Nazywa się to absorpcją dużych cząstek przez komórkę. Dział III Komórkowe i molekularne poziomy genetyczne organizacji. Liczba jąder w jednej komórce jest zwykle równa

Transport pęcherzykowy można podzielić na dwa rodzaje: egzocytozę – usuwanie produktów wielkocząsteczkowych z komórki i endocytozę – wchłanianie makrocząsteczek przez komórkę.

Podczas endocytozy pewien obszar plazmalemy wychwytuje, jakby otacza materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błonowej, która powstaje w wyniku inwazji błony komórkowej. Wszelkie biopolimery, kompleksy makrocząsteczkowe, części komórek, a nawet całe komórki mogą przedostać się do takiej pierwotnej wakuoli, czyli endosomu, gdzie następnie rozpadają się i depolimeryzują do monomerów, które przedostają się do hialoplazmy poprzez transfer przezbłonowy.

Główne biologiczne znaczenie endocytozy polega na wytwarzaniu elementów budulcowych poprzez trawienie wewnątrzkomórkowe, które zachodzi w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, czyli wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych.

Endocytozę formalnie dzieli się na pinocytozę i fagocytozę.

Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek (czasami nawet komórek lub ich części) przez komórkę - została po raz pierwszy opisana przez I.I. Mechnikova. Fagocytoza, zdolność komórki do wychwytywania dużych cząstek, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (na przykład ameby, niektóre drapieżne orzęski), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty

charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamy ustnej), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi). Podobnie jak pinocytoza, fagocytoza może być niespecyficzna (na przykład wychwyt cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i specyficzna, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej

komórki fagocytarne. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytarne – fagosomy, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Pinocytozę początkowo definiowano jako wchłanianie przez komórkę wody lub wodnych roztworów różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, dlatego użycie tych terminów może odzwierciedlać jedynie różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Cechą wspólną tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli – endosomu, który przemieszcza się do wnętrza komórki.

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być niespecyficzna lub konstytutywna, trwała i specyficzna, zależna od receptora. Nieswoista endocytoza

(pinocytoza i fagocytoza), tak zwana, ponieważ zachodzi jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytu i wchłaniania substancji całkowicie obcych lub obojętnych dla komórki, np.

cząsteczki sadzy lub barwników.

W następnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się małych wgłębień błony komórkowej, wgłobienia, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałd lub „falbanek” (rafl - w języku angielskim), które wydają się zachodzić na siebie, fałdować, oddzielając małe objętości płynnego podłoża.

Po tej restrukturyzacji powierzchni następuje proces adhezji i fuzji stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który oddziela się od błony komórkowej.

powierzchni i sięga głęboko do cytoplazmy. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do oddzielenia pęcherzyków błonowych, zachodzi w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tak zwane doły graniczne. Nazywa się je tak, ponieważ

Od strony cytoplazmy błona plazmatyczna jest pokryta, ubrana cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która w ultracienkich przekrojach zdaje się graniczyć i pokrywać małe wgłębienia i zagłębienia. Te jamy są

W prawie wszystkich komórkach zwierzęcych zajmują około 2% powierzchni komórki. Warstwa graniczna składa się głównie z klatryny białkowej, związanej z szeregiem dodatkowych białek.

Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi z cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunku wzdłuż obwodu powstającego pinosomu.

Po tym, jak graniczny pęcherzyk oddzieli się od plazmalemy i zacznie przemieszczać się w głąb cytoplazmy, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, a błona endosomu (pinosom) nabiera normalnego wyglądu. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Endocytozy za pośrednictwem receptora. Skuteczność endocytozy znacznie wzrasta, jeśli pośredniczą w niej receptory błonowe, które wiążą się z cząsteczkami wchłoniętej substancji lub cząsteczkami znajdującymi się na powierzchni fagocytowanego obiektu – ligandami (od łac. i^age – wiązać). Następnie (po wchłonięciu substancji) kompleks receptor-ligand ulega rozszczepieniu i receptory mogą powrócić do plazmalemmy. Przykładem interakcji za pośrednictwem receptora jest fagocytoza bakterii przez leukocyt.

Transcytoza(od łac. 1gash - przez, przez i greckie suYuz - komórka) proces charakterystyczny dla niektórych typów komórek, łączący cechy endocytozy i egzocytozy. Na jednej powierzchni komórki powstaje pęcherzyk endocytarny, który przemieszcza się na przeciwną powierzchnię komórki i stając się pęcherzykiem egzocytotycznym, uwalnia swoją zawartość do przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytozy, procesu odwrotnego do endocytozy.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Komórki wydzielające, które uwalniają substancje do środowiska zewnętrznego, mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub wydzielanie w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza zachodzi stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty).

41 .Siateczka endoplazmatyczna (siatka).

W mikroskopie świetlnym po utrwaleniu i wybarwieniu fibryblasty wykazują, że obwód komórek (ektoplazma) jest słabo wybarwiony, natomiast środkowa część komórek (endoplazma) dobrze przyjmuje barwniki. I tak w 1945 roku K. Porter zaobserwował w mikroskopie elektronowym, że strefa endoplazmatyczna jest wypełniona dużą liczbą małych wakuoli i kanałów łączących się ze sobą i tworzących coś w rodzaju luźnej sieci (siatki). Zaobserwowano, że stosy tych wakuoli i kanalików są ograniczone cienkimi błonami. W ten sposób odkryto retikulum endoplazmatycznego, Lub retikulum endoplazmatycznego. Później, w latach 50., stosując metodę ultracienkich przekrojów, udało się wyjaśnić strukturę tej formacji i wykryć jej niejednorodność. Najważniejszą rzeczą było to, że siateczka śródplazmatyczna (ER) występuje u prawie wszystkich eukariontów.

Taka analiza pod mikroskopem elektronowym pozwoliła wyróżnić dwa typy ER: ziarnisty (szorstki) i gładki.

1. Istnienie komórek odkrył Hooke 2. Istnienie organizmów jednokomórkowych odkrył Leeuwenhoek

4. Komórki zawierające jądro nazywane są eukariontami

5. Elementy strukturalne komórki eukariotycznej obejmują jądro, rybosomy, plastydy, mitochondria, kompleks Golgiego, retikulum endoplazmatyczne

6. Struktura wewnątrzkomórkowa, w której przechowywane są główne informacje dziedziczne, nazywana jest jądrem

7. Jądro składa się z macierzy jądrowej i 2 błon

8. Liczba jąder w jednej komórce wynosi zwykle 1

9. Zwarta struktura wewnątrzjądrowa nazywana jest chromatyną

10. Błona biologiczna pokrywająca całą komórkę nazywana jest błoną cytoplazmatyczną

11. Podstawą wszystkich błon biologicznych są polisacharydy

12. Błony biologiczne koniecznie zawierają białka.

13. Cienka warstwa węglowodanów na zewnętrznej powierzchni plazmalemy nazywana jest glikokaliksem

14. Główną właściwością błon biologicznych jest ich selektywna przepuszczalność

15. Komórki roślinne są chronione błoną złożoną z celulozy

16. Absorpcja dużych cząstek przez komórkę nazywa się fagocytozą

17. Wchłanianie kropelek cieczy przez komórkę nazywa się pinocytozą

18. Część żywej komórki bez błony komórkowej i jądra nazywa się cytoplazmą 19. Cytoplazma zawiera protoplast i jądro

20. Główna substancja cytoplazmy, rozpuszczalna w wodzie, nazywa się glukozą

21. Część cytoplazmy reprezentowana przez struktury podporowo-kurczliwe (kompleksy) nazywa się wakuolami

22. Struktury wewnątrzkomórkowe, które nie są jego obowiązkowymi składnikami, nazywane są inkluzjami

23. Organelle niebłonowe, które zapewniają biosyntezę białek o genetycznie zdeterminowanej strukturze, nazywane są rybosomami

24. Kompletny rybosom składa się z 2 podjednostek

25. Rybosom zawiera….

26. Główną funkcją rybosomów jest synteza białek

27. Kompleksy jednej cząsteczki mRNA (mRNA) i kilkudziesięciu związanych z nią rybosomów nazywane są....

28. Podstawą centrum komórkowego są mikrotubule

29. Pojedyncza centriola to….

30. Organelle ruchu obejmują wici i rzęski

31. System cystern i kanalików połączonych ze sobą w jedną przestrzeń wewnątrzkomórkową, oddzieloną od reszty cytoplazmy zamkniętą błoną wewnątrzkomórkową, nazywany jest ER

32. Główną funkcją EPS jest synteza substancji organicznych.

33. Rybosomy znajdują się na powierzchni szorstkiego ER

34. Część siateczki endoplazmatycznej, na powierzchni której znajdują się rybosomy, nazywa się szorstkim ER
35. Główną funkcją ziarnistego ER jest synteza białek

36. Część siateczki endoplazmatycznej, na powierzchni której nie ma rybosomów, nazywa się gładkim eps

37. We wnęce ziarnistego ER zachodzi synteza cukrów i lipidów

38. System spłaszczonych cystern jednomembranowych nazywany jest kompleksem Golgiego

39. Akumulacja substancji, ich modyfikacja i sortowanie, pakowanie produktów końcowych w jednobłonowe pęcherzyki, usuwanie wakuoli wydzielniczych na zewnątrz komórki i tworzenie pierwotnych lizosomów to funkcje kompleksu Golgiego

40. Pęcherzyki jednobłonowe zawierające enzymy hydrolityczne nazywane są kompleksem Golgylisomu

41. Duże wnęki z pojedynczą membraną wypełnione cieczą nazywane są wakuolami

42. Zawartość wakuoli nazywana jest sokiem komórkowym

43. Organelle dwubłonowe (w tym błona zewnętrzna i wewnętrzna) obejmują plastydy i mitochondria

44. Organelle zawierające własne DNA, wszystkie typy RNA, rybosomy i zdolne do syntezy niektórych białek to plastydy i mitochondria
45. Główną funkcją mitochondriów jest pozyskiwanie energii w procesie oddychania komórkowego

46. ​​​​Główną substancją będącą źródłem energii w komórce jest ATP

Duże cząsteczki biopolimerów praktycznie nie są transportowane przez błony, a mimo to mogą przedostać się do wnętrza komórki endocytoza. Dzieli się na fagocytoza I pinocytoza. Procesy te są związane z aktywną aktywnością i ruchliwością cytoplazmy. Fagocytoza to wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę (czasami nawet całe komórki i ich części). Fagocytoza i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, więc pojęcia te odzwierciedlają jedynie różnicę w objętości wchłoniętych substancji. Łączy je to, że substancje zaabsorbowane na powierzchni komórki otoczone są błoną w postaci wakuoli, która porusza się wewnątrz komórki (pęcherzykiem fagocytotycznym lub pinocytotycznym. Procesy te wiążą się z wydatkowaniem energii; zaprzestanie syntezy ATP całkowicie je hamuje.Na powierzchni komórek nabłonkowych wyścielających np. ściany jelit występują liczne mikrokosmki, znacznie zwiększając powierzchnię, przez którą następuje ssanie. Błona plazmatyczna bierze także udział w usuwaniu substancji z komórki, co zachodzi w tym procesie egzocytoza. W ten sposób usuwane są hormony, polisacharydy, białka, kropelki tłuszczu i inne produkty komórkowe. Są zamknięte w pęcherzykach otoczonych błoną i zbliżają się do plazmalemy. Obie błony łączą się i zawartość pęcherzyka zostaje uwolniona do środowiska otaczającego komórkę.

Komórki są również zdolne do absorbowania makrocząsteczek i cząstek przy użyciu podobnych substancji egzocytoza mechanizmu, ale w odwrotnej kolejności. Wchłonięta substancja jest stopniowo otoczona niewielkim obszarem błona plazmatyczna, który najpierw wnika, a następnie rozdziela się, tworząc pęcherzyk wewnątrzkomórkowy, zawierający materiał wychwycony przez komórkę. Ten proces tworzenia pęcherzyków wewnątrzkomórkowych wokół materiału wchłoniętego przez komórkę nazywa się endocytozą.

W zależności od wielkości powstałych pęcherzyków wyróżnia się dwa typy endocytozy:

1) Pinocytoza- wchłanianie cieczy i substancji rozpuszczonych przez małe pęcherzyki, oraz

2) fagocytoza- absorpcja dużych cząstek, takich jak mikroorganizmy lub resztki komórek. W tym przypadku tworzą się duże pęcherzyki, tzw wakuole i wchłanianie materiału korpuskularnego: bakterii, dużych wirusów, obumierających komórek organizmu lub komórek obcych, takich jak różnego rodzaju erytrocyty, odbywa się za pomocą komórek ( makrofagi ,neutrofile)

Większość komórek w sposób ciągły pobiera ciecz i substancje rozpuszczone w procesie pinocytozy, podczas gdy duże cząstki są pobierane głównie przez wyspecjalizowane komórki – fagocyty. Dlatego terminy „pinocytoza” i „endocytoza” są zwykle używane w tym samym znaczeniu.

Pinocytoza charakteryzuje się wchłanianiem i wewnątrzkomórkowym niszczeniem związków wielkocząsteczkowych, takich jak białka i kompleksy białkowe, kwasy nukleinowe, polisacharydy, lipoproteiny. Przedmiotem pinocytozy jako czynnika nieswoistej obrony immunologicznej są w szczególności toksyny drobnoustrojowe. Adhezja substancji do powierzchni komórki prowadzi do miejscowej inwazji (inwaginacji) błony, w wyniku czego powstaje bardzo mały pęcherzyk pinocytarny (około 0,1 mikrona). Kilka łączących się bąbelków tworzy większą formację - Pinosom. W następnym etapie pinosomy łączą się z lizosomy, zawierający enzymy hydrolityczne, które rozkładają cząsteczki polimeru na monomery. W przypadkach, gdy proces pinocytozy realizowany jest poprzez aparat receptorowy, w pinosomach, przed fuzją z lizosomami, obserwuje się odrywanie wychwyconych cząsteczek od receptorów, które powracają na powierzchnię komórki w postaci pęcherzyków potomnych.

Makrocząsteczki, takie jak białka, kwasy nukleinowe, polisacharydy, kompleksy lipoproteinowe i inne, nie przechodzą przez błony komórkowe, w przeciwieństwie do transportu jonów i monomerów. Transport mikrocząsteczek, ich kompleksów i cząstek do i z komórki odbywa się zupełnie inaczej – poprzez transport pęcherzykowy. Termin ten oznacza, że ​​różne makrocząsteczki, biopolimery lub ich kompleksy nie mogą przedostać się do komórki przez błonę plazmatyczną. I nie tylko przez to: żadne błony komórkowe nie są zdolne do przezbłonowego przenoszenia biopolimerów, z wyjątkiem błon, które mają specjalne nośniki kompleksów białkowych - poryny (błony mitochondriów, plastydów, peroksysomów). Makrocząsteczki przedostają się do komórki lub z jednego przedziału błony do drugiego, zamkniętego wewnątrz wakuoli lub pęcherzyków. Taki transport pęcherzykowy można podzielić na dwa typy: egzocytoza- usuwanie produktów wielkocząsteczkowych z komórki oraz endocytoza- absorpcja makrocząsteczek przez komórkę (ryc. 133).

Podczas endocytozy pewien obszar plazmalemy wychwytuje, jakby otacza materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błonowej, która powstaje w wyniku inwazji błony komórkowej. W takiej pierwotnej wakuoli lub w endosom, mogą przedostać się dowolne biopolimery, kompleksy makromolekularne, części komórek lub nawet całe komórki, gdzie następnie rozpadają się i depolimeryzują do monomerów, które poprzez transfer przezbłonowy przedostają się do hialoplazmy. Głównym biologicznym znaczeniem endocytozy jest wytwarzanie cegiełek budulcowych trawienie wewnątrzkomórkowe, który występuje w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych (patrz poniżej).

Endocytozę formalnie dzieli się na pinocytoza I fagocytoza(ryc. 134). Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek (czasami nawet komórek lub ich części) przez komórkę - została po raz pierwszy opisana przez I.I. Mechnikova. Fagocytoza, zdolność komórki do wychwytywania dużych cząstek, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (na przykład ameby, niektóre drapieżne orzęski), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty, są charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamy ustnej), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi). Pinocytozę początkowo definiowano jako wchłanianie przez komórkę wody lub wodnych roztworów różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, dlatego użycie tych terminów może odzwierciedlać jedynie różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Cechą wspólną tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli – endosomu, który przemieszcza się do wnętrza komórki.

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być niespecyficzna lub konstytutywna, trwała i specyficzna, zależna od receptora. Niespecyficzne endocyto h (pinocytoza i fagocytoza), tzw. ponieważ zachodzi jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytywania i wchłaniania substancji całkowicie obcych lub obojętnych dla komórki, np. cząstek sadzy czy barwników.

Nieswoistej endocytozie często towarzyszy początkowa sorpcja materiału wychwytującego przez glikokaliks plazmalemy. Ze względu na kwasowe grupy polisacharydów, glikokaliks ma ładunek ujemny i dobrze wiąże się z różnymi dodatnio naładowanymi grupami białek. Dzięki tej adsorpcji, nieswoista endocytoza, wchłaniane są makrocząsteczki i małe cząstki (białka kwasowe, ferrytyna, przeciwciała, wiriony, cząstki koloidalne). Pinocytoza w fazie ciekłej prowadzi do absorpcji rozpuszczalnych cząsteczek wraz z ciekłym środowiskiem, które nie wiążą się z plazmalemmą.

W następnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się małych wgłębień błony komórkowej, wgłobienia, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałd lub „falbanek” (rafl - w języku angielskim), które wydają się zachodzić na siebie, fałdować, oddzielając małe objętości płynnego ośrodka (ryc. 135, 136). Pierwszy typ pęcherzyków pinocytotycznych, pinosom, jest charakterystyczny dla komórek nabłonka jelitowego, komórek śródbłonka i ameby, drugi typ jest charakterystyczny dla fagocytów i fibroblastów. Procesy te zależą od dostaw energii: inhibitory oddechowe blokują te procesy.

Po tej restrukturyzacji powierzchni następuje proces adhezji i fuzji stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który odrywa się od powierzchni komórki i wnika głęboko w cytoplazmę. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do oddzielenia pęcherzyków błonowych, zachodzi w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tzw graniczyły z dołami. Nazywa się je tak, ponieważ od strony cytoplazmatycznej błona plazmatyczna jest pokryta, ubrana cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która w ultracienkich przekrojach zdaje się graniczyć i zakrywać małe wgłębienia i dołki (ryc. 137). Prawie wszystkie komórki zwierzęce mają te wgłębienia i zajmują około 2% powierzchni komórki. Warstwa graniczna składa się głównie z białka klatryna, związany z szeregiem dodatkowych białek. Trzy cząsteczki klatryny wraz z trzema cząsteczkami białka o niskiej masie cząsteczkowej tworzą strukturę triskelionu, przypominającą trójpromienną swastykę (ryc. 138). Triskeliony klatryny na wewnętrznej powierzchni wgłębień błony komórkowej tworzą luźną sieć składającą się z pięciokątów i sześciokątów, ogólnie przypominającą kosz. Warstwa klatryny pokrywa cały obwód oddzielonych pierwotnych wakuoli endocytarnych, otoczonych pęcherzykami.

Klatryna należy do jednego z rodzajów tzw. białka „dressingowe” (COP – białka powlekane). Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi z cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunku wzdłuż obwodu powstającego pinosomu, pierwotnego pęcherzyka endosomalnego - pęcherzyka „granicznego”. Białka, dynaminy, które polimeryzują wokół szyjki pęcherzyka oddzielającego (ryc. 139), również biorą udział w oddzielaniu endosomu pierwotnego.

Po tym, jak graniczny pęcherzyk oddzieli się od plazmalemy i zacznie być transportowany w głąb cytoplazmy, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, a błona endosomów (pinosomów) nabiera normalnego wyglądu. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Stwierdzono, że błony graniczących pestek zawierają stosunkowo mało cholesterolu, co może determinować spadek sztywności błony i sprzyjać tworzeniu się pęcherzyków. Biologiczne znaczenie pojawienia się „płaszcza” klatryny wzdłuż obwodu pęcherzyków może polegać na tym, że zapewnia on przyleganie graniczących pęcherzyków do elementów cytoszkieletu i ich późniejszy transport w komórce oraz zapobiega ich fuzji między sobą .

Intensywność niespecyficznej pinocytozy w fazie ciekłej może być bardzo wysoka. Zatem komórka nabłonkowa jelita cienkiego tworzy do 1000 pinosomów na sekundę, a makrofagi około 125 pinosomów na minutę. Rozmiar pinosomów jest niewielki, ich dolna granica wynosi 60-130 nm, ale ich obfitość prowadzi do tego, że podczas endocytozy plazmalema jest szybko zastępowana, jakby „marnowana” na tworzenie wielu małych wakuoli. Tak więc w makrofagach cała błona plazmatyczna zostaje wymieniona w ciągu 30 minut, w fibroblastach - w ciągu dwóch godzin.

Dalsze losy endosomów mogą być odmienne, część z nich może powrócić na powierzchnię komórki i złączyć się z nią, jednak większość z nich wchodzi w proces trawienia wewnątrzkomórkowego. Endosomy pierwotne zawierają głównie obce cząsteczki uwięzione w ciekłym ośrodku i nie zawierają enzymów hydrolitycznych. Endosomy mogą łączyć się ze sobą i zwiększać rozmiar. Następnie łączą się z pierwotnymi lizosomami (patrz poniżej), które wprowadzają do jamy endosomu enzymy, które hydrolizują różne biopolimery. Działanie tych hydrolaz lizosomalnych powoduje trawienie wewnątrzkomórkowe – rozkład polimerów na monomery.

Jak już wskazano, podczas fagocytozy i pinocytozy komórki tracą duży obszar plazmalemy (patrz makrofagi), który jednak jest dość szybko przywracany podczas recyklingu błony, ze względu na powrót wakuoli i ich integrację z plazmalemmą. Dzieje się tak ze względu na fakt, że małe pęcherzyki można oddzielić od endosomów lub wakuoli, a także od lizosomów, które ponownie łączą się z plazmalemmą. Przy takim recyklingu następuje swego rodzaju „wahadłowy” transfer błon: plazmalema - pinosom - wakuola - plazmalemma. Prowadzi to do przywrócenia pierwotnego obszaru błony komórkowej. Stwierdzono, że przy takim powrocie, czyli recyklingu błon, cały zaabsorbowany materiał zostaje zatrzymany w pozostałym endosomie.

Konkretny Lub Zależny od receptora endocytoza różni się od niespecyficznej. Najważniejsze jest to, że wchłaniane są cząsteczki, dla których na błonie komórkowej znajdują się specyficzne receptory, które są związane tylko z tego typu cząsteczkami. Często nazywane są takimi cząsteczkami, które wiążą się z białkami receptorowymi na powierzchni komórek ligandy.

Endocytozę za pośrednictwem receptorów po raz pierwszy opisano w przypadku akumulacji białek w ptasich oocytach. Białka ziarnistości żółtka, witellogeniny, są syntetyzowane w różnych tkankach, ale następnie przedostają się przez krwioobieg do jajników, gdzie wiążą się ze specjalnymi receptorami błonowymi oocytów, a następnie poprzez endocytozę przedostają się do komórki, gdzie następuje odkładanie się ziarnistości żółtka.

Innym przykładem selektywnej endocytozy jest transport cholesterolu do komórki. Lipid ten jest syntetyzowany w wątrobie i w połączeniu z innymi fosfolipidami oraz cząsteczkami białek tworzy tzw. lipoproteina o małej gęstości (LDL), która jest wydzielana przez komórki wątroby i rozprowadzana po całym organizmie za pomocą układu krążenia (ryc. 140). Specjalne receptory błony komórkowej, rozproszone na powierzchni różnych komórek, rozpoznają białkowy składnik LDL i tworzą specyficzny kompleks receptor-ligand. Następnie taki kompleks przemieszcza się do strefy graniczących jamek i ulega internalizacji - otoczony błoną i zanurzony głęboko w cytoplazmie. Wykazano, że zmutowane receptory mogą wiązać LDL, ale nie kumulują się w strefie graniczących dołków. Oprócz receptorów LDL odkryto ponad dwadzieścia innych, które biorą udział w endocytozie receptorowej różnych substancji, a wszystkie wykorzystują tę samą drogę internalizacji przez otoczone dołkami. Prawdopodobnie ich rolą jest gromadzenie receptorów: ten sam graniczny dół może zgromadzić około 1000 receptorów różnych klas. Jednakże w fibroblastach skupiska receptorów LDL są zlokalizowane w strefie graniczących jamek, nawet przy braku ligandu w pożywce.

Dalszy los zaabsorbowanej cząsteczki LDL polega na tym, że ulega ona rozpadowi w składzie lizosom wtórny. Po zanurzeniu w cytoplazmie otoczonego LDL pęcherzyka, następuje szybka utrata warstwy klatryny, pęcherzyki błonowe zaczynają się ze sobą łączyć, tworząc endosom – wakuolę zawierającą zaabsorbowane cząsteczki LDL, związane również z receptorami na powierzchni membrany. Następnie kompleks ligand-receptor dysocjuje, a od endosomu, którego błony zawierają wolne receptory, oddzielają się małe wakuole. Pęcherzyki te są poddawane recyklingowi, włączane do błony komórkowej, dzięki czemu receptory powracają na powierzchnię komórki. Los LDL jest taki, że po fuzji z lizosomami ulegają hydrolizie do wolnego cholesterolu, który może wchodzić w skład błon komórkowych.

Endosomy charakteryzują się niższą wartością pH (pH 4-5), bardziej kwaśnym środowiskiem niż inne wakuole komórkowe. Dzieje się tak dzięki obecności w ich błonach białek pompy protonowej, które pompują jony wodoru przy jednoczesnym zużyciu ATP (ATPazy zależnej od H+). Kwaśne środowisko wewnątrz endosomów odgrywa kluczową rolę w dysocjacji receptorów i ligandów. Ponadto środowisko kwaśne jest optymalne do aktywacji enzymów hydrolitycznych w lizosomach, które ulegają aktywacji, gdy lizosomy łączą się z endosomami i prowadzą do powstania endolizosomy, w którym następuje rozkład zaabsorbowanych biopolimerów.

W niektórych przypadkach los zdysocjowanych ligandów nie jest powiązany z hydrolizą lizosomalną. Tak więc w niektórych komórkach, po związaniu się receptorów błony komórkowej z określonymi białkami, wakuole pokryte klatryną zanurzane są w cytoplazmie i przenoszone do innego obszaru komórki, gdzie ponownie łączą się z błoną komórkową, a związane białka oddzielają się od receptory. W ten sposób następuje transfer, czyli transcytoza, niektórych białek przez ścianę komórki śródbłonka z osocza krwi do środowiska międzykomórkowego (ryc. 141). Innym przykładem transcytozy jest transfer przeciwciał. Zatem u ssaków przeciwciała matki mogą zostać przekazane dziecku poprzez mleko. W tym przypadku kompleks receptor-przeciwciało pozostaje niezmieniony w endosomie.

Fagocytoza

Jak już wspomniano, fagocytoza jest odmianą endocytozy i wiąże się z wchłanianiem przez komórkę dużych agregatów makrocząsteczek, zarówno żywych, jak i martwych. Podobnie jak pinocytoza, fagocytoza może być niespecyficzna (na przykład absorpcja cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i specyficzna, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej komórek fagocytarnych. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytarne - fagosom, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Na powierzchni komórek zdolnych do fagocytozy (u ssaków są to neutrofile i makrofagi) znajduje się zestaw receptorów oddziałujących z białkami ligandów. Zatem podczas infekcji bakteryjnych przeciwciała przeciwko białkom bakteryjnym wiążą się z powierzchnią komórek bakteryjnych, tworząc warstwę, w której regiony Fc przeciwciał są zwrócone na zewnątrz. Warstwa ta jest rozpoznawana przez specyficzne receptory na powierzchni makrofagów i neutrofili, a w miejscach ich wiązania absorpcja bakterii rozpoczyna się od otoczenia jej błoną komórkową komórki (ryc. 142).

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytoza- proces odwrotny do endocytozy (patrz ryc. 133).

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe, zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy błoną, zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuoli łączą się, a pęcherzyk zostaje opróżniony do otaczającego środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon biorących udział w endocytozie.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Komórki wydzielające, które uwalniają substancje do środowiska zewnętrznego, mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub wydzielanie w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza zachodzi stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty). W podobny sposób z cytoplazmy komórek roślinnych usuwane są niektóre polisacharydy (hemicelulozy) biorące udział w tworzeniu ścian komórkowych.

Większość wydzielanych substancji jest wykorzystywana przez inne komórki organizmów wielokomórkowych (wydzielanie mleka, soków trawiennych, hormonów itp.). Ale często komórki wydzielają substancje na własne potrzeby. Na przykład wzrost błony komórkowej odbywa się poprzez włączenie odcinków błony do wakuoli egzocytotycznych, niektóre elementy glikokaliksu są wydzielane przez komórkę w postaci cząsteczek glikoproteiny itp.

Enzymy hydrolityczne izolowane z komórek na drodze egzocytozy mogą być sorpowane w warstwie glikokaliksu i zapewniać zewnątrzkomórkowy rozkład różnych biopolimerów i cząsteczek organicznych w pobliżu błony. Trawienie pozakomórkowe w pobliżu błony ma ogromne znaczenie dla zwierząt. Odkryto, że w nabłonku jelitowym ssaków, w obszarze tzw. rąbka szczoteczkowego nabłonka chłonnego, szczególnie bogatego w glikokaliks, znajduje się ogromna liczba różnych enzymów. Niektóre z tych enzymów są pochodzenia trzustkowego (amylaza, lipazy, różne proteinazy itp.), a inne są wydzielane przez same komórki nabłonkowe (egzohydrolazy, które głównie rozkładają oligomery i dimery, tworząc transportowane produkty).

©2015-2019 strona
Wszelkie prawa należą do ich autorów. Ta witryna nie rości sobie praw do autorstwa, ale zapewnia bezpłatne korzystanie.
Data utworzenia strony: 2016-04-15

Podwójna membrana

Pojedyncza membrana

Lipoproteina

Selektywny transport substancji do komórki wbrew gradientowi stężeń przy zużyciu energii

Wejście substancji do komórki zgodnie z gradientem stężeń bez wydatku energetycznego

Ruch substancji nierozpuszczalnych w tłuszczach przez kanały jonowe w błonie

Transport aktywny

Pompa K-na

Błona cytoplazmatyczna

Wewnątrzkomórkowe struktury włókniste

Rozpoznawanie międzykomórkowe

Pinocytoza

Fagocytoza

Egzocytoza

3.20. Wychwytywanie i absorpcja dużych cząstek przez komórkę nazywa się:

2. Egzocytoza

3. Endocytoza

4. Pinocytoza

3.21. Wychwytywanie i wchłanianie przez komórkę płynu i substancji w nim rozpuszczonych nazywa się:

1. Fagocytoza

2. Egzocytoza

3. Endocytoza

3.22. Łańcuchy węglowodanowe glikokaliksu komórek zwierzęcych zapewniają:

1. Wychwytywanie i wchłanianie

2. Ochrona przed agentami zagranicznymi

3. Wydzielanie

3.23. Określa się stabilność mechaniczną błony plazmatycznej

1. Węglowodany

3.24. Stałość kształtu komórki zapewniają:

2. Ściana komórkowa

3. Wakuole

4. Płynna cytoplazma

3,25. Wydatek energetyczny jest wymagany, gdy substancje dostają się do komórki poprzez:

1. Dyfuzja

2. Ułatwiona dyfuzja

3.26. Wydatek energetyczny nie występuje, gdy substancje przedostają się do komórki

1. Fago- i pinocytoza

2. Endocytoza i egzocytoza

3. Transport pasywny

4. Transport aktywny

3,27. Jony Na, K, Ca dostają się do komórki przez

1. Dyfuzja

2. Ułatwiona dyfuzja

3.28. Ułatwiona dyfuzja jest

1. Wychwytywanie substancji płynnych przez błonę komórkową i ich przedostawanie się do cytoplazmy komórki

2. Wychwytywanie cząstek stałych przez błonę komórkową i ich przedostawanie się do cytoplazmy

4. Ruch substancji przez membranę wbrew gradientowi stężeń

3.29. Transport pasywny jest

3. Selektywny transport substancji do komórki wbrew gradientowi stężeń przy zużyciu energii

3.30 Transport aktywny to

1. Wychwytywanie substancji płynnych przez błonę komórkową i przenoszenie ich do cytoplazmy komórki

2. Wychwytywanie cząstek stałych przez błonę komórkową i przenoszenie ich do cytoplazmy

4. Wejście substancji do komórki zgodnie z gradientem stężeń bez zużycia energii

3.31. Błony komórkowe stanowią kompleks:

2. Nukleoproteina

3. Glikolipid

4. Glikoproteina

3.32. Organelle komórkowe – aparat Golgiego to:

1. Niemembranowy

3. Podwójna membrana

4. Specjalne

3.33. Organelle komórkowe - mitochondria to:

1. Niemembranowy

2. Pojedyncza membrana

4. Specjalne

3,34. Organelle komórkowe - centrum komórkowe to:

2. Pojedyncza membrana

3. Podwójna membrana

4. Specjalne

3.35. Synteza zachodzi na szorstkim EPS:

1. Lipidy

Transport pęcherzykowy: endocytoza i egzocytoza

Makrocząsteczki, takie jak białka, kwasy nukleinowe, polisacharydy, kompleksy lipoproteinowe i inne, nie przechodzą przez błony komórkowe, w przeciwieństwie do transportu jonów i monomerów. Transport mikrocząsteczek, ich kompleksów i cząstek do i z komórki odbywa się zupełnie inaczej – poprzez transport pęcherzykowy. Termin ten oznacza, że ​​różne makrocząsteczki, biopolimery lub ich kompleksy nie mogą przedostać się do komórki przez błonę plazmatyczną. I nie tylko przez to: żadne błony komórkowe nie są zdolne do przezbłonowego przenoszenia biopolimerów, z wyjątkiem błon, które mają specjalne nośniki kompleksów białkowych - poryny (błony mitochondriów, plastydów, peroksysomów). Makrocząsteczki przedostają się do komórki lub z jednego przedziału błony do drugiego, zamkniętego wewnątrz wakuoli lub pęcherzyków. Taki transport pęcherzykowy można podzielić na dwa typy: egzocytoza- usuwanie produktów wielkocząsteczkowych z komórki oraz endocytoza- absorpcja makrocząsteczek przez komórkę (ryc. 133).

Podczas endocytozy pewien obszar plazmalemy wychwytuje, jakby otacza materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błonowej, która powstaje w wyniku inwazji błony komórkowej. W takiej pierwotnej wakuoli lub w endosom, mogą przedostać się dowolne biopolimery, kompleksy makromolekularne, części komórek lub nawet całe komórki, gdzie następnie rozpadają się i depolimeryzują do monomerów, które poprzez transfer przezbłonowy przedostają się do hialoplazmy. Głównym biologicznym znaczeniem endocytozy jest wytwarzanie cegiełek budulcowych trawienie wewnątrzkomórkowe, który występuje w drugim etapie endocytozy po fuzji pierwotnego endosomu z lizosomem, wakuolą zawierającą zestaw enzymów hydrolitycznych (patrz poniżej).

Endocytozę formalnie dzieli się na pinocytoza I fagocytoza(ryc. 134). Fagocytoza - wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek (czasami nawet komórek lub ich części) przez komórkę - została po raz pierwszy opisana przez I.I. Mechnikova. Fagocytoza, zdolność komórki do wychwytywania dużych cząstek, występuje wśród komórek zwierzęcych, zarówno jednokomórkowych (na przykład ameby, niektóre drapieżne orzęski), jak i wyspecjalizowanych komórek zwierząt wielokomórkowych. Wyspecjalizowane komórki, fagocyty, są charakterystyczne zarówno dla bezkręgowców (amebocyty krwi lub płynu jamy ustnej), jak i kręgowców (neutrofile i makrofagi). Pinocytozę początkowo definiowano jako wchłanianie przez komórkę wody lub wodnych roztworów różnych substancji. Obecnie wiadomo, że zarówno fagocytoza, jak i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, dlatego użycie tych terminów może odzwierciedlać jedynie różnice w objętości i masie wchłoniętych substancji. Cechą wspólną tych procesów jest to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni błony komórkowej są otoczone błoną w postaci wakuoli – endosomu, który przemieszcza się do wnętrza komórki.

Endocytoza, w tym pinocytoza i fagocytoza, może być niespecyficzna lub konstytutywna, trwała i specyficzna, zależna od receptora. Niespecyficzne endocyto h (pinocytoza i fagocytoza), tzw. ponieważ zachodzi jakby automatycznie i często może prowadzić do wychwytywania i wchłaniania substancji całkowicie obcych lub obojętnych dla komórki, np. cząstek sadzy czy barwników.

Nieswoistej endocytozie często towarzyszy początkowa sorpcja materiału wychwytującego przez glikokaliks plazmalemy. Ze względu na kwasowe grupy polisacharydów, glikokaliks ma ładunek ujemny i dobrze wiąże się z różnymi dodatnio naładowanymi grupami białek. Dzięki tej adsorpcji, nieswoista endocytoza, wchłaniane są makrocząsteczki i małe cząstki (białka kwasowe, ferrytyna, przeciwciała, wiriony, cząstki koloidalne). Pinocytoza w fazie ciekłej prowadzi do absorpcji rozpuszczalnych cząsteczek wraz z ciekłym środowiskiem, które nie wiążą się z plazmalemmą.

W następnym etapie następuje zmiana morfologii powierzchni komórki: jest to albo pojawienie się małych wgłębień błony komórkowej, wgłobienia, albo pojawienie się na powierzchni komórki wyrostków, fałd lub „falbanek” (rafl - w języku angielskim), które wydają się zachodzić na siebie, fałdować, oddzielając małe objętości płynnego ośrodka (ryc. 135, 136). Pierwszy typ pęcherzyków pinocytotycznych, pinosom, jest charakterystyczny dla komórek nabłonka jelitowego, komórek śródbłonka i ameby, drugi typ jest charakterystyczny dla fagocytów i fibroblastów. Procesy te zależą od dostaw energii: inhibitory oddechowe blokują te procesy.

Po tej restrukturyzacji powierzchni następuje proces adhezji i fuzji stykających się błon, co prowadzi do powstania pęcherzyka penicytycznego (pinosomu), który odrywa się od powierzchni komórki i wnika głęboko w cytoplazmę. Zarówno endocytoza niespecyficzna, jak i receptorowa, prowadząca do oddzielenia pęcherzyków błonowych, zachodzi w wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej. Są to tzw graniczyły z dołami. Nazywa się je tak, ponieważ od strony cytoplazmatycznej błona plazmatyczna jest pokryta, ubrana cienką (około 20 nm) warstwą włóknistą, która w ultracienkich przekrojach zdaje się graniczyć i zakrywać małe wgłębienia i dołki (ryc. 137). Prawie wszystkie komórki zwierzęce mają te wgłębienia i zajmują około 2% powierzchni komórki. Warstwa graniczna składa się głównie z białka klatryna, związany z szeregiem dodatkowych białek. Trzy cząsteczki klatryny wraz z trzema cząsteczkami białka o niskiej masie cząsteczkowej tworzą strukturę triskelionu, przypominającą trójpromienną swastykę (ryc. 138). Triskeliony klatryny na wewnętrznej powierzchni wgłębień błony komórkowej tworzą luźną sieć składającą się z pięciokątów i sześciokątów, ogólnie przypominającą kosz. Warstwa klatryny pokrywa cały obwód oddzielonych pierwotnych wakuoli endocytarnych, otoczonych pęcherzykami.

Klatryna należy do jednego z rodzajów tzw. białka „dressingowe” (COP – białka powlekane). Białka te wiążą się z integralnymi białkami receptorowymi z cytoplazmy i tworzą warstwę opatrunku wzdłuż obwodu powstającego pinosomu, pierwotnego pęcherzyka endosomalnego - pęcherzyka „granicznego”. Białka, dynaminy, które polimeryzują wokół szyjki pęcherzyka oddzielającego (ryc. 139), również biorą udział w oddzielaniu endosomu pierwotnego.

Po tym, jak graniczny pęcherzyk oddzieli się od plazmalemy i zacznie być transportowany w głąb cytoplazmy, warstwa klatryny rozpada się, dysocjuje, a błona endosomów (pinosomów) nabiera normalnego wyglądu. Po utracie warstwy klatryny endosomy zaczynają się ze sobą łączyć.

Stwierdzono, że błony graniczących pestek zawierają stosunkowo mało cholesterolu, co może determinować spadek sztywności błony i sprzyjać tworzeniu się pęcherzyków. Biologiczne znaczenie pojawienia się „płaszcza” klatryny wzdłuż obwodu pęcherzyków może polegać na tym, że zapewnia on przyleganie graniczących pęcherzyków do elementów cytoszkieletu i ich późniejszy transport w komórce oraz zapobiega ich fuzji między sobą .

Intensywność niespecyficznej pinocytozy w fazie ciekłej może być bardzo wysoka. Zatem komórka nabłonkowa jelita cienkiego tworzy do 1000 pinosomów na sekundę, a makrofagi około 125 pinosomów na minutę. Rozmiar pinosomów jest niewielki, ich dolna granica wynosi 60-130 nm, ale ich obfitość prowadzi do tego, że podczas endocytozy plazmalema jest szybko zastępowana, jakby „marnowana” na tworzenie wielu małych wakuoli. Tak więc w makrofagach cała błona plazmatyczna zostaje wymieniona w ciągu 30 minut, w fibroblastach - w ciągu dwóch godzin.

Dalsze losy endosomów mogą być odmienne, część z nich może powrócić na powierzchnię komórki i złączyć się z nią, jednak większość z nich wchodzi w proces trawienia wewnątrzkomórkowego. Endosomy pierwotne zawierają głównie obce cząsteczki uwięzione w ciekłym ośrodku i nie zawierają enzymów hydrolitycznych. Endosomy mogą łączyć się ze sobą i zwiększać rozmiar. Następnie łączą się z pierwotnymi lizosomami (patrz poniżej), które wprowadzają do jamy endosomu enzymy, które hydrolizują różne biopolimery. Działanie tych hydrolaz lizosomalnych powoduje trawienie wewnątrzkomórkowe – rozkład polimerów na monomery.

Jak już wskazano, podczas fagocytozy i pinocytozy komórki tracą duży obszar plazmalemy (patrz makrofagi), który jednak jest dość szybko przywracany podczas recyklingu błony, ze względu na powrót wakuoli i ich integrację z plazmalemmą. Dzieje się tak ze względu na fakt, że małe pęcherzyki można oddzielić od endosomów lub wakuoli, a także od lizosomów, które ponownie łączą się z plazmalemmą. Przy takim recyklingu następuje swego rodzaju „wahadłowy” transfer błon: plazmalema - pinosom - wakuola - plazmalemma. Prowadzi to do przywrócenia pierwotnego obszaru błony komórkowej. Stwierdzono, że przy takim powrocie, czyli recyklingu błon, cały zaabsorbowany materiał zostaje zatrzymany w pozostałym endosomie.

Konkretny Lub Zależny od receptora endocytoza różni się od niespecyficznej. Najważniejsze jest to, że wchłaniane są cząsteczki, dla których na błonie komórkowej znajdują się specyficzne receptory, które są związane tylko z tego typu cząsteczkami. Często nazywane są takimi cząsteczkami, które wiążą się z białkami receptorowymi na powierzchni komórek ligandy.

Endocytozę za pośrednictwem receptorów po raz pierwszy opisano w przypadku akumulacji białek w ptasich oocytach. Białka ziarnistości żółtka, witellogeniny, są syntetyzowane w różnych tkankach, ale następnie przedostają się przez krwioobieg do jajników, gdzie wiążą się ze specjalnymi receptorami błonowymi oocytów, a następnie poprzez endocytozę przedostają się do komórki, gdzie następuje odkładanie się ziarnistości żółtka.

Innym przykładem selektywnej endocytozy jest transport cholesterolu do komórki. Lipid ten jest syntetyzowany w wątrobie i w połączeniu z innymi fosfolipidami oraz cząsteczkami białek tworzy tzw. lipoproteina o małej gęstości (LDL), która jest wydzielana przez komórki wątroby i rozprowadzana po całym organizmie za pomocą układu krążenia (ryc. 140). Specjalne receptory błony komórkowej, rozproszone na powierzchni różnych komórek, rozpoznają białkowy składnik LDL i tworzą specyficzny kompleks receptor-ligand. Następnie taki kompleks przemieszcza się do strefy graniczących jamek i ulega internalizacji - otoczony błoną i zanurzony głęboko w cytoplazmie. Wykazano, że zmutowane receptory mogą wiązać LDL, ale nie kumulują się w strefie graniczących dołków. Oprócz receptorów LDL odkryto ponad dwadzieścia innych, które biorą udział w endocytozie receptorowej różnych substancji, a wszystkie wykorzystują tę samą drogę internalizacji przez otoczone dołkami. Prawdopodobnie ich rolą jest gromadzenie receptorów: ten sam graniczny dół może zgromadzić około 1000 receptorów różnych klas. Jednakże w fibroblastach skupiska receptorów LDL są zlokalizowane w strefie graniczących jamek, nawet przy braku ligandu w pożywce.

Dalszy los zaabsorbowanej cząsteczki LDL polega na tym, że ulega ona rozpadowi w składzie lizosom wtórny. Po zanurzeniu w cytoplazmie otoczonego LDL pęcherzyka, następuje szybka utrata warstwy klatryny, pęcherzyki błonowe zaczynają się ze sobą łączyć, tworząc endosom – wakuolę zawierającą zaabsorbowane cząsteczki LDL, związane również z receptorami na powierzchni membrany. Następnie kompleks ligand-receptor dysocjuje, a od endosomu, którego błony zawierają wolne receptory, oddzielają się małe wakuole. Pęcherzyki te są poddawane recyklingowi, włączane do błony komórkowej, dzięki czemu receptory powracają na powierzchnię komórki. Los LDL jest taki, że po fuzji z lizosomami ulegają hydrolizie do wolnego cholesterolu, który może wchodzić w skład błon komórkowych.

Endosomy charakteryzują się niższą wartością pH (pH 4-5), bardziej kwaśnym środowiskiem niż inne wakuole komórkowe. Dzieje się tak dzięki obecności w ich błonach białek pompy protonowej, które pompują jony wodoru przy jednoczesnym zużyciu ATP (ATPazy zależnej od H+). Kwaśne środowisko wewnątrz endosomów odgrywa kluczową rolę w dysocjacji receptorów i ligandów. Ponadto środowisko kwaśne jest optymalne do aktywacji enzymów hydrolitycznych w lizosomach, które ulegają aktywacji, gdy lizosomy łączą się z endosomami i prowadzą do powstania endolizosomy, w którym następuje rozkład zaabsorbowanych biopolimerów.

W niektórych przypadkach los zdysocjowanych ligandów nie jest powiązany z hydrolizą lizosomalną. Tak więc w niektórych komórkach, po związaniu się receptorów błony komórkowej z określonymi białkami, wakuole pokryte klatryną zanurzane są w cytoplazmie i przenoszone do innego obszaru komórki, gdzie ponownie łączą się z błoną komórkową, a związane białka oddzielają się od receptory. W ten sposób następuje transfer, czyli transcytoza, niektórych białek przez ścianę komórki śródbłonka z osocza krwi do środowiska międzykomórkowego (ryc. 141). Innym przykładem transcytozy jest transfer przeciwciał. Zatem u ssaków przeciwciała matki mogą zostać przekazane dziecku poprzez mleko. W tym przypadku kompleks receptor-przeciwciało pozostaje niezmieniony w endosomie.

Fagocytoza

Jak już wspomniano, fagocytoza jest odmianą endocytozy i wiąże się z wchłanianiem przez komórkę dużych agregatów makrocząsteczek, zarówno żywych, jak i martwych. Podobnie jak pinocytoza, fagocytoza może być niespecyficzna (na przykład absorpcja cząstek złota koloidalnego lub polimeru dekstranu przez fibroblasty lub makrofagi) i specyficzna, za pośrednictwem receptorów na powierzchni błony komórkowej komórek fagocytarnych. Podczas fagocytozy powstają duże wakuole endocytarne - fagosom, które następnie łączą się z lizosomami, tworząc fagolizosomy.

Na powierzchni komórek zdolnych do fagocytozy (u ssaków są to neutrofile i makrofagi) znajduje się zestaw receptorów oddziałujących z białkami ligandów. Zatem podczas infekcji bakteryjnych przeciwciała przeciwko białkom bakteryjnym wiążą się z powierzchnią komórek bakteryjnych, tworząc warstwę, w której regiony Fc przeciwciał są zwrócone na zewnątrz. Warstwa ta jest rozpoznawana przez specyficzne receptory na powierzchni makrofagów i neutrofili, a w miejscach ich wiązania absorpcja bakterii rozpoczyna się od otoczenia jej błoną komórkową komórki (ryc. 142).

Egzocytoza

Błona plazmatyczna bierze udział w usuwaniu substancji z komórki za pomocą egzocytoza- proces odwrotny do endocytozy (patrz ryc. 133).

W przypadku egzocytozy produkty wewnątrzkomórkowe, zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach i oddzielone od hialoplazmy błoną, zbliżają się do błony komórkowej. W punktach styku błona plazmatyczna i błona wakuoli łączą się, a pęcherzyk zostaje opróżniony do otaczającego środowiska. Za pomocą egzocytozy zachodzi proces recyklingu błon biorących udział w endocytozie.

Egzocytoza wiąże się z uwalnianiem różnych substancji syntetyzowanych w komórce. Komórki wydzielające, które uwalniają substancje do środowiska zewnętrznego, mogą wytwarzać i uwalniać związki niskocząsteczkowe (acetylocholina, aminy biogenne itp.), a także w większości przypadków makrocząsteczki (peptydy, białka, lipoproteiny, peptydoglikany itp.). Egzocytoza lub wydzielanie w większości przypadków następuje w odpowiedzi na sygnał zewnętrzny (impuls nerwowy, hormony, mediatory itp.). Chociaż w niektórych przypadkach egzocytoza zachodzi stale (wydzielanie fibronektyny i kolagenu przez fibroblasty). W podobny sposób z cytoplazmy komórek roślinnych usuwane są niektóre polisacharydy (hemicelulozy) biorące udział w tworzeniu ścian komórkowych.

Większość wydzielanych substancji jest wykorzystywana przez inne komórki organizmów wielokomórkowych (wydzielanie mleka, soków trawiennych, hormonów itp.). Ale często komórki wydzielają substancje na własne potrzeby. Na przykład wzrost błony komórkowej odbywa się poprzez włączenie odcinków błony do wakuoli egzocytotycznych, niektóre elementy glikokaliksu są wydzielane przez komórkę w postaci cząsteczek glikoproteiny itp.

Enzymy hydrolityczne izolowane z komórek na drodze egzocytozy mogą być sorpowane w warstwie glikokaliksu i zapewniać zewnątrzkomórkowy rozkład różnych biopolimerów i cząsteczek organicznych w pobliżu błony. Trawienie pozakomórkowe w pobliżu błony ma ogromne znaczenie dla zwierząt. Odkryto, że w nabłonku jelitowym ssaków, w obszarze tzw. rąbka szczoteczkowego nabłonka chłonnego, szczególnie bogatego w glikokaliks, znajduje się ogromna liczba różnych enzymów. Niektóre z tych enzymów są pochodzenia trzustkowego (amylaza, lipazy, różne proteinazy itp.), a inne są wydzielane przez same komórki nabłonkowe (egzohydrolazy, które głównie rozkładają oligomery i dimery, tworząc transportowane produkty).

Receptorowa rola plazmalemy

Z tą cechą błony plazmatycznej spotkaliśmy się już zapoznając się z jej funkcjami transportowymi. Białka transportowe i pompy to także receptory, które rozpoznają określone jony i wchodzą z nimi w interakcję. Białka receptorowe wiążą się z ligandami i uczestniczą w selekcji cząsteczek wchodzących do komórek.

Takimi receptorami na powierzchni komórki mogą być białka błonowe lub elementy glikokaliksu – glikoproteiny. Takie obszary wrażliwe na poszczególne substancje mogą być rozproszone po powierzchni komórki lub zebrane w małych strefach.

Różne komórki organizmów zwierzęcych mogą mieć różne zestawy receptorów lub różną wrażliwość tego samego receptora.

Rolą wielu receptorów komórkowych jest nie tylko wiązanie określonych substancji czy zdolność reagowania na czynniki fizyczne, ale także przekazywanie sygnałów międzykomórkowych z powierzchni do komórki. Obecnie dobrze zbadany został system przekazywania sygnału do komórek za pomocą określonych hormonów, do których zaliczają się łańcuchy peptydowe. Stwierdzono, że hormony te wiążą się ze specyficznymi receptorami na powierzchni błony komórkowej komórki. Receptory po związaniu się z hormonem aktywują inne białko zlokalizowane w cytoplazmatycznej części błony komórkowej – cyklazę adenylanową. Enzym ten syntetyzuje cykliczną cząsteczkę AMP z ATP. Rola cyklicznego AMP (cAMP) polega na tym, że jest on przekaźnikiem wtórnym – aktywatorem enzymów – kinaz powodujących modyfikacje innych białek enzymatycznych. Tak więc, gdy glukagon, hormon trzustki, wytwarzany przez komórki A wysepek Langerhansa, działa na komórki wątroby, hormon ten wiąże się ze specyficznym receptorem, który stymuluje aktywację cyklazy adenylanowej. Zsyntetyzowany cAMP aktywuje kinazę białkową A, która z kolei aktywuje kaskadę enzymów, która ostatecznie rozkłada glikogen (polisacharyd zwierzęcy magazynujący) na glukozę. Działanie insuliny jest odwrotne – stymuluje napływ glukozy do komórek wątroby i jej odkładanie w postaci glikogenu.

Ogólnie rzecz biorąc, łańcuch zdarzeń przebiega w następujący sposób: hormon oddziałuje specyficznie z receptorową częścią tego układu i nie wnikając do komórki, aktywuje cyklazę adenylanową, która syntetyzuje cAMP, który aktywuje lub hamuje wewnątrzkomórkowy enzym lub grupę enzymów. W ten sposób polecenie, sygnał z błony komórkowej jest przesyłany do komórki. Wydajność tego układu cyklazy adenylanowej jest bardzo wysoka. Zatem interakcja jednej lub kilku cząsteczek hormonów może prowadzić, poprzez syntezę wielu cząsteczek cAMP, do tysiąckrotnego wzmocnienia sygnału. W tym przypadku układ cyklazy adenylanowej pełni rolę przetwornika sygnałów zewnętrznych.

Istnieje jeszcze inny sposób wykorzystania innych przekaźników wtórnych – jest to tzw. szlak fosfatydyloinozytolowy. Pod wpływem odpowiedniego sygnału (niektórych mediatorów nerwowych i białek) aktywowany jest enzym fosfolipaza C, który rozkłada fosfolipidowy difosforan fosfatydyloinozytolu, będący częścią błony komórkowej. Produkty hydrolizy tego lipidu z jednej strony aktywują kinazę białkową C, co powoduje aktywację kaskady kinaz, co prowadzi do określonych reakcji komórkowych, a z drugiej strony prowadzi do uwolnienia jonów wapnia, co reguluje gospodarkę szereg procesów komórkowych.

Innym przykładem działania receptorów są receptory dla acetylocholiny, ważnego neuroprzekaźnika. Acetylocholina uwolniona z zakończenia nerwowego wiąże się z receptorem na włóknie mięśniowym, powodując impuls Na+ do komórki (depolaryzację błony), natychmiastowo otwierając około 2000 kanałów jonowych w obszarze zakończenia nerwowo-mięśniowego.

Różnorodność i specyficzność zestawów receptorów na powierzchni komórek prowadzi do powstania bardzo złożonego systemu markerów, który pozwala na odróżnienie komórek własnych (tego samego osobnika lub tego samego gatunku) od obcych. Podobne komórki wchodzą ze sobą w interakcje, co prowadzi do adhezji powierzchni (koniugacja u pierwotniaków i bakterii, tworzenie kompleksów komórek tkankowych). W tym przypadku komórki różniące się zestawem markerów determinantowych lub ich nie dostrzegające są albo wyłączone z takiej interakcji, albo u zwierząt wyższych ulegają zniszczeniu w wyniku reakcji immunologicznych (patrz poniżej).

Lokalizacja specyficznych receptorów reagujących na czynniki fizyczne jest związana z błoną plazmatyczną. Zatem białka receptorowe (chlorofile), które oddziałują z kwantami światła, są zlokalizowane w błonie komórkowej lub jej pochodnych u bakterii fotosyntetycznych i sinic. W błonie komórkowej światłoczułych komórek zwierzęcych znajduje się specjalny układ białek fotoreceptorowych (rodopsyna), za pomocą którego sygnał świetlny przekształcany jest na sygnał chemiczny, co z kolei prowadzi do wygenerowania impulsu elektrycznego.

Rozpoznawanie międzykomórkowe

W organizmach wielokomórkowych w wyniku interakcji międzykomórkowych powstają złożone zespoły komórkowe, których utrzymanie można przeprowadzić na różne sposoby. W tkankach zarodkowych, embrionalnych, zwłaszcza we wczesnych stadiach rozwoju, komórki pozostają ze sobą połączone ze względu na zdolność ich powierzchni do sklejania się. Ta nieruchomość przyczepność(połączenie, adhezja) komórek można określić na podstawie właściwości ich powierzchni, które specyficznie na siebie oddziałują. Mechanizm tych połączeń jest dość dobrze poznany, zapewnia go interakcja pomiędzy glikoproteinami błon plazmatycznych. Przy takiej międzykomórkowej interakcji między komórkami pomiędzy błonami plazmatycznymi pozostaje szczelina o szerokości około 20 nm, wypełniona glikokaliksem. Traktowanie tkanki enzymami zakłócającymi integralność glikokaliksu (mukazy działające hydrolitycznie na mucyny, mukopolisacharydy) lub uszkadzającymi błonę komórkową (proteazy) prowadzi do oddzielenia się komórek od siebie i ich dysocjacji. Jeśli jednak usunie się czynnik dysocjacji, komórki mogą ponownie się złożyć i zagregować. W ten sposób można rozdzielić komórki gąbek o różnych kolorach, pomarańczowym i żółtym. Okazało się, że w mieszaninie tych komórek tworzą się dwa rodzaje agregatów: składające się wyłącznie z komórek żółtych i wyłącznie pomarańczowych. W tym przypadku mieszane zawiesiny komórkowe samoorganizują się, przywracając pierwotną strukturę wielokomórkową. Podobne wyniki uzyskano w przypadku zawiesin oddzielonych komórek z zarodków płazów; w tym przypadku następuje selektywne przestrzenne oddzielenie komórek ektodermy od endodermy i mezenchymu. Co więcej, jeśli do reagregacji zostaną wykorzystane tkanki z późnych stadiów rozwoju embrionalnego, wówczas in vitro niezależnie łączą się różne zespoły komórkowe o specyficzności tkankowej i narządowej, tworzą się agregaty nabłonkowe podobne do kanalików nerkowych itp.

Stwierdzono, że za agregację jednorodnych komórek odpowiedzialne są glikoproteiny transbłonowe. Tak zwane cząsteczki są bezpośrednio odpowiedzialne za połączenie, adhezję komórek. Białka CAM (cząsteczki adhezyjne komórek). Niektóre z nich łączą komórki ze sobą poprzez oddziaływania międzycząsteczkowe, inne tworzą specjalne połączenia lub kontakty międzykomórkowe.

Mogą występować interakcje pomiędzy białkami adhezyjnymi homofilny gdy sąsiednie komórki komunikują się ze sobą za pomocą jednorodnych cząsteczek, heterofilny, gdy adhezja obejmuje różne rodzaje CAM na sąsiednich komórkach. Wiązanie międzykomórkowe zachodzi poprzez dodatkowe cząsteczki łącznika.

Istnieje kilka klas białek CAM. Są to kadheryny, immunoglobulinopodobne N-CAM (cząsteczki adhezyjne komórek nerwowych), selektyny i integryny.

Kadheryny są integralnymi białkami błony fibrylarnej, które tworzą równoległe homodimery. Poszczególne domeny tych białek są powiązane z jonami Ca 2+, co nadaje im pewną sztywność. Istnieje ponad 40 gatunków kadheryn. Zatem E-kadheryna jest charakterystyczna dla komórek wstępnie wszczepionych zarodków i komórek nabłonkowych organizmów dorosłych. P-kadheryna jest charakterystyczna dla komórek trofoblastu, łożyska i naskórka, N-kadheryna zlokalizowana jest na powierzchni komórek nerwowych, komórek soczewki, mięśnia sercowego i szkieletowego.

Cząsteczki adhezyjne komórek nerwowych(N-CAM) należą do nadrodziny immunoglobulin, tworzą połączenia między komórkami nerwowymi. Niektóre z N-CAM biorą udział w łączeniu synaps, a także w adhezji komórek układu odpornościowego.

Selektyny Ponadto integralne białka błony komórkowej biorą udział w adhezji komórek śródbłonka, w wiązaniu płytek krwi i leukocytów.

Integryny są heterodimerami z łańcuchami a i b. Integryny komunikują się przede wszystkim między komórkami i substratami zewnątrzkomórkowymi, ale mogą również uczestniczyć w adhezji komórek do siebie.

Rozpoznawanie obcych białek

Jak już wskazano, gdy obce makrocząsteczki (antygeny) dostają się do organizmu, rozwija się złożona złożona reakcja - reakcja immunologiczna. Jego istota polega na tym, że niektóre limfocyty wytwarzają specjalne białka - przeciwciała, które specyficznie wiążą się z antygenami. Na przykład makrofagi rozpoznają kompleksy antygen-przeciwciało za pomocą swoich receptorów powierzchniowych i absorbują je (na przykład wchłanianie bakterii podczas fagocytozy).

Ponadto w ciele wszystkich kręgowców istnieje system przyjmowania obcych komórek lub własnych, ale ze zmienionymi białkami błony komórkowej, na przykład podczas infekcji wirusowych lub mutacji, często związanych ze zwyrodnieniem nowotworowym komórek.

Na powierzchni wszystkich komórek kręgowców znajdują się białka, tzw. główny kompleks zgodności tkankowej(główny kompleks zgodności tkankowej - MHC). Są to białka integralne, glikoproteiny, heterodimery. Bardzo ważne jest, aby pamiętać, że każdy człowiek ma swój własny zestaw białek MHC. Wynika to z faktu, że są one bardzo polimorficzne, ponieważ Każdy osobnik ma dużą liczbę alternatywnych form tego samego genu (ponad 100), ponadto istnieje 7-8 loci kodujących cząsteczki MHC. Prowadzi to do tego, że każda komórka danego organizmu, posiadająca zestaw białek MHC, będzie się różnić od komórek osobnika tego samego gatunku. Specjalna forma limfocytów, limfocyty T, rozpoznaje MHC swojego organizmu, ale najmniejsze zmiany w strukturze MHC (na przykład połączenie z wirusem lub wynik mutacji w poszczególnych komórkach) prowadzą do tego, że że limfocyty T rozpoznają takie zmienione komórki i niszczą je, ale nie przez fagocytozę. Wydzielają specyficzne białka perforyny z wakuoli wydzielniczych, które integrują się z błoną cytoplazmatyczną zmienionej komórki, tworzą w niej kanały przezbłonowe, czyniąc błonę plazmatyczną przepuszczalną, co prowadzi do śmierci zmienionej komórki (ryc. 143, 144).

Specjalne połączenia międzykomórkowe

Oprócz takich stosunkowo prostych połączeń adhezyjnych (ale specyficznych) (ryc. 145) istnieje szereg specjalnych struktur międzykomórkowych, styków czy połączeń, które pełnią określone funkcje. Są to połączenia ryglujące, kotwiące i komunikacyjne (ryc. 146).

Zamykający Lub szczelne połączenie charakterystyczne dla nabłonka jednowarstwowego. Jest to strefa, w której zewnętrzne warstwy obu błon plazmatycznych znajdują się możliwie blisko siebie. Często na tym styku widoczna jest trójwarstwowa struktura membrany: dwie zewnętrzne warstwy osmofilowe obu membran wydają się łączyć w jedną wspólną warstwę o grubości 2-3 nm. Stopienie membran nie następuje na całym obszarze ścisłego kontaktu, ale stanowi szereg punktowych zbieżności membran (ryc. 147a, 148).

Stosując płaskie preparaty pęknięć błon plazmatycznych w strefie ścisłego kontaktu, stosując metodę zamrażania i odpryskiwania, odkryto, że punktami styku membran są rzędy kuleczek. Są to białka okludyna i klaudyna, specjalne białka integralne błony komórkowej, osadzone w rzędach. Takie rzędy kuleczek lub pasków mogą przecinać się w taki sposób, że tworzą na powierzchni szczeliny rodzaj siatki lub sieci. Struktura ta jest bardzo charakterystyczna dla nabłonków, zwłaszcza gruczołowych i jelitowych. W tym drugim przypadku ścisły kontakt tworzy ciągłą strefę fuzji błon plazmatycznych, otaczającą komórkę w jej części wierzchołkowej (górnej, skierowanej w stronę światła jelita) (ryc. 148). Zatem każda komórka warstwy jest niejako otoczona wstęgą tego kontaktu. Dzięki specjalnym plamom takie struktury można zobaczyć również w mikroskopie świetlnym. Nazwę otrzymali od morfologów płyty końcowe. Okazało się, że w tym przypadku rolą szczelnego połączenia zamykającego jest nie tylko mechaniczne połączenie ogniw ze sobą. Ta strefa kontaktu jest słabo przepuszczalna dla makrocząsteczek i jonów, przez co blokuje i blokuje jamy międzykomórkowe, izolując je (a wraz z nimi środowisko wewnętrzne organizmu) od środowiska zewnętrznego (w tym przypadku światła jelita).

Można to wykazać za pomocą środków kontrastujących o dużej gęstości elektronowej, takich jak roztwór wodorotlenku lantanu. Jeśli światło jelita lub przewód gruczołu zostanie wypełnione roztworem wodorotlenku lantanu, wówczas w skrawkach pod mikroskopem elektronowym strefy, w których znajduje się ta substancja, mają dużą gęstość elektronową i będą ciemne. Okazało się, że ani strefa ścisłego kontaktu, ani leżące pod nią przestrzenie międzykomórkowe nie ciemnieją. W przypadku uszkodzenia połączeń ścisłych (przez lekką obróbkę enzymatyczną lub usunięcie jonów Ca ++), wówczas lantan przenika do obszarów międzykomórkowych. Podobnie wykazano, że połączenia ścisłe są nieprzepuszczalne dla hemoglobiny i ferrytyny w kanalikach nerkowych.

Duże cząsteczki biopolimerów praktycznie nie są transportowane przez błony, a mimo to mogą przedostać się do komórki w wyniku endocytozy. Dzieli się na fagocytozę i pinocytozę. Procesy te są związane z aktywną aktywnością i ruchliwością cytoplazmy. Fagocytoza to wychwytywanie i wchłanianie dużych cząstek przez komórkę (czasami nawet całe komórki i ich części). Fagocytoza i pinocytoza przebiegają bardzo podobnie, więc pojęcia te odzwierciedlają jedynie różnicę w objętości wchłoniętych substancji. Łączy je to, że zaabsorbowane substancje na powierzchni komórki są otoczone błoną w postaci wakuoli, która przemieszcza się do wnętrza komórki (pęcherzyk fagocytotyczny lub pinocytotyczny, ryc. 19). Wymienione procesy związane są ze zużyciem energii; zaprzestanie syntezy ATP całkowicie je hamuje. Na powierzchni komórek nabłonkowych wyściełających np. ściany jelit widoczne są liczne mikrokosmki, znacznie zwiększające powierzchnię, przez którą następuje wchłanianie. Błona plazmatyczna bierze także udział w usuwaniu substancji z komórki, co zachodzi w procesie egzocytozy. W ten sposób usuwane są hormony, polisacharydy, białka, kropelki tłuszczu i inne produkty komórkowe. Są zamknięte w pęcherzykach otoczonych błoną i zbliżają się do plazmalemy. Obie błony łączą się i zawartość pęcherzyka zostaje uwolniona do środowiska otaczającego komórkę.

Komórki są również zdolne do absorbowania makrocząsteczek i cząstek przy użyciu mechanizmu podobnego do egzocytozy, ale w odwrotnej kolejności. Wchłonięta substancja jest stopniowo otaczana przez niewielki fragment błony komórkowej, która najpierw ulega wgłobieniu, a następnie odszczepieniu, tworząc wewnątrzkomórkowy pęcherzyk zawierający materiał wychwycony przez komórkę (ryc. 8-76). Ten proces tworzenia pęcherzyków wewnątrzkomórkowych wokół materiału wchłoniętego przez komórkę nazywa się endocytozą.

W zależności od wielkości powstałych pęcherzyków wyróżnia się dwa typy endocytozy:

Większość komórek w sposób ciągły pobiera ciecz i substancje rozpuszczone w wyniku pinocytozy, podczas gdy duże cząstki są pobierane głównie przez wyspecjalizowane komórki, fagocyty. Dlatego terminy „pinocytoza” i „endocytoza” są zwykle używane w tym samym znaczeniu.

Pinocytoza charakteryzuje się wchłanianiem i wewnątrzkomórkowym niszczeniem związków wielkocząsteczkowych, takich jak białka i kompleksy białkowe, kwasy nukleinowe, polisacharydy, lipoproteiny. Przedmiotem pinocytozy jako czynnika nieswoistej obrony immunologicznej są w szczególności toksyny drobnoustrojowe.

Na ryc. B.1 przedstawia kolejne etapy wychwytu i wewnątrzkomórkowego trawienia rozpuszczalnych makrocząsteczek znajdujących się w przestrzeni zewnątrzkomórkowej (endocytoza makrocząsteczek przez fagocyty). Adhezja takich cząsteczek do komórki może zachodzić na dwa sposoby: nieswoisty – w wyniku przypadkowego spotkania cząsteczek z komórką oraz specyficzny, który zależy od istniejących wcześniej receptorów na powierzchni komórki pinocytarnej. W tym drugim przypadku substancje zewnątrzkomórkowe pełnią rolę ligandów oddziałujących z odpowiednimi receptorami.

Adhezja substancji do powierzchni komórki prowadzi do miejscowej inwazji (inwaginacji) błony, w wyniku czego powstaje bardzo mały pęcherzyk pinocytarny (około 0,1 mikrona). Kilka łączących się pęcherzyków tworzy większą formację - pinosom. W kolejnym etapie pinosomy łączą się z lizosomami zawierającymi enzymy hydrolityczne, które rozkładają cząsteczki polimeru na monomery. W przypadkach, gdy proces pinocytozy realizowany jest poprzez aparat receptorowy, w pinosomach, przed fuzją z lizosomami, obserwuje się odrywanie wychwyconych cząsteczek od receptorów, które powracają na powierzchnię komórki w postaci pęcherzyków potomnych.

W organizmie zwierzęcia oprócz pojedynczych komórek występują także struktury pozakomórkowe, które są drugorzędne w stosunku do komórek.

Struktury niekomórkowe dzielą się na:

1) jądrowy; 2) wolne od broni nuklearnej

Jądrowy- zawierają jądro i powstają w wyniku fuzji komórek lub w wyniku niepełnego podziału. Do takich formacji zaliczają się: symplasty i syncytia.

Z implanty- są to duże formacje składające się z cytoplazmy i dużej liczby jąder. Przykładem symplastów są mięśnie szkieletowe, zewnętrzna warstwa trofoblastu łożyska.

Syncyt Lub sokletia Formacje te charakteryzują się tym, że po podziale komórki pierwotnej nowo powstałe komórki pozostają połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi. Ta tymczasowa struktura pojawia się podczas rozwoju męskich komórek rozrodczych, gdy podział ciała komórkowego nie jest całkowicie zakończony.

Niejądrowe- są to struktury niekomórkowe, które reprezentują produkt życiowej aktywności poszczególnych grup komórek. Przykładem takich struktur są włókna i substancja podstawowa (amorficzna) tkanki łącznej, które produkowane są przez komórki fibroblastów. Analogami głównej substancji są osocze krwi i płynna część limfy.

Należy podkreślić, że w organizmie występują także komórki bezjądrowe. Elementy te zawierają błonę komórkową i cytoplazmę, są wyposażone w ograniczone funkcje i utraciły zdolność do samodzielnego rozmnażania się z powodu braku jądra. Ten Czerwone krwinki I płytki krwi.

Ogólny plan budowy komórki

Komórka eukariotyczna składa się z 3 głównych elementów:

1. Błona komórkowa; 2. Cytoplazma; 3.Rdzenie.

Błona komórkowa oddziela cytoplazmę komórki od środowiska lub od sąsiadujących komórek.

Cytoplazma z kolei składa się z hialoplazmy i zorganizowanych struktur, do których zaliczają się organelle i inkluzje.

Rdzeń ma otoczkę jądrową, karioplazmę, chromatynę (chromosomy) i jąderko.

Wszystkie wymienione elementy komórek, oddziałując ze sobą, pełnią funkcje zapewniające istnienie komórki jako jednej całości.

SCHEMAT 1. Elementy strukturalne komórki

BŁONA KOMÓRKOWA

Błona komórkowa(plazmolemma) – jest powierzchowną strukturą obwodową ograniczającą komórkę od zewnątrz i zapewniającą jej bezpośrednie połączenie ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym, a co za tym idzie ze wszystkimi substancjami i czynnikami oddziałującymi na komórkę.

Struktura

Błona komórkowa składa się z 3 warstw (ryc. 1):

1) warstwa zewnętrzna (nadbłonowa) - glikokaliks (Glicocalyx);

2) sama membrana (błona biologiczna);

3) płytka podbłonowa (warstwa korowa plazmalemy).

Glikokaliks- utworzone przez kompleksy glikoproteinowe i glikolipidowe związane z plazmalemmą, które obejmują różne węglowodany. Węglowodany są reprezentowane przez długie, rozgałęzione łańcuchy polisacharydów, które są związane z białkami i lipidami znajdującymi się w plazmalemie. Grubość glikokaliksu wynosi 3-4 nm, jest nieodłączna dla prawie wszystkich komórek pochodzenia zwierzęcego, ale z różnym stopniem nasilenia. Łańcuchy polisacharydowe glikokaliksu stanowią swego rodzaju aparat, za pomocą którego następuje wzajemne rozpoznawanie się komórek i ich oddziaływanie z mikrośrodowiskiem.

Sama membrana(błona biologiczna). Strukturalną organizację błony biologicznej najpełniej odzwierciedla model płynnej mozaiki Singera-Nikolsky'ego, zgodnie z którym cząsteczki fosfolipidów stykając się ze swoimi hydrofobowymi końcami (ogonami) i odpychając się hydrofilowymi końcami (głowami), tworzą ciągłą podwójną warstwę.

Białka w pełni integralne (są to głównie glikoproteiny) są zanurzone w warstwie bilipidowej, natomiast białka półintegralne są zanurzone częściowo. Te dwie grupy białek w warstwie bilipidowej błony są umiejscowione w taki sposób, że ich niepolarne części wchodzą do tej warstwy błony w miejscach hydrofobowych obszarów lipidów (ogonów). Polarna część cząsteczki białka oddziałuje z głowami lipidowymi zwróconymi w stronę fazy wodnej.

Ponadto na powierzchni warstwy bilipidowej zlokalizowane są niektóre białka, są to tzw. białka przybłonowe, obwodowe lub zaadsorbowane.

Położenie cząsteczek białek nie jest ściśle ograniczone i w zależności od stanu funkcjonalnego komórki może nastąpić ich wzajemny ruch w płaszczyźnie warstwy bilipidowej.

Ta zmienność położenia białek i mozaikowata topografia kompleksów mikromolekularnych na powierzchni komórki dała nazwę płynnemu modelowi mozaiki błony biologicznej.

Labilność (mobilność) struktur błony komórkowej zależy od zawartości cząsteczek cholesterolu w jej składzie. Im więcej cholesterolu zawiera błona, tym łatwiejszy jest ruch białek wielkocząsteczkowych w warstwie bilipidowej. Grubość błony biologicznej wynosi 5-7 nm.

Płyta podbłonowa(warstwa korowa) jest utworzona przez najgęstszą część cytoplazmy, bogatą w mikrofilamenty i mikrotubule, która tworzy wysoce zorganizowaną sieć, przy udziale której poruszają się integralne białka plazmalemy, zapewnione są funkcje cytoszkieletowe i lokomotoryczne komórki i realizowane są procesy egzocytozy. Grubość tej warstwy wynosi około 1 nm.

Funkcje

Do głównych funkcji pełnionych przez błonę komórkową zalicza się:

1) rozgraniczenie;

2) transport substancji;

3) recepcja;

4) zapewnienie kontaktów międzykomórkowych.

Separacja i transport metabolitów

Dzięki odgraniczeniu od otoczenia komórka zachowuje swoją odrębność, dzięki transportowi może żyć i funkcjonować. Obie te funkcje wzajemnie się wykluczają i uzupełniają, a oba procesy mają na celu utrzymanie stałości cech środowiska wewnętrznego – homeostazy komórki.

Transport ze środowiska zewnętrznego do komórki może nastąpić aktywny I bierny.

·W transporcie aktywnym wiele związków organicznych transportowanych jest wbrew gradientowi gęstości przy wydatku energii w wyniku rozkładu ATP, przy udziale enzymatycznych systemów transportu.

·Transport pasywny odbywa się na zasadzie dyfuzji i zapewnia transport wody, jonów i niektórych związków drobnocząsteczkowych.

Nazywa się transport substancji ze środowiska zewnętrznego do komórki endocytoza nazywa się proces usuwania substancji z komórki egzocytoza.

Endocytoza podzielony przez fagocytoza I pinocytoza.

Fagocytoza- jest to wychwytywanie i wchłanianie przez komórkę dużych cząstek (bakterii, fragmentów innych komórek).

Pinocytoza- jest to wychwytywanie związków mikrocząsteczkowych znajdujących się w stanie rozpuszczonym (cieczy).

Endocytoza przebiega w kilku kolejnych etapach:

1) Sorpcja- powierzchnia błony zaabsorbowanych substancji, o której wiązaniu z plazmalemmą decyduje obecność na jej powierzchni cząsteczek receptora.

2) Tworzenie się wtrąceń plazmalemmy do komórki. Początkowo wgłobienia wyglądają jak otwarte, okrągłe pęcherzyki lub głębokie wgłębienia.

3) Rozplatanie inwaginacji z plazmalemmy. Oddzielone pęcherzyki są swobodnie umiejscowione w cytoplazmie pod plazmalemmą. Bąbelki mogą się ze sobą łączyć.

4) Rozdzielanie zaabsorbowanych cząstek za pomocą enzymów hydrolitycznych pochodzących z lizosomów.

Czasami istnieje również taka możliwość, gdy cząsteczka zostaje wchłonięta przez jedną powierzchnię komórki i otoczona biomembraną przechodzi przez cytoplazmę i jest usuwana z komórki bez zmian na przeciwległej powierzchni komórki. Zjawisko to nazywa się cytopempisom.

Egzocytoza- polega na usuwaniu produktów przemiany materii komórek poza cytoplazmę.

Istnieje kilka rodzajów egzocytozy:

1) wydzielanie;

2) wydalanie;

3) rekreacja;

4) klasmatoza.

Wydzielanie- uwalnianie przez komórkę produktów jej syntetycznego działania niezbędnych do zapewnienia fizjologicznych funkcji narządów i układów organizmu.

Wydalanie- uwalnianie toksycznych produktów przemiany materii, które należy usunąć na zewnątrz organizmu.

Rekreacja- usuwanie z komórki związków, które w procesie metabolizmu wewnątrzkomórkowego nie zmieniają swojej budowy chemicznej (woda, sole mineralne).

Klasmatoza- usunięcie poszczególnych elementów strukturalnych na zewnątrz komórki.

Egzocytoza składa się z szeregu następujących po sobie etapów:

1) gromadzenie się produktów syntetycznej aktywności komórki w postaci skupisk otoczonych biomembraną w workach i pęcherzykach kompleksu Golgiego;

2) ruch tych nagromadzeń z centralnych obszarów cytoplazmy na obrzeża;

3) włączenie biomembrany worka do plazmalemmy;

4) ewakuacja zawartości worka do przestrzeni międzykomórkowej.

Przyjęcie

Percepcja (odbiór) przez komórkę różnych bodźców mikrośrodowiska odbywa się przy udziale specjalnych białek receptorowych plazmalemy. O specyfice (selektywności) oddziaływania białka receptorowego z konkretnym bodźcem decyduje składnik węglowodanowy wchodzący w skład tego białka. Odebrany sygnał może zostać przekazany do receptora znajdującego się wewnątrz komórki poprzez układ cyklazy adenylanowej, który jest jedną z jego dróg.

Należy zauważyć, że złożone procesy odbioru są podstawą wzajemnego rozpoznawania komórek i w związku z tym są zasadniczo niezbędnym warunkiem istnienia organizmów wielokomórkowych.

Kontakty międzykomórkowe (połączenia)

Połączenie między komórkami tkanek i narządów wielokomórkowych organizmów zwierzęcych tworzą złożone specjalne struktury zwane kontakty międzykomórkowe.

Ustrukturyzowane kontakty międzykomórkowe są szczególnie wyraźne w otaczających tkankach granicznych, w nabłonkach.

Wszystkie kontakty międzykomórkowe zgodnie z ich przeznaczeniem funkcjonalnym są podzielone na trzy grupy:

1) międzykomórkowe kontakty adhezyjne (klej);

2) izolacyjny;

3) komunikacja.

~Do pierwszej grupy zaliczamy: a) kontakt prosty, b) kontakt typu lock, c) desmosom.

· Prosty kontakt- jest to zbieżność plazmalemy sąsiadujących komórek w odległości 15-20 nm. Po stronie cytoplazmatycznej do tej strefy błony nie przylegają żadne specjalne struktury. Rodzajem prostego kontaktu jest interdigitacja.

· Styk typu blokady- jest to występ powierzchni plazmalemy jednej komórki w wgłobienie (wgłobienie) drugiej. Rolą połączenia ścisłego jest mechaniczne połączenie komórek ze sobą. Ten typ połączeń międzykomórkowych jest charakterystyczny dla wielu nabłonków, gdzie łączy komórki w jedną warstwę, ułatwiając ich mechaniczne połączenie ze sobą.

Przestrzeń międzybłonowa (międzykomórkowa) i cytoplazma w strefie „zamka” mają takie same cechy, jak w strefach prostego kontaktu w odległości 10-20 nm.

· Desmosom to niewielki obszar o średnicy do 0,5 µm, gdzie pomiędzy membranami znajduje się obszar o dużej gęstości elektronowej, czasami mający wygląd warstwowy. Sekcja substancji o dużej gęstości elektronowej przylega do błony komórkowej w obszarze desmosomu po stronie cytoplazmatycznej, tak że wewnętrzna warstwa błony wydaje się pogrubiona. Pod zgrubieniem znajduje się obszar cienkich włókienek, które można osadzić w stosunkowo gęstej matrycy. Włókna te często tworzą pętle i wracają do cytoplazmy. Cieńsze włókna, pochodzące z gęstych płytek w cytoplazmie przybłonowej, przechodzą do przestrzeni międzykomórkowej, gdzie tworzą centralną gęstą warstwę. Te „więzadła międzybłonowe” zapewniają bezpośrednie mechaniczne połączenie pomiędzy sieciami tonofilamentowymi sąsiadujących komórek nabłonkowych lub innych.

~Do drugiej grupy zaliczają się:

a) ścisły kontakt.

· Gęsty(zamykający) kontakt to strefa, w której zewnętrzne warstwy obu błon plazmatycznych znajdują się możliwie blisko siebie. Często na tym styku widoczna jest trójwarstwowa struktura membrany: dwie zewnętrzne warstwy osmiofilowe obu membran wydają się łączyć w jedną wspólną warstwę o grubości 2-3 nm. Fuzja membran nie zachodzi na całym obszarze ścisłego kontaktu, ale stanowi serię punktowych podejść membran. Ustalono, że punktami styku membran są ułożone w rzędy kuleczki specjalnych białek integralnych. Te rzędy globul mogą się przecinać, tworząc siatkę lub sieć. Po stronie cytoplazmatycznej w tej strefie znajdują się liczne włókienka o średnicy 7 nm, które są położone równolegle do plazmalemy. Powierzchnia styku jest nieprzepuszczalna dla makrocząsteczek i jonów, dzięki czemu zamyka i blokuje jamy międzykomórkowe, izolując je od środowiska zewnętrznego. Struktura ta jest charakterystyczna dla nabłonków, zwłaszcza żołądkowych czy jelitowych.

~Do trzeciej grupy zaliczają się:

a) złącze szczelinowe (nexus).

· Styki gniazdowe- są to połączenia komunikacyjne pomiędzy komórkami poprzez specjalne kompleksy białkowe - koneksony, które biorą udział w bezpośrednim przenoszeniu substancji chemicznych z komórki do komórki.

Strefa takiego połączenia ma wymiary 0,5-3 mikronów, a odległość między błonami plazmatycznymi w tym obszarze wynosi 2-3 nm. W strefie tego kontaktu cząstki są ułożone sześciokątnie - koneksony o średnicy 7-8 nm i kanale w środku o szerokości 1,5 nm. Connecton składa się z sześciu podjednostek białka konektywnego. Connexony są wbudowane w błonę w taki sposób, że przenikają przez nią, zbiegając się z błonami plazmatycznymi dwóch sąsiednich komórek, zamykając się końcami. W rezultacie ustanawia się bezpośrednie połączenie chemiczne między cytoplazmami komórek. Ten rodzaj kontaktu jest typowy dla wszystkich rodzajów tkanin.