строение: осевой цилиндр, состоящий из оболочки (аксолеммы ) и расположенной под ней аксоплазмы, содержащей нейрофибриллы и большое количество митохондрий. Аксон – отросток, но которому возбуждение передается от тела нервной клетки, его длина у человека составляет от 0,5 мкм до 1 м и более, а диаметр колеблется от сотых долей мкм до 10 мкм. В месте отхождения аксона от тела расположен аксонный холмик – место генерации возбуждения нейрона, или триггерная зона. По мере отдаления от тела аксон суживается и ветвится, нервные окончания аксона получили название терминалей , посредством которых аксон может создавать до 10 тыс. контактов. Большинство аксонов покрыты миелиновой оболочкой, образованной клетками нейроглии (см. Нейроглия): шванновские клетки (леммоциты) в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе. Миелиновая оболочка представляет собой множество слоев клеточной мембраны глиальной клетки, которая многократно оборачивает аксон. Через правильные промежутки длиной 0,5–2 мм в миелиновой оболочке расположены промежутки (перехваты Ранвъё), которые имеют ширину 1–2 мкм. Миелиновая оболочка выполняет функцию изоляции нервного волокна, повышая скорость проведения импульса в 5–10 раз по сравнению с немиелинизированными волокнами. Кроме того, миелин выполняет питающую, защитную и структурную функцию, образуя верхнюю оболочку нервного волокна {неврилемму). Миелин приблизительно на 70–75% состоит из липидов (фосфолипидов, холестерола, галактолипидов), на 25–30% – из белков, содержит также гликопротсиды и гликолипиды. Из-за белого цвета миелина проводящие пути мозга получили название белого вещества.

Совокупность всех дендритов, обеспечивающую поступление возбуждения к телу нейрона, называют дендритным деревом нейрона. Расположенные на дендритах боковые отростки (шипики) увеличивают их поверхность и являются местами расположения контактов с другими нейронами. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, их длина обычно не превышает 300 мкм (хотя длина некоторых дендритов может достигать 1 м и более), а диаметр его составляет около 5 мкм.

По строению различают следующие виды нейронов (рис. 1.19):

Рис. 1.19.

униполярные – имеют один отросток (нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в головном мозге);

биполярные – имеют один аксон и один дендрит (сетчатка глаза, обонятельная зона носа, слуховой и вестибулярный нервные узлы);

мультиполярные – имеют один аксон и несколько дендритов (основное число нейронов центральной нервной системы (ЦНС));

псевдоуниполярные – имеют один отросток, покрытый миелиновой оболочкой и включающий и аксон, и дендриты; на некотором расстоянии от тела он Т-образно делится. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т.е. она находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в нервных узлах спинного мозга;

безаксонные – имеют множество примерно одинаковых отростков, расположены в межпозвоночных нервных узлах, их функции изучены слабо.

По функциям выделяют (рис. 1.20):

Рис. 1.20.

афферентные нейроны (другие названия: центростремительные, чувствительные, сенсорные или рецепторные) – несут возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему;

эфферентные нейроны (другие названия: центробежные, двигательные, эффекторные, мотонейроны) – передают возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу;

вставочные нейроны (другие названия: контактные, промежуточные, ассоциативные, интернейроны) – соединяют между собой афферентные и эфферентные пути;

секреторные нейроны , в которых синтезируются нейрогормоны – биологически активные вещества, поступающие в кровь и участвующие в регуляции разных функций организма.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками из клеток нейроглии, образуют нервные волокна (рис. 1.21), которые подразделяются на безмиелиновые и миелинизированные. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, отростки нейронов погружены непосредственно в клетки нейроглии. Такое строение имеют преимущественно проводящие пути вегетативной нервной системы. Функциональные возможности безмиелиновых волокон значительно ниже, чем миелинизированных. К миелинизированным относятся волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы.

Рис. 1.21.

Процесс миелинизации – один из важнейших компонентов развития нервной системы в онтогенезе, так как по мере развития миелиновой оболочки повышается способность нервных волокон целенаправленно проводить возбуждение. Этот процесс имеет определенные закономерности: в первую очередь происходит миелинизация периферических нервов, затем волокон спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка, в последнюю очередь – коры головного мозга. Начинается миелинизация примерно на 4-м месяце внутриутробного периода, завершается примерно в возрасте 3 лет.

Синапс (от греч. "синапто" – контактировать) обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (клетку, осуществляющую действие). Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, их насчитывают до 10 тысяч на одном нейроне, и количество может существенно отличаться у разных нейронов. Такое количество контактов обусловливает колоссальные возможности нервной системы в восприятии, обработке и хранении информации, а также высокую эффективность в управлении всей жизнедеятельностью организма.

Синаптические контакты подразделяются на аксосоматические (между аксоном и телом нейрона), аксодендритические (между аксоном и дендритом), аксо-аксональные (между аксонами двух нейронов). Синапсами связаны с нейронами также окончания мышечных волокон.

По большинству синапсов сигнал передается химическим путем. Между нервными окончаниями расположена синаптическая щель шириной около 20 нм. Нервные окончания содержат утолщения (синаптические бляшки). В цитоплазме синаптических бляшек расположено множество синаптических пузырьков диаметром около 50 им, содержащих вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс (нейромедиатор ). При возбуждении нервного окончания пузырек сливается с мембраной, что приводит к выходу медиатора в синаптическую щель и попаданию на мембрану второй нервной клетки, где происходит связь с молекулами рецептора и передается сигнал дальше (рис. 1.22). Время прохождения импульса составляет примерно 0,5 мс.

Рис. 1.22.

Передача информации в химических синапсах возможна только в одном направлении. Непрерывное поступление импульса приводит к истощению медиатора, временно сигнал перестает передаваться. Специальные механизмы затормаживания и суммации позволяют регулировать поступление импульсов в мозг в зависимости от их силы и сочетания с другими импульсами. Некоторые химические вещества влияют на синапсы, облегчая или затрудняя передачу импульса через синаптическую щель, на этом эффекте основано действие многих медикаментозных средств. Через синапсы, ширина щели в которых не превышает 2 нм, передача импульса может происходить электрическим путем.

Механизм передачи сигналов по нервным клеткам. Сигналы передаются по нервным клеткам в виде электрических импульсов. Мембрана аксона имеет разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами примерно -65 мВ (рис. 1.23). Это так называемый потенциал покоя , который обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия по разные стороны мембраны.

Рис. 1.23.

При прохождении электрического импульса через аксон за счет кратковременного увеличения проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и входа последних в аксон (около 10-6% общего числа ионов Na+ в клетке) потенциал на внутренней стороне мембраны увеличивается до +40 мВ – возникает так называемый потенциал действия. Примерно через 0,5 мс повышается проницаемость мембраны для ионов калия; они выходят из аксона, восстанавливая исходный потенциал. Волны деполяризации пробегают по аксонам, обеспечивая прохождение нервного импульса. В течение 1 мс после импульса аксон возвращается в исходное состояние и не может передавать следующий импульс. Еще в течение 5–10 мс чувствительность аксона снижена – он может передавать только сильные импульсы. Этот путь передачи осуществляется в безмиелиновом волокне. Миелиновые волокна, имеющие перехваты Ранвье, обладают большей скоростью передачи импульса за счет того, что импульс перескакивает от одного перехвата к другому. Нервные импульсы имеют одну амплитуду электрического сигнала, поэтому информация кодируется за счет изменения частоты импульса, которая зависит от силы воздействия раздражителя.

Нейроглия – это важная вспомогательная часть нервной ткани, связанная с нейронами по происхождению, строению и функциям. Нейроны существуют и функционируют в определенной среде, которую им обеспечивает нейроглия; она создает опору и защищает, питает, способствует улучшению проводимости, участвует в процессах памяти, выделяет биологически активные вещества, в том числе влияющие на состояние возбудимости нервных клеток (секреция этих клеток изменяется при разных психических состояниях). Клетки нейроглии разнообразны:

– астроциты (звездчатые клетки) являются основными опорными элементами нервной ткани, их отростки образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны; расширенные концы отростков астроцитов, расположенные вокруг нейронов, изолируют их и создают для них специфическое микроокружение, расположенные вокруг сосудов мозга и на его поверхности образуют пограничные мембраны, граничащие с сосудистыми и мозговыми оболочками;

– олигодендроциты (в центральной нервной системе) и шванновские клетки (в периферической нервной системе) образуют миелиновые оболочки и выделяют вещества, улучшающие питание нейронов;

– клетки-саттелиты поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, образуют субстрат для прорастания нервных волокон;

– эпендимальные клетки выстилают изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал; эти клетки имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток цереброспинальной жидкости; эти клетки участвуют в образовании цереброспинальной жидкости, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга;

– микроглиальные клетки – мелкие удлиненные клетки угловатой или неправильной формы, от тела которых отходят многочисленные отростки различной формы; эти клетки обладают подвижностью и фагоцитарной способностью (способностью поглощать чужеродные частицы, осуществляя таким образом иммунную защиту).

Введение

Ткань -- система клеток и межклеточного вещества, объединённых общим происхождением, строением и выполняемыми функциями. Строение тканей живых организмов изучает наука гистология. Совокупность различных и взаимодействующих тканей образуют органы.

Клетки, за исключением половых, находятся в составе тканей. Ткани -- сложившиеся в процессе исторического развития многоклеточных организмов структуры, образованные клетками. Они содержат также межклеточное вещество. Ткани входят в состав органов и участвуют в выполняемой ими функции. Строение той или иной ткани соответствует деятельности, которую она осуществляет. Многообразие функций тела животного отражено в строении органов и соответственно тканей. Различают четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. В каждом типе тканей встречается разнообразие в строении соответственно особенностям отправлений. Так, функции кожного эпителия и выстилающего кишечник неодинаковы. В этой связи в гистологии принято понятие «система тканей»: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей и т. д. Специфическое в структуре тканей выявляется при рассмотрении их места в организме и функции, выполняемой органами.

В организмах животных выделяют следующие виды тканей:

· эпителиальная покрывает организм снаружи, выстилает поверхность внутренних органов и полости, входит в состав желез внутренней и внешней секреции.

· соединительная.

· нервная.

· мышечная.

> Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань -- это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, фагоцитоза; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия -- стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам фильтрации и всасывания.

Эпителиальная ткань - пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.). Большинство желез эпителиального происхождения.

Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.

В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы -- эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы -- эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы -- эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек -- мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств), что показано на рисунке 1.

Рисунок 1 - Виды эпителиальной ткани

А - однослойный плоский эпителий (мезотелий); Б - однослойный кубический эпителий; В - однослойный цилиндрический (столбчатый) эпителий; Г-псевдобагатошаровий (однослойный многорядный реснитчатый) эпителий; Д-многослойный переходный эпителий; Е-многослойный плоский неороговевающий эпителий

Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей кровеносных сосудов; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной -- апикальной частей клеточного тела.

В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом -- особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток. Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток.

Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты -- микроворсинки. Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке). Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.

На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички. Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей -- базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.

При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним -- митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей -- тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.

По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток -- на однослойный и многослойный. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположены на одном уровне -- это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях -- многорядный, анизоморфный эпителий.

В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова. Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (сослоями ороговевших чешуек на поверхности).

Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток -- базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток ба зального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях. Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.

Эпителиальная, или пограничная, ткань часто называется просто эпителием.
Эта ткань характеризуется тем, что клетки её располагаются рядами одна возле другой. Они покрывают сплошными полями поверхности и выстилают полости и трубки тела с их углублениями. Эта чисто клеточная ткань относится филогенетически к самой древней (примитивной) форме сочетания клеток. Эмбриональные одно- и двухпластовые стадии развития в их типичном виде также состоят из клеток, расположенных подобно эпителию, следовательно, и при эмбриональном развитии это сочетание клеток является самым ранним.
Эпителий весьма распространён в сложном организме. Он всюду отграничивает остальные ткани от внешней среды, ввиду чего проникнуть к другим тканям (за исключением разветвлений отростков нервной ткани) можно только после нарушения этого барьера.
Широкое распространение эпителиальной ткани в различных по своей физиологической роли органах показывает, что её функциональное значение также весьма разнообразно, чему и соответствует многообразие форм и строения рядов её клеток.
В одних местах она располагается в один ряд, получая название однослойного эпителия, в других местах, где ясно видно наслоение одного ряда на другой, имеют дело с многослойным эпителием.
Однослойный эпителий и различных участках трубкообразных органов показывает существенные отлагая как по форме, так и по строению.
В одних местах (кишечник, органы дыхания, многочисленные железы) однослойный эпителии имеет высокую, в виде призмы, форму - это высокопризматический, или цилиндрический, эпителий. По деталям структуры он может быть: I) мерцательным, 2) каёмчатым, или кишечным, и 3) железистым.
Мерцательный эпителий (рис. 6-С) (дыхательные пути, яйцеводы) характеризуется тем, что на свободном, т. е. выступающем в полость, конце ого клеток сформирован пучок тонких подвижных нитей, называемых ресничками, или мерцательными волосками. Значение последних заключается в том, что волоски своим постоянным движением-мерцанием в одну определённую сторону - гонят по стенке эпителиального поля твёрдые и жидкие частицы из трубил наружу. Этим актом трубки очищаются от загрязнений и засорений (дыхательные пути) или же волоски перемещают содержимое трубки в соседний орган (яйцевую клетку по яйцеводу в матку).
Kaёмчатый, или кишечный, эпителий (рис. 6-В) характеризуется главным образом наличием на свободном конце клетки особого приспособления в виде каймы, или кутикулы. Она состоит из ряда коротких столбиков, поставленных вертикально к свободной поверхности эпителия. Эта кайма всасывает растворённые питательные вещества, находящиеся в просвете кишечной трубки, которую каёмчатый эпителий выстилает. С функциональной стороны этот вид эпителия может быть назван всасывающим.

Железистый эпителий (рис. 14-10) обильно распространён в организме (в многочисленных железах). Структура его приспособлена к выделению секрета.
Процесс выработки секрета протекает в теле клетки от закреплённого (базального) её конца к свободному, и выработанный секрет при раздражении клетки выливается в просвет той трубки, которую клетки выстилают. Форма и внутренняя структура железистых клеток далеко не одинаковы, как не одинаковы и продукты, которые ими вырабатываются.
В некоторых железах можно встретить низкий призматический, или кубический, эпителий (рис. 6-А); такой же формы эпителий бывает в некоторых участках выводных протоков желез.
Наконец, в ряде мест организма находят плоский однослойный эпителий с широкими, но низкими (уплощёнными) клетками, как, например, в лёгочных пузырьках (альвеолах). Такие клетки облегчают обмен газами между кровью и воздухом.
Многослойный эпителий характерен тем, что его клетки расположены в несколько слоев один над другим. Количество рядов и форма наслоения бывают неодинаковы. Остановимся лишь да наиболее распространённом виде - п лоском многослойном эпителии (рис. 6-0), названном плоским потому, что клетки поверхностных рядов его сильно уплощены. Это весьма распространённый вид пограничной ткани. Им одет с поверхности весь кожный покров и выстланы ротовая полость, пищевод, часть желудка у многих животных. С функциональной стороны плоский многослойный эпителий может быть назван защитным, покровным эпителием. Защитное значение его обусловливается наличием на его поверхности сильно выраженного рогового слоя, который противостоит внешним вредным воздействиям; этим самым оберегаются глубжележащие ткани (подробности см. систему органов кожного покрова).
Существует форма, близкая к многослойному эпителию, называемая переходным эпителием (рис. 6-Е). Эта структура отличается тем, что позволяет входящим в неё клеткам без нарушения целости растягиваться по плоскости тою органа, полость которого они выстилают, как, например, полость мочевого пузыря.
Расположение клеток наподобие эпителиальной ткани свойственно внутренней выстилке сосудистых трубок (кровеносных и лимфатических). Этот вид однослойных плоских клеток называется эндотелием; им создаётся русло для жидкой ткани, вместе с которой оп развивается из мезенхимы, т. е. имеет иное происхождение по сравнению со всеми вышеописанными видами эпителиальной ткани.
Ту же форму однослойного плоского эпителия имеют клетки, выстилающие полости тела (грудную и брюшную) и покрывающие расположенные в них органы. Этот однослойный плоский эпителий происходит из среднего зародышевого листка - мезодермы - и получил название мезотелия, или целотелия. Благодаря его присутствию облегчается трение при движениях органов в полостях; впрочем, эти клетки способны выполнять и иные функции.