Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки. Пищеварение в тонком кишечнике

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей (Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intesti­num lleum). Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, вклю­чающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. и 4) севЬзнои. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эпителия - кишечная энтодерма, рыхлой соеди­нительной и гладкой мышечной ткани - мезенхима, мезотелия серозной оболочки - висцеральный листок спланхнотома.

РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами). СКЛАДКИ слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются по­лулунными (plica semilunalls), или циркулярными (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - это выпячивания слизистой обо­лочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собствен­ной пластинки гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в 12-перстной кишке составляет 0,3-0,5 мм; тощей и подвздошной кишках - до 1.5 мм. Толщина ворсинок в 12-перстной кишке больше чем тощей или подвздошной. На 1 кв.мм в 12-перстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной - не более 30.

ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловид­ные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки (endocrinocytus). СТОЛБЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ С ИСЧЕРЧЕННОЙ КАЕМКОЙ называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр - 0,01 мкм, расстояние между микроворсинками - от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная щелочная фосфатаза, нукле-озиддифосфатазы, L-гликозидаза, О-гликозидаза.аминопептидазы. В мик-роворсйнкак имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасыва­ние. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комп­лекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивези-кулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся бо­лее мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро овальной формы, активное, располо­жено ближе к базальной части. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adhe-rens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na-АТФаза и К-АТФаза. которые участвуют в транспортировке Na и К через цитолемму. Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночномпищеварении 2) участие в пристеночном пищеварении и 3) всасывание продуктов расщепления. М-КЛЕТКИ располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клет­ки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов,имеют уплощен-ную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микро­складок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке. БОКАЛОВИДНЫЕ ЭКЗОКРИНОДИТЫ являются слизистыми клетками (муко-цитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии), уплощенное неактивное ядро располагается ближе к ба-зальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, грану­лы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка при­обретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.

ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОХРОШРФИЛЬНЫЕ) КЛЕТКИ представлены 7-ю раз­новидностями. Эти клетки содердатся не только на поверхности-, ворси­нок, но и в криптах. КРИПТЫ - это трубчатые углубления, располагающиеся в собствен­ной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разно­видностей эпителиальных клеток; 1) столбчатые эпителиоциты (энтеро-циты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой: 2) бокаловидные экэокриноциты такие же как в ворсинках:

3.) эпителиоциты без исчерченной каемки являются недифференцированны­ми клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зер­нистостью (клетки Панета) и 5) эндокринные клетки. КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии. расположен­ные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидо­фильные гранулы,содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина. В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностыо (клеток Пане­та) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаэа, дегидрогенаэы и дипепгидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, кроме того име­ется лизоцим, убивающий бактерий. Функции клеток Панета; расщепление дипетидаз до амнокислот. ан­тибактериальная и нейтрализация НС1. КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между вор­синками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ворсин и крип тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетки, секретирующие энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S-клетки, вырабатывающие секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетки, выделяющие холе-цистокинин. стимулирующий функцию печени, и панкреозимин. актвиру-ющий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетки. вырабатывающие гастрин; 0) D-клетки, секретирующие соматостатин; 7) D1-клетки, выраба­тывающие ВИЛ (вазоактивный интестинальный пептид). СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных воло­кон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (nodull lymphatlcl solita-rl), диаметр которых достигает 3 мм. и сгруппированные лимфатические узелки (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина до 12 см. Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков Сдо 100) наблюдается v детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соедини­тельной ткани. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке 12-перстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (giandulae submucosae). Кон­цевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со свет­лой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части -гранулы слизистого секрета. Кроме того в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и иногда париетальные клетки. Мелкие протоки жез 12-перстной кишки выстланы кубическим эпителием, более крупные, открывающиеся в просвет кишки - столбчатым каемчатым. Секрет подслизистых_жедез имеет щелочную реакцию, содержит ди-пептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в 12-перстную кишку. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединитель ной-,ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное нервное сплетение и 2) мышечно-кишечное чувствительное нервное сплетение. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит пе­ремешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, ко­торая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых занимает горизонтальное положение, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное поло­жение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки. У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому соз­даются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значи­тельном повороте кишечника вокруг брыжейки возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того наруша­ется кровоснабжение стенки кишечника и наступает ее некроз. При первых признаках непроходимости кишечника человеку необхо­димо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник ока­зался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется за счет тех ар­териальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизис-тои основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки и 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на кацилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки. Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каж­дую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, оттуда в сплетение подслизистой основы. ОТТОК ЛИМФЫ от кишечника начинается лимфатическими капиллярами, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Ли­мфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды. по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе. ИННЕРВАЦИЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным сплетением и 2) чувствительным мы-шечно-кишечным сплетением. ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейро­нов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа) и в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва. МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля II типа), заложенных в интрамуральных ганг­лиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волок­на заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными - на криптах. Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпа­тические рефлекторные дуги, которые хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные сим­патические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым - нейрон латеральнопро-межуточного ядра спинного мозга, третий нейрон - в симпатическом нервном ганглии и четвертый - в интрамуральном ганглии. В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагают­ся в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, депдриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны - синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлектор­ной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями. ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ: 1) химическая обработка пищи; 2) всасыва­тельная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ осуществляется за счет 1) внутрипо-лостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения и 3) примембран-ного пищеварения. Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутри­полостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до бо­лее простых. Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот. Прмембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиаль­ных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые на­ложения 7 Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каж­дые 5-G суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок -это и есть слизистые эпителиальные наложения.

РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина. РАСЩЕПЛЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ происходит под влиянием нуклеазы. РАСЩЕПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ осуществляется при помощи амилазы, маль-тавы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз. РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ происходит за счет липаз. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ тонкой кишки осуществляется через исчер­ченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеваре­ния эти сокращения повторяются 4-6 раз в минуту. Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и ко­со по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов опле­тены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных во­локон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные - в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок. При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и умень­шение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истон­чается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расще­пления в кровеносные и лимфатический капилляры ворсинок. В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворси­нок увеличивается, уменьшается внутриворсинковое давление, что бла­гоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок. Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличи­ваясь. то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке; при сдавле-нии резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расс­лаблении - насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в ки­шечнике всасывается около 40 мл питательных веществ. ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ 2 ПУТЯМИ. 1. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые че­рез исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителио­цитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, затем в лимфатические капилляры. 2-Й ПУТЬ всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем в строму ворсинок и лимфатический капилляр. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНРЦИЯ тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении. ЭНДОКРИННАЯ функция тонкой кишки осуществляется за счет секре­торной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.

Столбчатые эпителиоциты - наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.

Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах - от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.

Бокаловидные экзокриноциты - это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы - муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть - центры синтеза гликозаминогликанов и белков.

Клетки Панета , или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) - базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки - секретин; ECL-клетки - энтероглюкагон; I-клетки - холецистокинин; D-клетки - вырабатывают соматостатин, ВИП - вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.

Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты . Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани - агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.

Последующее развитие и образование плазматических клеток , выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез - слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник обеспечивает окончательное переваривание пищи, всасывание всех питательных веществ, а также механическое продвижение пищи в сторону толстого кишечника и некоторую эвакуаторную функцию. В тонком кишечнике различают несколько отделов. План строения этих отделов одинаков, но имеются некоторые различия. Рельеф слизистой оболочки образует циркулярные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты. Складки образуются за счет слизистой оболочки и подслизистой основы. Ворсинки – это пальцевидные выросты собственной пластинки, покрытые сверху эпителием. Крипты – это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.Эпителий, выстилающий тонкий кишечник – однослойный призматический. В этом эпителии различают:

• Столбчатые энтероциты
• Бокаловидные клетки
• М клетки
• Клетки Панета (с ацидофобной зернистости)
• Эндокринные клетки
• Недифференцированные клетки

Ворсинки в основном покрыта столбчатым эпителием. Это основные клетки, обеспечивающие процесс пищеварения. На их апикальной поверхности располагаются микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности, и на своих мембранах содержат ферменты. Именно столбчатые энтероциты обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывают расщипленные питательные вещества. Бокаловидные клетки рассеяны между столбчатыми. Эти клетки имеют форму бокала. Их цитоплазма заполнена слизистым секретом. В небольшом количестве на ворсинках встречаются М клетки - разновидность столбчатых энтероцитов. На её апикальной поверхности микроворсинок мало, а плазмолемма образует глубокие складки. Эти клетки вырабатывают антигены, и переносят их к лимфацитам. Под эпителием ворсинок располагается рыхлая соединительная ткань с одиночными гладкомышечными клетками и хорошо развитыми сплетениями. Капилляры в ворсинках фенестрированные, что обеспечивает более легкое всасывание. Крипты по сути являются собственными железами кишечника. На дне крипт лежат малодифференцированные клетки. Их деление обеспечивает регенерацию эпителия крипт и ворсинок. Чем выше к поверхности, тем более дифференцированные будут клетки крипт.Бокаловидные клетки, М клетки и клетки Панета участвуют в образовании кишечного сока, так как содержат гранулы, выделяемые в просвет кишечника. Гранулы содержат дипептидазы и лизоцим. В криптах есть эндокринные клетки:

1. EC клетки, вырабатывают серотонин
2. ECL клетки, вырабатывают гистамин
3. P клетки, вырабатывают бамбазин
4. А клетки, синтезируют энтероглюкагон
5. К клетки, выработывают панкреозинин

Длину крипт ограничивает мышечная пластинка слизистой оболочки. Она образована двумя слоями гладкомышечных клеток(внутренний циркулярный, наружный продольный). Они входят в состав ворсинок, обеспечивая их движения. Подслизистая основа хорошо развита. Содержат нервно-мышечное сплетение, и участки мышечной ткани. Причем чем ближе к толстому кишечнику, тем больше лимфоидной ткани.Она сливается в бляшки (Плееровы бляшки). Мышечная оболочка образована:

1. Внутренним циркулярным слоем
2. Наружным продольным слоем

Между ними располагаются нервные и сосудистые сплетения. Снаружи тонкий кишечник покрыт серозной оболочкой. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Сюда же входит кислое содержимое желудка. Здесь происходит его нейтрализация и смешивание химуса с пищеварительным соком. Ворсинки двенадцатиперстной кишки более короткие и широкие, а в подслизистой основе располагаются дуоденальные железы. Это альвеолярные разветвленные железы, которые выделяют слизь и ферменты. Основным ферментом является энтерокиназа. По мере приближения к толстому кишечнику крипт становится больше, увеличивается количество бокаловидных клеток и лимфоидных бляшек. Чтобы не пропустить новые интересные статьи – подпишитесь на

Тонкая кишка (intestinum tenue) - отдел пищеварительного тракта, расположенный между желудком и толстой кишкой. Тонкая кишка вместе с толстой образует кишечник - наиболее длинную часть пищеварительной системы. В составе тонкой кишки различают двенадцатиперстную, тощую, подвздошную кишку. В тонкой кишке химус (пищевая кашица), обработанный слюной и желудочным соком, подвергается действию кишечного и поджелудочного сока, а также желчи. В просвете тонкой кишки при перемешивании химуса происходят его окончательное переваривание и всасывание продуктов его расщепления. Остатки пищи продвигаются в толстую кишку. Важна эндокринная функция тонкой кишки. Эндокриноциты ее покровного эпителия и желез вырабатывают биологически активные вещества (секретин, серотонин, мотилин и др.).

Тонкая кишка начинается на уровне границы тел XII грудного и I поясничного позвонков, заканчивается в правой подвздошной ямке, располагается в области чревья (средняя область живота), достигая входа в малый таз. Длина тонкой кишки у взрослого человека составляет 5-6 м. У мужчин кишка длиннее, чем у женщин, при этом у живого человека тонкая кишка короче, чем у трупа, у которого отсутствует мышечный тонус. Длина двенадцатиперстной кишки составляет 25-30 см; около 2/3 длины тонкой кишки (2-2,5 м) занимает тощая и примерно 2,5-3,5 м - подвздошная кишка. Диаметр тонкой кишки равен 3-5 см, он уменьшается по направлению к толстой кишке. Двенадцатиперстная кишка не имеет брыжейки в отличие от тощей и подвздошной кишок, которые называют брыжеечной частью тонкой кишки.

Тощая кишка (jejunum) и подвздошная кишка (ileum) составляют брыжеечную часть тонкой кишки. Большая их часть располагается в пупочной области, образуя 14-16 петель. Часть петель спускается в малый таз. Петли тощей кишки в основном залегают в левой верхней, а подвздошной - в правой нижней части брюшной полости. Строгая анатомическая граница между тощей и подвздошной кишкой отсутствует. Кпереди от кишечных петель находится большой сальник, сзади - париетальная брюшина, выстилающая правый и левый брыжеечные синусы. Тощая и подвздошная кишки с помощью брыжейки соединены с задней стенкой брюшной полости. Корень брыжейки заканчивается в правой подвздошной ямке.

Стенки тонкой кишки образованы следующими слоями: слизистой оболочкой с подслизистой основой, мышечной и наружной оболочками.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) тонкой кишки имеет круговые (керкринговы) складки (plicae circularis). Их общее количество достигает 600-700. Складки образуются с участием подслизистой основы кишки, их размеры уменьшаются по направлению к толстой кишке. Средняя высота складок 8 мм. Наличие складок увеличивает площадь поверхности слизистой оболочки более чем в 3 раза. Помимо круговых складок, для двенадцатиперстной кишки характерны продольные складки. Они имеются в верхней и нисходящей частях двенадцатиперстной кишки. Наиболее выраженная продольная складка располагается на медиальной стенке нисходящей части. В ее нижнем отделе имеется возвышение слизистой оболочки - большой сосочек двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni major), или фатеров сосочек. Здесь общим отверстием открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Кверху от этого сосочка на продольной складке имеется малый сосочек двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni minor), где открывается добавочный проток поджелудочной железы.

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет многочисленные выросты - кишечные ворсинки (villi intestinales), их около 4-5 млн. На площади 1 мм 2 слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и тощей кишки насчитывается 22-40 ворсинок, подвздошной кишки - 18-31 ворсинок. Средняя длина ворсинок составляет 0,7 мм. Размеры ворсинок уменьшаются по направлению к подвздошной кишке. Выделяют листо-, языко-, пальцевидные ворсинки. Первые два вида всегда ориентированы поперек оси кишечной трубки. Наиболее длинные ворсинки (около 1 мм) имеют преимущественно листовидную форму. В начале тощей кишки ворсинки обычно имеют форму язычка. Дистальнее форма ворсинок становится пальцевидной, их длина уменьшается до 0,5 мм. Расстояние между ворсинками составляет 1-3 мкм. Ворсинки образованы рыхлой соединительной тканью, покрытой эпителием. В толще ворсинок много гладких миоиитов, ретикулярных волокон, лимфоцитов, плазматических клеток, эозинофилов. В центре ворсинок находится лимфатический капилляр (млечный синус), вокруг которого располагаются кровеносные сосуды (капилляры).

С поверхности кишечные ворсинки покрыты однослойным высоким цилиндрическим эпителием, находящимся на базальной мембране. Основную массу эпителиоцитов (около 90 %) составляют столбчатые эпителиоциты с исчерченной щеточной каемкой. Каемка образована микроворсинками апикальной плазматической мембраны. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. Главной функцией столбчатых эпителиоцитов является всасывание. В состав покровного эпителия входит много бокаловидных клеток - одноклеточных желез, секретирующих слизь. В среднем 0,5 % клеток покровного эпителия приходится на эндокринные клетки. В толще эпителия имеются также лимфоциты, проникающие из стромы ворсинок через базальную мембрану.

В просветах между ворсинками на поверхность эпителия всей тонкой кишки открываются кишечные железы (glandulae intestinales), или крипты. В двенадцатиперстной кишке имеются также слизистые дуоденальные (бруннеровы) железы сложной трубчатой формы, расположенные преимущественно в подслизистой основе, где они образуют дольки размерами 0,5-1 мм. Кишечные (либеркюновы) железы тонкой кишки имеют простую трубчатую форму, они занимают место в собственной пластинке слизистой оболочки. Длина трубчатых желез составляет 0,25-0,5 мм, диаметр - 0,07 мм. На площади 1 мм 2 слизистой оболочки тонкой кишки насчитывается 80-100 кишечных желез, их стенки образованы одним слоем эпителиоцитов. Всего в тонкой кишке насчитывается более 150 млн желез (крипт). Среди эпителиальных клеток желез различают столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные клетки, кишечные эндокриноциты, бескаемчатые цилиндрические (стволовые) клетки и клетки Панета. Стволовые клетки являются источником регенерации кишечного эпителия. Эндокриноциты вырабатывают серотонин, холецистокинин, секретин и др. Клетки Панета секретируют эрепсин.

Для собственной пластинки слизистой оболочки тонкой кишки характерно большое количество ретикулярных волокон, образующих густую сеть. В собственной пластинке всегда присутствуют лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы, большое количество одиночных лимфоидных узелков (у детей - 3-5 тыс.).

В брыжеечной части тонкой кишки, особенно в подвздошной, имеется 40-80 лимфоидных, или пейеровых, бляшек (noduli lymfoidei aggregati), представляющих собой скопления одиночных лимфоидных узелков, являющихся органами иммунной системы. Бляшки располагаются преимущественно по противобрыжеечному краю кишки, имеют овальную форму.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae) имеет толщину до 40 мкм. У нее различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои. От мышечной пластинки в толщу собственной пластинки слизистой оболочки и в подслизистую основу отходят отдельные гладкие миоциты.

Подслизистая основа (tela submucosa) тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ее толще находятся разветвления кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, различные клеточные элементы. 6 подслизистой основе двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы дуоденальных (брунперовых) желез.

Мышечная оболочка (tunica muscularis) тонкой кишки состоит из двух слоев. Внутренний слой (циркулярный) толще наружного (продольного) слоя. Направление пучков миоцитов не является строго циркулярным или продольным, а имеет спиральный ход. В наружном слое витки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между мышечными слоями в рыхлой соединительной ткани расположены нервное сплетение и сосуды.

Обмен витаминов. Печень обеспечивает обмен витаминов, особенно жирорастворимых - А, D, Е, К, всасывание которых в кишечнике проис­ходит с участием желчи. Ряд витаминов депонируется в печени и высво­бождается по мере их метаболической потребности (А, D, К, С, РР).

Депонирование микроэлементов и электролитов. В печени депонируются микроэлементы (железо, медь, марганец, кобальт, молибден и др.) и электролиты.

Иммунопоэз и иммунологическая реакция. Печень участвует в иммуно­поэзе и иммунологических реакциях.

Кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот. Желчные кислоты важны не только для гидролиза и всасывания липидов, но и для других процессов. Они являются регуляторами холереза и выделения в составе желчи холестерина, желчных пигментов; определяют активность печеноч­ных цитоферментов, влияют на транспортную активность энтероцитов, ре­гулируют пролиферацию, передвижение и отторжение энтероцитов от кишечных ворсинок.

Регуляторное влияние желчи распространяется на секрецию желудка, поджелудочной железы и тонкой кишки, эвакуаторную деятельность га­стродуоденального комплекса, моторику кишечника, реактивность органов пищеварения к нейротрансмиттерам, регуляторным пептидам и аминам.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Секреция тонкой кишки

Тонкий кишечник взрослого человека имеет длину около 2 метров. Главной функцией его является окончание расщепления пищи и всасывание расщепленных веществ, воды, электролитов и витаминов.

Кишечный сок имеет щелочную реакцию. Он представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности кишечных желез всей слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В верхней части двенадцатиперстной кишки заложены бруннеровы (дyoденальные) железы . Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость слабо щелочной реакции, обладающая небольшой протеолитической, ами­лолитической и липолитической активностью.

Секреторной способностью обладают либеркюновы железы (кишечные крипты ).

В гранулярной эндоплазматической сети бокаловидных клеток образу­ются белковые компоненты секрета, в комплексе Гольджи (пластинчатом комплексе) - мукополисахариды. Секрет этих клеток обладает фермента­тивной активностью, в том числе и протеолитической.

Секрет энтероцитов содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Кишечный эпителий секретирует многие вещества в полость тонкой кишки, ряд веществ транспортируется в нее из крови. Находящиеся в кишке вещества активно и пассивно переносятся из ее полости и с поверх­ности слизистой оболочки в кровь и лимфу. Полное обновление кишечного эпителия происходит каждые 3-6 дней.

Состав кишечноro сока.

В состав кишечного сока входят неорганические вещества (около 10 г/л) - хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН сока 7,2-7,5, при усилении секреции рН повышается до 8,6. Органические вещества в составе жидкой части сока представлены слизью, белками, ами­нокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное меха­ническое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку киш­ки. В слизи высока активность ферментов, гидролизующих питательные вещества.

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек - морфокинетическая (или морфонекротичес­кая) секреция. Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1,4-6 сут, т.е. за 1 ч слущивается около 2 % клеток. Столь высокий темп образования клеток и их отторжения обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Ферменты кишечного сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество экскретируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов. Основные из них: энтерокиназа, несколько специфических пептидаз (аминополипептидаза и дипептидаза), щелочная фосфатаза, нуклеазы, липаза, фосфолипаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, сахараза, дуоденаза. Для большинства кишечных ферментов характерен проксимодистальный градиент – снижение их содержания и активности в тонкой кишке в направлении толстой кишки.

Моторная деятельность тонкого кишечника.

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давле­ния (способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу) и продвижение химуса по градиенту давления. Следовательно, мо­торика тонкой кишки участвует в процессах гидролиза и всасывания, со­действует им.

Типы сокращений тонкой кишки. Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тон­кой кишки.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокраще­ниями циркулярного слоя мышц. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содер­жимое которого состоит из двух частей бывшего сегмента. Данными сокра­щениями достигается перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и некоторым участием в сокращении циркулярных мышц. При этом химус перемещается вперед-назад и происходит слабое поступательное движение его в направлении толстой кишки. В верхних отделах тонкой кишки чело­века частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних - 6-8 в1 мин.

Перистальтическая волна , состоящая из перехвата и расширения тон­кой кишки, продвигает химус в направлении толстой кишки. Одновремен­но по длине кишки продвигается несколько перистальтических волн. Пе­ристальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1-0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стреми­тельной (пропульсивной) волны - 7-21 см/с.

При антиперистальтическux сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. Это характерно для рвоты.

Тонические сокращения могут передвигаться с очень малой скоростью или вообще не передвигаться. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.

Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5-14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление в течение 8 с до 30-90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 мин до нескольких минут и повышает давление не столь зна­чительно.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гумо­ральными механизмами. Фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мезентеральноro нервного сплетения, обла­дающими ритмической фоновой активностью. Кроме них, имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений - первый у места впадения в две­надцатиперстную кишку общего желчного протока, второй - в подвздош­ной кишке. Эти «датчики» и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция. Ведущее значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интрамуральная нервная система (метасимпатическая система). Интрамуральные нейроны обеспечивают координированные сокращения кишки. На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияния экстрамуральные симпатические и парасимпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы.

Парасимпатические влияния преимущественно уси­ливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Моторная функция контроли­руется центрами спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимби­ческой системы, коры большого мозга: раздражение ядер передних и сред­них отделов гипоталамуса преимущественно возбуждает, а заднего - тор­мозит моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды кратковременно тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальней­шем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи и жиры.

Гуморальная регуляция. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, вещество Р, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли. Тормозят – секретин, вазоинтестинальный пептид, гастроингибирующий пептид.

Эвакуация кишечного химуса в толстую кишку.

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниева заслонка) порционно переходит в толстую кишку. Сфинктер имеет сложное строение; он выполняет роль клапана, который суженной частью обращен в просвет слепой кишки; здесь же сосредо­точены циркулярные мышцы, образующие собственно сфинктер. Их расслаблению и раскрытию илеоцекального прохода способствуют сокраще­ния продольных мышц тонкой и толстой кишок. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и содержимое тол­стой кишки в норме в тонкую кишку не переходит.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Через 1-4 мин после приема пищи каждые 0,5-1 мин он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Рас­крытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тон­кой кишки, повышая давление в ней, расслабляет его и пилорический сфинктер (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, пищеварительные соки, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке, которая имеет длину около 1,3 метра. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки. Толстый кишечник выполняет функцию резервуара для содержимого кишечника, а также функцию всасывания воды и электролитов. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса. За счет всасывания в толстой кишке объем содержимого может уменьшиться до 100-200 мл.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивации и расщеплении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белоков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.

Состав сока и функции толстой кишки.

Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне раздражения кишки. Ее местное механическое раздражение увеличивает секрецию в 8-10 раз.

В толстом кишечнике осуществляются процессы:

сгущения содержимого вследствие всасывания воды

брожения за счет действия микрофлоры

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве содержатся: катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1-3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке.

Моторная деятельность толстой кишки и ее регуляция

Моторика толстой кишки осуществляет накопление содержимого, его продвижение, всасывание из него ряда веществ, в основном воды (до 6 л за сутки), формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

тонические

маятникообразные

ритмическая сегментация

перистальтические сокращения

антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс)

пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишки в каудальном направлении)

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется как нервным (за счет вегетативной нервной системы), так и гуморальным путем.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает моторику толстого кишечника (иннервация блуждающими и тазовыми нервами). Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки. Метасимпатический отдел вегетативной системы реализует саморегуляцию движений кишки.

Моторику тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, усиливает раздражение механорецепторов прямой кишки.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание - процесс транспорта питательных веществ из желудочно­-кишечного тракта во внутреннюю среду организма - в кровь и лимфу. Всо­савшиеся вещества разносятся по организму и включаются в клеточный метаболизм.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание в полости рта. В полости рта пища не расщепляется до мономеров и находится кратковременно, поэтому всасывание здесь нич­тожно мало. Однако некоторые лекарственные средства всасываются до­статочно быстро, что делает возможным их применение под язык (суб­лингвально) .

Всасывание в желудке бывает незначительным; в больших количествах всасываются лишь некоторые аминокислоты, глюкоза, вода и растворен­ные в ней минеральные соли. Хорошо всасываются растворы этиловогоспирта (алкоголь).

Основное всасывание нутриентов, воды, электролитов происходит в тонкой кишке и сопряжено с гидролизом питательных веществ. Всасыва­ние зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. На1 мм2 слизистой оболочки кишки человека приходится 30-40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет около 1700-4000 микроворсинок, следовательно, на 1 мм2 поверхности кишечного эпителия приходится 50-100 млн микро­ворсинок. Таким образом, общая площадь поверхности желудочно-кишечного тракта составляет около 100 м2.

У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 1010, а соматических клеток - 1015. Из этого следует; что одна кишечная клетка обеспечивает питательными веществами около 100 000 других кле­ток организма человека.

В толстой кишке происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т.е. введение легкоусвояемых веществ в прямую кишку.

В верхних отделах кишечника глюкоза всасывается быстрее воды. В нижних частях кишечника вода всасывается быстрее хлористого натрия.

Всасывание макромолекул.

Различные вещества всасываются посредством разных механизмов. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы объединены под названием эндоцитоза. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. Ряд веществ попа­дает в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного зна­чения во всасывании нутриентов, но важен в переносе веществ иммунной защиты, витаминов и ферментов из кишечника в кровь. У новорожденных детей трансцитоз важен для транспорта многофункциональных белков материнского молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межкле­точным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. Посред­ством персорбции переносится некоторое количество воды и электролитов и меньшее количество других веществ, в том числе белков (антител, аллер­генов, ферментов и др.) и даже бактерий.

Всасывание микромолекул.

Всасывание микромолекул - основных продуктов гидролиза питатель­ных веществ в желудочно-кишечном тракте, а также электролитов осущест­вляется тремя видами транспорта: пассивным, облегченной диффузией и активным . Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Движущей силой диффузии является концентрационный градиент частиц растворенного вещества. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации, но с помощью особых мембранных переносчиков. Активный транс­порт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специаль­ных транспортных систем: мембранных транспортных каналов, мобильных переносчиков, конформационных переносчиков.

Эти механизмы переносят один или несколько, но ограниченное число типов веществ. Часто транспорт веществ сопряжен с перемещением друго­го вещества, движение которого по градиенту концентрации служит источ­ником энергии для сопрягаемого транспорта. В такой роли используются ионные градиенты, особенно градиент Na+.

В тонкой кишке Na+-зависимым являет­ся всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется также через специальные кана­лы и мобильными переносчиками. Распространены Nа+-зависимые пере­носчики на апикальных мембранах, а Na+ -насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов.

В тонкой кишке существует и Na+ -не­зависимый транспорт многих мономеров нутриентов.

Градиент Na+ и К+ между вне- и внутриклеточными жидкостям обеспечивается путем активного транспорта. Переносчики в клетках связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью несколь­ких транспортных АТФаз. Наиболее важной в процессах всасывания явля­ется Na+,K+-АТФаза. Она обеспечивает и, следовательно, участвует в обеспечении энергией Nа+-зависимого транспорта.

Роль внутрикишечного давления во всасывании. Повышение внутрики­шечного давления до 8-10 мм рт.ст в 2 раза увеличивает скорость всасыва­ния из тонкой кишки раствора хлорида натрия. Это указывает на значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе.

Роль моторики кишечника во всасывании. Моторика тонкой кишки обеспечивает не только внутрикишечное давление, но и периодическую смену пристеночного слоя химуса, что важно для гидролиза и всасывания его продуктов.

Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Сокращение ворсинок и микроворсинок. Большое значение для всасыва­ния имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и мик­роворсинок энтероцитов, имеющих специальные сократительные элемен­ты. Сокращения ворсинок выдавливают из сжимающейся полости лимфатических сосудов лимфу с всосавшимися в нее веществами. Наличие клапа­нов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и обеспечивает присасывающее действие центрального лимфати­ческого сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, воз­можно, являются одним из его механизмов.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усиливаются и учащаются.

Механическое раздражение основания ворсинок в эксперименте уси­ливает их сокращения, тот же эффект наблюдается под влиянием химичес­ких компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза - пептидов, некоторых аминокислот, глюкозы, а также экстрактивных веществ пищи. В реализации этих воздействий определенная роль отводится метасимпати­ческой нервной системе.

Установлено, что кровь сытых животных, перелитая голодным, вызы­вает у них усиление движения ворсинок.

Всасывание различных веществ.

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и выпи­ваемых жщкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-7 л), вы­водится же с калом в сутки 100-150 мл воды. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количе­ство - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее ин­тенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке - за сутки около 8 л.

Всасывание некоторого количества воды происходит по осмотическому градиенту, но возможно и при отсутствии разности осмотического давле­ния. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Ак­тивно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно натрия и хлора . Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасывание воды.

Всасывание воды сопряжено также с транспортом сахаров и аминокислот . При подавлении их всасывания флорицином всасывание воды замедляется.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Ваготомия также замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистоки­нин-панкреозимин, бомбезин, серотонин и вазоинтестинальный пептид - ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной киш­ке. Ионы Na+ переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступле­ние ионов Na+ в эпителиоцит происходит пассивно по электро­химическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы Na+ активно транспортируются в меж­клеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов Na+ осуществляется пассивно по градиенту кон­центрации.

В толстой кишке всасывание Na+ не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке – зависит от этих веществ. В тонкой кишке перенос ионов Na+ и С1- сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na+ на ионы К+. При сни­жении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов Na+ усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холе­цистокинин - панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому гради­енту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее ак­тивно - в подвздошной кишке по механизму активного и пассив­ного транспорта. Транспорт ионов Cl- сопряжен с транспортом ио­нов Na+.

Всасывание аминокислот. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Расщепление белков начинается в желудке после денатурации соляной кислотой и превращения пепсиногенов в пепсины.

Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует пять видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму об­легченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость и в кровь.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возрас­та (более интенсивно оно у молодых людей), от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются только в виде моно­сахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюко­за, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ио­нов Na+ через апикальные мембраны по механизму совместного транспорта (симпорта). Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации.

Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны - глюкокортикоиды, тироксин, инсулин, некоторыми аминокислотами. Несколько замедляет этот процесс гистамин. Значительно тормозят всасыва­ние глюкозы соматостатин, активация симпатической нервной системы и ингибиторы тканевого дыхания.

Всасывание продуктов гидролиза жиров.

Среднее потребление жиров с пищей составляет 60-100 г/сутки. Основные превращения веществ в организме происходят в водной среде, а липиды и часть продуктов их гидролиза в воде нерастворимы. По­этому всасывание липидов связано с их сложными биохимическими пре­вращениями. Наиболее активно они всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различ­ных липидов в кишечнике зависит от степени их эмульгирования и гидро­лиза. При этом для оптимального гидролиза жиров требуется их предварительное эмульгирование желчью, при котором размер липидных частиц уменьшается до 1-2 микрометров. При эмульгировании значительно увеличивается их площадь, что облегчает доступ гидролитических ферментов, необходимых для расщепления жиров.

Липазы выделяются в полости рта, в желудке и поджелудочной железе. Около 10-30% жира пищи подвергается гидролизу в желудке, в то время, как остальные 70-90% - в двенадцатиперстной кишке и в начальных отделах тонкого кишечника.

В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишеч­ная липаза завершает гидролиз липидов. Из моно глицеридов, жирных кис­лот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина обра­зуются мельчайшие мицеллы (диаметр их около 20-100 нм). Снаружи мицелл, контактируя с водной средой кишечника, расположены полярные гидрофильные компоненты мицелл, включающие желчные кислоты, моноглицериды и фосфолипиды. Внутри мицелл находятся неполярные гидрофобные соединения (производные холестерина, жирорастворимые витамины и др.).