Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки. Аккумуляторы энергии в организме

Энергетический обмен. Цепь переноса протонов и электронов – 5 ферментативных комплексов. Окислительное фосфорилирование. Окислительные процессы, не связанные с запасанием энергии – микросомальное окисление, свободно-радикальное окисление, активные формы кислорода. Антиоксидантная система

Введение в биоэнергетику

Биоэнергетика , или биохимическая термодинамика , занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции.

Изменение свободной энергии (∆G) – это та часть изменения внутренней энергии системы, которая может превращаться в работу. Иначе говоря, это полезная энергия и выражается уравнением

∆G = ∆Н - Т∆S,

где ∆Н – изменение энтальпии (теплоты), Т – абсолютная температура, ∆S – изменение энтропии. Энтропия служит мерой неупорядоченности, хаотичности системы и возрастает при самопроизвольных процессах.

Если значение ∆G отрицательное, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии. Такие реакции называют экзэргоническими . Если значение ∆G положительное, то реакция будет протекать только при поступлении свободной энергии извне; такая реакция называется эндэргонической. При ∆G равном нулю система находится в равновесии. Величина ∆G при стандартных условиях протекания химической реакции (концентрация веществ-участников 1,0 М, температура 25 ºС, рН 7,0) обозначается DG 0 ¢ и называется стандартной свободной энергией реакции.

Жизненно важные процессы в организме – реакции синтеза, мышечное сокращение, проведение нервного импульса, транспорт через мембраны – получают энергию путем химического сопряжения с окислительными реакциями, в результате которых происходит высвобождение энергии. Т.е. эндэргонические реакции в организме сопряжены с экзэргоническими (рис.1).

	Экзэргонические реакции

Рис.1. Сопряжение экзэргонических процессов с эндэргоническими.

Для сопряжения эндэргонических реакций с экзэргоническими реакциями необходимы аккумуляторы энергии в организме, в которых запасается примерно 50% энергии.

Аккумуляторы энергии в организме

1. Внутренняя мембрана митохондрий – это промежуточный аккумулятор энергии при получении АТФ. За счет энергии окисления веществ происходит «выталкивание» протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий. В результате создается электрохимический потенциал (ЭХП) на внутренней мембране митохондрий. При разрядке мембраны энергия электрохимического потенциала трансформируется в энергию АТФ: Е окисл. ® Е эхп ® Е АТФ. Для реализации этого механизма внутренняя мембрана митохондрий содержит ферментативную цепь переноса электронов на кислород и АТФ-синтазу (протонзависимую синтазу АТФ).

2. АТФ и другие макроэргические соединения . Материальным носителем свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами. Обычным энергетическим уровнем возникновения или распада химической связи является ~ 12,5 кДж/моль. Однако имеется ряд молекул, при гидролизе связей которых выделяется более 21 кДж/моль энергии (табл.1). К ним относятся соединения с макроэргической фосфоангидридной связью (АТФ), а также ацилфосфаты (ацетил-фосфат, 1,3-бисфосфоглицерат), енол-фосфаты (фосфоенолпируват) и фосфогуанидины (фосфокреатин, фосфоаргинин).

Таблица 1.

Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых фосфорилированных соединений

Основным макроэргическим соединением в организме человека является АТФ.

В АТФ цепочка из трех фосфатных остатков связана с 5’-ОН группой аденозина. Фосфатные (фосфорильные) группы обозначаются как a, b и g. Два остатка фосфорной кислоты соединены между собой фосфоангидридными связями, а a-остаток фосфорной кислоты – фосфоэфирной связью. При гидролизе АТФ в стандартных условиях выделяется -30,5 кДж/моль энергии.

При физиологических значениях рН АТФ несет четыре отрицательных заряда. Одной из причин относительной нестабильности фосфоангидридных связей является сильное отталкивание отрицательно заряженных атомов кислорода, которое ослабевает при гидролитическом отщеплении концевой фосфатной группы. Поэтому такие реакции являются высоко экзэргоническими.

В клетках АТФ находится в комплексе с ионами Mg 2+ или Mn 2+ , координационно связанными с a- и b-фосфатом, что увеличивает изменение свободной энергии при гидролизе АТФ до 52,5 кДж/моль.

Центральное место в приведенной шкале (табл. 8.3) занимает цикл АТФ « АДФ + Рн. Это позволяет АТФ быть как универсальным аккумулятором, так и универсальным источником энергии для живых организмов .

В клетках теплокровных АТФ как универсальный аккумулятор энергии возникает двумя путями:

1) аккумулирует энергию более энергоемких соединений, стоящих выше АТФ в термодинамической шкале без участия О 2 – субстратноефосфорилирование : S ~ Р + АДФ ® S + АТФ;

2) аккумулирует энергию электрохимического потенциала при разрядке внутренней мембраны митохондрии – окислительное фосфорилирование .

АТФ является универсальным источником энергии для совершения основных видов работы клетки (передача наследственной информации, мышечное сокращение, трансмембранный перенос веществ, биосинтезы): 1) АТФ+Н 2 О®АДФ+Рн; 2) АTФ + Н 2 О ® АМФ + РРн.

Во время интенсивных упражнений скорость использования АТФ может достигать 0,5 кг/мин.

Если ферментативная реакция термодинамически невыгодна, то она может осуществиться при сопряжении с реакцией гидролиза АТФ. Гидролиз молекулы АТФ изменяет равновесное отношение субстратов и продуктов в сопряженной реакции в 10 8 раз.

Для количественной оценки энергетического состояния клетки используют показатель – энергетический заряд . Многие реакции метаболизма контролируются энергетическим обеспечением клеток, который контролируется энергетическим зарядом клетки. Энергетический заряд может колебаться от 0 (все АМФ) до 1 (все АТФ). Согласно Д.Аткинсону, образующие АТФ катаболические пути ингибируются высоким энергетическим зарядом клетки, а утилизирующие АТФ анаболические пути стимулируются высоким энергетическим зарядом клетки. Оба пути функционируют одинаково при энергетическом заряде, близком к 0,9 (точка перекреста на рисунке 8.3). Следовательно, энергетический заряд, подобно рН, является буферным регулятором метаболизма (соотношения катаболизма и анаболизма). В большинстве клеток энергетический заряд колеблется в пределах 0,80-0,95.

Энергетический заряд =

К макроэргическим соединениям относят также нуклеозидтрифосфаты, которые обеспечивают энергией ряд биосинтезов: УТФ – углеводов; ЦТФ – липидов; ГТФ – белков. В биоэнергетике мышц важное место занимает креатинфосфат.

3. НАДФН+Н + – никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный. Это специальный аккумулятор с высокой энергией, который используется в клетке (цитозоль) для биосинтезов. R-CH 3 + НАДФН 2 + О 2 ® R-CH 2 ОН + Н 2 О + НАДФ + (здесь показано создание ОН-группы в молекуле).

Пути потребления кислорода (биологическое окисление)

В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов . Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения – восстановление.

Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Е 0 ¢, или ОВП). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал реакции при рН 7,0: Н 2 « 2Н + + 2е - , равный -0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электроны. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода.

При изучении окислительных процессов в клетках целесообразно придерживаться следующей схемы использования кислорода (табл. 2).

Таблица 2

Основные пути использования кислорода в клетках

Здесь рассматриваются три основных пути: 1) окисление субстрата путем дегидрирования с переносом двух атомов водорода на атом кислорода с образованием Н 2 О (энергия окисления аккумулируется в форме АТФ, на этот процесс расходуется более 90% кислорода) или молекулу кислорода с образованием Н 2 О 2 ; 2) присоединение атома кислорода с образованием гидроксильной группы (повышение растворимости субстрата) или молекулы кислорода (метаболизм и обезвреживание устойчивых ароматических молекул); 3) образование кислородных свободных радикалов, служащих как для защиты внутренней среды организма от чужеродных макромолекул, так и для повреждения мембран в механизмах окислительного стресса.

В биохимии и клеточной биологии под тканевым (клеточным) дыханием понимают молекулярные процессы, в результате которых происходит поглощение клеткой кислорода и выделение углекислого газа. Клеточное дыхание включает 3 стадии. На первой стадии органические молекулы – глюкоза, жирные кислоты и некоторые аминокислоты – окисляются с образованием ацетил-КоА. На второй стадии ацетил-КоА вступает в ЦТК, где его ацетильная группа ферментативно окисляется до СО 2 и выделяется HS-КоА. Энергия, высвобождающаяся при окислении, накапливается в восстановленных переносчиках электронов НАДН и ФАДН 2 . На третьей стадии электроны переносятся к О 2 , как конечному акцептору, через цепь переносчиков электронов, которая называется дыхательная цепь или цепь переноса электронов (ЦПЭ). При переносе электронов по дыхательной цепи выделяется большое количество энергии, которая используется для синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Процесс тканевого дыхания оценивают с помощью дыхательного коэффициента:

RQ = число молей образованного СО 2 /число молей поглощенного О 2 .

Этот показатель позволяет оценить тип топливных молекул, используемых организмом: при полном окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, белков – 0,80, жиров – 0,71; при смешанном питании величина RQ=0,85. Газометрическим методом Варбурга изучают тканевое дыхание в срезах органов: при окислении углеводных субстратов коэффициент СО 2 /О 2 стремится к 1, а при окислении липидных субстратов – 04-07.

ЦПЭ встроена во внутреннюю мембрану митохондрий . Электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду: от НАДН (-0,32 В) до кислорода (+0,82 В).

ЦПЭ – это универсальный конвейер по переносу электронов от субстратов окисления к кислороду, построенный в соответствии с градиентом окислительно-восстановительного потенциала. Главные компоненты дыхательной цепи расположены в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. В процессе переноса электронов по градиенту окислительно-восстановительного потенциала высвобождается свободная энергия.

Строение митохондрий

Митохондрииявляются органеллами клеток.Наружная мембрана проницаема для многих малых молекул и ионов, поскольку содержит много митохондриальных поринов – белков с молекулярной массой 30-35 кДа (называются также VDAC). Электрозависимые анионные каналы VDAC регулируют поток анионов (фосфаты, хлориды, органические анионы и адениловые нуклеотиды) через мембрану. Внутренняя мембрана митохондрий не проницаема для большинства ионов и полярных молекул. Имеется ряд специальных переносчиков для АТФ, пирувата и цитрата через внутреннюю мембрану митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий выделяют матриксную (N) поверхность и цитозольную (Р) поверхность.

Митохондрии содержат собственную кольцевую ДНК, которая кодирует синтез ряда РНК и белков. Человеческая митохондриальная ДНК содержит 16569 пар оснований и кодирует 13 белков цепей переноса электронов. Митохондрии также содержат также ряд белков, которые кодируются ядерной ДНК.

Практическое занятие № 15.

Задание к занятию № 15.

Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.

Актуальность темы.

Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей , связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы , связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание , которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).

Учебные и воспитательные цели:

Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.

Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.

1. Входной контроль знаний:

1.1. Тесты.

1.2. Устный опрос.

2. Основные вопросы темы:

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.

2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.

2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.

2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).

2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).

2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).

2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.

Лабораторно-практические работы.

3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.

3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.

3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.

Выходной контроль.

4.1. Тесты.

4.2. Ситуационные задачи.

5. Литература:

5.1. Материалы лекций.

5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.

5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Медицина, 1990.С.224-225.

5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.

2. Основные вопросы темы.

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь .

Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.

Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.

Обмен веществ (метаболизм)– совокупность всех реакций в организме.

Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.

Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО 2 , Н 2 О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.

Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.

Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).

Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.

Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

АТФ – является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.

К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ

Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:

Механической (мышечное сокращение);

Электрической (проведение нервного импульса);

Химической (синтез веществ);

Осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.

Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.

В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».

Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен

[АТФ] + ½[АДФ]

[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]

Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).

По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.

Универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия Солнца и энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулах АТФ. Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20-30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счет расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит - в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.

18. КЛЕТКА

ЭУКАРИОТЫ (эвкариоты) (от греч. eu - хорошо, полностью и karyon - ядро), организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерии), обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключен в хромосомах. Клетки эукариоты имеют митохондрии, пластиды и другие органоиды. Характерен половой процесс.

19. КЛЕТКА , элементарная живая система, основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. Клетки существуют как самостоятельные организмы (напр., простейшие, бактерии) и в составе многоклеточных организмов, в которых имеются половые клетки, служащие для размножения, и клетки тела (соматические), различные по строению и функциям (напр., нервные, костные, мышечные, секреторные). Размеры клетки варьируют в пределах от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе).

У человека в организме новорожденного ок. 2·1012. В каждой клетке различают 2 основные части: ядро и цитоплазму, в которой находятся органоиды и включения. Клетки растений, как правило, покрыты твердой оболочкой. Наука о клетке - цитология.

ПРОКАРИОТЫ (от лат. pro - вперед, вместо и греч. karyon - ядро), организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром. Генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в нуклеотиде и не образует настоящих хромосом. Типичный половой процесс отсутствует. К прокариотам относятся бактерии, в т. ч. цианобактерии (сине-зеленые водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство.

20. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (клеточная мембрана, плазмалемма), биологическая мембрана, окружающая протоплазму растительных и животных клеток. Участвует в регуляции обмена веществ между клеткой и окружающей ее средой.

21. КЛЕТОЧНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ - скопления запасных питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

22. ГОЛЬДЖИ АППАРТ (Гольджи комплекс) (по имени К. Гольджи), органоид клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов.

23 ЛИЗОСОМЫ (от лиз. и греч. soma - тело), клеточные структуры, содержащие ферменты, способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Участвуют во внутриклеточном переваривании веществ, поступающих в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза.

24. МИТОХОНДРИЙ окружены наружной мембраной и, следовательно, уже являются компартментом, будучи отделенными от окружающей цитоплазмы; кроме того, внутреннее пространство митохондрий также подразделено на два компартмента с помощью внутренней мембраны. Наружная мембрана митохондрий очень похожа по составу на мембраны эндоплазматической сети; внутренняя мембрана митохондрий, образующая складки (кристы), очень богата белками - пожалуй, эта одна из самых насыщенных белками мембран в клетке; среди них белки «дыхательной цепи», отвечающие за перенос электронов; белки-переносчики для АДФ, АТФ, кислорода, СО у некоторых органических молекул и ионов. Продукты гликолиза, поступающие в митохондрии из цитоплазмы, окисляются во внутреннем отсеке митохондрий.

Белки, отвечающие за перенос электронов, расположены в мембране так, что в процессе переноса электронов протоны выбрасываются по одну сторону мембраны - они попадают в пространство между наружной и внутренней мембраной и накапливаются там. Это приводит к возникновению электрохимического потенциала (вследствие разницы в концентрации и зарядах). Эта разница поддерживается благодаря важнейшему свойству внутренней мембраны митохондрии - она непроницаема для протонов. То есть при обычных условиях сами по себе протоны пройти сквозь эту мембрану не могут. Но в ней имеются особые белки, точнее белковые комплексы, состоящие из многих белков и формирующие канал для протонов. Протоны проходят через этот канал под действием движущей силы электрохимического градиента. Энергия этого процесса используется ферментом, содержащимся в тех же самых белковых комплексах и способным присоединить фосфатную группу к аденозиндифосфату (АДФ), что и приводит к синтезу АТФ.

Митохондрия, таким образом, исполняет в клетке роль «энергетической станции». Принцип образования АТФ в хлоропластах клеток растений в общем тот же - использование протонного градиента и преобразование энергии электрохимического градиента в энергию химических связей.

25. ПЛАСТИДЫ (от греч. plastos - вылепленный), цитоплазматические органоиды растительных клеток. Нередко содержат пигменты, обусловливающие окраску пластиды. У высших растений зеленые пластиды - хлоропласты, бесцветные - лейкопласты, различно окрашенные - хромопласты; у большинства водорослей пластиды называют хроматофорами.

26. ЯДРО - наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двух­мембранной оболочкой с порами, через которые одни вещества про­никают в ядро, а другие поступают в цитоплазму. Хромосомы - ос­новные структуры ядра, носители наследственной информации о при­знаках организма. Она передается в процессе деления материнской клетки дочерним клеткам, а с по­ловыми клетками - дочерним ор­ганизмам. Ядро - место синтеза ДНК, иРНК. рРНК.

28. ФАЗЫ МИТОЗА (профаза, мета-фаза, анафаза, телофаза) - ряд по­следовательных изменений в клет­ке: а) спирализация хромосом, растворение ядерной оболочки и ядрышка; б) формирование верете­на деления, расположение хромо­сом в центре клетки, присоедине­ние к ним нитей веретена деления;в) расхождение хроматид к проти­воположным полюсам клетки (они становятся хромосомами);

г) формирование клеточной пере­городки, деление цитоплазмы и ее органоидов, образование ядерной оболочки, появление двух клеток из одной с одинаковым набором хромосом (по 46 в материнской и дочерних клетках человека).