Białka transportowe. Funkcja transportowa białek Które białko transportuje tlen we krwi

Tlen we krwi rozpuszcza się i łączy z hemoglobiną. W osoczu jest bardzo mało tlenu rozpuszczonego. Ponieważ rozpuszczalność tlenu w temperaturze 37°C wynosi 0,225 ml * l -1 * kPa -1 (0,03 ml-l -1 mm Hg -1), to każde 100 ml osocza krwi przy prężności tlenu 13,3 kPa (100 mm rg. Art.) może przenosić tylko 0,3 ml tlenu w stanie rozpuszczonym. To wyraźnie nie wystarcza do życia organizmu. Przy takiej zawartości tlenu we krwi i stanie jego całkowitego zużycia przez tkanki, minimalna objętość krwi w spoczynku musiałaby wynosić ponad 150 l/min. To wyjaśnia znaczenie innego mechanizmu przenoszenia tlenu przez niego połączenia z hemoglobiną.

Każdy gram hemoglobiny jest w stanie związać 1,39 ml tlenu, dlatego przy zawartości hemoglobiny wynoszącej 150 g/l każde 100 ml krwi może przenieść 20,8 ml tlenu.

Wskaźniki funkcji oddechowej krwi

1. Pojemność tlenowa hemoglobiny. Nazywa się wartość odzwierciedlającą ilość tlenu, która może zetknąć się z hemoglobiną, gdy jest ona całkowicie nasycona pojemność tlenowa hemoglobinyA .

2. Zawartość tlenu we krwi. Kolejnym wskaźnikiem funkcji oddechowej krwi jest zawartość tlenu we krwi, odzwierciedla rzeczywistą ilość tlenu, zarówno związanego z hemoglobiną, jak i fizycznie rozpuszczonego w osoczu.

3. Stopień nasycenia hemoglobiny tlenem . 100 ml krwi tętniczej zawiera zwykle 19-20 ml tlenu, taka sama objętość krwi żylnej zawiera 13-15 ml tlenu, natomiast różnica tętniczo-żylna wynosi 5-6 ml. Stosunek ilości tlenu związanego z hemoglobiną do pojemności tlenowej tej ostatniej jest wskaźnikiem stopnia nasycenia hemoglobiny tlenem. U zdrowych osób wysycenie hemoglobiny tlenem we krwi tętniczej wynosi 96%.

Edukacjaoksyhemoglobina w płucach i jego odbudowa w tkankach zależy od częściowego ciśnienia tlenu we krwi: kiedy wzrasta. Nasycenie hemoglobiny tlenem wzrasta, a gdy maleje, maleje. Zależność ta jest nieliniowa i wyrażana jest za pomocą krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny w kształcie litery S.

Natleniona krew tętnicza odpowiada plateau krzywej dysocjacji, a odnasycona krew w tkankach odpowiada jej gwałtownie malejącej części. Delikatne wzniesienie się krzywej w jej górnej części (strefie wysokiego napięcia O 2 ) wskazuje, że wystarczające nasycenie hemoglobiny krwi tętniczej tlenem jest zapewnione nawet przy obniżeniu napięcia O 2 do 9,3 kPa (70 mm Hg). Spadek napięcia O z 13,3 kPa do 2,0-2,7 kPa (od 100 do 15-20 mm Hg) praktycznie nie ma wpływu na nasycenie hemoglobiny tlenem (HbO 2 spada o 2-3%). Przy niższych wartościach napięcia O2 oksyhemoglobina dysocjuje znacznie łatwiej (strefa gwałtownego spadku krzywej). Tak więc, gdy ciśnienie O 2 spada z 8,0 do 5,3 kPa (od 60 do 40 mm Hg), nasycenie hemoglobiny tlenem zmniejsza się o około 15%.

Położenie krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny jest zwykle wyrażane ilościowo poprzez cząstkowe ciśnienie tlenu, przy którym nasycenie hemoglobiny wynosi 50% (P 50). Normalna wartość P50 w temperaturze 37°C i pH 7,40 wynosi około 3,53 kPa (26,5 mm Hg).

Krzywa dysocjacji oksyhemoglobiny w pewnych warunkach może przesuwać się w tę czy inną stronę, utrzymując kształt litery S, pod wpływem zmian pH, ciśnienia CO 2 , temperatury ciała i zawartości 2,3-diafosfoglicerynianu (2,3 -DPG) w erytrocytach, od którego zależy zdolność hemoglobiny do wiązania tlenu. W pracujących mięśniach, w wyniku intensywnego metabolizmu, wzrasta powstawanie CO 2 i kwasu mlekowego, a także wzrasta produkcja ciepła. Wszystkie te czynniki zmniejszają powinowactwo hemoglobiny do tlenu. W tym przypadku krzywa dysocjacji przesuwa się w prawo (ryc. 8.7), co prowadzi do łatwiejszego uwalniania tlenu z oksyhemoglobiny i zwiększa się możliwość zużycia tlenu przez tkanki. Wraz ze spadkiem temperatury 2,3-DPG, spadkiem napięcia CO i wzrostem pH krzywa dysocjacji przesuwa się w lewo, wzrasta powinowactwo hemoglobiny do tlenu, co skutkuje zmniejszeniem dostarczania tlenu do tkanek.

Białka transportowe- zbiorcza nazwa dużej grupy białek pełniących funkcję transportu różnych ligandów zarówno przez błonę komórkową lub wewnątrz komórki (w organizmach jednokomórkowych), jak i pomiędzy różnymi komórkami organizmu wielokomórkowego. Białka transportowe mogą być zintegrowane z błoną lub rozpuszczalne w wodzie białka wydzielane z komórki, zlokalizowane w przestrzeni około- lub cytoplazmatycznej, w jądrze lub organellach eukariontów.

Główne grupy białek transportowych:

• chelatujące białka;
• białka transportowe.

Encyklopedyczny YouTube

1 / 1

✪ Błony komórkowe i transport komórkowy

Napisy na filmie obcojęzycznym

Czy wyobrażałeś sobie kiedyś, jak by to było znaleźć się w klatce? Wyobraź sobie materiał genetyczny, cytoplazmę, rybosomy – znajdziesz je niemal w KAŻDEJ komórce – zarówno u prokariotów, jak i eukariontów. Ponadto komórki eukariotyczne mają również organelle związane z błoną. Wszystkie te organelle pełnią różne funkcje. Ale komórki nie są odizolowanymi małymi światami. Mają wiele rzeczy w środku, ale wchodzą także w interakcję ze środowiskiem zewnętrznym. Logiczne jest, że aby utrzymać stabilne środowisko wewnętrzne – zwane inaczej homeostazą – muszą kontrolować to, co dzieje się wewnątrz nich i na zewnątrz. Bardzo ważną strukturą odpowiedzialną za całą zawartość komórkową jest błona komórkowa. Kontrolując to, co dzieje się wewnątrz i na zewnątrz, membrana pomaga utrzymać homeostazę. Przyjrzyjmy się błonie komórkowej. Możesz szczegółowo zbadać błonę komórkową - ma niesamowitą strukturę i zdolności sygnalizacyjne. Ale zasadniczo składa się z dwuwarstwy fosfolipidowej. Dwuwarstwowa oznacza 2 warstwy, tj. mamy 2 warstwy lipidów. Lipidy te, zwane fosfolipidami, składają się z polarnych głów i niepolarnych ogonów. Niektóre cząsteczki nie mają problemu z przenikaniem przez membranę bezpośrednio przez dwuwarstwę fosfolipidową. Do tej kategorii idealnie pasują bardzo małe, niepolarne cząsteczki. Podobnie niektóre gazy. Dobrymi przykładami są tlen i dwutlenek węgla. Zjawisko to znane jest jako prosta dyfuzja. Na przemieszczanie cząsteczek do środka i na zewnątrz w ten sposób nie jest zużywana żadna energia, dlatego proces ten należy do kategorii transportu pasywnego. Prosta dyfuzja następuje zgodnie z gradientem stężeń. Cząsteczki przemieszczają się z obszaru o wysokim stężeniu do obszaru o niskim stężeniu. Kiedy więc słyszysz, jak ktoś mówi, że coś dzieje się na wzniesieniu, właśnie to ma na myśli. Polegają na przemieszczaniu się cząsteczek z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym stężeniu. Pamiętasz, jak powiedzieliśmy, że błona komórkowa jest w rzeczywistości dość złożoną strukturą? Cóż, jedną rzeczą, o której jeszcze nie wspomnieliśmy, są białka błonowe, a niektóre z nich to białka transportowe. Niektóre białka transportowe tworzą kanały. Niektóre z nich zmieniają swój kształt, aby umożliwić przedostanie się substancji. Niektóre z nich otwierają się i zamykają pod wpływem pewnych bodźców. A te białka są fajne, ponieważ pomagają cząsteczkom, które są albo zbyt duże, aby same się przedostać, albo zbyt polarne. A potem potrzebują pomocy białek transportowych. Nazywa się to dyfuzją ułatwioną. Nadal trwa dyfuzja, a cząsteczki nadal poruszają się zgodnie z gradientem stężenia od wysokiego do niskiego. Nie wymaga energii, dlatego jest rodzajem transportu pasywnego. Białko jest po prostu ułatwieniem lub asystentem w tej kwestii. Naładowane jony często wykorzystują do poruszania się kanały białkowe. Glukoza potrzebuje pomocy białka transportowego. W procesie osmozy woda przepływa przez kanały membranowe zwane akwaporynami, które umożliwiają szybkie przejście wody przez membranę. Są to wszystko przykłady ułatwionej dyfuzji, która jest rodzajem transportu pasywnego, w którym ruch odbywa się zgodnie z gradientem stężeń od wysokiego do niskiego. Wszystko, o czym już wspomnieliśmy, dotyczyło wyłącznie transportu biernego, tj. przejście od większego stężenia do mniejszego. Ale co, jeśli będziemy musieli pójść w przeciwnym kierunku? Na przykład komórki jelitowe muszą wchłaniać glukozę. Co jednak, jeśli stężenie glukozy wewnątrz komórki jest wyższe niż na zewnątrz? Musimy wchłonąć glukozę do środka i w tym celu należy ją przeciągnąć wbrew gradientowi stężeń. Ruch cząsteczek z obszaru o niskim stężeniu do obszaru o wysokim stężeniu wymaga energii, ponieważ odbywa się pod prąd. Zwykle jest to energia ATP. Przypomnę, że ATP – trifosforan adenozyny – zawiera 3 grupy fosfogrupowe. Kiedy ostatnie wiązanie fosforanowe zostanie zerwane, uwalniana jest ogromna ilość energii. To po prostu niesamowita mała cząsteczka. ATP może aktywować transport aktywny, powodując ruch cząsteczek wbrew gradientowi stężeń. Jednym ze sposobów jest wykorzystanie białek transportowych. Jednym z naszych ulubionych przykładów transportu aktywnego jest pompa sodowo-potasowa, więc na pewno warto się z nią zapoznać! Po raz kolejny, gdy komórka musi zużyć energię na transport, mówimy o transporcie aktywnym. Załóżmy jednak, że komórka potrzebuje bardzo dużej cząsteczki - dużego polisacharydu (jeśli zapomniałeś, obejrzyj nasz film o biomolekułach). Możesz potrzebować błony komórkowej, aby związać cząsteczkę i w ten sposób ją wciągnąć. Nazywa się to endocytozą – od „endo” – do wewnątrz. Często ta fuzja substancji z błoną komórkową tworzy pęcherzyki, które mogą zostać uwolnione wewnątrz komórki. Endocytoza to termin podstawowy, ale istnieje kilka różnych typów endocytozy, w zależności od tego, w jaki sposób komórka wciąga substancję. Na przykład ameby wykorzystują endocytozę. Pseudopody rozciągają się i otaczają to, co ameba chce zjeść, a substancja jest wciągana do wakuoli. Istnieją inne formy, takie jak dziwna endocytoza za pośrednictwem receptorów – gdzie komórki mogą być bardzo, bardzo, bardzo wybredne w kwestii tego, co przyjmują, ponieważ przyjmowana przez nich substancja musi związać się z receptorami, aby przedostać się do środka. Lub pinocytoza, która pozwala komórce wchłaniać płyny. Wyszukaj w Google, aby dowiedzieć się więcej szczegółów na temat różnych typów endocytozy. Egzocytoza jest przeciwieństwem endocytozy, ponieważ usuwa cząsteczki („egzo” oznacza „out”). Egzocytozę można stosować do usuwania z komórek odpadów, ale jest ona również bardzo ważna do usuwania ważnych materiałów wytwarzanych przez komórkę. Chcesz fajny przykład? Wracając do polisacharydów - czy wiesz, że gigantyczne węglowodory są bardzo ważne w tworzeniu ściany komórkowej roślin? Ściana komórkowa różni się od błony komórkowej - wszystkie komórki mają błony, ale nie wszystkie komórki mają ścianę. Ale jeśli nagle zajdzie taka potrzeba ściana komórkowa, trzeba będzie gdzieś - wtedy w komórce zostały wyprodukowane węglowodory dla tej ściany. To świetny przykład potrzeby egzocytozy. To wszystko! I przypominamy - bądźcie ciekawi!

Funkcja transportowa białek

Funkcja transportowa białek polega na ich udziale w przenoszeniu substancji do i z komórek, w ich przemieszczaniu się wewnątrz komórek, a także w transporcie przez krew i inne płyny po ustroju.

Istnieją różne rodzaje transportu, które odbywają się przy użyciu białek.

Transport substancji przez błonę komórkową

Transport pasywny zapewniają także białka kanałowe. Białka tworzące kanały tworzą w membranie pory wodne, przez które (gdy są otwarte) mogą przechodzić substancje. specjalne rodziny białek tworzących kanały (koneksyny i panneksyny) tworzą połączenia szczelinowe, przez które substancje o niskiej masie cząsteczkowej mogą być transportowane z jednej komórki do drugiej (przez panneksyny i do komórek ze środowiska zewnętrznego).

Mikrotubule – struktury składające się z białek tubuliny – służą także do transportu substancji wewnątrz komórek. Mitochondria i pęcherzyki błonowe z ładunkiem (pęcherzykami) mogą poruszać się po swojej powierzchni. Transport ten odbywa się za pośrednictwem białek motorycznych. Dzieli się je na dwa typy: dyneiny cytoplazmatyczne i kinezyny. Te dwie grupy białek różnią się tym, z którego końca mikrotubuli przenoszą ładunek: dyneiny od końca + do końca -, a kinezyny w przeciwnym kierunku.

Transport substancji przez błonę komórkową

Transport pasywny zapewniają także białka kanałowe. Białka tworzące kanały tworzą w membranie pory wodne, przez które (gdy są otwarte) mogą przechodzić substancje. specjalne rodziny białek tworzących kanały (koneksyny i panneksyny) tworzą połączenia szczelinowe, przez które substancje o niskiej masie cząsteczkowej mogą być transportowane z jednej komórki do drugiej (przez panneksyny i do komórek ze środowiska zewnętrznego).

Mikrotubule – struktury składające się z białek tubuliny – służą także do transportu substancji wewnątrz komórek. Mitochondria i pęcherzyki błonowe z ładunkiem (pęcherzykami) mogą poruszać się po swojej powierzchni. Transport ten odbywa się za pośrednictwem białek motorycznych. Dzieli się je na dwa typy: dyneiny cytoplazmatyczne i kinezyny. Te dwie grupy białek różnią się tym, z którego końca mikrotubuli przenoszą ładunek: dyneiny od końca + do końca -, a kinezyny w przeciwnym kierunku.

Transport substancji po całym organizmie

Transport substancji po organizmie odbywa się głównie poprzez krew. Krew transportuje hormony, peptydy, jony z gruczołów wydzielania wewnętrznego do innych narządów, transportuje końcowe produkty przemiany materii do narządów wydalniczych, transportuje składniki odżywcze i enzymy, tlen i dwutlenek węgla.

Najbardziej znanym białkiem transportowym, które transportuje substancje po całym organizmie, jest hemoglobina. Transportuje tlen i dwutlenek węgla przez układ krwionośny z płuc do narządów i tkanek. U człowieka około 15% dwutlenku węgla transportowane jest do płuc przez hemoglobinę. W mięśniach szkieletowych i sercowych transport tlenu odbywa się za pośrednictwem białka zwanego mioglobiną.

Osocze krwi zawsze zawiera białka transportowe – albuminę surowicy. Na przykład kwasy tłuszczowe są transportowane przez albuminę surowicy. Ponadto białka z grupy albumin, takie jak transtyretyna, transportują hormony tarczycy. Najważniejszą funkcją transportową albumin jest także przenoszenie bilirubiny, kwasów żółciowych, hormonów steroidowych, leków (aspiryny, penicylin) i jonów nieorganicznych.

Inne białka krwi – globuliny – transportują różne hormony, lipidy i witaminy. Transport jonów miedzi w organizmie odbywa się za pomocą globuliny – ceruloplazminy, transportu jonów żelaza – białka transferyny, transportu witaminy B12 – transkobalaminy.

Zobacz też

Fundacja Wikimedia. 2010.

Zobacz, co oznacza „Funkcja transportu białek” w innych słownikach:

Termin ten ma inne znaczenia, patrz Białka (znaczenia). Białka (białka, polipeptydy) to wielkocząsteczkowe substancje organiczne składające się z alfa aminokwasów połączonych w łańcuch wiązaniem peptydowym. W organizmach żywych... ... Wikipedia

Białka transportowe to zbiorcza nazwa dużej grupy białek, które pełnią funkcję transportu różnych ligandów zarówno przez błonę komórkową lub wewnątrz komórki (w organizmach jednokomórkowych), jak i pomiędzy różnymi komórkami wielokomórkowego ... ... Wikipedia

Kryształy różnych białek hodowane na stacji kosmicznej Mir i podczas lotów wahadłowców NASA. Wysoko oczyszczone białka tworzą w niskich temperaturach kryształy, które służą do uzyskania modelu białka. Białka (białka, ... ... Wikipedia

Płyn, który krąży w układzie krwionośnym i przenosi gazy i inne rozpuszczone substancje niezbędne w metabolizmie lub powstający w wyniku procesów metabolicznych. Krew składa się z osocza (przejrzystej, bladożółtej cieczy) i... Encyklopedia Colliera

Wielkocząsteczkowe związki naturalne, które stanowią podstawę strukturalną wszystkich organizmów żywych i odgrywają decydującą rolę w procesach życiowych. B. obejmuje białka, kwasy nukleinowe i polisacharydy; znane są również mieszane... Wielka encyklopedia radziecka

ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Alfa fetoproteina (AFP) to glikoproteina o masie cząsteczkowej 69 000 Da, składająca się z jednego łańcucha polipeptydowego, zawierająca 600 aminokwasów i zawierająca około 4% węglowodanów. Powstał w wyniku rozwinięcia... Wikipedia

Terminologia 1: : dw Numer dnia tygodnia. „1” odpowiada poniedziałkowi. Definicje terminu z różnych dokumentów: dw DUT Różnica między czasem moskiewskim a czasem UTC, wyrażona jako całkowita liczba godzin. Definicje terminu z ... ... Słownik-podręcznik terminów dokumentacji normatywnej i technicznej

- (łac. membrana skóra, skorupa, błona), struktury ograniczające komórki (błony komórkowe lub plazmatyczne) i organelle wewnątrzkomórkowe (błony mitochondriów, chloroplastów, lizosomów, retikulum endoplazmatycznego itp.). Zawarte w ich... ... Biologiczny słownik encyklopedyczny

Termin biologia został zaproponowany przez wybitnego francuskiego przyrodnika i ewolucjonistę Jeana Baptiste'a Lamarcka w 1802 roku na określenie nauki o życiu jako szczególnego zjawiska przyrodniczego. Biologia jest dziś zespołem nauk, które badają... ...Wikipedię

Transport tlenu przeprowadzana głównie przez erytrocyty. Z 19% tlenu pobranego z krwi tętniczej, tylko 0,3% obj. rozpuszcza się w osoczu, podczas gdy reszta O2 zawarta jest w czerwonych krwinkach i jest związana chemicznie z hemoglobiną. Hemoglobina (Hb) tworzy z tlenem delikatny, łatwo dysocjujący związek – oksyhemoglobinę (HbO02). Wiązanie tlenu przez hemoglobinę zależy od prężności tlenu i jest procesem łatwo odwracalnym. Kiedy napięcie tlenu maleje, oksyhemoglobina uwalnia tlen.

Krzywe dysocjacji oksyhemoglobalnej. Jeżeli na osi odciętych nakreślimy ciśnienie cząstkowe tlenu, a na osi rzędnych procent nasycenia hemoglobiny tlenem, czyli procent hemoglobiny, która zamieniła się w oksyhemoglobinę, to otrzymamy krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny. Ta krzywa ( Ryż. 55, A) ma kształt hiperboli i pokazuje, że nie ma bezpośredniej proporcjonalnej zależności pomiędzy ciśnieniem parcjalnym tlenu a ilością powstałej oksyhemoglobiny. Lewa strona krzywej wznosi się stromo w górę. Prawa strona krzywej ma kierunek prawie poziomy. Ryż. 55. Krzywe dysocjacji oksyhemoglobiny w roztworze wodnym (A) i we krwi (B) przy ciśnieniu dwutlenku węgla 40 mm Hg. Sztuka. (według Barcrofta).

Fakt, że wiązanie tlenu przez hemoglobinę tworzy taką krzywą, ma istotne znaczenie fizjologiczne. W strefie stosunkowo wysokiego ciśnienia parcjalnego tlenu, odpowiadającego jego ciśnieniu w pęcherzykach płucnych, zmiana ciśnienia tlenu mieści się w przedziale 100-60 mm Hg. Sztuka. nie ma prawie żadnego wpływu na poziomy przebieg krzywej, tj. prawie nie zmienia ilości powstającej oksyhemoglobiny.

Podano Ryż. 55 Krzywą A uzyskuje się badając roztwory czystej hemoglobiny w wodzie destylowanej. W naturalnych warunkach osocze krwi zawiera różne sole i dwutlenek węgla, które nieznacznie zmieniają krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny. Lewa strona krzywej staje się zakrzywiona, a cała krzywa przypomina literę S. Od Ryż. 55(krzywa B) widać, że środkowa część krzywej skierowana jest stromo w dół, a dolna zbliża się do kierunku poziomego.

Należy zauważyć, że dolna część krzywej charakteryzuje właściwości hemoglobiny w strefie dolnej , które są zbliżone do tych występujących w tkankach. Środkowa część krzywej daje wyobrażenie o właściwościach hemoglobiny przy tych wartościach prężności tlenu, które występują we krwi tętniczej i żylnej

Gwałtowny spadek zdolności hemoglobiny do wiązania tlenu w obecności dwutlenku węgla obserwuje się przy ciśnieniu cząstkowym tlenu równym 40 ml Hg. Art., tj. przy napięciu obecnym we krwi żylnej. Ta właściwość hemoglobiny jest ważna dla organizmu. W naczyniach włosowatych tkanek wzrasta napięcie dwutlenku węgla we krwi, w związku z czym zmniejsza się zdolność hemoglobiny do wiązania tlenu, co ułatwia uwalnianie tlenu do tkanek. W pęcherzykach płucnych, gdzie część dwutlenku węgla przedostaje się do powietrza pęcherzykowego, wzrasta powinowactwo hemoglobiny do tlenu, co ułatwia powstawanie oksyhemoglobiny.

Szczególnie gwałtowny spadek zdolności hemoglobiny do wiązania tlenu obserwuje się we krwi naczyń włosowatych mięśni podczas intensywnej pracy mięśni, gdy do krwi dostają się kwaśne produkty przemiany materii, w szczególności kwas mlekowy. Pomaga to w dostarczaniu dużych ilości tlenu do mięśni.

Zdolność hemoglobiny do wiązania i uwalniania tlenu również zmienia się w zależności od temperatury. Oksyhemoglobina przy tym samym ciśnieniu cząstkowym tlenu w środowisku uwalnia więcej tlenu w temperaturze ciała człowieka (37-38°C) niż w temperaturze niższej.

Tlen jest transportowany przez krew tętniczą w dwóch postaciach: związany z hemoglobiną wewnątrz czerwonych krwinek i rozpuszczony w osoczu.

Czerwone krwinki pochodzą z niezróżnicowanej tkanki szpiku kostnego. Kiedy komórka dojrzewa, traci jądro, rybosomy i mitochondria. W rezultacie czerwone krwinki nie są w stanie wykonywać takich funkcji, jak podział komórek, fosforylacja oksydacyjna i synteza białek. Źródłem energii dla erytrocytów jest głównie glukoza, która jest metabolizowana w cyklu Embdena-Mierhofa, czyli boczniku heksozomonofosforanowym. Najważniejszym białkiem wewnątrzkomórkowym zapewniającym transport O2 i CO2 jest hemoglobina, będąca złożonym związkiem żelaza i porfiryny. Z jedną cząsteczką hemoglobiny wiążą się maksymalnie cztery cząsteczki O2. Hemoglobina całkowicie obciążona O2 nazywana jest oksyhemoglobiną, a hemoglobina niezawierająca O2 lub zawierająca mniej niż cztery cząsteczki O2 nazywana jest hemoglobiną odtlenioną.

Główną formą transportu O2 jest oksyhemoglobina. Każdy gram hemoglobiny może związać maksymalnie 1,34 ml O2. W związku z tym pojemność tlenu we krwi zależy bezpośrednio od zawartości hemoglobiny:

Pojemność krwi O2 =? 1,34 O2 /gHb/100 ml krwi (3,21).

U zdrowych ludzi, których zawartość hemoglobiny wynosi 150 g/l, pojemność tlenowa krwi wynosi 201 ml O2 we krwi.

Krew zawiera niewielką ilość tlenu niezwiązanego z hemoglobiną, ale rozpuszczonego w osoczu. Zgodnie z prawem Henry'ego ilość rozpuszczonego O2 jest proporcjonalna do ciśnienia O2 i jego współczynnika rozpuszczalności. Rozpuszczalność O2 we krwi jest bardzo niska: tylko 0,0031 ml rozpuszcza się w 0,1 litrze krwi na 1 mmHg. Sztuka. Zatem przy ciśnieniu tlenu wynoszącym 100 mm Hg. Sztuka. 100 ml krwi zawiera tylko 0,31 ml rozpuszczonego O2.

CaO2 = [(1,34)(SaO2)] + [(Pa)(0,0031)] (3,22).

Krzywa dysocjacji hemoglobiny. Powinowactwo hemoglobiny do tlenu wzrasta w miarę sekwencyjnego wiązania się cząsteczek O2, co nadaje krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny kształt sigmoidalny lub w kształcie litery S (ryc. 3.14).

Górna część krzywej (PaO2–60 mmHg) jest płaska. Wskazuje to, że SaO2, a zatem i CaO2, pozostaje stosunkowo stałe pomimo znacznych wahań PaO2. Zwiększony transport CaO2 lub O2 można osiągnąć poprzez zwiększenie zawartości hemoglobiny lub rozpuszczanie osocza (natlenienie hiperbaryczne).

PaO2, przy którym hemoglobina jest nasycona tlenem w 50% (przy 370 pH = 7,4), nazywa się P50. Jest to ogólnie przyjęta miara powinowactwa hemoglobiny do tlenu. Krew ludzka P50 wynosi 26,6 mmHg. Sztuka. Może się jednak zmieniać pod wpływem różnych warunków metabolicznych i farmakologicznych, które wpływają na proces wiązania tlenu przez hemoglobinę. Należą do nich następujące czynniki: stężenie jonów wodorowych, ciśnienie dwutlenku węgla, temperatura, stężenie 2,3-difosfoglicerynianu (2,3-DPG) itp.

Ryż. 3.14. Przesunięcia krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny wraz ze zmianami pH, temperatury ciała i stężenia 2,3-difosfoglicerynianu (2,3-DPG) w erytrocytach

Zmiany powinowactwa hemoglobiny do tlenu, spowodowane wahaniami wewnątrzkomórkowego stężenia jonów wodorowych, nazywane są efektem Bohra. Spadek pH przesuwa krzywą w prawo, wzrost pH - w lewo. Kształt krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny jest taki, że efekt ten jest bardziej wyraźny w krwi żylnej niż we krwi tętniczej. Zjawisko to ułatwia uwalnianie tlenu w tkankach, praktycznie nie wpływając na zużycie tlenu (przy braku ciężkiego niedotlenienia).

Dwutlenek węgla ma podwójny wpływ na krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny. Z jednej strony zawartość CO2 wpływa na wewnątrzkomórkowe pH (efekt Bohra). Z drugiej strony akumulacja CO2 powoduje powstawanie związków karbaminowych w wyniku jego interakcji z grupami aminowymi hemoglobiny. Te związki karbaminy służą jako allosteryczne efektory cząsteczki hemoglobiny i bezpośrednio wpływają na wiązanie O2. Niski poziom związków karbamin powoduje przesunięcie krzywej w prawo i zmniejszenie powinowactwa hemoglobiny do O2, czemu towarzyszy wzrost uwalniania O2 w tkankach. Wraz ze wzrostem PaCO2 towarzyszący wzrost zawartości związków karbaminy przesuwa krzywą w lewo, zwiększając wiązanie O2 z hemoglobiną.

Organiczne fosforany, w szczególności 2,3-difosfoglicerynian (2,3-DPG), powstają w erytrocytach podczas glikolizy. Podczas hipoksemii wzrasta produkcja 2,3-DPG, co jest ważnym mechanizmem adaptacyjnym. Szereg stanów powodujących spadek O2 w tkankach obwodowych, takich jak anemia, ostra utrata krwi, zastoinowa niewydolność serca itp. charakteryzuje się wzrostem produkcji organicznych fosforanów w erytrocytach. Jednocześnie zmniejsza się powinowactwo hemoglobiny do O2 i wzrasta jego uwalnianie w tkankach. Odwrotnie, w niektórych stanach patologicznych, takich jak wstrząs septyczny i hipofosfatemia, obserwuje się niski poziom 2,3-DPG, co prowadzi do przesunięcia krzywej dysocjacji oksyhemoglobiny w lewo.

Temperatura ciała wpływa na krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny w mniej wyraźny i klinicznie istotny sposób niż czynniki opisane powyżej. Hipertermia powoduje wzrost P50, tj. przesunięcie krzywej w prawo, co jest korzystną reakcją adaptacyjną, a nie zwiększonym zapotrzebowaniem komórek na tlen w warunkach gorączkowych. Przeciwnie, hipotermia zmniejsza P50, tj. przesuwa krzywą dysocjacji w lewo.

CO, wiążąc się z hemoglobiną (tworząc karboksyhemoglobinę), upośledza dotlenienie tkanek obwodowych poprzez dwa mechanizmy. Po pierwsze, CO bezpośrednio zmniejsza pojemność tlenową krwi. Po drugie, poprzez zmniejszenie ilości hemoglobiny dostępnej do wiązania O2; CO zmniejsza P50 i przesuwa krzywą dysocjacji oksyhemoglobiny w lewo.

Utlenianie żelaza żelazawego w hemoglobinie do żelaza żelazowego prowadzi do powstania methemoglobiny. Zwykle u zdrowych ludzi methemoglobina stanowi mniej niż 3% całkowitej hemoglobiny. Jego niski poziom jest utrzymywany przez wewnątrzkomórkowe mechanizmy odzyskiwania enzymów. Methemoglobinemia może wystąpić w wyniku wrodzonego niedoboru tych enzymów redukujących lub powstania nieprawidłowych cząsteczek hemoglobiny odpornych na redukcję enzymatyczną (np. hemoglobiny M).

Dostarczanie tlenu (DO2) to szybkość transportu tlenu przez krew tętniczą, która zależy od przepływu krwi i zawartości O2 we krwi tętniczej. Ogólnoustrojowe dostarczanie tlenu (DO2) oblicza się jako:

DO2 = CaO2 x Qt (ml/min) lub

DO2 = ([(Hb) ?1,34?% nasycenia] + wyniesie 25%, tj. 5 ml/20 ml. Zatem normalnie organizm zużywa tylko 25% tlenu przenoszonego przez hemoglobinę. Kiedy zapotrzebowanie na O2 przekracza możliwości jego dostawy współczynnik ekstrakcji przekracza 25%, natomiast jeśli dostawa O2 przewyższa zapotrzebowanie, współczynnik ekstrakcji spada poniżej 25%.

Jeśli dostarczanie tlenu jest umiarkowanie zmniejszone, zużycie tlenu nie zmienia się ze względu na zwiększoną ekstrakcję O2 (zmniejsza się nasycenie hemoglobiny tlenem w mieszanej krwi żylnej). W tym przypadku VO2 jest niezależne od dostawy. W miarę dalszego zmniejszania się DO2 osiągany jest punkt krytyczny, w którym VO2 staje się wprost proporcjonalne do DO2. Stan, w którym zużycie tlenu zależy od jego dostarczenia, charakteryzuje się postępującą kwasicą mleczanową wynikającą z niedotlenienia komórkowego. Krytyczne poziomy DO2 obserwuje się w różnych sytuacjach klinicznych. Przykładowo, odnotowano jego wartość 300 ml/(min*m2) po operacjach w sztucznym krążeniu oraz u pacjentów z ostrą niewydolnością oddechową.

Ciśnienie dwutlenku węgla w mieszanej krwi żylnej (PvCO2) wynosi zwykle około 46 mmHg. Art., będący efektem końcowym mieszania się krwi wypływającej z tkanek o różnym stopniu aktywności metabolicznej. Ciśnienie żylnego dwutlenku węgla we krwi żylnej jest niższe w tkankach o niskiej aktywności metabolicznej (np. skóra) i wyższe w narządach o wysokiej aktywności metabolicznej (np. serce).

Dwutlenek węgla łatwo się dyfunduje. Jego zdolność dyfuzyjna jest 20 razy większa niż tlenu. CO2 powstający podczas metabolizmu komórkowego dyfunduje do naczyń włosowatych i jest transportowany do płuc w trzech głównych postaciach: jako rozpuszczony CO2, jako anion wodorowęglanowy oraz w postaci związków karbaminy.

CO2 bardzo dobrze rozpuszcza się w osoczu. Ilość frakcji rozpuszczonej określa się jako iloczyn ciśnienia cząstkowego CO2 i współczynnika rozpuszczalności (Δ = 0,3 ml/l krwi/mm Hg). Około 5% całkowitego dwutlenku węgla we krwi tętniczej ma postać rozpuszczonego gazu.

Anion wodorowęglanowy jest dominującą formą CO2 (około 90%) we krwi tętniczej. Anion wodorowęglanowy jest produktem reakcji CO2 z wodą z wytworzeniem H2CO3 i jego dysocjacji:

CO2 + H2O?H2CO3?H+ + HCO3- (3,25).

Reakcja pomiędzy CO2 i H2O zachodzi powoli w osoczu i bardzo szybko w czerwonych krwinkach, gdzie występuje wewnątrzkomórkowy enzym hydraza węglanowa. Ułatwia reakcję pomiędzy CO2 i H2O, tworząc H2CO3. Druga faza równania następuje szybko bez katalizatora.

Gdy HCO3- gromadzi się wewnątrz erytrocytów, anion dyfunduje przez błonę komórkową do osocza. Błona erytrocytów jest stosunkowo nieprzepuszczalna dla H+, jak również ogólnie dla kationów, więc jony wodoru pozostają wewnątrz komórki. Neutralność elektryczna komórki podczas dyfuzji CO2 do plazmy zapewnia napływ jonów chloru z osocza do erytrocytu, co tworzy tzw. przesunięcie chlorkowe (przesunięcie Hamburgera). Część H+ pozostająca w czerwonych krwinkach jest buforowana i łączy się z hemoglobiną. W tkankach obwodowych, gdzie stężenie CO2 jest wysokie, a w krwinkach czerwonych gromadzą się znaczne ilości H+, wiązanie H+ ułatwia odtlenienie hemoglobiny. Zredukowana hemoglobina wiąże się z protonami lepiej niż hemoglobina utleniona. Zatem odtlenienie krwi tętniczej w tkankach obwodowych sprzyja wiązaniu H+ poprzez tworzenie zredukowanej hemoglobiny.

CO2 + H2O + HbO2 > HbH+ + HCO3+ O2 (3,26).

Ten wzrost wiązania CO2 z hemoglobiną jest znany jako efekt Haldane’a. W płucach proces przebiega w odwrotnym kierunku. Utlenienie hemoglobiny zwiększa jej właściwości kwasowe, a uwolnienie jonów wodorowych przesuwa równowagę głównie w stronę tworzenia CO2:

O2 + HCO3- + HbH+ > CO2 + H2O + HbO2