Какие конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена. Энергетический обмен - что это и какие он имеет этапы

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

А + О 2 → АО 2 ,

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

АН 2 + В → А + ВН 2

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Fe 2+ → Fe 3+ + e — .

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1. С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
2. СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

О 2 + e — → О 2 — .

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

Обмен веществ — это все химические реакции, происходящие в клетках живых организмов, его еще называют метаболизмом. Он разделяется на анаболизм и катаболизм, то есть энергетический обмен. Первый подразумевает образование из простых химических соединений более сложных. Этот процесс еще называется пластическим обменом. Для его осуществления необходима энергия, которая получается клеткой за счет катаболизма. С помощью этого процесса клетка синтезирует необходимые нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и тому подобное. Все эти вещества могут выступать в роли строительного материала для клетки и организма в целом, выполнять функцию ферментов, гормонов и т. д. На втором процессе — энергетическом обмене — мы остановимся более подробно.

Что такое катаболизм?

Энергетический обмен — это процесс, на протяжении которого вещества, имеющие сложную структуру, расщепляются на более простые либо окисляются, вследствие чего организм получает энергию, необходимую для жизни. Катаболизм включает в себя несколько этапов, на протяжении которых происходят различные химические реакции. Их выделяют три.

Этапы энергетического обмена

Перечисляя этапы катаболизма, можно выделить подготовительный, анаэробный (без участия кислорода) и аэробный (с применением оксигена).

Подготовительный этап

В это время сложные молекулы таких соединений, как белки, углеводы и липиды, расщепляются на более простые, также на этом этапе полимеры превращаются в мономеры. Данный процесс происходит вне клетки, в органах пищеварительной системы. В этом участвуют желудочный сок и разнообразные ферменты. Кислород на этом этапе для реакций не требуется. В результате реакций, произошедших в это время, белки денатурируют и распадаются на аминокислоты, сложные углеводы превращаются в простые моносахариды, из липидов образуется глицерин и высшие кислоты. Часть процессов данного этапа происходит также в лизосомах клетки под воздействием ферментов гидролаз.

Второй этап — анаэробное брожение

Энергетический обмен имеет этап брожения, который еще называется гликолизом. Здесь также не требуется участия кислорода в химических реакциях. В принципе, брожению могут подвергаться очень многие органические вещества, но в основном это углеводы. В процессе химических реакций, используемых на данном этапе катаболизма, образуются спирты, углекислый газ, ацетон, органические кислоты, в некоторых случаях водород и другие вещества. Бактерии, одноклеточные грибы и растения, активно совершающие брожение, широко используются в промышленности, к примеру, для добычи этилового спирта, производства сыров и других молочнокислых продуктов, в хлебобулочной отрасли для изготовления теста. Брожение еще называется неполным окислением.

Реакции, которые происходят на этой стадии, и их использование

Примером химических реакций, которые проходят на этой стадии, можно назвать самую распространенную — спиртовое брожение. Это процесс расщепления глюкозы либо фруктозы под воздействием специальных ферментов, при котором выделяется углекислый газ и этиловый спирт, а также образуются молекулы АТФ. Уравнение данной химической реакции выглядит так: С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + СО2 + 2АТФ. Именно организмы, использующие такую реакцию для получения необходимой энергии, применяются в промышленности для изготовления спиртных напитков. В результате процесса, который используют для получения энергии молочнокислые бактерии, образуется молочная кислота. Уравнение выглядит следующим образом: С6Н12О6 = С3Н6О3 + 2АТФ. В клетках животных и грибов распространена реакция, в результате которой выделяется пировиноградная кислота. Этот процесс выглядит так: С6Н12О6 = 2С3Н4О3 + (4Н) + 2АТФ.

Третий и последний этап — клеточное дыхание

Он происходит в митохондриях. На этой стадии осуществляется окисление веществ, за счет чего высвобождается определенное количество энергии. В такого рода процессах, как уже можно было догадаться, принимает участие кислород.


К разным тканям многоклеточных организмов он поставляется с помощью эритроцитов, содержащих гемоглобин для его переноски. На этой стадии клетка расщепляет полученные в предыдущих этапах вещества до самых простых — углекислого газа и воды. Эти два вещества обязательно образуются вследствие обычного сгорания любого органического вещества. Для того чтобы выполнить полное окисление органического соединения в сотни тысяч раз быстрее, чем оно могло бы сгореть, и без использования сверхвысоких температур, клетке необходимы разнообразные ферменты, которые содержатся в лизосомах. Также для получения энергии вследствие клеточного дыхания необходимо вещество АДФ — аденозиндифосфат, который также используется во многих других целях. Основную химическую реакцию, которая используется на данном этапе энергетического обмена, можно записать следующим образом: 2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ. Из уравнения видно, что при такого рода процессе выделяется немалое количество энергии. Также на этой стадии может происходить реакция полного окисления пировиноградной кислоты, в результате которого также выделяется энергия, но в меньшем количестве.

Как в атмосфере образуется кислород?

В связи с тем, что основным процессом, в котором и заключается энергетический обмен у животных, некоторых бактерий и грибов, является именно клеточное дыхание, кислород для этих организмов жизненно необходим. А такому высокому его содержанию в атмосфере нашей планеты мы обязаны растениям — легким Земли.

Они дают нам кислород и забирают из воздуха углекислый газ в процессе фотосинтеза, с помощью которого они из простых неорганических веществ получают необходимые для них органические (чаще всего глюкозу или фруктозу). Процесс фотосинтеза происходит благодаря солнечной энергии, которая служит ускорителем для такого рода химических реакций. Уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом: 6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2. Рассмотренные в этой статье процессы еще раз доказывают, что в природе все взаимосвязано: фотосинтез происходит с использованием углекислого газа, ненужного животным, а энергетический обмен у последних невозможен без кислорода, который выделяется растениями как побочный продукт фотосинтеза.

Какие органеллы клетки принимают участие в энергетическом обмене?

В первую очередь это митохондрии, именно в них и происходит весь процесс клеточного дыхания. На их кристах окисляются вещества, которые были получены в процессе анаэробного брожения, то есть на втором этапе энергетического обмена. Также это лизосомы, уже неоднократно упомянутые в тексте. Они содержат в своей полости, ограниченной мембраной, ряд необходимых для всех реакций ферментов. В цитоплазме клетки с помощью этих органоидов происходит процесс неполного окисления (гликолиза) органических соединений. Продукты, образованные на этом этапе при участии ферментов, содержащихся в лизосомах, служат сырьем для последующего клеточного дыхания, происходящего в митохондриях. Кроме того, в этих процессах принимают участие микротрубочки, которые транспортируют вещества по клетке, а также плазматическая мембрана, которая содержит специальные белки, переносящие из окружающей среды в цитоплазму определенные нужные для энергетического обмена химические соединения.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) - совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ - универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования - присоединения неорганического фосфата к АДФ

АДФ + Н 3 РО 4 + энергия = АТФ + Н 2 О.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы - до аминокислот, жиры - до глицерина и карбоновых кислот, углеводы - до глюкозы, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы - гликолиз .

Гликолиз - сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

1. С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
2. СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Этапы энергетического обмена

	Подготовительный этап	Бескислородный этап Гликолиз	Кислородный этап
Где происходит расщепление?	В органах пищеварения, в клетках под действием ферментов	Внутри клетки	В митохондриях
Чем активизируется расщепление?	Ферментами пищеварительных соков	Ферментами мембран клеток	Ферментами митохондрий
До каких веществ расщепляются соединения клетки?	Белки – аминокислоты Жиры – глицерин и жирные кислоты Углеводы – глюкоза	Глюкоза(С6Н12О6) 2 молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3) + энергия	Пировиноградная кислота до СО2 и Н2О
Сколько выделяется энергии?	Мало, рассеивается в виде тепла.	За счет 40% синтезируется АТФ, 60% рассеивается в виде тепла	Более 60% энергии запасается в виде АТФ
Сколько синтезируется энергии в виде АТФ?	____________	2 молекулы АТФ	36 молекул АТФ

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.Этот этап получил название аэробного (кислородного) дыхания, или гидролиза. Он осуществляется в "энергетических станциях” клетки – митохондриях и связан с матриксом митохондрии и ее внутренними мембранами.

Образовавшиеся в процессе гликолиза органические вещества поступают на ферментативный кольцевой "конвейер”, который называют в честь описавшего его ученого циклом Кребса. Все ферменты, катализирующие реакции этого цикла, локализованы в митохондриях. На всех стадиях этого процесса происходит поглощение кислорода и выделение углекислого газа, воды и энергии, запасаемой в молекулах АТФ. Причем образование молекул АТФ сопряжено с ферментами, которые расположены на внутренней мембране митохондрий, обеспечивающих выделение энергии небольшими порциями, что позволяет запасать ее в химических связях АТФ.

Процесс кислородного расщепления молочной кислоты можно выразить уравнением:

2С 3 Н 4 О 3 + 6О 2 + 36 АДФ + 36 Н 3 РО 4 –> 36 АТФ + 6СО 2 + 42Н 2 О.

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ + Q т,

где Q т - тепловая энергия