Transportni proteini. Transportna funkcija proteina Koji protein prenosi kiseonik u krvi

Kiseonik u krvi se rastvara i spaja sa hemoglobinom. U plazmi je otopljenog vrlo malo kiseonika. Pošto je rastvorljivost kiseonika na 37 °C 0,225 ml * l -1 * kPa -1 (0,03 ml-l -1 mm Hg -1), onda svakih 100 ml krvne plazme pri napetosti kiseonika od 13,3 kPa (100 mm rg. čl.) može nositi samo 0,3 ml kiseonika u rastvorenom stanju. Ovo očigledno nije dovoljno za život tela. Sa takvim sadržajem kiseonika u krvi i uslovom njegove potpune potrošnje u tkivima, minutni volumen krvi u mirovanju morao bi biti veći od 150 l/min. Ovo jasno pokazuje važnost još jednog mehanizma prenosa kiseonika preko njega veze sa hemoglobinom.

Svaki gram hemoglobina je sposoban da veže 1,39 ml kiseonika i, stoga, sa sadržajem hemoglobina od 150 g/l, svakih 100 ml krvi može da nosi 20,8 ml kiseonika.

Pokazatelji respiratorne funkcije krvi

1. Kapacitet hemoglobina za kiseonik. Naziva se vrijednost koja odražava količinu kisika koja može kontaktirati hemoglobin kada je potpuno zasićen kapacitet hemoglobina za kiseonikA .

2. Sadržaj kiseonika u krvi. Drugi pokazatelj respiratorne funkcije krvi je sadržaj kiseonika u krvi,što odražava pravu količinu kiseonika, vezanog za hemoglobin i fizički rastvorenog u plazmi.

3. Stepen zasićenosti hemoglobina kiseonikom . 100 ml arterijske krvi normalno sadrži 19-20 ml kiseonika, isti volumen venske krvi sadrži 13-15 ml kiseonika, dok je arteriovenska razlika 5-6 ml. Odnos količine kiseonika povezanog sa hemoglobinom i kapacitetom kiseonika potonjeg je pokazatelj stepena zasićenosti hemoglobina kiseonikom. Zasićenost hemoglobina kiseonikom u arterijskoj krvi kod zdravih osoba je 96%.

Obrazovanjeoksihemoglobin u plućima i njegovo obnavljanje u tkivima zavisi od parcijalne napetosti kiseonika u krvi: kada se ona povećava. Zasićenost hemoglobina kisikom se povećava, a kada se smanji, smanjuje se. Ovaj odnos je nelinearan i izražen je krivom disocijacije oksihemoglobina u obliku slova S.

Oksigenirana arterijska krv odgovara platou krivulje disocijacije, a nezasićena krv u tkivima odgovara njenom strmo opadajućem dijelu. Lagani porast krivulje u njenom gornjem dijelu (zona visoke O 2 tenzije) ukazuje da je osigurana dovoljno potpuna zasićenost hemoglobina u arterijskoj krvi kisikom čak i kada se napon O 2 smanji na 9,3 kPa (70 mm Hg). Smanjenje tenzije O, sa 13,3 kPa na 2,0-2,7 kPa (sa 100 na 15-20 mm Hg) praktično nema uticaja na zasićenje hemoglobina kiseonikom (HbO 2 se smanjuje za 2-3%). Pri nižim vrijednostima napona O2, oksihemoglobin se mnogo lakše disocira (zona strmog pada krivulje). Dakle, kada se tenzija O 2 smanji sa 8,0 na 5,3 kPa (sa 60 na 40 mm Hg), zasićenost hemoglobina kiseonikom se smanjuje za približno 15%.

Položaj krivulje disocijacije oksihemoglobina obično se kvantitativno izražava parcijalnom tenzijom kiseonika pri kojoj je zasićenost hemoglobina 50% (P 50). Normalna vrijednost P50 na temperaturi od 37°C i pH 7,40 je oko 3,53 kPa (26,5 mm Hg).

Krivulja disocijacije oksihemoglobina pod određenim uslovima može se pomeriti u jednom ili drugom smeru, održavajući S-oblik, pod uticajem promena pH vrednosti, napona CO 2, telesne temperature i sadržaja 2,3-diafosfoglicerata (2,3 -DPG) u eritrocitima, od čega zavisi sposobnost hemoglobina da veže kiseonik. U radnim mišićima, kao rezultat intenzivnog metabolizma, povećava se stvaranje CO 2 i mliječne kiseline, a povećava se i proizvodnja topline. Svi ovi faktori smanjuju afinitet hemoglobina prema kiseoniku. U ovom slučaju, kriva disocijacije se pomera udesno (slika 8.7), što dovodi do lakšeg oslobađanja kiseonika iz oksihemoglobina, a povećava se mogućnost potrošnje kiseonika u tkivima. Sa smanjenjem temperature, 2,3-DPG, smanjenjem napetosti CO i povećanjem pH, kriva disocijacije se pomiče ulijevo, afinitet hemoglobina prema kisiku se povećava, što rezultira smanjenjem isporuke kisika u tkiva.

Transportni proteini- zbirni naziv za veliku grupu proteina koji obavljaju funkciju transporta različitih liganada kako preko stanične membrane tako i unutar ćelije (kod jednoćelijskih organizama), i između različitih ćelija višećelijskog organizma. Transportni proteini mogu biti integrirani u membranu ili vodotopivi proteini izlučeni iz stanice, smješteni u peri- ili citoplazmatskom prostoru, u jezgru ili organelama eukariota.

Glavne grupe transportnih proteina:

• helirajući proteini;
• transportnih proteina.

Enciklopedijski YouTube

1 / 1

✪ Ćelijske membrane i ćelijski transport

Titlovi

Da li ste ikada zamišljali kako bi bilo biti u kavezu? Zamislite genetski materijal, citoplazmu, ribozome - naći ćete ih u skoro SVAKOJ ćeliji - i prokariotima i eukariotima. Osim toga, eukariotske stanice također imaju organele vezane za membranu. Sve ove organele obavljaju različite funkcije. Ali ćelije nisu izolirani mali svjetovi. Imaju mnogo stvari unutra, ali su takođe u interakciji sa spoljašnjim okruženjem. Ima smisla da, kako bi održali stabilno unutrašnje okruženje - inače poznato kao homeostaza - moraju kontrolirati ono što se događa unutar i izvan njih. Vrlo važna struktura odgovorna za sav ćelijski sadržaj je ćelijska membrana. Kontrolirajući ono što se događa iznutra i izvana, membrana pomaže u održavanju homeostaze. Pogledajmo ćelijsku membranu. Možete detaljno proučiti ćelijsku membranu - ona ima nevjerovatnu strukturu i signalne sposobnosti. Ali u osnovi se sastoji od fosfolipidnog dvosloja. Dvoslojni znači 2 sloja, tj. imamo 2 sloja lipida. Ovi lipidi, nazvani fosfolipidi, sastoje se od polarnih glava i nepolarnih repova. Neki molekuli bez problema prožimaju membranu direktno kroz fosfolipidni dvosloj. Vrlo male, nepolarne molekule savršeno se uklapaju u ovu kategoriju. Tako i malo gasova. Kisik i ugljični dioksid su dobri primjeri. Ovaj fenomen je poznat kao jednostavna difuzija. Ne troši se energija na kretanje molekula unutra i van na ovaj način, tako da proces spada u kategoriju pasivnog transporta. Jednostavna difuzija prati gradijent koncentracije. Molekule se kreću iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije. Dakle, kada čujete da neko kaže da se nešto dešava duž gradijenta, to je ono što misli. Oni uključuju kretanje molekula iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije. Sjećate se kako smo rekli da je ćelijska membrana zapravo prilično složena struktura? Pa, jedna stvar koju još nismo spomenuli su membranski proteini, a neki od njih su transportni proteini. Neki transportni proteini formiraju kanale. Neki od njih mijenjaju svoj oblik kako bi omogućili tvarima da uđu. Neki od njih se otvaraju i zatvaraju pod uticajem nekih podražaja. A ovi proteini su kul stvari jer pomažu molekulima koji su ili preveliki da prođu sami ili previše polarni. I tada im je potrebna pomoć transportnih proteina. Ovo je poznato kao olakšana difuzija. Još uvijek je difuzija, a molekuli se i dalje kreću duž gradijenta koncentracije od visokog ka niskom. Ne zahtijeva energiju, tako da je vrsta pasivnog transporta. Protein je jednostavno fasilitator ili pomoćnik u ovom pitanju. Nabijeni joni često koriste proteinske kanale za kretanje. Glukozi je potrebna pomoć transportnog proteina. U procesu osmoze, voda prolazi kroz membranske kanale zvane akvaporini kako bi omogućila da voda brzo prođe kroz membranu. Ovo su sve primjeri olakšane difuzije, što je vrsta pasivnog transporta gdje kretanje prati gradijent koncentracije od visoke do niske. Sve što smo već spomenuli ticalo se samo pasivnog transporta, tj. kretanje od veće koncentracije ka manjoj. Ali šta ako trebamo ići u suprotnom smjeru? Na primjer, crijevne stanice moraju apsorbirati glukozu. Ali što ako je koncentracija glukoze unutar ćelije veća nego izvan nje? Moramo apsorbirati glukozu iznutra, a za to je moramo povući protiv gradijenta koncentracije. Kretanje molekula iz područja niske koncentracije u područje visoke koncentracije zahtijeva energiju jer ide protiv toka. Obično je to ATP energija. Da vas podsjetim da ATP - adenozin trifosfat - uključuje 3 fosfogrupe. Kada je posljednja fosfatna veza prekinuta, oslobađa se ogromna količina energije. To je samo sjajan mali molekul. ATP može aktivirati aktivni transport, uzrokujući da se molekuli kreću protiv gradijenta koncentracije. A jedan od načina je korištenje transportnih proteina. Jedan od naših omiljenih primjera aktivnog transporta je natrijum-kalijum pumpa, tako da svakako vrijedi pogledati! Još jednom, kada ćelija treba da troši energiju za transport, onda govorimo o aktivnom transportu. Ali pretpostavimo da je ćeliji potrebna vrlo velika molekula - veliki polisaharid (ako ste zaboravili, pogledajte naš video o biomolekulama). Možda će vam trebati ćelijska membrana da veže molekul i tako ga uvuče. To se zove endocitoza - od "endo" - prema unutra. Često ova fuzija supstanci sa ćelijskom membranom formira vezikule koje se mogu osloboditi unutar ćelije. Endocitoza je osnovni pojam, ali postoji nekoliko različitih tipova endocitoze, ovisno o tome kako stanica uvlači supstancu. Amebe, na primjer, koriste endocitozu. Pseudopodi se protežu i okružuju ono što ameba želi pojesti, a supstanca se uvlači u vakuolu. Postoje i drugi oblici, kao što je bizarna endocitoza posredovana receptorima - gdje ćelije mogu biti vrlo izbirljive u pogledu onoga što unose jer se supstanca koju unose mora vezati za receptore da bi ušla. Ili pinocitoza, koja omogućava ćeliji da apsorbuje tečnosti. Zato proguglajte kako biste saznali više detalja o različitim vrstama endocitoze. Egzocitoza je suprotna od endocitoze jer izvlači molekule ("egzo" znači van). Egzocitoza se može koristiti da se ćelije oslobode otpada, ali je takođe veoma važna za pomeranje važnih materijala koje ćelija proizvodi. Želite li cool primer? Da se vratimo na polisaharide - da li ste znali da su džinovski ugljovodonici veoma važni za formiranje biljnog ćelijskog zida? Ćelijski zid se razlikuje od ćelijske membrane - sve ćelije imaju membrane, ali nemaju sve ćelije. Ali ako vam iznenada zatreba zid. ćelijski zid, trebat će vam negdje - tada su se unutar ćelije proizvodili ugljovodonici za ovaj zid.Ovo je odličan primjer potrebe za egzocitozom.To je sve!I podsjećamo vas - ostanite znatiželjni!

Transportna funkcija proteina

Transportna funkcija proteina je učešće proteina u prenosu supstanci u i iz ćelija, u njihovom kretanju unutar ćelija, kao i u njihovom transportu krvlju i drugim tečnostima kroz telo.

Postoje različite vrste transporta koji se provode pomoću proteina.

Transport tvari kroz ćelijsku membranu

Pasivni transport također obezbjeđuju proteini kanala. Proteini koji formiraju kanale formiraju vodene pore u membrani kroz koje (kada su otvorene) supstance mogu proći. posebne porodice proteina koji formiraju kanale (koneksini i paneksini) formiraju praznine kroz koje se tvari niske molekularne težine mogu transportirati iz jedne ćelije u drugu (kroz paneksine iu ćelije iz vanjskog okruženja).

Mikrotubule - strukture koje se sastoje od proteina tubulina - također se koriste za transport tvari unutar stanica. Mitohondrije i membranske vezikule s teretom (vezikule) mogu se kretati duž njihove površine. Ovaj transport obavljaju motorni proteini. Dijele se u dvije vrste: citoplazmatski dineini i kinezini. Ove dvije grupe proteina se razlikuju po tome s kojeg kraja mikrotubula pokreću teret: dineini od + kraja do - kraja i kinezini u suprotnom smjeru.

Transport tvari kroz ćelijsku membranu

Pasivni transport također obezbjeđuju proteini kanala. Proteini koji formiraju kanale formiraju vodene pore u membrani kroz koje (kada su otvorene) supstance mogu proći. posebne porodice proteina koji formiraju kanale (koneksini i paneksini) formiraju praznine kroz koje se tvari niske molekularne težine mogu transportirati iz jedne ćelije u drugu (preko paneksina iu ćelije iz vanjskog okruženja).

Mikrotubule - strukture koje se sastoje od proteina tubulina - također se koriste za transport tvari unutar stanica. Mitohondrije i membranske vezikule s teretom (vezikule) mogu se kretati duž njihove površine. Ovaj transport obavljaju motorni proteini. Dijele se u dvije vrste: citoplazmatski dineini i kinezini. Ove dvije grupe proteina se razlikuju po tome s kojeg kraja mikrotubula pokreću teret: dineini od + kraja do - kraja i kinezini u suprotnom smjeru.

Transport tvari kroz tijelo

Transport tvari kroz tijelo se uglavnom odvija krvlju. Krv prenosi hormone, peptide, ione iz endokrinih žlijezda do drugih organa, nosi metaboličke krajnje produkte do organa za izlučivanje, prenosi hranjive tvari i enzime, kisik i ugljični dioksid.

Najpoznatiji transportni protein koji prenosi supstance kroz tijelo je hemoglobin. On prenosi kiseonik i ugljen-dioksid kroz krvožilni sistem od pluća do organa i tkiva. Kod ljudi se oko 15% ugljičnog dioksida prenosi u pluća hemoglobinom. U skeletnim i srčanim mišićima transport kisika obavlja protein koji se zove mioglobin.

Krvna plazma uvijek sadrži transportne proteine ​​- serumski albumin. Masne kiseline, na primjer, prenose se serumskim albuminom. Osim toga, proteini grupe albumina, kao što je transtiretin, prenose hormone štitnjače. Također, najvažnija transportna funkcija albumina je prijenos bilirubina, žučnih kiselina, steroidnih hormona, lijekova (aspirin, penicilini) i neorganskih jona.

Ostali proteini krvi - globulini - prenose različite hormone, lipide i vitamine. Transport jona bakra u organizmu obavlja globulin - ceruloplazmin, transport jona gvožđa - protein transferin, transport vitamina B12 - transkobalamin.

vidi takođe

Wikimedia fondacija. 2010.

Pogledajte šta je “Funkcija transporta proteina” u drugim rječnicima:

Ovaj izraz ima druga značenja, pogledajte Proteini (značenja). Proteini (proteini, polipeptidi) su visokomolekularne organske supstance koje se sastoje od alfa aminokiselina povezanih u lanac peptidnom vezom. U živim organizmima... ... Wikipedia

Transportni proteini su zbirni naziv za veliku grupu proteina koji obavljaju funkciju transporta različitih liganada kako kroz ćelijsku membranu ili unutar ćelije (kod jednoćelijskih organizama), tako i između različitih ćelija višećelijske ... ... Wikipedia

Kristali različitih proteina uzgojeni na svemirskoj stanici Mir i tokom NASA-inih šatlova. Visoko pročišćeni proteini na niskim temperaturama formiraju kristale koji se koriste za dobijanje modela proteina. Proteini (proteini, ... ... Wikipedia

Tečnost koja cirkuliše u krvožilnom sistemu i nosi gasove i druge rastvorene materije neophodne za metabolizam ili nastaju kao rezultat metaboličkih procesa. Krv se sastoji od plazme (bistra, bledo žuta tečnost) i... Collier's Encyclopedia

Visokomolekularna prirodna jedinjenja koja su strukturna osnova svih živih organizama i imaju odlučujuću ulogu u životnim procesima. B. uključuje proteine, nukleinske kiseline i polisaharide; poznati su i mešoviti... Velika sovjetska enciklopedija

ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Alfa fetoprotein (AFP) je glikoprotein molekulske težine 69.000 Da, koji se sastoji od jednog polipeptidnog lanca, uključujući 600 aminokiselina i koji sadrži oko 4% ugljikohidrata. Nastao kada je razvijen... Wikipedia

Terminologija 1: : dw Broj dana u sedmici. “1” odgovara ponedjeljku. Definicije pojma iz različitih dokumenata: dw DUT Razlika između moskovskog i UTC vremena, izražena kao cijeli broj sati. Definicije pojma od ... ... Rječnik-priručnik pojmova normativne i tehničke dokumentacije

- (lat. membrana koža, ljuska, membrana), strukture koje ograničavaju ćelije (ćelijske, odnosno plazma membrane) i intracelularne organele (membrane mitohondrija, hloroplasti, lizozomi, endoplazmatski retikulum itd.). Sadrži u svojim ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Termin biologija predložio je istaknuti francuski prirodnjak i evolucionista Jean Baptiste Lamarck 1802. godine da označi nauku o životu kao poseban fenomen prirode. Danas je biologija kompleks nauka koje proučavaju... ... Wikipediju

Transport kiseonika obavljaju uglavnom eritrociti. Od 19 vol.% kiseonika ekstrahovanog iz arterijske krvi, samo 0,3 vol.% je rastvoreno u plazmi, dok je ostatak O2 sadržan u crvenim krvnim zrncima i u hemijskoj je vezi sa hemoglobinom. Hemoglobin (Hb) formira krhko, lako odvojivo jedinjenje sa kiseonikom - oksihemoglobin (HbO02). Vezivanje kiseonika hemoglobinom zavisi od tenzije kiseonika i lako je reverzibilan proces. Kada se napetost kiseonika smanji, oksihemoglobin oslobađa kiseonik.

Krivulje oksihemoglobalne disocijacije. Ako na osi apscise nacrtamo parcijalne pritiske kiseonika, a na osi ordinate procenat zasićenja hemoglobina kiseonikom, odnosno procenat hemoglobina koji se pretvorio u oksihemoglobin, dobićemo krivulju disocijacije oksihemoglobina. Ova kriva ( pirinač. 55, A) ima oblik hiperbole i pokazuje da ne postoji direktna proporcionalna veza između parcijalnog pritiska kiseonika i količine formiranog oksihemoglobina. Lijeva strana krivine se strmo diže prema gore. Desna strana krivulje ima gotovo horizontalni smjer. Rice. 55. Krive disocijacije oksihemoglobina u vodenoj otopini (A) i u krvi (B) pri napetosti ugljičnog dioksida od 40 mm Hg. Art. (prema Barcroftu).

Činjenica da hemoglobinsko vezivanje kiseonika proizvodi takvu krivu ima važan fiziološki značaj. U zoni relativno visokog parcijalnog pritiska kiseonika, koji odgovara njegovom pritisku u plućnim alveolama, promena pritiska kiseonika je u rasponu od 100-60 mm Hg. Art. nema skoro nikakvog uticaja na horizontalni tok krivulje, odnosno skoro da ne menja količinu formiranog oksihemoglobina.

Dato na pirinač. 55 kriva A se dobija proučavanjem rastvora čistog hemoglobina u destilovanoj vodi. U prirodnim uvjetima krvna plazma sadrži različite soli i ugljični dioksid, koji neznatno mijenjaju krivulju disocijacije oksihemoglobina. Lijeva strana krive postaje zakrivljena i cijela kriva podsjeća na slovo S. From pirinač. 55(kriva B) jasno je da je srednji dio krivulje usmjeren strmo prema dolje, a donji se približava horizontalnom smjeru.

Treba napomenuti da donji dio krivulje karakterizira svojstva hemoglobina u niskoj zoni , koji su bliski onima prisutnim u tkivima. Srednji dio krivulje daje predstavu o ​svojstvima hemoglobina pri onim vrijednostima napetosti kiseonika​​ koje su prisutne u arterijskoj i venskoj krvi

Naglo smanjenje sposobnosti hemoglobina da veže kisik u prisustvu ugljičnog dioksida opaženo je pri parcijalnom tlaku kisika jednakom 40 ml Hg. čl., odnosno na naponu koji je prisutan u venskoj krvi. Ovo svojstvo hemoglobina je važno za organizam. U kapilarima tkiva povećava se napetost ugljičnog dioksida u krvi i stoga se smanjuje sposobnost hemoglobina da veže kisik, što olakšava otpuštanje kisika u tkiva. U alveolama pluća, gdje dio ugljičnog dioksida prelazi u alveolarni zrak, povećava se afinitet hemoglobina prema kisiku, što olakšava stvaranje oksihemoglobina.

Posebno oštro smanjenje sposobnosti hemoglobina da veže kisik uočava se u krvi mišićnih kapilara tijekom intenzivnog mišićnog rada, kada kiseli metabolički proizvodi, posebno mliječna kiselina, ulaze u krv. To pomaže u isporuci velikih količina kisika u mišiće.

Sposobnost hemoglobina da veže i oslobađa kisik također se mijenja u zavisnosti od temperature. Oksihemoglobin, pri istom parcijalnom pritisku kiseonika u okolini, oslobađa više kiseonika na temperaturi ljudskog tela (37-38°) nego na nižoj temperaturi.

Kiseonik se prenosi arterijskom krvlju u dva oblika: vezan za hemoglobin unutar crvenih krvnih zrnaca i otopljen u plazmi.

Crvena krvna zrnca potječu iz nediferenciranog tkiva koštane srži. Kada ćelija sazrije, gubi svoje jezgro, ribozome i mitohondrije. Kao rezultat toga, crvena krvna zrnca ne mogu obavljati funkcije kao što su dioba stanica, oksidativna fosforilacija i sinteza proteina. Izvor energije za eritrocit je pretežno glukoza, koja se metabolizira u Embden-Mierhof ciklusu, ili heksoza monofosfatni šant. Najvažniji intracelularni protein za osiguranje transporta O2 i CO2 je hemoglobin, koji je složeno jedinjenje željeza i porfirina. Najviše četiri molekula O2 vezuju se za jedan molekul hemoglobina. Hemoglobin koji je u potpunosti napunjen O2 naziva se oksihemoglobin, a hemoglobin bez O2 ili koji je vezao manje od četiri molekula O2 naziva se deoksigenirani hemoglobin.

Glavni oblik transporta O2 je oksihemoglobin. Svaki gram hemoglobina može vezati najviše 1,34 ml O2. U skladu s tim, kapacitet kisika u krvi direktno ovisi o sadržaju hemoglobina:

Kapacitet krvi O2 = ? 1,34 O2 /gHb/100 ml krvi (3,21).

Kod zdravih ljudi sa sadržajem hemoglobina od 150 g/l, kapacitet kiseonika krvi je 201 ml O2 krvi.

Krv sadrži malu količinu kiseonika, koji nije vezan za hemoglobin, ali je otopljen u plazmi. Prema Henrijevom zakonu, količina rastvorenog O2 je proporcionalna pritisku O2 i njegovom koeficijentu rastvorljivosti. Rastvorljivost O2 u krvi je vrlo niska: samo 0,0031 ml se rastvara u 0,1 litru krvi na 1 mmHg. Art. Dakle, pri napetosti kiseonika od 100 mm Hg. Art. 100 ml krvi sadrži samo 0,31 ml otopljenog O2.

CaO2 = [(1,34)(SaO2)] + [(Pa)(0,0031)] (3,22).

Kriva disocijacije hemoglobina. Afinitet hemoglobina prema kiseoniku raste kako se molekuli O2 uzastopno vezuju, što daje krivulji disocijacije oksihemoglobina sigmoidni ili S-oblik (slika 3.14).

Gornji dio krive (PaO2?60 mmHg) je ravan. Ovo ukazuje da SaO2, a time i CaO2, ostaje relativno konstantan uprkos značajnim fluktuacijama u PaO2. Povećani transport CaO2 ili O2 može se postići povećanjem sadržaja hemoglobina ili otapanjem u plazmi (hiperbarična oksigenacija).

PaO2, pri kojem je hemoglobin zasićen kiseonikom za 50% (na 370 pH = 7,4), poznat je kao P50. Ovo je općeprihvaćena mjera afiniteta hemoglobina prema kisiku. P50 ljudske krvi je 26,6 mmHg. Art. Međutim, može se promijeniti pod različitim metaboličkim i farmakološkim uvjetima koji utiču na proces vezivanja kisika hemoglobinom. Tu spadaju sljedeći faktori: koncentracija vodikovih jona, napetost ugljičnog dioksida, temperatura, koncentracija 2,3-difosfoglicerata (2,3-DPG) itd.

Rice. 3.14. Pomaci krivulje disocijacije oksihemoglobina s promjenama pH, tjelesne temperature i koncentracije 2,3-difosfoglicerata (2,3-DPG) u eritrocitima

Promjene u afinitetu hemoglobina prema kisiku, uzrokovane fluktuacijama unutarćelijske koncentracije vodikovih iona, nazivaju se Bohrovim efektom. Smanjenje pH pomera krivulju udesno, povećanje pH - ulijevo. Oblik krivulje disocijacije oksihemoglobina je takav da je ovaj efekat izraženiji u venskoj nego u arterijskoj krvi. Ovaj fenomen olakšava oslobađanje kiseonika u tkivima, praktično bez uticaja na potrošnju kiseonika (u odsustvu teške hipoksije).

Ugljični dioksid ima dvostruki učinak na krivulju disocijacije oksihemoglobina. S jedne strane, sadržaj CO2 utiče na intracelularni pH (Bohrov efekat). S druge strane, akumulacija CO2 uzrokuje stvaranje karbaminih jedinjenja zbog njegove interakcije sa amino grupama hemoglobina. Ova jedinjenja karbamina služe kao alosterični efektori molekula hemoglobina i direktno utiču na vezivanje O2. Nizak nivo karbaminskih spojeva uzrokuje pomak krivulje udesno i smanjenje afiniteta hemoglobina za O2, što je praćeno povećanjem oslobađanja O2 u tkivima. Kako se PaCO2 povećava, prateće povećanje karbaminskih jedinjenja pomiče krivulju ulijevo, povećavajući vezivanje O2 za hemoglobin.

Organski fosfati, posebno 2,3-difosfoglicerat (2,3-DPG), nastaju u eritrocitima tokom glikolize. Proizvodnja 2,3-DPG se povećava tokom hipoksemije, što je važan mehanizam adaptacije. Brojna stanja koja uzrokuju smanjenje O2 u perifernim tkivima, kao što su anemija, akutni gubitak krvi, kongestivno zatajenje srca, itd. karakterizira povećanje proizvodnje organskih fosfata u eritrocitima. Istovremeno, smanjuje se afinitet hemoglobina za O2 i povećava se njegovo oslobađanje u tkivima. Suprotno tome, u nekim patološkim stanjima, kao što su septički šok i hipofosfatemija, primjećuju se niske razine 2,3-DPG, što dovodi do pomjeranja krivulje disocijacije oksihemoglobina ulijevo.

Tjelesna temperatura utječe na krivulju disocijacije oksihemoglobina manje izražen i klinički značajan od gore opisanih faktora. Hipertermija uzrokuje povećanje P50, tj. pomeranje krive udesno, što je povoljna adaptivna reakcija, a ne povećana potreba ćelija kiseonikom tokom febrilnih stanja. Hipotermija, naprotiv, smanjuje P50, tj. pomiče krivulju disocijacije ulijevo.

CO, vezivanjem za hemoglobin (formirajući karboksihemoglobin), otežava oksigenaciju perifernih tkiva kroz dva mehanizma. Prvo, CO direktno smanjuje kapacitet kisika u krvi. Drugo, smanjenjem količine hemoglobina dostupnog za vezivanje O2; CO smanjuje P50 i pomiče krivulju disocijacije oksihemoglobina ulijevo.

Oksidacija udjela obojenog željeza u hemoglobinu u feri željezo dovodi do stvaranja methemoglobina. Normalno, kod zdravih ljudi, methemoglobin čini manje od 3% ukupnog hemoglobina. Njegov nizak nivo održavaju intracelularni mehanizmi oporavka enzima. Methemoglobinemija može nastati kao posljedica urođenog nedostatka ovih redukcijskih enzima ili formiranja abnormalnih molekula hemoglobina koji su otporni na enzimsku redukciju (npr. hemoglobin M).

Isporuka kisika (DO2) je brzina transporta kisika arterijskom krvlju, koja ovisi o protoku krvi i sadržaju O2 u arterijskoj krvi. Sistemska isporuka kiseonika (DO2) se izračunava kao:

DO2 = CaO2 x Qt (ml/min) ili

DO2 = ([(Hb) ?1,34?% zasićenja] + će biti 25%, tj. 5 ml/20 ml. Dakle, normalno tijelo troši samo 25% kisika koji prenosi hemoglobin. Kada potreba za O2 premaši mogućnost njegove isporuke, tada koeficijent ekstrakcije postaje iznad 25%.Naprotiv, ako isporuka O2 premašuje potražnju, tada koeficijent ekstrakcije pada ispod 25%.

Ako je dostava kisika umjereno smanjena, potrošnja kisika se ne mijenja zbog povećane ekstrakcije O2 (smanjuje se zasićenost hemoglobina kisikom u mješovitoj venskoj krvi). U ovom slučaju, VO2 je nezavisan od isporuke. Kako se DO2 dalje smanjuje, postiže se kritična tačka u kojoj VO2 postaje direktno proporcionalan DO2. Stanje u kojem potrošnja kisika ovisi o isporuci karakterizira progresivna laktacidoza zbog stanične hipoksije. Kritični nivoi DO2 primećuju se u različitim kliničkim situacijama. Na primjer, njegova vrijednost od 300 ml/(min*m2) zabilježena je nakon operacija pod umjetnom cirkulacijom i kod pacijenata sa akutnom respiratornom insuficijencijom.

Tenzija ugljičnog dioksida u mješovitoj venskoj krvi (PvCO2) je normalno približno 46 mmHg. čl., što je krajnji rezultat miješanja krvi koja teče iz tkiva s različitim nivoima metaboličke aktivnosti. Venska napetost ugljičnog dioksida u venskoj krvi niža je u tkivima sa niskom metaboličkom aktivnošću (npr. koža) i veća u organima s visokom metaboličkom aktivnošću (npr. srce).

Ugljični dioksid se lako difundira. Njegova difuziona sposobnost je 20 puta veća od sposobnosti kiseonika. CO2, kako nastaje tokom ćelijskog metabolizma, difundira u kapilare i prenosi se u pluća u tri glavna oblika: kao otopljeni CO2, kao bikarbonat anion i u obliku karbaminskih jedinjenja.

CO2 se veoma dobro rastvara u plazmi. Količina rastvorene frakcije određena je proizvodom parcijalnog pritiska CO2 i koeficijenta rastvorljivosti (? = 0,3 ml/l krvi/mm Hg). Oko 5% ukupnog ugljičnog dioksida u arterijskoj krvi je u obliku otopljenog plina.

Bikarbonatni anion je dominantan oblik CO2 (oko 90%) u arterijskoj krvi. Bikarbonatni anion je proizvod reakcije CO2 s vodom da nastane H2CO3 i njegove disocijacije:

CO2 + H2O?H2CO3?H+ + HCO3-(3,25).

Reakcija između CO2 i H2O odvija se sporo u plazmi i vrlo brzo u crvenim krvnim zrncima, gdje je prisutan intracelularni enzim karbonska hidraza. Olakšava reakciju između CO2 i H2O da nastane H2CO3. Druga faza jednačine se odvija brzo bez katalizatora.

Kako se HCO3- akumulira unutar eritrocita, anion difundira kroz ćelijsku membranu u plazmu. Membrana eritrocita je relativno nepropusna za H+, kao i za katjone općenito, pa joni vodonika ostaju unutar ćelije. Električna neutralnost ćelije tokom difuzije CO2 u plazmu obezbeđuje priliv jona hlora iz plazme u eritrocit, čime se formira takozvani hloridni pomak (Hamburgerov pomak). Dio H+ koji ostaje u crvenim krvnim zrncima je puferiran, u kombinaciji s hemoglobinom. U perifernim tkivima, gdje su koncentracije CO2 visoke i značajne količine H+ se akumuliraju u crvenim krvnim zrncima, vezivanje H+ je olakšano deoksigenacijom hemoglobina. Smanjeni hemoglobin se bolje veže za protone od hemoglobina sa kiseonikom. Dakle, deoksigenacija arterijske krvi u perifernim tkivima potiče vezivanje H+ kroz stvaranje smanjenog hemoglobina.

CO2 + H2O + HbO2 > HbH+ + HCO3+ O2 (3,26).

Ovo povećanje vezivanja CO2 za hemoglobin poznato je kao Haldaneov efekat. U plućima je proces u suprotnom smjeru. Oksigenacija hemoglobina povećava njegova kisela svojstva, a oslobađanje vodikovih iona pomiče ravnotežu pretežno prema stvaranju CO2:

O2 + HCO3- + HbH+ > CO2 + H2O + HbO2