Funkcija mišićnih vretena. Refleksni refleks i mehanizam povlačenja. Osnovni patološki refleksi Kožno-mišićni refleksi fleksije i ekstenzije

Patološki refleksi se javljaju kada je piramidalni trakt oštećen, kada su poremećeni spinalni automatizmi. Patološki refleksi, ovisno o refleksnom odgovoru, dijele se na ekstenzije i fleksije.

Ekstenzorski patološki refleksi u donjim ekstremitetima. Najvažniji je Babinski refleks - ekstenzija prvog nožnog prsta kada je koža vanjske ivice đona iritirana udarcima; kod djece mlađe od 2-2,5 godine to je fiziološki refleks. Oppenheimov refleks - ekstenzija prvog nožnog prsta kao odgovor na trčanje prstiju duž vrha tibije do skočnog zgloba. Gordonov refleks - sporo proširenje prvog nožnog prsta i lepezasto odstupanje ostalih prstiju kada se stisnu mišići lista. Schaeferov refleks - ekstenzija prvog prsta kada je tetiva pete stisnuta.

Patološki refleksi fleksije u donjim ekstremitetima. Najvažniji refleks je Rossolimo refleks - fleksija nožnih prstiju prilikom brzog tangencijalnog udarca na jastučiće prstiju. Ankilozantni spondilitis-Mendelov refleks - fleksija nožnih prstiju prilikom udaranja čekićem o leđnu površinu. Refleks Žukovskog je savijanje nožnih prstiju kada čekić udari o plantarnu površinu direktno ispod prstiju. Refleks ankilozirajućeg spondilitisa - fleksija prstiju prilikom udaranja čekićem o plantarnu površinu pete. Treba imati na umu da se Babinski refleks javlja kod akutnog oštećenja piramidalnog sistema, na primjer kod hemiplegije u slučaju cerebralnog moždanog udara, a Rossolimo refleks je kasnija manifestacija spastične paralize ili pareze.

Patološki refleksi fleksije u gornjim udovima. Tremnerov refleks je fleksija prstiju kao odgovor na brzu tangencijalnu stimulaciju s prstima koji ispituju palmarnu površinu krajnjih falangi pacijentovih II-IV prstiju. Jacobson-Weasel refleks je kombinovana fleksija podlaktice i prstiju kao odgovor na udarac čekićem po stiloidnom nastavku radijusa. Zhukovsky refleks je savijanje prstiju šake prilikom udaranja čekićem o površinu dlana. Refleks karpalno-digitalnog ankilozirajućeg spondilitisa - fleksija prstiju pri perkusiranju stražnje strane šake čekićem.

Patološki zaštitni, odnosno spinalni automatizam, refleksi na gornjim i donjim ekstremitetima - nevoljno skraćivanje ili produžavanje paraliziranog ekstremiteta prilikom injekcije, štipanje, hlađenje eterom ili proprioceptivna stimulacija prema Bekhterev-Marie-Foy metodi, kada ispitivač izvodi a. oštra aktivna fleksija nožnih prstiju. Zaštitni refleksi su često fleksijske prirode (nehotično savijanje noge u zglobovima skočnog zgloba, koljena i kuka). Zaštitni refleks ekstenzora karakterizira nevoljna ekstenzija noge u zglobovima kuka i koljena i plantarna fleksija stopala. Unakrsni zaštitni refleksi - fleksija nadražene noge i ekstenzija druge - obično se uočavaju kod kombinovanog oštećenja piramidalnog i ekstrapiramidnog trakta, uglavnom na nivou kičmene moždine. Prilikom opisivanja zaštitnih refleksa, bilježi se oblik refleksnog odgovora, refleksogena zona. područje izazivanja refleksa i intenzitet stimulusa.

Cervikalni tonički refleksi nastaju kao odgovor na stimulaciju povezanu s promjenom položaja glave u odnosu na tijelo.

Magnus-Klein refleks - pri okretanju glave povećava se tonus ekstenzora u mišićima ruke i noge prema kojima je glava okrenuta bradom, a tonus fleksora u mišićima suprotnih udova; fleksija glave izaziva povećanje tonusa fleksora, a ekstenzija glave - ekstenzorni tonus u mišićima udova.

Gordonov refleks - držanje potkoljenice u položaju ekstenzije uz izazivanje refleksa koljena. Fenomen stopala (vestfalski) – „smrzavanje“ stopala tokom pasivne dorzalne fleksije. Fenomen Foix-Thevenard tibije je nepotpuna ekstenzija tibije u zglobu koljena kod pacijenta koji leži na trbuhu nakon što je tibija neko vrijeme držana u ekstremnoj fleksiji; manifestacija ekstrapiramidalne rigidnosti.

Refleks hvatanja Janiszewskog na gornjim ekstremitetima - nehotično hvatanje predmeta u dodiru s dlanom; na donjim ekstremitetima - povećana fleksija prstiju ruku i nogu prilikom kretanja ili druga iritacija tabana. Refleks hvatanja na daljinu je pokušaj da se uhvati predmet prikazan na daljinu. Opaža se s oštećenjem frontalnog režnja.

Izraz naglog povećanja tetivnih refleksa je klonus, koji se manifestira kao niz brzih ritmičkih kontrakcija mišića ili grupe mišića kao odgovor na njihovo istezanje. Klonus stopala nastaje kada pacijent leži na leđima. Ispitivač savija pacijentovu nogu u zglobu kuka i koljena, jednom rukom je drži, a drugom hvata stopalo i nakon maksimalne plantarne fleksije trza stopalo u dorzalnu fleksiju. Kao odgovor, javljaju se ritmični klonični pokreti stopala dok je tetiva pete istegnuta. Klonus patele nastaje tako što pacijent leži na leđima ispravljenih nogu: prsti I i II uhvate vrh patele, povuku je prema gore, zatim naglo pomjere u distalnom smjeru i drže u tom položaju; kao odgovor, dolazi do niza ritmičkih kontrakcija i opuštanja mišića kvadricepsa femorisa i trzanja patele.

Sinkineza je refleksno prijateljski pokret ekstremiteta ili drugog dijela tijela, koji prati voljni pokret drugog uda (dijela tijela). Patološka sinkineza se dijeli na globalnu, imitaciju i koordinatorsku.

Globalna, odnosno spastična, naziva se patološka sinkineza u vidu pojačane fleksijske kontrakture u paraliziranoj ruci i ekstenzivne kontrakture u paraliziranoj nozi pri pokušaju pokretanja paraliziranih udova ili tijekom aktivnih pokreta zdravim udovima, napetosti u mišićima trupa i vrata , kada kašljete ili kijate. Imitativna sinkineza je nehotično ponavljanje voljnih pokreta zdravih udova na drugoj strani tijela od strane paraliziranih udova. Koordinatorska sinkineza se manifestira u obliku dodatnih pokreta koje izvode paretički udovi u procesu složenog svrhovitog motoričkog čina.

Refleksi ekstremiteta. Ova grupa refleksa se najčešće proučava u kliničkoj praksi.

▓ Fleksijski refleksi. Fleksijski refleksi se dijele na fazne i toničke.

▒ ^ Fazički refleksi- ovo je jedno savijanje ekstremiteta sa jednom iritacijom kože ili proprioceptora. Istovremeno sa ekscitacijom motornih neurona mišića fleksora dolazi do recipročne inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora. Refleksi koji proizlaze iz kožnih receptora su polisinaptični i imaju zaštitnu vrijednost. Refleksi koji proizlaze iz proprioceptora mogu biti monosinaptički i polisinaptički. Fazni refleksi proprioceptora su uključeni u formiranje čina hoda. Na osnovu jačine faznih refleksa fleksije i ekstenzije utvrđuje se stanje ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema i njegovi mogući poremećaji.

U klinici se ispituju sledeći refleksi fleksijne faze: lakat i Ahilov (proprioceptivni refleks) i plantarni refleks (kožni). Refleks lakta se izražava u fleksiji ruke u lakatnom zglobu i javlja se kada se m. tetiva udari refleksnim čekićem. biceps brachii (pri pokretanju refleksa ruka treba biti blago savijena u lakatnom zglobu), njen luk se zatvara u 5-6. cervikalnim segmentima kičmene moždine (C5 - C6). Ahilov refleks se izražava u plantarnoj fleksiji stopala kao rezultat kontrakcije mišića tricepsa noge; nastaje kada se Ahilova tetiva udari čekićem; refleksni luk se zatvara u nivou sakralnih segmenata (S1 - S2). Plantarni refleks - fleksija stopala i prstiju uz stimulaciju potplata, luk refleksa se zatvara na nivou S1 - S2.

▒ ^ Tonična fleksija, kao i ekstenzorni refleksi nastaju prilikom dugotrajnog istezanja mišića, njihova glavna svrha je održavanje držanja. Tonična kontrakcija skeletnih mišića je podloga za provođenje svih motoričkih radnji koje se provode uz pomoć faznih mišićnih kontrakcija.

▓ ^ Ekstenzorski refleksi, kao i fleksija, su fazni i tonički, proizlaze iz proprioceptora mišića ekstenzora i monosinaptični su. Istovremeno sa refleksom fleksije javlja se i križni ekstenzorni refleks drugog uda.

▒ ^ Fazički refleksi nastaju kao odgovor na jednu iritaciju mišićnih receptora. Na primjer, kada se tetiva kvadricepsa udari ispod čašice koljena, dolazi do refleksa ekstenzora koljena zbog kontrakcije mišića kvadricepsa femorisa. Tokom refleksa ekstenzora, motorne neurone mišića fleksora inhibiraju Renshaw interkalarne inhibitorne ćelije (recipročna inhibicija). Refleksni luk refleksa koljena zatvara se u drugom - četvrtom lumbalnom segmentu (L2 - L4). Fazički ekstenzorni refleksi su uključeni u formiranje hodanja.

▒ ^ Tonički ekstenzorni refleksi predstavljaju produženu kontrakciju mišića ekstenzora tokom dužeg istezanja tetiva. Njihova uloga je da zadrže pozu. U stojećem položaju tonična kontrakcija mišića ekstenzora sprječava fleksiju donjih udova i osigurava održavanje uspravnog položaja. Tonična kontrakcija leđnih mišića osigurava ljudsko držanje. Tonični refleksi istezanja mišića (fleksora i ekstenzora) nazivaju se i miotatički.

▓ ^ Refleksi držanja- preraspodjela mišićnog tonusa koja nastaje kada se promijeni položaj tijela ili njegovih pojedinih dijelova. Refleksi držanja se provode uz učešće različitih dijelova centralnog nervnog sistema. Na nivou kičmene moždine, cervikalni refleksi držanja su zatvoreni. Postoje dvije grupe ovih refleksa - oni koji se javljaju pri naginjanju i pri okretanju glave.

▒ ^ Prva grupa cervikalnih posturalnih refleksa postoji samo kod životinja i javlja se kada je glava nagnuta prema dolje (naprijed). Istovremeno se povećava tonus mišića fleksora prednjih udova i tonus mišića ekstenzora stražnjih udova, zbog čega se prednji udovi savijaju, a stražnji udovi ispružaju. Kada je glava nagnuta prema gore (stražnje), javljaju se suprotne reakcije - prednji udovi se protežu zbog povećanja tonusa njihovih mišića ekstenzora, a stražnji udovi se savijaju zbog povećanja tonusa njihovih mišića fleksora. Ovi refleksi proizlaze iz proprioceptora mišića vrata i fascije koje pokrivaju vratnu kičmu. U uslovima prirodnog ponašanja povećavaju šanse životinje da dođe do hrane koja se nalazi iznad ili ispod nivoa glave.

Kod ljudi se gube refleksi držanja gornjih udova. Refleksi donjih ekstremiteta nisu izraženi u fleksiji ili ekstenziji, već u preraspodjeli mišićnog tonusa, osiguravajući očuvanje prirodnog držanja.

▒ ^ Druga grupa cervikalnih posturalnih refleksa javlja se od istih receptora, ali samo pri okretanju glave udesno ili ulijevo. Istovremeno se povećava tonus mišića ekstenzora oba ekstremiteta na strani na kojoj je glava okrenuta, a tonus mišića fleksora na suprotnoj strani. Refleks je usmjeren na održavanje držanja, koje može biti poremećeno zbog promjene položaja težišta nakon okretanja glave. Težište se pomiče prema rotaciji glave - s ove strane se povećava tonus mišića ekstenzora oba udova. Slični refleksi se primjećuju i kod ljudi.

▓ Ritmički refleksi - ponovljena ponovljena fleksija i ekstenzija udova. Primjeri uključuju reflekse grebanja i koraka.

Otprilike 0,2-0,5 sekundi nakon stimulusa stimuliše refleksnu fleksiju u jednom udu, suprotni ekstremitet počinje da se pruža. To se zove refleks ukrštenih ekstenzora. Ekstenzija kontralateralnog uda može odgurnuti cijelo tijelo od objekta i uzrokovati bolnu stimulaciju u povučenom ekstremitetu.

Nervni mehanizam ukršteni ekstenzorni refleks. Desna strana slike prikazuje neuronsko kolo odgovorno za refleks ukrštenog ekstenzora, pokazujući da signali iz senzornih nerava putuju na suprotnu stranu kičmene moždine kako bi potaknuli mišiće ekstenzora. Budući da refleks križnog ekstenzora obično ne počinje do 200 do 500 ms nakon početka štetnog stimulusa, mnogi interneuroni se regrutuju u krug između primarnog senzornog neurona i motornih neurona na kontralateralnoj strani kičmene moždine odgovornih za križanje -produženje.

Nakon uklanjanja bolnog stimulusa ukršteni ekstenzorni refleks ima čak i duži naknadni efekat od refleksa fleksije. Vjeruje se da je ovaj dugotrajni naknadni efekat rezultat funkcije reverberantnih kola među interneuronima.

Slika prikazuje tipično miogram, snimljen iz mišića uključenog u ukršteni ekstenzorni refleks. Miogram pokazuje relativno dug period latencije prije početka refleksa i dugi efekat nakon završetka stimulusa. Dugi naknadni učinak je koristan u održavanju bolno stimuliranog područja tijela na udaljenosti od patogenog agensa sve dok druge nervne reakcije ne dovedu do uklanjanja cijelog tijela od iritanta.

Recipročna inhibicija i recipročna inervacija

U prethodnim odjeljcima više puta naglašeno da je uzbuđenje jedne mišićne grupe često praćeno inhibicijom druge mišićne grupe. Na primjer, kada refleks istezanja pobuđuje jedan mišić, mišić antagonist se često istovremeno inhibira. Ovo je fenomen recipročne inhibicije; Neuralno kolo koje pruža ovu recipročnu vezu naziva se recipročna inervacija. Slične recipročne veze često postoje između mišića na dvije strane tijela, kao što su refleksi mišića fleksora i ekstenzora opisani ranije.

Slika prikazuje tipično primjer recipročne inhibicije. U tom slučaju se u jednom udu tijela pobuđuje umjeren, ali produžen refleks fleksije; Na pozadini ovog refleksa pobuđuje se jači refleks fleksije u udu na drugoj strani tijela. Ovaj jači refleks šalje recipročne inhibicione signale prvom udu i smanjuje stepen fleksije. Konačno, uklanjanje jačeg refleksa omogućava primarnom refleksu da povrati svoj prethodni intenzitet.

Aferentna karika fleksijskih refleksa (tzv. aferenti refleksa fleksije, ASR) počinje od nekoliko tipova receptora. Tijekom refleksa fleksije, aferentna pražnjenja dovode do činjenice da, prvo, ekscitatorni interneuroni uzrokuju aktivaciju alfa motornih neurona koji opskrbljuju mišiće fleksora ipsilateralnog ekstremiteta, a drugo, inhibitorni neuroni ne dopuštaju aktivaciju alfa motornih neurona antagonističkih mišića ekstenzora. (Sl. 38.13). Kao rezultat toga, jedan ili više zglobova se savijaju. Osim toga, komisuralni interneuroni uzrokuju funkcionalno suprotnu aktivnost motornih neurona na kontralateralnoj strani kičmene moždine, tako da se mišić proteže – refleks križnog ekstenzora. Ovaj kontralateralni efekat pomaže u održavanju ravnoteže tijela.

Postoji nekoliko vrsta refleksa fleksije, iako je priroda odgovarajućih mišićnih kontrakcija slična. Važna faza lokomocije je faza fleksije, koja se može smatrati refleksom fleksije. Omogućava ga prvenstveno neuronska mreža u kičmenoj moždini koja se zove generator lokomotornog ciklusa. Međutim, pod utjecajem aferentnog inputa, lokomotorni ciklus se može prilagoditi trenutnim promjenama u potpori udova.

Najsnažniji refleks fleksije je refleks povlačenja fleksije. Prevladava nad ostalim refleksima, uključujući i lokomotorne reflekse, očigledno iz razloga što sprečava dalje oštećenje ekstremiteta. Ovaj refleks se može uočiti kada pas koji šeta pritisne svoju ranjenu šapu. Aferentni dio refleksa formiraju nociceptori.

U ovom refleksu, jak bolni stimulans uzrokuje povlačenje uda. Na sl. Slika 38.13 prikazuje neuronsku mrežu specifičnog refleksa fleksije - za zglob koljena. Međutim, u stvarnosti, tokom refleksa fleksije dolazi do značajnog odstupanja signala primarnih aferentnih i interneuronskih puteva (slika 38.14), zbog čega svi glavni zglobovi ekstremiteta (kuk, koleno, skočni zglob) mogu biti uključeni u refleks povlačenja.

Karakteristike refleksa povlačenja fleksije u svakom konkretnom slučaju zavise od prirode i lokacije stimulusa. Rice. 38.15 pokazuje razlike u količini fleksije zglobova kuka, koljena i skočnog zgloba kada su različiti nervi stražnjeg ekstremiteta električno stimulirani. Ova varijabilnost refleksa fleksije naziva se "

mozga osiguravaju implementaciju utjecaja moždanih centara u kontrolu mišićno-koštanog sistema, a također provode vlastite reflekse i regulaciju mišićnog tonusa trupa, vrata i udova. Ako uzmemo prirodu reakcije odgovora kao objedinjujuću jezgru refleksa udova, onda se svi oni mogu kombinirati u četiri grupe: 1) fleksija, 2) ekstenzija, 3) ritmički i 4) posturalni refleksi.

A. Fleksijski refleksi su fazni i tonički. Fazni refleksi su jedno savijanje ekstremiteta sa jednom iritacijom kože ili proprioceptora. Istovremeno sa ekscitacijom motornih neurona mišića fleksora dolazi do recipročne inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora. Refleksi koji proizlaze iz kožnih receptora su polisinaptični, imaju zaštitnu vrijednost (slika 5.2). Na primjer, potapanje noge kičmene žabe (žabe čiji je mozak izvađen) obješene na udicu u slabu otopinu sumporne kiseline ili štipanje kože uda pincetom uzrokuje povlačenje uda zbog fleksije na zglobu koljena, a kod jače iritacije i na zglobu kuka.

Rice. 5.2. Refleksi donjih ekstremiteta.

I luk fleksijskog (zaštitnog) refleksa; B ispuhani refleks ekstenzora; U zglobovima koljena s mišićima; G segment kičmene moždine; 1 iritacija kožnih receptora; 2 aferentni put ();

3 eferentna puta (↓) od α-motoneurona centara fleksije (C) i ekstenzije (P). Interneuroni: O--<тормозные, О--< возбуждающие

Refleksi koji proizlaze iz proprioceptora mogu biti monosinaptički i polisinaptički, na primjer, cervikalni pozotonični (posturalni) refleksi. Fazni refleksi proprioceptora su uključeni u formiranje čina hoda. Na osnovu jačine faznih refleksa fleksije i ekstenzije utvrđuje se stanje ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema i njegovi mogući poremećaji. Tonični refleksi fleksije (kao i ekstenzije) javljaju se tijekom dugotrajnog istezanja mišića; njihova glavna svrha je održavanje držanja. Tonična kontrakcija skeletnih mišića je podloga za sve motoričke radnje koje se izvode uz pomoć faznih mišićnih kontrakcija.

Postoji nekoliko refleksa fleksijske faze: lakatni i Ahilov proprioceptivni refleks, plantarni kožni refleks. Refleks lakta se izražava u savijanju ruke u lakatnom zglobu pri udaru čekićem u tetivu mišića biceps brachii (m. bicepsbrachii) (kod izazivanja refleksa ruka treba biti blago savijena u zglobu lakta), njen luk zatvara se u cervikalnim segmentima kičmene moždine CV-CVI. Ahilov refleks se izražava u plantarnoj fleksiji stopala kao rezultat kontrakcije mišića tricepsa noge prilikom udaranja čekićem u Ahilovu tetivu, refleksni luk se zatvara u nivou sakralnih segmenata SI-SII.SII.

B. Ekstenzorski refleksi, kao i fleksijski, su fazni i tonički, nastaju iz proprioceptora mišića ekstenzora i monosinaptički su. Fazni refleksi se javljaju kao odgovor na jednu iritaciju mišićnih receptora, na primjer, kada se tetiva kvadricepsa udari ispod patele. U ovom slučaju, refleks ekstenzora koljena nastaje zbog kontrakcije mišića kvadricepsa: motorni neuroni mišića fleksora tokom refleksa ekstenzora su inhibirani ovom postsinaptičkom recipročnom inhibicijom uz pomoć interkalarne inhibitorne Renshawove ćelije (slika 5.3). Refleksni luk refleksa koljena zatvara se u lumbalnim segmentima LII -LIV. Fazni refleksi ekstenzora, poput fleksijskih, uključeni su u formiranje čina hodanja.

Tonični refleksi ekstenzora su produžena kontrakcija mišića ekstenzora tokom dugotrajnog istezanja njihovih tetiva. Njihova uloga je da održavaju držanje. U stojećem položaju tonična kontrakcija mišića ekstenzora sprječava fleksiju donjih udova i održava uspravno prirodno držanje. Tonična kontrakcija leđnih mišića drži torzo u uspravnom položaju, osiguravajući ljudsko držanje. Tonični refleksi kao odgovor na istezanje mišića (fleksora i ekstenzora) nazivaju se i miotatički.

B. Posturalni refleksi su preraspodjela mišićnog tonusa koja se javlja kada se promijeni položaj tijela ili njegovih pojedinih dijelova. Refleksi držanja se provode uz učešće različitih dijelova centralnog nervnog sistema. Na nivou kičmene moždine zatvoreni su cervikalni posturalni refleksi, čije je prisustvo utvrdio holandski fiziolog R. Magnus (1924) u posebnim eksperimentima na mački. Postoje dvije vrste ovih refleksa koji se javljaju prilikom naginjanja i pri okretanju glave.

Kada je glava nagnuta prema dolje (naprijed), povećava se tonus mišića pregibača prednjih udova i tonus mišića ekstenzora stražnjih udova, uslijed čega se prednji udovi savijaju, a stražnji se ispružaju. Kada je glava nagnuta prema gore (stražnje), javljaju se suprotne reakcije: prednji udovi se protežu zbog povećanja tonusa njihovih mišića ekstenzora, a stražnji udovi se savijaju zbog povećanja tonusa njihovih mišića fleksora. Ovi refleksi proizlaze iz proprioceptora mišića vrata i fascije koje pokrivaju vratnu kičmu. U prirodnim uslovima povećavaju šanse da dođu do hrane koja se nalazi iznad ili ispod glave životinje (slika 5.4).

Druga grupa cervikalnih posturalnih refleksa proizlazi iz istih receptora, ali samo pri okretanju ili naginjanju glave udesno ili ulijevo. Istovremeno se povećava tonus mišića ekstenzora oba ekstremiteta na strani na kojoj je glava okrenuta, a tonus mišića fleksora na suprotnoj strani. Refleks je usmjeren na održavanje držanja, koje može biti poremećeno zbog promjene položaja težišta nakon okretanja glave. Težište se pomera prema rotaciji glave, s ove strane se povećava tonus mišića ekstenzora oba udova (slika 5.5).

Rice. 5.4. Posturalni cervikalni refleksi kod mačke s uklonjenim vestibularnim aparatom.

prije promjene položaja glave; tokom pasivnog podizanja () i spuštanja (↓) glave

Rice. 5.5. Promjene u tonusu mišića udova pri naginjanju glave udesno (a) i ulijevo (b)

D. Ritmički refleksi: ponovljena ponovljena fleksija i ekstenzija udova. Primjeri uključuju refleks trljanja kod žabe i refleks grebanja i koraka kod psa. Refleks trljanja sastoji se u tome da nakon podmazivanja kože bedra otopinom sumporne kiseline, kičmena žaba više puta trlja ovo područje u pokušaju da se oslobodi od iritanta. Lagana iritacija kože na bočnoj površini tijela kod psa uzrokuje grebanje ovog područja zadnjim udom – refleks grebanja (analogno refleksu trljanja kod žabe). Refleks koraka se opaža kod kičmenog psa okačenog na trake u olovci.