АТФ – главный переносчик энергии в клетке. Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат ), которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина).

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль.

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь ферментативный синтез органических соединений, работа белков-молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена. Он тесно связан с пластическим обменом, в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

Обмен веществ и энергии в клетке (метаболизм).

Метаболизмом обозначают совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, сложных жиров, нуклеиновых кислот. Одним из важнейших процессов в пластическом обмене является биосинтез белков. Синтез соединений в ходе реакций пластического обмена всегда энергозатратен и идет при непременном участии АТФ.

Одним из источников энергии для образования АТФ служит ферментативное расщепление поступающих в клетку органических соединений (белков, жиров и углеводов). В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет расщепление глюкозы. Этот сахар синтезируется в результате реакций фотосинтеза и может накапливаться в клетках в виде полисахаридов: крахмала и гликогена. По мере необходимости полисахариды распадаются, а молекулы глюкозы претерпевают ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз, проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты . При этом задействуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при расщеплении химических связей энергии хватает на производство четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 3 Н 4 О 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое проходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип брожения проходит в клетках при дефиците кислорода, например, в интенсивно работающих мышцах. Близко к молочному и спиртовое брожение . Различие заключается лишь в том, что продуктами при спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, получил название клеточного дыхания . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток и только при наличии кислорода. Во внутренней среде митохондрий происходит ряд химических превращений вплоть до конечного продук-та – углекислого газа. При этом на различных этапах этого процесса образуются промежуточные продукты распада исходного вещества с отщеплением атомов водорода. Атомы водорода, в свою очередь, участвуют в ряде других химических реакций, итогом которых является выделение энергии и «консервация» ее в химических связях АТФ и образование молекул воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и нужен кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет чрезвычайно высокую эффективность. Происходит энергетический синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе и шесть молекул АТФ образуются как результат превращений на мембранах митохондрий продуктов гликолиза. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ

В митохондриях проходят конечные этапы окисления не только сахаров, но и других органических соединений – белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом, когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например, при длительном голодании.

Фотосинтез. Фотосинтез – это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию солнца. Основной пигмент фотосинтеза – хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

Различают хлорофиллы a , b , c , d , формулы которых имеют незначительные отличая. Главный из них – хлорофилл a , без него фотосинтез невозможен. Остальные хлорофиллы, называемые вспомогательными, способны улавливать свет несколько иной волны, чем хлорофилл a , что расширяет спектр поглощения света при фотосинтезе. Ту же роль играют и каротиноиды, воспринимающие кванты синего и зеленого света. В разных группах растительных организмов распределение дополнительных хлорофиллов неодинаково, что используется в систематике.

Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы . При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды – фотолиз, при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта, при этом образуется кислород.

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Из всех улавливающих кванты света пигментов только хлорофилл a способен передавать электроны в цепь переноса. Остальные пигменты сначала передают энергию возбужденных светом электронов хлорофиллу a , а от него уже начинается описанная выше цепочка реакций световой фазы.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СО 2 в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты вещества вновь используются в реакциях световой фазы.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:

6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Взаимосвязь и единство процессов пластического и энергетического обмена. Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции – это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия, расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза – это цепь реакций пластического обмена, а световая – энергетического.

Один из наиболее сложных вопросов - образование, накопление и распределение энергии в клетке.

Как же клетка вырабатывает энергию? Ведь в ней нет ни атомного реактора, ни электростанции, ни парового котла, хотя бы самого маленького. Температура внутри клетки постоянна и очень невысока - не более 40°. И несмотря на это, клетки перерабатывают такое количество веществ и так быстро, что им позавидовал бы любой современный комбинат.

Как это происходит? Почему полученная энергия остается в клетке, а не выделяется в виде тепла? Как клетка запасает энергию? Прежде чем ответить на эти вопросы, нужно сказать, что энергия, поступающая в клетку, - это не механическая и не электрическая, а химическая энергия, заключенная в органических веществах. На этом этапе вступают в силу законы термодинамики. Если энергия заключена в химических соединениях, то выделяться она должна путем их сгорания, и для общего теплового баланса неважно, сгорят они сразу или постепенно. Клетка выбирает второй путь.

Для простоты уподобим клетку «электростанции». Специально для инженеров добавим, что «электростанция» клетки - тепловая. Теперь вызовем представителей энергетики на соревнование: кто больше получит энергии из топлива и экономичнее ее израсходует - клетка или любая, самая экономичная, тепловая электростанция?

В процессе эволюции клетка создавала и совершенствовала свою «электростанцию». Природа позаботилась обо всех ее частях. В клетке есть «топливо», «мотор-генератор», «регуляторы его мощности», «трансформаторные подстанции» и «линии высоковольтных передач». Посмотрим, как все это выглядит.

Основное «топливо», сжигаемое клеткой, - углеводы. Самые простые из них - глюкоза и фруктоза.

Из повседневной медицинской практики известно, что глюкоза - важнейшее питательное вещество. Сильно истощенным больным ее вводят внутривенно, непосредственно в кровь.

Более сложные сахара также используются как источники энергии. Например, обычный сахар, имеющий научное название «сахароза» и состоящий из 1 молекулы глюкозы и 1 молекулы фруктозы, может служить таким материалом. У животных топливом является гликоген - полимер, состоящий из связанных в цепочку молекул глюкозы. В растениях есть вещество, аналогичное гликогену, - это всем известный крахмал. И гликоген и крахмал - запасные вещества. Оба они откладываются на «черный день». Крахмал обычно содержится в подземных частях растения, например клубнях, как у картофеля. Много крахмала и в клетках мякоти листьев растений (под микроскопом зерна крахмала сверкают как мелкие кусочки льда).

Гликоген накапливается у животных в печени и оттуда расходуется по мере необходимости.

Все более сложные, чем глюкоза, сахара до расходования должны распадаться на свои исходные «кирпичики» - молекулы глюкозы. Существуют специальные ферменты, которые разрезают, как ножницы, длинные цепи крахмала и гликогена до отдельных мономеров - глюкозы и фруктозы.

При недостатке углеводов растения могут использовать в своей «топке» органические кислоты - лимонную, яблочную и др.

В прорастающих масличных семенах расходуется жир, который сначала расщепляется, а потом превращается в сахар. Это видно из того, что по мере расходования жира в семенах увеличивается содержание сахаров.

Итак, виды топлива перечислены. Но сжигать его сразу клетке невыгодно.

Сахара сжигаются в клетке химическим путем. Обычное горение - это соединение горючего с кислородом, окисление его. Но для окисления вещество не обязательно должно соединяться с кислородом - оно окисляется, когда от него отнимают электроны в виде водородных атомов. Такое окисление называется дегидрированием («гидрос» - водород). Сахара содержат много атомов водорода, и они отщепляются не все сразу, а по очереди. Окисление в клетке осуществляется набором специальных ферментов, ускоряющих и направляющих процессы окисления. Этот набор ферментов и строгая очередность их работы составляют основу клеточного генератора энергии.

Процесс окисления у живых организмов называется дыханием, поэтому далее мы будем пользоваться этим более понятным выражением. Внутриклеточное дыхание, названное так по аналогии с физиологическим процессом дыхания, связано с ним очень тесно. Подробнее о процессах дыхания мы расскажем дальше.

Продолжим сравнение клетки с электростанцией. Теперь нам необходимо найти в ней те части электростанции, без которых она будет работать вхолостую. Понятно, что полученную от сжигания углеводов и жиров энергию необходимо подавать потребителю. Значит, нужна клеточная, ««высоковольтная линия передачи». Для обычной электростанции это сравнительно просто - провода высокого напряжения протягивают над тайгой, степями, реками, и по ним энергия поступает к заводам и фабрикам.

Клетка тоже имеет свой, универсальный «провод высокого напряжения». Только в ней энергия передается химическим путем, и «проводами», естественно, служит химическое соединение. Чтобы понять принцип его действия, введем в работу электростанции маленькое осложнение. Предположим, что энергию от высоковольтной линии нельзя подать к потребителю по проводам. В таком случае, проще всего будет зарядить от высоковольтной линии электрические аккумуляторы, транспортировать их к потребителю, обратно транспортировать использованные аккумуляторы и т. д. В энергетике это, конечно, невыгодно. А клетке аналогичный способ очень выгоден.

В качестве аккумулятора в клетке используется соединение, универсальное почти для всех организмов - аденозинтрифосфорная кислота (о нем мы уже говорили).

В отличие от энергии других фосфоэфирных связей (2- 3 килокалории) энергия связи концевых (особенно крайнего) фосфатных остатков в АТФ очень велика (до 16 килокалорий); поэтому такая связь называется «макроэргической ».

АТФ в организме обнаруживают всюду, где требуется энергия. Синтез различных соединений, работа мышц, движение жгутиков у простейших - везде энергию несет АТФ.

«Зарядка» АТФ в клетке происходит так. К месту выделения энергии подходит аденозиндифосфорная кислота - АДФ (АТФ без 1 атома фосфора). Когда энергия может быть связана, АДФ соединяется с находящимся в большом количестве в клетке фосфором и в эту связь «замуровывает» энергию. Вот теперь уже необходимо транспортное обеспечение. Оно состоит из специальных ферментов - фосфофераз («фера» - несу), которые по первому требованию «хватают» АТФ и переносят ее к месту действия. Далее подходит очередь последнего, завершающего «агрегата электростанции» - понижающих трансформаторов. Они должны понизить напряжение и дать уже безопасный ток потребителю. Эту роль выполняют те же фосфоферазы. Передача энергии с АТФ на другое вещество осуществляется в несколько стадий. Сначала АТФ соединяется с этим веществом, затем происходит внутренняя перестановка атомов фосфора и, наконец, комплекс распадается - отделяется АДФ, а богатый энергией фосфор остается «висеть»» на новом веществе. Новое вещество оказывается гораздо неустойчивее из-за избыточности энергии и способно к различным реакциям.

Общие пути катаболизма

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

В чем заключается метаболизм?

Метаболизм представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса анаболизм и катаболизм .

Он выполняет три специализированные функции:

1. Энергетическая – снабжение клетки химической энергией,

2. Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков,

3. Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.

Анаболизм

Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ.

Цикл НАДФ-НАДФН

Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН. Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозном пути и оксалоацетата малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ-НАДФН- цикл.

Катаболизм

Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии "перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД , некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ.

Следует заметить, что атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, могут использоваться клеткой только по двум направлениям:

· на анаболические реакции в составе НАДФН .

· на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН 2 .

Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа:

Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах при расщеплении уже ненужных молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются в пировиноградную кислоту, ацетильную группу (в составе ацетил-S-КоА) и в некоторые другие мелкие органические молекулы. Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии .

Часть энергии рассеивается в виде тепла и примерно 13% энергии вещества усваивается, т.е. запасается в виде макроэргических связей АТФ.

Схема общих и специфичных путей катаболизма

Все реакции этого этапа идут в митохондриях . Ацетил-SКоА включается в реакции цикла трикарбоновых кислот и окисляется до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД и восстанавливают их. После этого НАДН и ФАДН 2 переносят водород в цепь дыхательных ферментов, расположенную на внутренней мембране митохондрий . Здесь в результате процесса под названием "окислительное фосфорилирование " образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ.

Часть выделенной на этом этапе энергии молекулы рассеивается в виде тепла и около 46% энергии исходного вещества усваивается, т.е. запасается в связях АТФ и ГТФ.

Роль АТФ

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма , запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является АТФ .

Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют.

Существует три основных способа использования АТФ

· биосинтез веществ,

· транспорт веществ через мембраны,

· изменение формы клетки и ее движение.

Эти процессы вкупе с процессом образования АТФ получили название АТФ-цикл :

Кругооборот АТФ в жизни клетки

Откуда в клетке АТФ?

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .

Два способа синтеза АТФ

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, запасающей энергию, являетсяАТФ .

Все молекулы АТФ в организме непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют. Существует три основных способа использования АТФ, которые вкупе с процессом образования АФ получили название АТФ-цикл .

ОСНОВНЫЕ ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β -Окисление жирных кислот (2 этап) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН2 . Молекул АТФ "в чистом виде" не образуется.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла со-

провождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап) – окисляютсяНАДН и ФАДН 2 , полу-

ченные в реакциях катаболизма глюкозы и жирных кислот. При этом ферменты внутренней мембраны митохондрий обеспечивают образование основного количества клеточного АТФ из АДФ (фосфорилирование ).

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам отно-

сятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват),

цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) икреатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем в АТФ (7,3 ккал/моль), и роль этих веществ сводится к использованию для фосфорилирования АДФ.

АТФ - универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы - это молекулы так называемых «макроэргических» веществ, в химической структуре которых имеется одна или несколько связей, которые выполняют функцию накопителей энергии. В живой природе найдено несколько подобных молекул, но в организме человека встречается только одна из них - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это довольно сложная органическая молекула, к которой присоединены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фосфорной кислоты PO . Именно эти фосфорные остатки связаны с органической частью молекулы «макроэргическими» связями, легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных реакциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в пространстве в виде тепла, а используется на движение или химическое взаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свойству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопителя (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты». Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее в клетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласно закону сохранения энергии, общее количество энергии, образованное в результате окислительных реакций и запасенное в виде АТФ, равно количеству энергии, которое может использовать клетка на свои синтетические процессы и выполнение любых функций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то или иное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. При этом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, что она не способна проходить через клеточную мембрану. Поэтому АТФ, образованная в одной клетке, не может быть использована Другой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФ Для своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых она необходима для выполнения ее функций.

Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека. По-видимому, далекие предки клеток человеческого организма существовали много миллионов лет назад в окружении растительных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причем кислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно углеводы - наиболее употребимая для производства энергии в организме составная часть питательных веществ. И хотя большинство клеток человеческого тела приобрело способность использовать в качестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые (например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клетки способны производить энергию только за счет окисления углеводов.

Процессы первичного окисления углеводов - вернее, глюкозы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисления в клетках, - происходят непосредственно в цитоплазме: именно там расположены ферментные комплексы, благодаря которым молекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энергия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, он может проходить во всех без исключения клетках организма человека. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулы глюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ.

Гликолиз - весьма быстрый, но сравнительно малоэффективный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакций гликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается в молочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышечной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, так как это небольшая молекула, способная свободно проходить через клеточную мембрану. Такой массированный выход кислых продуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму приходится включать специальные гомеостатические механизмы, чтобы справиться с последствиями мышечной работы или другого активного действия.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота содержит в себе еще много потенциальной химической энергии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, но для этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот процесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специальные органеллы - митохондрии. Внутренняя поверхность мембран митохондрий сложена из крупных липидных и белковых молекул, среди которых большое количество окислительных ферментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цитоплазме 3-углеродные молекулы - обычно это бывает уксусная кислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий цикл реакций, в процессе которых от этих органических молекул поочередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, соединяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду. В этих реакциях выделяется большое количество энергии, которая запасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кислоты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяет клетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриального окисления могут включаться также жирные кислоты и аминокислоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способности митохондрии делают клетку сравнительно независимой от того, какими продуктами питается организм: в любом случае необходимое количество энергии будет добыто.

Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мелкой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ). Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться из одного конца клетки в другой - туда, где в данный момент более всего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на процессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервного импульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практически без потерь способен отдать всю заключенную в нем энергию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же превращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превращениям.

Таким образом, затраченная в ходе функционирования клетки энергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основных процессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробного (с участием кислорода) митохондриального окисления, а также благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.

Креатинфосфатный источник - самый мощный, поскольку реакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ в клетке обычно невелик - например, мышцы могут с максимальным усилием работать за счет КрФ не более 6-7 с. Этого обычно достаточно, чтобы запустить второй по мощности - гликолитический - источник энергии. В этом случае ресурс питательных веществ во много раз больше, но по мере работы происходит все большее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кислоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она не может продолжаться более 1,5-2 мин. Зато за это время почти полностью активируются митохондрии, которые способны сжигать не только глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в организме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальный источник может работать очень долго, правда, мощность его сравнительно невелика - в 2-3 раза меньше, чем гликолитического источника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.

Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего - в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы - самая массивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».

С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.