Neuronska kompozicija crteža autonomnih ganglija. Autonomni gangliji: struktura i funkcije. Autonomna inervacija srca: Metasimpatički intramuralni nervni sistem

U autonomnom nervnom sistemu razlikovati centralne i periferne dijelove. Centralni dijelovi simpatičkog nervnog sistema predstavljeni su jezgrima bočnih rogova torakolumbalne kičmene moždine. U parasimpatičkom nervnom sistemu, centralni odjeli uključuju jezgra srednjeg mozga i produženu moždinu, kao i jezgra bočnih rogova sakralne kičmene moždine. Parasimpatička vlakna kraniobulbarne regije nastaju kao dio III, VII, IX i X para kranijalnih živaca.
Periferni dijelovi autonomnog nervnog sistema formirana od nervnih stabala, ganglija i pleksusa.

Autonomni refleksni lukovi počinju sa senzornim neuronom, čije tijelo leži u spinalnom gangliju, kao u lukovima somatskih refleksa. Asocijacijski neuroni se nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine. Ovdje se nervni impulsi prebacuju na srednje preganglijske neurone, čiji procesi napuštaju centralna jezgra i stižu do autonomnih ganglija, gdje prenose impulse do motornog neurona. U tom smislu razlikuju se preganglijska i postganglijska nervna vlakna. Prvi od njih napuštaju centralni nervni sistem kao dio ventralnih korijena kičmenih živaca i kranijalnih živaca. I u simpatičkom i u parasimpatičkom sistemu, preganglijska nervna vlakna pripadaju holinergičkim neuronima. Aksoni neurona koji se nalaze u autonomnim ganglijama nazivaju se postganglijski. Ne stvaraju direktan kontakt sa efektorskim ćelijama. Njihovi terminalni dijelovi duž puta formiraju ekspanzije - varikozitet, koji sadrže mjehuriće medijatora. U području proširenih vena nema glijalne membrane i neurotransmiter, ispušten u okolinu, djeluje na efektorske stanice (na primjer, ćelije žlijezde, glatke miocite itd.).

U perifernim ganglijama Simpatički nervni sistem, po pravilu, sadrži adrenergičke eferentne neurone (sa izuzetkom neurona koji imaju sinaptičke veze sa znojnim žlezdama, gde su simpatički neuroni holinergični). U parasimpatičkim ganglijama, eferentni neuroni su uvijek holinergični.

Ganglija su nakupine multipolarnih neurona (od nekoliko ćelija do desetina hiljada). Ekstraorganske (simpatičke) ganglije imaju dobro definisanu vezivnotkivnu kapsulu kao nastavak perineurijuma. Parasimpatički ganglije se obično nalaze u intramuralnim nervnim pleksusima. Ganglije intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni gangliji, sadrže autonomne neurone lokalnih refleksnih lukova. Multipolarni neuroni promjera 20-35 µm locirani su difuzno, svaki neuron je okružen ganglijskim gliocitima. Osim toga, opisani su neuroendokrini, hemoreceptorski, bipolarni, a kod nekih kralježnjaka i unipolarni neuroni. Simpatički ganglije sadrže male, intenzivno fluorescentne ćelije (MYF ćelije) sa kratkim procesima i velikim brojem zrnastih vezikula u citoplazmi. Oni oslobađaju kateholamine i imaju inhibitorni učinak na prijenos impulsa od preganglionskih nervnih vlakana do eferentnog simpatičkog neurona. Ove ćelije se nazivaju interneuroni.

Među velikim multipolarnim neuronima Autonomne ganglije se razlikuju: motoričke (tip I Dogel ćelije), senzitivne (tip II Dogel ćelije) i asocijativne (tip III Dogel ćelije). Motorni neuroni imaju kratke dendrite sa lamelarnim nastavcima ("receptivni jastučići"). Akson ovih ćelija je veoma dugačak, izlazi izvan ganglija kao deo postganglionskih tankih nemijelinizovanih nervnih vlakana i završava se na glatkim miocitima unutrašnjih organa. Ćelije tipa I nazivaju se neuroni dugih aksona. Neuroni tipa II su jednakostrane nervne ćelije. Iz njihovog tijela protežu se 2-4 procesa, među kojima je teško razlikovati akson. Bez grananja, procesi se protežu daleko od tijela neurona. Njihovi dendriti imaju senzorne nervne završetke, a akson završava na tijelima motornih neurona u susjednim ganglijama. Ćelije tipa II su osjetljivi neuroni lokalnih autonomnih refleksnih lukova. Dogelove ćelije tipa III slične su po obliku tijela autonomnim neuronima tipa II, ali njihovi dendriti se ne protežu dalje od ganglija, a neurit je usmjeren na druge ganglije. Mnogi istraživači smatraju da su ove ćelije tip senzornog neurona.

Dakle, u perifernih autonomnih ganglija postoje lokalni refleksni lukovi koji se sastoje od senzornih, motornih i, moguće, asocijativnih autonomnih neurona.

Intramuralni autonomni gangliji u zidu probavnog trakta razlikuju se po tome što u svom sastavu, pored motornih kolinergičkih neurona, postoje inhibitorni neuroni. Predstavljene su adrenergičkim i purinergičnim nervnim ćelijama. U potonjem, posrednik je purinski nukleotid. U intramuralnim autonomnim ganglijama nalaze se i peptidergični neuroni koji luče vazointestinalni peptid, somatostatin i niz drugih peptida, uz pomoć kojih se vrši neuroendokrina regulacija i modulacija aktivnosti tkiva i organa probavnog sistema.

Edukativni video o anatomiji autonomnog nervnog sistema (ANS)

Ako imate problema sa gledanjem, preuzmite video sa stranice

Autonomne (vegetativne) nervne ganglije mogu se nalaziti duž kičme (paravertebralne ganglije) ili ispred nje (prevertebralne ganglije), kao i u zidu organa: srca, bronhija, probavnog trakta, bešike i drugih (intramuralne ganglije) ili blizu njihove površine. Ponekad imaju oblik malih (od nekoliko ćelija do nekoliko desetina ćelija) klastera neurona koji se nalaze duž toka nekih nerava ili leže intramuralno (mikroangliji). Vegetativnim čvorovima približavaju se preganglijska vlakna (mijelin) koja sadrže procese ćelija čija tijela leže u centralnom nervnom sistemu. Ova vlakna su jako razgranata i formiraju brojne sinaptičke završetke na ćelijama vegetativnih ganglija. Zbog toga, veliki broj terminala preganglijskih vlakana konvergira na svakom neuronu ganglija. Zbog prisutnosti sinaptičke transmisije, vegetativni čvorovi se klasificiraju kao nervni centri nuklearnog tipa.

Autonomne nervne ganglije prema svojim funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji dijele se na:

simpatičan;

parasimpatikus.

Ganglije simpatičkog živca(para- i prevertebralni) primaju preganglijska vlakna iz ćelija koje se nalaze u autonomnim jezgrama torakalnog i lumbalnog segmenta kičmene moždine. Neurotransmiter preganglijskih vlakana je acetilholin, a postganglijskih je norepinefrin (sa izuzetkom znojnih žlezda i nekih krvnih sudova koji imaju holinergičku simpatičku inervaciju). Pored ovih neurotransmitera, u čvorovima se otkrivaju enkefalini, supstanca P, somatostatin i holecistokinin.

Ganglije parasimpatičkog živca(intramuralni, koji leže u blizini organa ili čvorova glave) primaju preganglijska vlakna iz ćelija koje se nalaze u vegetativnim jezgrama produžene moždine i srednjeg mozga, kao i sakralne kičmene moždine. Ova vlakna napuštaju centralni nervni sistem kao dio 3, 7, 9, 10 parova kranijalnih živaca i prednjih korijena sakralnih segmenata kičmene moždine. Neurotransmiter pre- i postganglionskih vlakana je acetilholin. Pored njega, ulogu medijatora u ovim ganglijima imaju serotonin, ATP, a moguće i neki peptidi.

Većina unutrašnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, odnosno primaju postganglijska vlakna iz ćelija koje se nalaze i u simpatičkom i u parasimpatičkom čvoru. Reakcije posredovane stanicama simpatičkog i parasimpatičkog čvora često imaju suprotan smjer, na primjer: simpatička stimulacija se povećava, a parasimpatička stimulacija inhibira srčanu aktivnost.

Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih nervnih ganglija je slična. Vegetativni čvor je prekriven kapsulom vezivnog tkiva i sadrži difuzno ili grupno locirana tijela multipolarnih neurona, njihove procese u obliku nemijeliniziranih ili, rjeđe, mijeliniziranih vlakana i endoneurije. Ćelijska tijela neurona imaju nepravilan oblik, sadrže ekscentrično locirano jezgro i okružena su (obično ne u potpunosti) membranama glijalnih satelitskih stanica (gliociti plašta). Česti su multinuklearni i poliploidni neuroni.

Intramuralne čvorove i pridružene puteve, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i osobenosti razmene medijatora, neki autori identifikuju kao samostalnu metasimpatičku diviziju autonomnog nervnog sistema. Konkretno, ukupan broj neurona u intramuralnim čvorovima crijeva veći je nego u kičmenoj moždini, a po složenosti njihove interakcije u regulaciji peristaltike i sekrecije upoređuju se s miniračunalom.

U intramuralnim ganglijama opisana su tri tipa neurona:

dugi aksonski eferentni neuroni (tip I Dogel ćelije) su numerički dominantni. To su veliki ili srednje veliki eferentni neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom koji ide prema van prema radnom organu, na čijim ćelijama formira motorne ili sekretorne završetke;

Ekvilateralni aferentni neuroni (Dogelove ćelije tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan granica datog ganglija u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Ove ćelije su, očigledno, uključene kao receptorska veza u lokalnim refleksnim lukovima, koji se zatvaraju bez da nervni impuls uđe u centralni nervni sistem. Prisutnost takvih lukova potvrđuje se očuvanjem funkcionalno aktivnih aferentnih, asocijativnih i eferentnih neurona u transplantiranim organima (na primjer, srce);

asocijacijske ćelije (tip III Dogel ćelije) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko ćelija tipa I i II, morfološki sličnih ćelijama tipa II Dogel. Dendriti ovih ćelija se ne protežu dalje od čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.

Materijal preuzet sa stranice www.hystology.ru

Autonomni dio nervnog sistema obuhvata više autonomne centre lokalizovane u diencefalonu u predelu treće komore, autonomna jezgra sive materije trupa i kičmene moždine, kao i periferne nervne ganglije.

Za razliku od refleksnih lukova somatskog nervnog sistema, motorni neuron refleksnih lukova autonomnog odjela nije dio sive tvari centralnog nervnog sistema, već u jednoj od perifernih ganglija.

Autonomni nervni sistem predstavljaju parasimpatički i simpatički sistem. Parasimpatički nervni sistem uključuje neurone kranijalnih i sakralnih regija mozga i ganglije povezane s njima. Simpatički nervni sistem objedinjuje neurone torakolumbalne regije mozga i pripadajuće prevertebralne i paravertebralne ganglije. Simpatička nervna vlakna inerviraju sve organe, dok parasimpatički nervni sistem inervira samo organe koji su se razvili iz embrionalnog crijeva ili u vezi s njim.

Većina unutrašnjih organa prima i simpatička i parasimpatička nervna vlakna.

Eferentna karika autonomnih refleksnih lukova je dvočlana. Centralni neuron se uvijek nalazi u mozgu ili kičmenoj moždini. Drugi neuron (periferni) u simpatičkom nervnom sistemu nalazi se u prevertebralnim ili paravertebralnim čvorovima, au parasimpatičkom nervnom sistemu nalazi se u organu ili blizu njega (slika 180).

U parasimpatičkom nervnom sistemu oba neurona su holinergična. Presinaptički pol i prvog i drugog neurona sadrži male, lagane sinaptičke vezikule (40 - 60 nm) i pojedinačne velike vezikule guste elektronima.

U simpatičkom nervnom sistemu, prvi neuron je holinergičan, drugi je adrenergičan (transmiter - norepinefrin). Morfološki, adrenergičke sinaptičke vezikule (30 - 50 nm u prečniku) karakteriše jezgro sa gustom elektronom (granularne sinaptičke vezikule). Pored zrnastih vezikula karakterističnih za adrenergičke sinapse, u njihovom sastavu se detektuju i velike granularne vezikule, kao u kolinergičkim sinapsama.

Rice. 180. Jednostavan autonomni refleksni luk:

1 - kičmena moždina; 2 - kičmeni čvor; 3 - prednji korijen; 4 - stražnji rog; 5 - bočna truba; 6 - prednja sirena; 7 - osjetljivi (aferentni) neuron somatskog i simpatičkog nervnog sistema; 8 - centralni (eferentni) neuron autonomnog nervnog sistema; 9 - motorni (eferentni) neuron prednjih rogova; 10 - čvor simpatičkog trupa; 11 - čvor solarnog pleksusa; 12 - intramuralni čvor (čvor nervnog pleksusa jednjaka); 13, 14, 15 - periferni (eferentni) neuroni autonomnog nervnog sistema; 16 - preganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog nervnog sistema; 17 - postganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog nervnog sistema; 18 - eferentni put somatskog nervnog sistema; 19 - zid jednjaka; 20 - prugasti mišići; 21 - mikroskopska struktura perifernih čvorova autonomnog nervnog sistema; 22 - multipolarna nervna ćelija; 23 - glijalne ćelije; 24 - nervna vlakna.

Rice. 181. Nervne ćelije autonomnog ganglija:

1 - nervna ćelija dugih aksona; 2 - akson; 3 - ekvilateralna nervna ćelija; 4 - jezgra glijalnih ćelija.

vezikule prečnika 60 - 120 nm (1 - 5% od ukupnog broja).

U simpatičkim nervnim ganglijama, pored multipolarnih neurona karakterističnih za njih, nalaze se grupe intenzivno fluorescentnih ćelija koje sadrže male granule (MYF ćelije). Karakteriziraju ih kratki procesi i prisustvo zrnastih vezikula u citoplazmi. Po fluorescenciji i submikroskopskoj strukturi, njihove vezikule odgovaraju vezikulama citoplazme ćelija medule nadbubrežne žlezde. Pretpostavlja se da sudjeluju u provođenju nervnih impulsa od preganglionskih vlakana do ganglijskih neurona (uloga interneurona). MIF ćelije se smatraju intraganglionskim inhibitornim sistemom. Pobuđeni preganglijskim sinapsama, oslobađaju kateholamine, koji inhibiraju prijenos nervnih impulsa od preganglijskih vlakana do simpatičkih neurona ganglija.

Intramuralni nervni pleksusi. Značajan broj neurocita autonomnog nervnog sistema koncentrisan je u nervnim pleksusima šupljih organa: digestivnog trakta, srca, bešike itd. Nervni ganglije pleksusa sadrže eferentne, receptorske i asocijativne neurone. Morfološki se razlikuju tri tipa nervnih ćelija u intramuralnim nervnim ganglijama (slika 181).

Ćelije prvog Dogelovog tipa (dugoaksonalni neurociti) karakteriziraju dugi akson i mnogo razgranatih dendrita. Ćelije drugog Dogelovog tipa (jednako obrađeni neurociti) sadrže nekoliko procesa, među kojima se akson ne može morfološki identificirati. Eksperimentalno je utvrđeno da se završava sinapsom na ćelijama prvog tipa. Ćelije trećeg tipa formiraju sinaptičke veze sa dendritima neurona u susjednim ganglijama. U zidu gastrointestinalnog trakta postoje tri nervna pleksusa: subserozni, intermuskularni i submukozni, koji sadrže ganglije nervnih ćelija.

Najmasovnije intermuskularni nervni pleksus nalazi se u mišićnom sloju organa između uzdužnog i kružnog sloja. Neurohistološki, elektronski mikroskopski, histohemijski i neurofiziološki, otkrivena je specifičnost ovog pleksusa, što mu omogućava da se na više načina uporedi sa centralnim nervnim sistemom. Konkretno, intermuskularni nervni pleksus crijeva također je prekriven membranom vezivnog tkiva, ograničenom od nervnog tkiva bazalnom membranom. Nervni pleksus ima svoj sistem opskrbe krvlju u obliku vlastite kapilarne mreže, lokalizirane izvan kapsule. Kapilare i vezivno tkivo ne prodiru u parenhim ganglija.

Pleksusna kapsula sadrži 2-3 sloja kolagenih vlakana, međusobno odvojenih ravnim ćelijama. Unutar svakog sloja, vlakna su orijentirana paralelno, bez formiranja snopova. U citoplazmi ćelija kapsule razlikuju se slobodni ribozomi, mitohondriji i pinocitotični vezikuli. Potonji ukazuju na učešće ovih ćelija u procesima transporta supstanci.

Eksperimenti su pokazali da su endotel kapilara i kapsula pleksusa uključeni u formiranje krvno-nervnog pleksusa barijere, koja sprečava prodor molekula markera u potonju.

Neuroglia ganglija intermuskularnog nervnog pleksusa nije diferencirana (za razliku od ekstramuralnih čvorova) u satelitske kapsule neurocita i lemocite vlakana. Gliociti se istovremeno graniče sa perikarponima neurona, pokrivaju grupe aksijalnih cilindara i sinaptičke formacije. Citoplazma gliocita je siromašna organelama. Sadrže male cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, pojedinačne mitohondrije i slobodne poliribozome.

Neurocite ganglija intermuskularnog nervnog pleksusa karakteriše obilje organela. Veliki Golgi kompleksi i cisterne endoplazmatskog retikuluma zajedno čine gustu mrežu membrana u ćelijama. Brojni ribozomi su lokalizirani kako slobodno tako i na membranama endoplazmatskog retikuluma. Zrnati endoplazmatski retikulum je ravnomjerno raspoređen i ne stvara hromatofilne nakupine.

Ganglije intestinalnog mienteralnog nervnog pleksusa sadrže eferentne i aferentne neurone (slika 182). Fluorescencijom i elektronskom mikroskopom detektuju se ekscitatorne holinergičke i inhibitorne adrenergičke sinapse na ćelijama prvog Dogelovog tipa.

Uz nekoliko izuzetaka, intramuralni neuroni crijeva su neadrenergični, ali su snabdjeveni adrenergičkim sinapsama uglavnom na aksonima nervnih stanica prevertebralnih ganglija. Elektronski mikroskopski, ove sinapse karakteriziraju granularne sinaptičke vezikule (30 - 60 nm) tipične za adrenergičke elemente.

Korištenjem fluorescentne mikroskopije ustanovljeno je da većina neurona u pleksusu ima adrenergičke sinapse. Odsustvo fluorescentnih vlakana tokom transekcije mezenteričnih nerava ukazuje da su adrenergičke sinapse u intramuralnim pleksusima formirane od završetaka

Rice. 182. Dijagram intramuralnih pleksusa digestivnog trakta:

1 - submukozni pleksus; 2 - mienterični pleksus; 3 - postganglijska simpatička vlakna; 4 - spinalna aferentna vlakna; 5 - simpatička preganglijska vlakna; 6 - vagusna aferentna vlakna; 7 - aferentna vlakna lokalnih refleksnih puteva; 8 - kružni mišićni sloj; 9 - uzdužni mišićni sloj; 10 - serozni sloj; 11 - sluznica (prema Nozdrachev, 1978).

aksona neurocita pre- ili paravertebralnih ganglija.

U crijevima, pored holinergičkih neurocita, postoje inhibitorni purinergični neuroni koji luče purinske spojeve kao posrednik. Perikarioni i njihovi procesi sadrže karakteristične elektronski guste vezikule prečnika 100 nm. Purinergički neuroni uzrokuju silaznu inhibiciju digestivnog trakta, što je dio peristaltičkog refleksa. Za razliku od purinergičkih adrenergičkih nerava, oni uzrokuju refleksnu inhibiciju peristaltike inhibicijom intramuralnih holinergičkih ekscitatornih neurona (Burstock i Costa, 1979).

Neuroni dijele se u tri glavna tipa: aferentni, eferentni i intermedijarni. Aferentni neuroni(sens-gel, ili centripetalni) prenose informacije od receptora do centralnog nervnog sistema. Tela ovih neurona nalazi se izvan centralnog nervnog sistema - u kičmenim čvorovima i u čvorovima kranijalni nervi Aferentni neuron Imaju dugi proces - dendrit, koji na periferiji kontaktira sa prijemnom formacijom - receptorom ili sam formira receptor, kao i drugi proces - akson, koji ulazi u kičmenu moždinu kroz dorzalne rogove. Eferentni neuroni(centrifugalni) su povezani sa prenošenjem uticaja naniže sa viših nivoa nervnog sistema na one koji se nalaze ispod ili na radne organe. Na primjer, silazni utjecaji od piramidalnih neurona moždane kore ili iz dr
motorni centri c.n.s. slijede neuroni kičmene moždine (motoneuroni), od kojih vlakna idu do skeletnih mišića.U bočnim rogovima kičmene moždine nalaze se ćelije autonomnog nervnog sistema iz kojih vode putevi do unutrašnjih organa. eferentnih neurona koju karakteriše široka mreža kratkih procesa - dendriti i jedan dugi proces-akson.Srednji neuroni (interneuroni), ili interneuroni, su, po pravilu, manje ćelije koje komuniciraju između različitih (posebno aferentni i eferentni) neuroni. Oni prenose neuronske utjecaje u horizontalnom (na primjer, unutar jednog segmenta kičmene moždine) iu vertikalnom smjeru (na primjer, iz jednog segmenta kičmene moždine na druge iznad ili ispod). Zbog brojnih grana aksona interneuroni može istovremeno pobuđivati ​​druge neurone (kao što su, na primjer, zvijezdaste ćelije korteksa).

Autonomne ganglije dijele se na paravertebralne, prevertebralne i intramuralne. Prva 2 tipa karakteristična su za simpatički odjel autonomnog nervnog sistema, a intramuralne ganglije su karakteristične za parasimpatikus.

Autonomni ganglij ima kapsulu vezivnog tkiva i stromu. Ganglion sadrži multipolarne neurone sa ekscentrično lociranim okruglim jezgrama i velikim nukleolima. Multipolarni neuroni su motorni neuroni. Okruženi su plaštnom glijom, ali se ona nalazi manje gusto nego u spinalnom gangliju.Paravertebralne ganglije se nalaze sa obe strane kičme, formirajući simpatičke lance (simpatički trup).Prevertebralne ganglije se nalaze ispred aorte, formirajući trbušni pleksus, koji se sastoji od 3 vrste čvorova: celijakija (solarni), gornji mezenterični, inferiorni mezenterični. Njihovi multipolarni neuroni imaju mnogo dendrita koji se obilno granaju. Aksoni formiraju postganglijska nemijelinizirana vlakna koja idu duboko u inervirane organe i tamo formiraju aksosomatske sinapse.Većina neurona simpatičkih ganglija sadrži kateholamine u malim vezikulama. Potonji se detektuju Haick metodom.Pored multipolarnih neurona, nervni ganglije sadrže MIF ćelije, odnosno male, intenzivno fluorescentne ćelije. Imaju mali perikarion i kratke nastavke. MIF ćelije luče kateholamine, inhibiraju prijenos impulsa od preganglionskih nervnih vlakana do perifernih ganglijskih neurona.Neuroni intramuralnih ganglija parasimpatičkog odjela su holinergični. Otkrivaju se Külle metodom (reakcija na acetilholin esterazu). Intramuralni gangliji se nalaze u zidu organa i formiraju pleksuse, najjasnije identifikovane u gastrointestinalnom traktu: Meissnerov submukozni pleksus, Auerbachov intermuskularni pleksus i Vorobjovljev subserozni pleksus.Neuroni intramuralnih ganglija su heterogeni. Ispod je klasifikacija ovih neurona prema Dogelu. Tip I Dogel ćelija: dugi aksonalni efektorski neuron. Perikarion je spljošten, mnogo kratkih dendrita sa proširenim bazama, 1 dugačak akson. Akson završava na ciljnim ćelijama, na primjer, glatkim miocitima Dogelova ćelija tipa II: jednakostrani aferentni neuroni (senzorni). Perikarion je ovalnog oblika sa glatkom površinom, procesi su jednake dužine, aksoni formiraju sinapse sa Dogel ćelijama tipa I, formirajući lokalni refleksni luk Dogel ćelija tipa III: asocijativni neuroni koji kontaktiraju susedne ganglije. Tijela su ovalnog ili poligonalnog oblika, imaju 1 akson i mnogo dendrita. Ove ćelije sintetiziraju različite neurotransmitere.

Nervno tkivo (uz učešće niza drugih tkiva) formira nervni sistem, koji obezbeđuje regulaciju svih životnih procesa u telu i njegovu interakciju sa spoljašnjom sredinom.

Anatomski, nervni sistem se deli na centralni i periferni. Centralni uključuje mozak i kičmenu moždinu, periferni objedinjuje nervne čvorove, živce i nervne završetke.

Nervni sistem se razvija iz neuralne cijevi i ganglijske ploče. Mozak i osjetilni organi razlikuju se od kranijalnog dijela neuralne cijevi. Iz trupnog dijela neuralne cijevi - kičmene moždine, iz ganglijske ploče formiraju se kičmeni i vegetativni čvorovi i hromafino tkivo tijela.
Nervni čvorovi (gangliji)

Nervne ganglije ili ganglije su skup neurona izvan centralnog nervnog sistema. Postoje senzorni i autonomni nervni čvorovi.

Osjetljive nervne ganglije leže duž dorzalnih korijena kičmene moždine i duž kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnim i vestibularnim ganglijima su bipolarni, u preostalim senzornim ganglijima su pseudounipolarni.
Spinalni ganglion (spinalni ganglion)

Spinalni ganglij ima vretenasti oblik, okružen kapsulom od gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvni sudovi.

Neurone spinalnog ganglija karakterizira veliko sferno tijelo i svjetlo jezgro s jasno vidljivim nukleolusom. Ćelije se nalaze u grupama, uglavnom duž periferije organa. Središte kičmenog ganglija sastoji se uglavnom od neuronskih procesa i tankih slojeva žila koje nose endoneurijum. Dendriti nervnih ćelija idu kao deo osetljivog dela mešovitih spinalnih nerava na periferiju i tamo završavaju receptorima. Aksoni zajedno formiraju dorzalne korijene, koji prenose nervne impulse do kičmene moždine ili produžene moždine.

U kičmenim ganglijama viših kralježnjaka i ljudi, bipolarni neuroni postaju pseudounipolarni tokom sazrijevanja. Jedan proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, koji se mnogo puta obavija oko stanice i često formira loptu. Ovaj proces se dijeli u obliku slova T na aferentne (dendritske) i eferentne (aksonalne) grane.

Dendriti i aksoni ćelija u čvoru i dalje prekriveni su mijelinskim omotačima od neurolemocita. Tijelo svake nervne ćelije u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijalnih ćelija, koje se ovdje nazivaju gliociti plašta, ili ganglijski gliociti, ili satelitske stanice. Nalaze se oko tijela neurona i imaju mala okrugla jezgra. Sa vanjske strane, glijalna membrana neurona prekrivena je tankom vlaknastom vezivnom membranom. Ćelije ove membrane razlikuju se po ovalnom obliku svojih jezgara.

Neuroni kičmenih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.
Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni nervni čvorovi se nalaze:
duž kičme (paravertebralne ganglije);
ispred kičme (prevertebralne ganglije);
u zidu organa - srcu, bronhima, digestivnom traktu, bešici (intramuralni gangliji);
blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona centralnog nervnog sistema približavaju se vegetativnim čvorovima.

Na osnovu svojih funkcionalnih karakteristika i lokalizacije, autonomni nervni čvorovi se dijele na simpatičke i parasimpatičke.

Većina unutrašnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz ćelija koje se nalaze u simpatičkim i parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane njihovim neuronima često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija povećava srčanu aktivnost, a parasimpatička stimulacija je inhibira).

Opšti plan strukture vegetativnih čvorova je sličan. Sa vanjske strane, čvor je prekriven tankom vezivnotkivnom kapsulom. Autonomne ganglije sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilno oblikovano, ekscentrično smješteno jezgro. Česti su multinuklearni i poliploidni neuroni.

Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su ljuskom glijalnih satelitskih ćelija - gliocitima plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.

Intramuralni nervni čvorovi unutrašnjih organa i pridruženi putevi, zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmene medijatora, ponekad se izdvajaju u samostalnu metasimpatičku diviziju autonomnog nervnog sistema.

U intramuralnim čvorovima ruskog histologa A.S. Dogela. Opisana su tri tipa neurona:
duge aksonalne eferentne ćelije tipa I;
equiprocess aferentne ćelije tipa II;
asocijacijske ćelije tip III.

Eferentni neuroni dugih aksona (tip I Dogel ćelije) su brojni i veliki neuroni sa kratkim dendritima i dugim aksonom, koji ide dalje od čvora do radnog organa, gdje formira motorne ili sekretorne završetke.

Jednako razgranati aferentni neuroni (dogelove ćelije tipa II) imaju dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan datog čvora do susjednih. Ove ćelije su uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.

Asocijacijski neuroni (tip III Dogel ćelije) su lokalni interneuroni koji povezuju nekoliko ćelija tipa I i tipa II sa svojim procesima.

Neuroni autonomnih nervnih ganglija, kao i oni kičmenih ganglija, su ektodermalnog porijekla i razvijaju se iz ćelija neuralnog grebena.
Periferni nervi

Nervi, ili nervna stabla, povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima, ili sa nervnim ganglijama. Živci su formirani od snopova nervnih vlakana, koja su ujedinjena membranama vezivnog tkiva.

Većina nerava je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna nervna vlakna.

Snopovi nervnih vlakana sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih nervnih vlakana nisu isti u različitim nervima.

Poprečni presjek živca prikazuje presjeke aksijalnih cilindara nervnih vlakana i glijalnih ovojnica koje ih pokrivaju. Neki nervi sadrže pojedinačne nervne ćelije i male ganglije.

Između nervnih vlakana unutar nervnog snopa nalaze se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva - endoneurijum. U njemu je malo ćelija, prevladavaju retikularna vlakna, a prolaze male krvne žile.

Pojedinačni snopovi nervnih vlakana okruženi su perineurijumom. Perineurijum se sastoji od naizmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana orijentiranih duž živca.

Vanjski omotač nervnog trupa - epineurijum - je gusto vlaknasto vezivno tkivo bogato fibroblastima, makrofagima i masnim ćelijama. Sadrži krvne i limfne sudove, senzorne nervne završetke