Odruch stadny pojawia się stopniowo. Pojawienie się jednego lub grupy zwierząt własnego gatunku jest pamiętane jako pozytywny czynnik środowiskowy. Staje się czynnikiem sprawczym odruchu stadnego u młodego zwierzęcia. Odruch stadny kształtuje się i istnieje na bazie wrodzonego odruchu obronnego. To poczucie większego bezpieczeństwa wśród innych, takich jak ja, wzmacniane jest przez wcześniej obojętny bodziec – stado, zamieniając je w odruch warunkowy. Odruch stadny rozwija się u wszystkich zwierząt danego gatunku i jest utrwalony na całe życie.
Podobny refleks zwany naturalny warunkowy, podkreślając słowem „naturalny” ich związek z biologicznymi cechami gatunkowymi zwierząt. Odruchy te są charakterystyczne dla danego zwierzęcia, podobnie jak budowa jego zębów czy ubarwienie. Oprócz stadnych, obejmują one wiele pokarmów, orientacji, termoregulacji i innych.
Naturalny odruchy warunkowe powstają w pewien okresżycie zwierząt. W pierwszych godzinach życia niemowlęta uczą się rozpoznawać głos i wygląd mamy oraz zapamiętują pozycję ssania mleka. Kiedy badacze karmili butelką zwierzęta odbierane matkom zaraz po urodzeniu, zaczęli traktować je jak rodziców: wszędzie za nimi chodziły, a gdy zgłodniały, prosiły o jedzenie. Już jako dorosłe zwierzęta takie nie boją się, jak inne, gdy ktoś podchodzi do stada, ale podbiegają do niego.
W pierwszych tygodniach rozwijają się odruchy komunikacja ze zwierzętami własnego gatunku (społeczna). W pewnym okresie życia zwierzęta uczą się odróżniać żywność jadalną od nieodpowiedniej. Często zdarza się to podczas oglądania karmienia matki. Nabyte umiejętności pozostają na całe życie i trudno je zmienić. I tak w latach 60. w zeszłym stuleciu około 5 tysięcy reniferów wygnano z tundry północnej Kamczatki na południe do strefy tajgi. W rezultacie prawie wszystkie te jelenie zdechły z głodu. Według pasterzy wiedzieli jedynie, jak zdobyć pożywienie spod śniegu, ale nie myśleli o jedzeniu porostów wiszących na drzewach - jednego z głównych pożywienia w strefie tajgi.
Idea naturalnych odruchów warunkowych wiąże się z rozwojem idei heterogeniczności bodźców naturalnych jako bodźców zachowań zwierząt. W eksperymentach D.A. Kaczki Biriukowa, które wcześniej miały duże trudności z zapamiętywaniem sygnałów takich jak dzwonek, po dwóch, trzech powtórzeniach rozwinęły odruch warunkowy klaskania w wodę, co w oczywisty sposób przypominało im trzepotanie skrzydeł kaczki wynurzającej się z wody. TAK. Biriukow zaproponował nazwanie takich sygnałów adekwatnymi bodźcami, podkreślając w ten sposób zgodność tych sygnałów z całym nastrojem układu nerwowego danego zwierzęcia ( Baskin, 1977). To właśnie odpowiednie bodźce w dużej mierze determinują zachowanie zwierząt w przyrodzie. Struktura ciała zwierząt i cechy ich narządów zmysłów są ewolucyjnie przystosowane do odbierania takich sygnałów i reagowania na nie.
Zwierzę posiadające wystarczający zestaw naturalnych odruchów warunkowych jest już przygotowane do przeżycia. Na tym jednak jego treningi się nie kończą. Potrzebna jest także cała seria odruchów warunkowych, opisujących zaznajomienie zwierzęcia ze środowiskiem.
Należy rozróżnić grupę odruchów warunkowych, które rozwijają się u wszystkich zwierząt wchodzących w skład danego stada, oraz odruchy bardziej losowe, bez których zwierzę często może żyć. Np. wszystkie zwierzęta pamiętają charakterystyczne dla danego obszaru sposoby zdobywania pożywienia, sezonowe żerowiska, trasy migracji, sposoby ucieczki przed drapieżnikami. Można podać następujące przykłady:
- zdolność wielu zwierząt kopytnych do uzupełniania niedoborów soli w organizmie wodą morską lub ze źródeł mineralnych i złóż słonawych glin;
- sezonowe migracje ryb z miejsc nęcenia do miejsc tarła;
- postrzeganie przez wiele zwierząt nawoływań ptaków jako sygnału zbliżania się drapieżnika;
- odejście kopytnych, gdy drapieżniki atakują niedostępne skały.
Znaczna część tych umiejętności nabywana jest w wyniku naśladowania rodziców lub starszych kolegów.

Uczenie się zapośredniczone

Prawie wszystkie gatunki ssaków i ptaków, a także wiele gatunków ryb charakteryzuje się zjawiskiem, które nazywamy uczeniem się pośrednim: jest to wzajemne uczenie się zwierząt, nabywanie przez nie nowych elementów zachowań poprzez komunikację, co zwiększa stabilność i „niezawodność” ludności w walce o byt. Uczenie się zastępcze zwykle opiera się na wrodzonej zdolności zwierząt do naśladowania, często wzmocnionej przez specyficzną sygnalizację i wzmocnioną pamięcią. Można mówić o dwóch rodzajach uczenia się zapośredniczonego, stale przeplatającego się i uzupełniającego: uczeniu się w nierodzinnych grupach zwierząt oraz uczeniu się w grupach rodzinnych.

Ciągłość sygnału. W okresie poporodowym najważniejsza jest nauka w grupach rodzinnych. Wychowanie młodych zwierząt przez rodziców, dobrze rozwiniętych u ptaków i ssaków, prowadzi do pewnej ciągłości rodzinnej tradycji behawioralnych, dlatego nazywa się to ciągłość sygnału.
Zjawisko to zachodzi w wyniku tzw. biologicznego kontaktu pokoleń i reprezentuje czysto funkcjonalną ciągłość reakcji adaptacyjnych. Jednocześnie poprzednie pokolenia poprzez uczenie się przekazują kolejnym pokoleniom zgromadzone przez siebie informacje i odpowiadające im cechy behawioralne. Te cechy same w sobie nie są utrwalone genetycznie, ale są trwale przekazywane potomstwu w wyniku naśladowania rodziców lub za pomocą specjalnej sygnalizacji. Ciągłość sygnału stała się niejako dodatkowym ogniwem pomiędzy wrodzonymi elementami zachowania, które są stosunkowo trwałe, a elementami nabytymi indywidualnie, które są niezwykle labilne. Znacząco wzbogacił i udoskonalił kompleks behawioralny zwierząt, łącząc doświadczenia wielu pokoleń i przyczyniając się do powstania w nich różnorodnej i złożonej sygnalizacji.
Podstawą takiego szkolenia jest odciskanie. To właśnie wdrukowanie rodziców oraz chęć posłuszeństwa i naśladowania ich przez pewien okres czasu tworzy solidną podstawę dla ciągłości sygnału. Dalej następuje cały system wychowania tych młodych zwierząt, obejmujący naśladowanie, podążanie, cały szereg sygnałów, a często także nagród i kar. U niektórych kręgowców ten okres uczenia się nie trwa długo, u innych bardzo długo.
Przedstawiciele klasy ryb z reguły nie mają ciągłości sygnału, chociaż, jak pokazano powyżej, nauka w szkołach („uczenie się grupowe”) występuje wśród nich bardzo szeroko.
U ptaków ciągłość sygnału jest bardzo rozwinięta. Wiadomo, że prawie wszystkie ich gatunki – zarówno pisklęta, jak i lęgi – wychowują swoje pisklęta i je szkolą. Szkolenie to obejmuje szerokie obszary życia: ochronę przed wrogami, karmienie i zdobywanie pożywienia, lot, orientację, wiele sygnałów, cechy śpiewu itp.
K. Lorenz (1970) opisuje specyfikę tresury piskląt w kawkach i konkluduje: „Zwierzę, od urodzenia nieświadome instynktownie swoich wrogów, otrzymuje od starszych i bardziej doświadczonych osobników swojego gatunku informacje o tym, kogo i czego należy się bać. To już prawdziwa tradycja, przekazywanie indywidualnego doświadczenia i zdobytej wiedzy z pokolenia na pokolenie.” Opisując szkolenie piskląt przez rodziców u ptaków wróblowych, A.N. Promptow dochodzi do wniosku, że „z pokolenia na pokolenie przekazywany jest dość złożony „arsenał” umiejętności, stanowiący biologiczne „tradycje gatunku”, które nie są dziedziczne, ale w większości stanowią właśnie najbardziej subtelne „równoważenie” „organizmu z warunkami środowiskowymi” ( Manteuffela, 1980).
U ptaków lęgowych pisklęta od pierwszego dnia życia podążają wszędzie za matką, naśladując ją, naśladując jej ruchy i słuchając jej sygnałów. Dzięki temu szybko uczą się przedmiotów i sposobów karmienia, a także rozpoznawania wrogów i metod obrony (ukrywania się), gdy samica zaniepokoi się.
U ptaków piskląt można wyróżnić dwa okresy ciągłości sygnału. Pierwszy - okres początkowy- od wyklucia do opuszczenia gniazda. Jest to okres wdrukowywania rodziców i środowiska. Drugi - okres aktywny, gdy pisklęta opuszczą gniazdo, uczą się latać i podążają za rodzicami, postępując zgodnie z ich sygnałami. To właśnie w tym aktywnym okresie pisklęta tworzą ogromną liczbę odruchów warunkowych i kształtują się główne cechy behawioralne dorosłego ptaka. Jednocześnie rodzice oczywiście nieświadomie często działają według określonych programów.
W ten sposób potomstwo perkozów po opuszczeniu gniazda na przemian pływa i nurkuje w wodzie z ogrzewaniem pleców rodziców. Ptak wrzuca pisklęta do wody i reguluje czas ich pływania, uniemożliwiając im powrót na grzbiet. W miarę wzrostu piskląt dorosły ptak wydłuża czas przebywania w wodzie.
B.P. Manteuffel (1980) zaobserwował, jak samiec bogatka ćwiczy swoje latające pisklęta w następujący sposób. Wziął kawałek jedzenia z eksperymentalnego karmnika i podlatując do piskląt siedzących na gałęzi, usiadł obok, po czym odleciał, manewrując między gałęziami, a całe stado piskląt leciało za nim. Po pewnym czasie samiec usiadł na gałęzi i dał kawałek pierwszemu, które podleciało. Powtarzało się to wiele razy. Samica dzięcioła wielkiego, biorąc kawałek chleba z tego samego karmnika, poleciała w towarzystwie pisklęcia do swojej „kuźni”, włożyła tam kawałek i odleciała na bok, jakby ucząc pisklę korzystania z „kuźni” .” Istnieje wiele podobnych przykładów.
W zachowaniu ptaków kształtuje się wiele cech wchodzących w skład „gatunkowego stereotypu ich zachowania”. ontogeneza w oparciu o uczenie się za pośrednictwem mediów i ciągłość sygnału. Dobrze ilustruje to przykład śpiewu i niektórych sygnałów akustycznych ptaków, które mają w przyrodzie określony stereotyp gatunkowy. I tak obserwacje A. Promptova i E. Lukiny wykazały, że u ptaków wróblowych, które wyróżniają się uproszczonym śpiewem, np.: dzwoniec, trznadel zwyczajny, świergotek drzewny itp., normalne tworzenie śpiewu zachodzi bez wpływu „nauczyciela ”. Jednak u większości gatunków ptaków, które mają bardziej złożoną piosenkę, nie można jej uformować bez naśladowania śpiewu dorosłych samców swojego gatunku. Aby uformować normalny śpiew, konieczne jest, aby od pierwszych dni życia pisklę miało okazję usłyszeć w pobliżu śpiew samca. U młodych zwierząt wychowywanych w izolacji rozwija się śpiew przerywany, czasami bardzo różniący się od śpiewu osobników własnego gatunku. W przypadku braku pobliskich śpiewających samców ćwierkanie młodych osobników utrzymuje się przez długi czas - do trzech lat.
K.A. Wilks i E.K. Wilks (1958) przeprowadził ogromne i niezwykle interesujące prace nad masowym przenoszeniem jaj i piskląt niektórych gatunków ptaków do gniazd innych gatunków. W wyniku tej pracy okazało się, że w wielu przypadkach pisklęta płci męskiej okazywały się później „hybrydami behawioralnymi”, morfologicznie miały wszystkie cechy swoich głównych rodziców, a ich piosenki odpowiadały piosenkom ich adopcyjnych rodzice. Tak więc niektóre muchołówki żałobne śpiewały jak pleszki, inne – jak bogatki, a jeszcze inne – jak gajówki. Choć w naturze pisklęta te, zarówno w okresie lęgowym, jak i polęgowym, miały okazję słyszeć śpiewy wielu ptaków (w tym ptaków własnego gatunku), z reguły naśladowały jedynie swoich przybranych rodziców. Zatem naśladownictwo wydaje się mieć decydujące znaczenie w kształtowaniu śpiewu badanych ptaków śpiewających. Proces ten zachodzi głównie po opuszczeniu gniazda przez młodego ptaka, tj. w aktywnym okresie ciągłości sygnału. Utwór powstały w pierwszym roku nie zmienia się w kolejnych latach.
Lokalne śpiewy ptaków z różnych regionów są efektem uczenia się i tworzenia lokalnych akustycznych linii rodzinnych. Tak więc słowiki kurskie, oryolskie i woroneskie są powszechnie znane miłośnikom śpiewu ptaków.
Ciągłość sygnału u ssaków jest nie mniej rozwinięta. Zaczyna się, podobnie jak u ptaków, od wdrukowania i podążania za reakcjami. Dla wielu gatunków opisano rodzicielskie szkolenie młodych. Są to wydry, wilki, niedźwiedzie, delfiny itp.
Uczenie się pośrednie ma ogromne znaczenie biologiczne zarówno dla zachowań seksualnych, jak i matczynych.

Różnice między odruchami warunkowymi i bezwarunkowymi. Odruchy bezwarunkowe są wrodzonymi reakcjami organizmu, powstały i utrwaliły się w procesie ewolucji i są dziedziczone. Odruchy warunkowe powstają, utrwalają się i zanikają przez całe życie i są indywidualne. Odruchy bezwarunkowe są specyficzne, tj. występują u wszystkich osobników danego gatunku. Odruchy warunkowe mogą być rozwinięte u niektórych osobników danego gatunku, ale nieobecne u innych; są one indywidualne. Odruchy bezwarunkowe nie wymagają specjalnych warunków do ich wystąpienia, koniecznie powstają, jeśli na określone receptory działają odpowiednie bodźce. Odruchy warunkowe wymagają specjalnych warunków do swojego powstania, mogą powstawać w odpowiedzi na dowolne bodźce (o optymalnej sile i czasie trwania) z dowolnego pola recepcyjnego. Odruchy bezwarunkowe są stosunkowo stałe, trwałe, niezmienne i utrzymują się przez całe życie. Odruchy warunkowe są zmienne i bardziej mobilne.

Odruchy bezwarunkowe mogą wystąpić na poziomie rdzenia kręgowego i pnia mózgu. Odruchy warunkowe mogą powstawać w odpowiedzi na wszelkie sygnały odbierane przez organizm i są przede wszystkim funkcją kory mózgowej, realizowaną przy udziale struktur podkorowych.

Odruchy bezwarunkowe mogą zapewnić organizmowi istnienie dopiero na bardzo wczesnym etapie życia. Dostosowanie organizmu do stale zmieniających się warunków środowiskowych zapewniają odruchy warunkowe rozwijane przez całe życie. Odruchy warunkowe są zmienne. W procesie życia niektóre odruchy warunkowe, tracąc znaczenie, zanikają, podczas gdy inne się rozwijają.

Biologiczne znaczenie odruchów warunkowych. Ciało rodzi się z pewnym zasobem odruchów bezwarunkowych. Zapewniają mu utrzymanie funkcji życiowych we w miarę stałych warunkach egzystencji. Należą do nich odruchy bezwarunkowe: pokarmowe (żucie, ssanie, połykanie, wydzielanie śliny, soku żołądkowego itp.), obronne (odsuwanie ręki od gorącego przedmiotu, kaszel, kichanie, mruganie, gdy strumień powietrza dostanie się do oka itp.) .), odruchy seksualne (odruchy związane ze stosunkiem płciowym, karmieniem i opieką nad potomstwem), odruchy termoregulacyjne, oddechowe, sercowe, naczyniowe, które utrzymują stałość środowiska wewnętrznego organizmu (homeostaza) itp.

Odruchy warunkowe zapewniają doskonalszą adaptację organizmu do zmieniających się warunków życia. Pomagają w znalezieniu pożywienia na podstawie zapachu, szybkiej ucieczce przed niebezpieczeństwem oraz orientacji w czasie i przestrzeni. Uwarunkowane odruchowe oddzielanie śliny, soków żołądkowych i trzustkowych na podstawie wzroku, węchu i pory posiłków stwarza lepsze warunki do trawienia pokarmu jeszcze zanim trafi on do organizmu. Usprawnienie wymiany gazowej i zwiększenie wentylacji płuc przed rozpoczęciem pracy, dopiero na podstawie obserwacji otoczenia, w którym wykonywana jest praca, przyczynia się do większej wytrzymałości i lepszej wydajności organizmu podczas wysiłku mięśniowego.

Po zastosowaniu warunkowego sygnału kora mózgowa zapewnia organizmowi wstępne przygotowanie do reakcji na bodźce środowiskowe, które później będą miały wpływ. Dlatego aktywność kory mózgowej jest sygnalizowana.

Warunki powstawania odruchu warunkowego. Odruchy warunkowe rozwijają się na bazie odruchów bezwarunkowych. Odruch warunkowy został tak nazwany przez I.P. Pawłowa, ponieważ do jego powstania potrzebne są pewne warunki. Przede wszystkim potrzebny jest bodziec warunkowy lub sygnał. Bodźcem warunkowym może być dowolny bodziec ze środowiska zewnętrznego lub pewna zmiana stanu wewnętrznego organizmu. W laboratorium I.P. Pawłowa jako bodźce warunkowe stosowano błyskanie żarówki elektrycznej, dzwonek, bulgotanie wody, podrażnienie skóry, smak, bodźce węchowe, brzęk naczyń, widok płonącej świecy itp. Odruchy warunkowe są tymczasowo rozwijane u osoby poprzez przestrzeganie reżimu pracy, jedzenie w tym samym czasie, zgodnie z porą snu.

Odruch warunkowy można rozwinąć, łącząc obojętny bodziec z wcześniej rozwiniętym odruchem warunkowym. W ten sposób powstają odruchy warunkowe drugiego rzędu, następnie bodziec obojętny należy wzmocnić bodźcem warunkowym pierwszego rzędu. W eksperymencie udało się wykształcić odruchy warunkowe trzeciego i czwartego rzędu. Odruchy te są zwykle niestabilne. Dzieciom udało się rozwinąć odruchy szóstego rzędu.

Możliwość rozwoju odruchów warunkowych jest utrudniona lub całkowicie wyeliminowana przez silne bodźce zewnętrzne, chorobę itp.

Aby rozwinąć odruch warunkowy, bodziec warunkowy musi zostać wzmocniony bodźcem bezwarunkowym, czyli takim, który wywołuje odruch bezwarunkowy. Brzęk noży w jadalni spowoduje ślinienie się tylko wtedy, gdy brzęk ten zostanie wzmocniony jedzeniem jeden lub więcej razy. Dzwonienie noży i widelców w naszym przypadku jest bodźcem warunkowym, a bodźcem bezwarunkowym, który powoduje odruch bezwarunkowy ślinowy, jest jedzenie. Widok płonącej świecy może stać się dla dziecka sygnałem do cofnięcia ręki tylko wtedy, gdy choć raz widok świecy zbiegnie się z bólem wywołanym oparzeniem. Kiedy powstaje odruch warunkowy, bodziec warunkowy musi poprzedzać działanie bodźca bezwarunkowego (zwykle o 1-5 s).

Mechanizm powstawania odruchu warunkowego. Zgodnie z pomysłami I.P. Pavlova powstawanie odruchu warunkowego wiąże się z ustanowieniem tymczasowego połączenia między dwiema grupami komórek korowych: między tymi, którzy postrzegają uwarunkowane, a tymi, którzy postrzegają bezwarunkową stymulację. To połączenie staje się tym silniejsze, im częściej oba obszary kory są jednocześnie pobudzone. Po kilku kombinacjach połączenie okazuje się na tyle silne, że pod wpływem tylko jednego bodźca warunkowego pobudzenie następuje także w drugim ognisku (ryc. 15).

Początkowo obojętny bodziec, jeśli jest nowy i nieoczekiwany, powoduje ogólną uogólnioną reakcję organizmu - odruch orientacyjny, który I. P. Pavlov nazwał odruchem eksploracyjnym lub „co to jest?”. Każdy bodziec zastosowany po raz pierwszy powoduje reakcję motoryczną (ogólny dreszcz, zwrócenie oczu i uszu w stronę bodźca), wzmożenie oddechu, bicie serca, uogólnione zmiany w aktywności elektrycznej mózgu – rytm alfa zostaje zastąpiony szybkim oscylacje (rytm beta). Reakcje te odzwierciedlają uogólnione, uogólnione pobudzenie. Kiedy bodziec się powtarza, jeśli nie staje się sygnałem do określonego działania, odruch orientacyjny zanika. Na przykład, jeśli pies usłyszy dzwonek po raz pierwszy, zareaguje na niego w przybliżeniu, ale nie będzie wydzielał śliny. Teraz uzupełnijmy dźwięk dzwonka jedzeniem. W tym przypadku w korze mózgowej pojawią się dwa ogniska pobudzenia - jedno w strefie słuchowej, a drugie w ośrodku pokarmowym (są to obszary kory, które ulegają pobudzeniu pod wpływem zapachu i smaku jedzenia). Po kilku wzmocnieniach dzwonu pokarmem powstanie tymczasowe połączenie (zamknięcie) w korze mózgowej pomiędzy dwoma ogniskami pobudzenia.

W toku dalszych badań uzyskano fakty wskazujące, że zamknięcie połączenia tymczasowego następuje nie tylko wzdłuż włókien poziomych (kora – kora). Nacięcia w istocie szarej oddzielały różne obszary kory u psów, ale nie zapobiegało to tworzeniu się tymczasowych połączeń między komórkami tych obszarów. Dało to podstawy do przypuszczenia, że ​​szlaki kora-podkora-kora również odgrywają ważną rolę w ustanawianiu tymczasowych połączeń. W tym przypadku impulsy dośrodkowe z bodźca warunkowego przez wzgórze i układ niespecyficzny (hipokamp, ​​formacja siatkowa) wchodzą do odpowiedniej strefy kory. Tutaj są przetwarzane i wzdłuż zstępujących ścieżek docierają do formacji podkorowych, skąd impulsy docierają ponownie do kory, ale już w strefie reprezentacji odruchu bezwarunkowego.

Co dzieje się w neuronach biorących udział w tworzeniu tymczasowego połączenia? Istnieją różne punkty widzenia w tej kwestii. Jedna z nich przypisuje główną rolę zmianom morfologicznym zakończeń procesów nerwowych.

Inny punkt widzenia na temat mechanizmu odruchu warunkowego opiera się na zasadzie dominacji A. A. Ukhtomsky'ego. W układzie nerwowym w każdym momencie występują dominujące ogniska pobudzenia - ogniska dominujące. Dominujące skupienie ma tę właściwość, że przyciąga do siebie pobudzenie docierające do innych ośrodków nerwowych i w ten sposób intensyfikuje się. Na przykład podczas głodu w odpowiednich częściach centralnego układu nerwowego pojawia się trwałe skupienie o zwiększonej pobudliwości - dominacja pokarmowa. Jeśli pozwolisz głodnemu szczeniakowi chlapać mlekiem i jednocześnie zaczniesz drażnić łapę prądem elektrycznym, to szczeniak nie cofnie łapy, ale zacznie chłeptać z jeszcze większą intensywnością. U dobrze odżywionego szczeniaka podrażnienie łapy prądem elektrycznym powoduje reakcję jej cofnięcia.

Uważa się, że podczas powstawania odruchu warunkowego ognisko trwałego wzbudzenia, które powstało w centrum odruchu bezwarunkowego, „przyciąga” do siebie pobudzenie, które powstało w centrum bodźca warunkowego. Kiedy te dwa wzbudzenia łączą się, tworzy się tymczasowe połączenie.

Wielu badaczy uważa, że ​​wiodącą rolę w naprawie tymczasowego połączenia odgrywają zmiany w syntezie białek; Opisano specyficzne substancje białkowe związane z wdrukowaniem tymczasowego połączenia. Tworzenie tymczasowego połączenia wiąże się z mechanizmami przechowywania śladów wzbudzenia. Mechanizmów pamięciowych nie można jednak sprowadzić do mechanizmów „połączenia pasa”.

Istnieją dowody na możliwość przechowywania śladów na poziomie pojedynczych neuronów. Przypadki wdrukowania pod wpływem pojedynczego działania bodźca zewnętrznego są dobrze znane. Daje to podstawy sądzić, że zamknięcie tymczasowego połączenia jest jednym z mechanizmów pamięci.

Hamowanie odruchów warunkowych. Odruchy warunkowe są plastyczne. Mogą utrzymywać się przez długi czas lub można je zahamować. Opisano dwa rodzaje hamowania odruchów warunkowych – wewnętrzne i zewnętrzne.

Bezwarunkowe lub zewnętrzne hamowanie. Ten rodzaj hamowania występuje w przypadkach, gdy w korze mózgowej podczas realizacji odruchu warunkowego pojawia się nowe, wystarczająco silne ognisko pobudzenia, niezwiązane z tym odruchem warunkowym. Jeśli u psa rozwinął się warunkowy odruch ślinienia na dźwięk dzwonka, to włączenie jasnego światła na dźwięk dzwonka u tego psa hamuje rozwinięty wcześniej odruch ślinienia. Hamowanie to opiera się na zjawisku indukcji ujemnej: nowe silne skupienie pobudzenia w korze od stymulacji z zewnątrz powoduje zmniejszenie pobudliwości w obszarach kory mózgowej związanych z realizacją odruchu warunkowego, a w konsekwencji zjawisko to następuje zahamowanie odruchu warunkowego. Czasami to hamowanie odruchów warunkowych nazywa się hamowaniem indukcyjnym.

Hamowanie indukcyjne nie wymaga rozwoju (dlatego zalicza się je do hamowania bezwarunkowego) i rozwija się natychmiast po zadziałaniu bodźca zewnętrznego, obcego danemu odruchowi warunkowemu.

Hamowanie zewnętrzne obejmuje także hamowanie transcendentalne. Objawia się to nadmiernym wzrostem siły lub czasu działania bodźca warunkowego. W takim przypadku odruch warunkowy słabnie lub całkowicie zanika. Hamowanie to ma wartość ochronną, gdyż chroni komórki nerwowe przed bodźcami o zbyt dużej sile lub czasie trwania, które mogłyby zakłócić ich aktywność.

Uwarunkowane lub wewnętrzne hamowanie. Hamowanie wewnętrzne, w przeciwieństwie do hamowania zewnętrznego, rozwija się w obrębie łuku odruchu warunkowego, czyli w tych strukturach nerwowych, które biorą udział w realizacji tego odruchu.

Jeśli hamowanie zewnętrzne następuje natychmiast po zadziałaniu środka hamującego, wówczas musi rozwinąć się hamowanie wewnętrzne, które zachodzi w pewnych warunkach i czasami zajmuje dużo czasu.

Jednym z rodzajów wewnętrznego hamowania jest wygaszanie. Rozwija się, jeśli odruch warunkowy nie jest wielokrotnie wzmacniany przez bodziec bezwarunkowy.

Jakiś czas po wygaśnięciu odruch warunkowy można przywrócić. Stanie się tak, jeśli ponownie wzmocnimy działanie bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym.

Z trudem przywracane są kruche odruchy warunkowe. Wymieranie może wyjaśnić tymczasową utratę umiejętności pracy i umiejętności gry na instrumentach muzycznych.

U dzieci spadek następuje znacznie wolniej niż u dorosłych. Dlatego tak trudno odzwyczaić dzieci od złych nawyków. Wymieranie jest podstawą zapomnienia.

Wygaszenie odruchów warunkowych ma istotne znaczenie biologiczne. Dzięki niemu organizm przestaje reagować na sygnały, które utraciły swoje znaczenie. Ile niepotrzebnych, zbędnych ruchów wykonałby człowiek podczas pisania, operacji porodowych i ćwiczeń sportowych bez wygasającego zahamowania!

Opóźnienie odruchów warunkowych odnosi się również do hamowania wewnętrznego. Rozwija się, jeśli wzmocnienie bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym jest opóźnione. Zwykle podczas rozwijania odruchu warunkowego włącza się sygnał bodźca warunkowego (na przykład dzwonek) i po 1-5 sekundach podawane jest jedzenie (wzmocnienie bezwarunkowe). Gdy rozwinie się odruch, natychmiast po włączeniu dzwonka, bez podawania jedzenia, zaczyna płynąć ślina. Teraz zróbmy tak: włącz dzwonek i stopniowo opóźniaj dodanie jedzenia do 2-3 minut po włączeniu dzwonka. Po kilku (czasami bardzo wielokrotnych) kombinacjach dźwięcznego dzwonka z opóźnionym wzmocnieniem z jedzeniem pojawia się opóźnienie: dzwonek włącza się, a ślina nie będzie już płynąć natychmiast, ale 2-3 minuty po włączeniu dzwonka. Wskutek braku wzmocnienia bodźca warunkowego (dzwonka) przez 2-3 minuty przez bodziec bezwarunkowy (pożywienie), w okresie braku wzmocnienia bodziec warunkowy nabiera wartości hamującej.

Opóźnienie stwarza warunki do lepszej orientacji zwierzęcia w otaczającym go świecie. Wilk nie rzuca się od razu na zająca, gdy zobaczy go ze znacznej odległości. Czeka, aż zając się zbliży. Od chwili, gdy wilk zobaczył zająca, aż do chwili, gdy zając zbliżył się do wilka, w korze mózgowej wilka zachodzi proces wewnętrznego hamowania: hamowane są odruchy motoryczne i warunkowane pokarmem. Gdyby tak się nie stało, wilk często pozostawałby bez ofiary i rzucał się w pościg, gdy tylko zobaczył zająca. Powstałe opóźnienie zapewnia wilkowi zdobycz.

Opóźnienie u dzieci rozwija się z wielkim trudem pod wpływem wychowania i szkolenia. Przypomnijcie sobie, jak pierwszoklasista niecierpliwie wyciąga rękę, macha nią, wstaje od biurka, żeby nauczyciel go zauważył. I dopiero w wieku licealnym (a nawet wtedy nie zawsze) zauważamy wytrzymałość, umiejętność powstrzymywania naszych pragnień i siłę woli.

Podobne bodźce dźwiękowe, węchowe i inne mogą sygnalizować zupełnie inne zdarzenia. Tylko dokładna analiza tych podobnych bodźców zapewnia biologicznie właściwe reakcje zwierzęcia. Analiza bodźców polega na rozróżnianiu, oddzielaniu różnych sygnałów, różnicowaniu podobnych oddziaływań na ciele. Na przykład w laboratorium I.P. Pawłowa udało się opracować następujące rozróżnienie: 100 uderzeń metronomu na minutę zostało wzmocnionych jedzeniem, a 96 uderzeń nie zostało wzmocnionych. Po kilku powtórzeniach pies odróżnił 100 uderzeń metronomu od 96: przy 100 uderzeniach zaczęła się ślinić, przy 96 uderzeniach ślina się nie rozdzieliła.Rozróżnianie lub różnicowanie podobnych bodźców warunkowych rozwija się poprzez wzmacnianie niektórych i niewzmacnianie innych bodźców. Rozwijające się hamowanie tłumi reakcję odruchową na niewzmocnione bodźce. Różnicowanie jest jednym z rodzajów warunkowego (wewnętrznego) hamowania.

Dzięki hamowaniu różnicowemu można rozpoznać istotne sygnałowo oznaki bodźca z wielu otaczających nas dźwięków, przedmiotów, twarzy itp. Różnicowanie rozwija się u dzieci od pierwszych miesięcy życia.

Dynamiczny stereotyp. Świat zewnętrzny oddziałuje na organizm nie poprzez pojedyncze bodźce, ale zazwyczaj poprzez system bodźców równoczesnych i sekwencyjnych. Jeśli system ten jest często powtarzany w tej kolejności, prowadzi to do powstania dynamicznego stereotypu.

Stereotyp dynamiczny to sekwencyjny łańcuch odruchów warunkowych, realizowanych w ściśle określonym, ustalonym w czasie porządku i wynikający ze złożonej, ogólnoustrojowej reakcji organizmu na zespół bodźców warunkowych. Dzięki powstaniu łańcuchowych odruchów warunkowych każda poprzednia czynność organizmu staje się bodźcem warunkowym – sygnałem do następnej. Tym samym poprzez poprzednią czynność organizm przygotowuje się do kolejnej. Przejawem dynamicznego stereotypu jest warunkowy odruch czasu, który przyczynia się do optymalnego funkcjonowania organizmu przy prawidłowym codziennym funkcjonowaniu. Na przykład jedzenie o określonych porach zapewnia dobry apetyt i normalne trawienie; Konsekwentne przestrzeganie pory snu pomaga dzieciom i nastolatkom szybciej zasnąć, a co za tym idzie, spać dłużej; Wykonywanie pracy edukacyjnej i zajęć zawodowych zawsze o tych samych godzinach prowadzi do szybszego przetwarzania organizmu i lepszego przyswajania wiedzy, umiejętności i zdolności.

Stereotyp jest trudny do rozwinięcia, ale jeśli zostanie rozwinięty, utrzymanie go nie wymaga znacznego obciążenia aktywności korowej, a wiele działań staje się automatycznych. ;d Dynamiczny stereotyp jest podstawą kształtowania nawyków u człowieka, kształtowania określonej sekwencji operacji porodowych i nabywania umiejętności.

Chodzenie, bieganie, skakanie, jazda na nartach, gra na pianinie, posługiwanie się łyżką, widelcem, nożem podczas jedzenia, pisanie – to umiejętności, które opierają się na tworzeniu dynamicznych stereotypów w korze mózgowej.

Tworzenie się dynamicznego stereotypu leży u podstaw codziennej rutyny każdego człowieka. Stereotypy utrzymują się przez wiele lat i stanowią podstawę ludzkich zachowań. Stereotypy, które powstają we wczesnym dzieciństwie, są bardzo trudne do zmiany. Pamiętajmy, jak trudno jest „przekwalifikować” dziecko, jeśli nauczyło się nieprawidłowo trzymać długopis podczas pisania, nieprawidłowo siadać przy stole itp. Trudność w przełamywaniu stereotypów zmusza do zwrócenia szczególnej uwagi na prawidłowe metody wychowania i nauczania dzieci już od pierwszych lat życia.

Stereotyp dynamiczny jest jednym z przejawów systemowej organizacji wyższych funkcji korowych, mającej na celu zapewnienie stabilnych reakcji organizmu.

Poprzez mechanizm powstawania odruchu warunkowego I. P. Pavlov zrozumiał proces ustanawiania i zamykania połączenia nerwowego w korze mózgowej między dwoma wzbudzonymi ogniskami - ośrodkami bodźców warunkowych i bezwarunkowych.

W zależności od charakterystyki reakcji, charakteru bodźców, warunków ich stosowania i wzmacniania itp. Wyróżnia się różne typy odruchów warunkowych. Typy te są klasyfikowane na podstawie różnych kryteriów, zgodnie z celami. Niektóre z tych klasyfikacji mają ogromne znaczenie zarówno teoretyczne, jak i praktyczne, także w działalności sportowej.

Naturalne (naturalne) i sztuczne odruchy warunkowe

Odruchy warunkowe powstające w odpowiedzi na sygnały charakteryzujące stałe właściwości bodźców bezwarunkowych (na przykład zapach lub rodzaj pożywienia) nazywane są naturalnymi odruchami warunkowymi. Ilustracją praw rządzących powstawaniem naturalnych odruchów warunkowych są eksperymenty I. S. Tsitovicha. W tych eksperymentach szczenięta z tego samego miotu były karmione różnymi dietami: niektóre karmiono wyłącznie mięsem, inne tylko mlekiem. U zwierząt karmionych mięsem jego widok i zapach już z daleka wywoływał uwarunkowaną reakcję pokarmową z wyraźnymi składnikami motorycznymi i wydzielniczymi. Szczenięta, które po raz pierwszy otrzymały tylko mleko, zareagowały na mięso jedynie reakcją orientacyjną (tj. W przenośnym wyrażeniu I.P. Pawłowa z odruchem „Co to jest?”) - powąchały je i odwróciły się. Jednak już jedno połączenie widoku i zapachu mięsa z jedzeniem całkowicie eliminowało tę „obojętność”. U szczeniąt rozwinął się naturalny odruch warunkowany jedzeniem.

Charakterystyczne dla człowieka jest także powstawanie naturalnych (naturalnych) warunkowych odruchów na wzrok, zapach jedzenia i właściwości innych bodźców bezwarunkowych. Naturalne odruchy warunkowe charakteryzują się szybkim rozwojem i dużą stabilnością. Można je utrzymywać przez całe Życie w przypadku braku kolejnych wzmocnień. Tłumaczy się to faktem, że naturalne odruchy warunkowe mają ogromne znaczenie biologiczne, szczególnie na wczesnych etapach adaptacji organizmu do środowiska. To właśnie właściwości samego bodźca bezwarunkowego (na przykład widok i zapach jedzenia) są pierwszymi sygnałami działającymi na organizm po urodzeniu.

Ale odruchy warunkowe można również rozwinąć na różne obojętne sygnały (światło, dźwięk, zapach, zmiany temperatury itp.), które w warunkach naturalnych nie mają właściwości bodźca wywołującego odruch bezwarunkowy. Tego rodzaju reakcje, w odróżnieniu od naturalnych, nazywane są sztucznymi odruchami warunkowymi. Na przykład zapach mięty nie jest nieodłącznym elementem mięsa. Jeśli jednak ten zapach połączy się kilkukrotnie z karmieniem mięsa? następnie powstaje odruch warunkowy: zapach mięty staje się warunkowym sygnałem jedzenia i zaczyna powodować reakcję ślinową bez wzmocnienia. Sztuczne odruchy warunkowe rozwijają się wolniej i szybciej zanikają, jeśli nie są wzmacniane. Przykładem rozwoju odruchów warunkowych na sztuczne bodźce może być powstawanie u osoby odruchów warunkowych wydzielniczych i motorycznych na sygnały w postaci dźwięku dzwonka, uderzeń metronomu, zwiększania lub zmniejszania oświetlenia dotykania skóry itp.

TWORZENIE ODruchów WARUNKOWYCH

Głównym elementarnym aktem wyższej aktywności nerwowej jest tworzenie odruchu warunkowego. Tutaj właściwości te zostaną rozważone, podobnie jak wszystkie ogólne prawa fizjologii wyższej aktywności nerwowej, na przykładzie warunkowych odruchów ślinowych psa.

Odruch warunkowy zajmuje wysokie miejsce w ewolucji tymczasowych połączeń, które są uniwersalnym zjawiskiem adaptacyjnym w świecie zwierząt. Najbardziej prymitywny mechanizm indywidualnej adaptacji do zmieniających się warunków życia jest najwyraźniej reprezentowany przez tymczasowe połączenia wewnątrzkomórkowe pierwotniaki. Rozwijają się formy kolonialne podstawy tymczasowych połączeń międzykomórkowych. Powstaje prymitywny układ nerwowy o strukturze siatkowej tymczasowe połączenia rozproszonego układu nerwowego, spotykane w koelenteratach. Wreszcie centralizacja układu nerwowego w węzłach bezkręgowców i mózgu kręgowców prowadzi do szybkiego postępu tymczasowe połączenia centralnego układu nerwowego i pojawienie się odruchów warunkowych. Tego rodzaju różne rodzaje tymczasowych połączeń są oczywiście realizowane przez mechanizmy fizjologiczne o różnej naturze.

Istnieje niezliczona ilość odruchów warunkowych. Przy zachowaniu odpowiednich zasad każdy postrzegany bodziec może stać się bodźcem wywołującym odruch warunkowy (sygnał), a jego podstawą (wzmocnieniem) może być każda aktywność organizmu. W zależności od rodzaju sygnałów i wzmocnień, a także zależności między nimi stworzono różne klasyfikacje odruchów warunkowych. Jeśli chodzi o badanie fizjologicznego mechanizmu tymczasowych połączeń, badacze mają dużo pracy.

Oznaki ogólne i rodzaje odruchów warunkowych

Na przykładzie systematycznych badań wydzielania śliny u psów wyłoniły się ogólne objawy odruchu warunkowego, a także specyficzne objawy różnych kategorii odruchów warunkowych. Klasyfikację odruchów warunkowych ustalono ze względu na następujące szczególne cechy: 1) okoliczności powstania, 2) rodzaj sygnału, 3) skład sygnału, 4) rodzaj wzmocnienia, 5) związek w czasie bodźca warunkowego ze wzmocnieniem .

Ogólne oznaki odruchów warunkowych. Jakie znaki są powszechne i obowiązkowe dla wszystkich odruchów warunkowych? Odruch warunkowy a) jest najwyższą indywidualną adaptacją do zmieniających się warunków życia; b) przeprowadzane przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego; c) zostaje nabyty poprzez tymczasowe połączenia neuronowe i zostaje utracony, jeżeli zmieniły się warunki środowiskowe, które je spowodowały; d) reprezentuje reakcję na sygnał ostrzegawczy.

Więc, odruch warunkowy jest czynnością adaptacyjną realizowaną przez wyższe partie centralnego układu nerwowego poprzez tworzenie tymczasowych połączeń pomiędzy stymulacją sygnałową a sygnalizowaną reakcją.

Odruchy warunkowe naturalne i sztuczne. W zależności od charakteru bodźca sygnałowego odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.

Naturalny zwane odruchami warunkowymi, które powstają w odpowiedzi na wpływ czynników będących naturalnymi oznakami sygnalizowanej bezwarunkowej stymulacji.

Przykładem naturalnego odruchu warunkowego pokarmowego jest ślinienie się psa na zapach mięsa. Odruch ten nieuchronnie rozwija się naturalnie przez całe życie psa.

Sztuczny zwane odruchami warunkowymi, które powstają w odpowiedzi na wpływ czynników, które nie są naturalnymi oznakami sygnalizowanej bezwarunkowej stymulacji. Przykładem sztucznego odruchu warunkowego jest ślinienie się psa na dźwięk metronomu. W życiu ten dźwięk nie ma nic wspólnego z jedzeniem. Eksperymentator sztucznie uczynił z tego sygnał spożycia pokarmu.

Natura rozwija u wszystkich zwierząt naturalne odruchy warunkowe z pokolenia na pokolenie, zgodnie z ich stylem życia. W rezultacie naturalne odruchy warunkowe łatwiej się formują, są bardziej podatne na wzmocnienie i okazują się trwalsze od sztucznych. Szczeniakowi, który nigdy nie jadł mięsa, jego rodzaj jest obojętny. Wystarczy jednak, że raz czy dwa zje mięso i naturalny odruch warunkowy jest już utrwalony. Na widok mięsa szczeniak zaczyna się ślinić. A żeby wykształcić sztuczny, warunkowy odruch ślinienia w postaci migającej żarówki, potrzebne są dziesiątki kombinacji. Stąd staje się jasne znaczenie „biologicznej adekwatności” czynników, z których powstają bodźce odruchów warunkowych.

Selektywna wrażliwość na sygnały odpowiednie dla środowiska objawia się reakcjami komórek nerwowych w mózgu.

Odruchy warunkowe eksteroceptywne, interoceptywne i proprioceptywne. Nazywa się odruchy warunkowe na bodźce zewnętrzne eksteroceptywny, na czynniki drażniące narządy wewnętrzne - interoceptywny, na czynniki drażniące układ mięśniowo-szkieletowy - proprioceptywne.

Ryż. 1. Interoceptywny odruch warunkowy oddawania moczu podczas „wyimaginowanego wlewu” roztworu fizjologicznego (wg K. Bykowa):

1 - początkowa krzywa tworzenia moczu, 2 - tworzenie moczu w wyniku wlewu 200 ml roztworu fizjologicznego do żołądka, 3 - powstawanie moczu w wyniku „wyimaginowanego wlewu” po 25

Eksteroceptywny odruchy dzielą się na odruchy wywołane odległy(działanie na odległość) i kontakt(działające przy bezpośrednim kontakcie) substancje drażniące. Następnie dzieli się je na grupy według głównych rodzajów percepcji zmysłowej: wzrokowej, słuchowej itp.

Interoceptywny odruchy warunkowe (ryc. 1) można również pogrupować według narządów i układów będących źródłami sygnalizacji: żołądkowy, jelitowy, sercowy, naczyniowy, płucny, nerkowy, maciczny itp. Szczególną pozycję zajmują tzw refleks przez chwilę. Przejawia się w różnych funkcjach życiowych organizmu, na przykład w codziennej częstotliwości funkcji metabolicznych, w wydzielaniu soku żołądkowego, gdy nadchodzi pora lunchu, w zdolności do budzenia się o wyznaczonej godzinie. Najwyraźniej organizm „odmierza czas” głównie w oparciu o sygnały interoceptywne. Subiektywne doświadczenie odruchów interoceptywnych nie ma figuratywnej obiektywności eksteroceptywnych. Daje jedynie niejasne „mroczne uczucia” (termin I.M. Sechenova), które kształtują ogólny stan zdrowia, który wpływa na nastrój i wydajność.

Proprioceptywne Odruchy warunkowe leżą u podstaw wszystkich zdolności motorycznych. Zaczynają się rozwijać już od pierwszych klap skrzydeł pisklęcia, od pierwszych kroków dziecka. Związane są z opanowaniem wszystkich rodzajów lokomocji. Od nich zależy spójność i dokładność ruchu. Odruchy proprioceptywne ręki i aparatu głosowego u ludzi zyskują zupełnie nowe zastosowanie w związku z porodem i mową. Subiektywne „doświadczenie” odruchów proprioceptywnych polega głównie na „odczuciu mięśniowym” położenia ciała w przestrzeni i jego członków względem siebie. Jednocześnie na przykład sygnały z mięśni akomodacyjnych i okoruchowych mają wizualny charakter percepcji: dostarczają informacji o odległości od danego obiektu i jego ruchach; sygnały z mięśni dłoni i palców umożliwiają ocenę kształtu przedmiotów. Za pomocą sygnalizacji proprioceptywnej człowiek odtwarza swoimi ruchami zdarzenia zachodzące wokół niego (ryc. 2).

Ryż. 2. Badanie proprioceptywnych składników reprezentacji wzrokowej człowieka:

A- obraz pokazany wcześniej osobie badanej, B- Źródło światła, V- odbicie wiązki światła od lustra zamontowanego na gałce ocznej, G- trajektoria ruchu oczu podczas zapamiętywania obrazu

Specjalną kategorię odruchów warunkowych stanowią eksperymenty modelowe z elektryczną stymulacją mózgu jako wzmocnieniem lub sygnałem; wykorzystanie promieniowania jonizującego jako wzmocnienia; utworzenie dominującej; rozwój tymczasowych połączeń między punktami izolowanej neuronalnie kory; badanie odruchu sumowania, a także powstawania warunkowych reakcji komórki nerwowej na sygnał, wzmocnionych miejscowym elektroforetycznym zastosowaniem mediatorów.

Odruchy warunkowe na bodźce proste i złożone. Jak wykazano, odruch warunkowy może rozwinąć się na którykolwiek z wymienionych bodźców zewnętrznych, intero- lub proprioceptywnych, na przykład na włączenie światła lub prosty dźwięk. Ale w życiu rzadko się to zdarza. Częściej sygnał staje się kompleksem kilku bodźców, na przykład zapachu, ciepła, miękkie futro matki kota staje się drażniące dla warunkowego odruchu ssania kociaka. W związku z tym odruchy warunkowe dzielą się na prosty I złożony, Lub złożony,środki drażniące.

Odruchy warunkowe na proste bodźce nie wymagają wyjaśnienia. Odruchy warunkowe na bodźce złożone dzieli się na podstawie relacji między członkami kompleksu (ryc. 3).

Ryż. 3. Zależność w czasie pomiędzy członkami zespołów złożonych bodźców warunkowych. A- kompleks symultaniczny; B- bodziec całkowity; W- kompleks sekwencyjny; G- łańcuch bodźców:

linie pojedyncze pokazują bodźce obojętne, linie podwójne pokazują sygnały wcześniej rozwinięte, linie przerywane pokazują wzmocnienie

Odruchy warunkowe rozwijane w oparciu o różne wzmocnienia. Podstawą powstania odruchu warunkowego jest jego wzmocnienia- może być dowolną czynnością organizmu realizowaną przez układ nerwowy. Stąd nieograniczone możliwości warunkowanej odruchowej regulacji niemal wszystkich funkcji życiowych organizmu. Na ryc. Na rycinie 4 przedstawiono schematycznie różne rodzaje wzmocnień, na podstawie których można kształtować odruchy warunkowe.

Ryż. 4. Klasyfikacja wzmocnień, wobec których mogą kształtować się odruchy warunkowe

Z kolei każdy odruch warunkowy może stać się podstawą do powstania nowego odruchu warunkowego. Nazywa się nową reakcją warunkową rozwiniętą poprzez wzmocnienie sygnału innym odruchem warunkowym odruch warunkowy drugiego rzędu. Z kolei odruch warunkowy drugiego rzędu może służyć jako podstawa do rozwoju odruch warunkowy trzeciego rzędu itp.

Odruchy warunkowe drugiego, trzeciego i kolejnych rzędów są szeroko rozpowszechnione. Stanowią najbardziej znaczącą i doskonałą część naturalnych odruchów warunkowych. Na przykład, gdy wilczyca karmi wilczycę mięsem rozdartej ofiary, rozwija się u niej naturalny odruch warunkowy pierwszego rzędu. Widok i zapach mięsa staje się dla niego sygnałem pokarmowym. Potem „uczy się” polować. Teraz te sygnały – widok i zapach mięsa złowionej ofiary – stanowią podstawę do opracowania technik łowieckich, czyhających i ścigających żywą zdobycz. W ten sposób różne znaki myśliwskie zyskują swoje wtórne znaczenie sygnałowe: krzak nadgryziony przez zająca, ślady owcy opuszczającej stado itp. Stają się bodźcami odruchów warunkowych drugiego rzędu, rozwiniętych na bazie naturalnych.

Wreszcie, wyjątkowa różnorodność odruchów warunkowych, które są wzmacniane przez inne odruchy warunkowe, występuje w wyższej aktywności nerwowej człowieka. Zostaną one omówione szerzej w rozdz. 17. W tym miejscu należy jedynie zauważyć, że w przeciwieństwie do odruchów warunkowych zwierząt ludzkie odruchy warunkowe powstają nie na podstawie bezwarunkowych odruchów pokarmowych, obronnych i innych podobnych, ale na podstawie sygnałów werbalnych, wzmocnionych wynikami wspólnych działań ludzi. Dlatego myślami i działaniami człowieka nie kierują instynkty zwierzęce, ale motywy jego życia w społeczeństwie ludzkim.

Odruchy warunkowe rozwijają się w różnym czasie sygnału i wzmocnienia. Rozróżniają na podstawie umiejscowienia sygnału w czasie w stosunku do reakcji wzmacniającej gotówka I śladowe odruchy warunkowe(ryc. 5).

Ryż. 5. Opcje czasowego związku między sygnałem a wzmocnieniem. A- dopasowanie gotówki; B- odłożona gotówka; W- opóźnienia gotówkowe; G- odruch warunkowy śladowy:

Linia ciągła wskazuje czas trwania sygnału, linia przerywana wskazuje czas wzmocnienia.

Gotówka nazywane są odruchami warunkowymi, podczas których rozwój wykorzystuje się wzmocnienie podczas działania bodźca sygnałowego. W zależności od czasu dodania wzmocnienia istniejące odruchy dzielą się na zbieżne, opóźnione i opóźnione. Dopasowany refleks powstaje, gdy bezpośrednio po włączeniu sygnału zostanie do niego dołączone wzmocnienie. Na przykład, pracując z odruchami ślinowymi, psy włączają dzwonek i po około 1 s zaczynają psa karmić. Dzięki tej metodzie rozwoju odruch powstaje najszybciej i wkrótce zostaje wzmocniony.

Emerytowany odruch rozwija się w przypadkach, gdy reakcja wzmacniająca jest dodawana dopiero po pewnym czasie (do 30 s). Jest to najczęstsza metoda rozwijania odruchów warunkowych, chociaż wymaga większej liczby kombinacji niż metoda koincydencji.

Opóźniony odruch powstający, gdy po długim izolowanym działaniu sygnału zostanie dodana reakcja wzmacniająca. Zazwyczaj ta izolowana akcja trwa 1–3 minuty. Ta metoda rozwijania odruchu warunkowego jest jeszcze trudniejsza niż poprzednie dwie.

Obserwujący nazywane są odruchami warunkowymi, podczas których reakcja wzmacniająca pojawia się dopiero jakiś czas po wyłączeniu sygnału. W tym przypadku odruch rozwija się w odpowiedzi na działanie bodźca sygnałowego; stosuj krótkie przerwy (15–20 s) lub długie (1–5 min). Tworzenie odruchu warunkowego metodą śladową wymaga największej liczby kombinacji. Jednak śladowe odruchy warunkowane zapewniają u zwierząt bardzo złożone akty zachowań adaptacyjnych. Przykładem może być polowanie na ukrytą zdobycz.

Warunki rozwoju połączeń tymczasowych

Jakie warunki muszą zostać spełnione, aby aktywność wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego mogła zakończyć się rozwinięciem odruchu warunkowego?

Połączenie bodźca sygnałowego ze wzmocnieniem. Ten warunek rozwoju tymczasowych połączeń został ujawniony już w pierwszych eksperymentach z odruchami warunkowymi śliną. Kroki służącej niosącej jedzenie powodowały „psychiczne ślinienie się” jedynie wtedy, gdy były połączone z jedzeniem.

Nie zaprzecza temu powstawanie śladowych odruchów warunkowych. Wzmocnienie łączy się w tym przypadku ze śladem pobudzenia komórek nerwowych z wcześniej włączonego i wyłączonego sygnału. Ale jeśli wzmocnienie zacznie poprzedzać obojętny bodziec, wówczas odruch warunkowy można rozwinąć z wielkim trudem, jedynie podejmując szereg specjalnych środków. Jest to zrozumiałe, ponieważ jeśli najpierw nakarmisz psa, a następnie dasz sygnał do jedzenia, to, ściśle rzecz biorąc, nie można tego nawet nazwać sygnałem, ponieważ nie ostrzega o nadchodzących wydarzeniach, ale odzwierciedla przeszłość. W tym przypadku odruch bezwarunkowy tłumi wzbudzenie sygnału i zapobiega tworzeniu się odruchu warunkowego na taki bodziec.

Obojętność bodźca sygnałowego. Czynnik wybrany jako bodziec warunkowy odruchu pokarmowego sam w sobie nie powinien mieć żadnego związku z jedzeniem. Musi być obojętny, tj. obojętny, dla gruczołów ślinowych. Bodziec sygnałowy nie powinien powodować znaczącej reakcji orientacyjnej, która zakłóca powstawanie odruchu warunkowego. Jednak każdy nowy bodziec wywołuje orientacyjną reakcję. Dlatego, aby utracił swą nowość, należy go ponownie wykorzystać. Dopiero po praktycznie wygaśnięciu lub zredukowaniu reakcji orientacyjnej do nieistotnej wartości rozpoczyna się tworzenie odruchu warunkowego.

Przewaga siły wzbudzenia spowodowanego wzmocnieniem. Połączenie dźwięku metronomu i karmienia psa prowadzi do szybkiego i łatwego wytworzenia warunkowego odruchu ślinowego na ten dźwięk. Ale jeśli spróbujesz połączyć ogłuszający dźwięk mechanicznej grzechotki z jedzeniem, taki odruch jest niezwykle trudny do wytworzenia. Dla rozwoju połączenia tymczasowego ogromne znaczenie ma stosunek siły sygnału i reakcji wzmacniającej. Aby powstało między nimi chwilowe połączenie, skupienie pobudzenia wywołanego przez to drugie musi być silniejsze niż skupienie pobudzenia wywołanego bodźcem warunkowym, tj. musi powstać dominująca. Dopiero wtedy nastąpi rozciągnięcie pobudzenia od ogniska obojętnego bodźca do skupienia pobudzenia od odruchu wzmacniającego.

Potrzeba znacznej intensywności wzbudzenia reakcji wzmacniającej ma głębokie znaczenie biologiczne. W rzeczywistości odruch warunkowy jest reakcją ostrzegawczą na sygnał o nadchodzących ważnych wydarzeniach. Jeśli jednak bodziec, który chcą zasygnalizować, okaże się wydarzeniem jeszcze bardziej znaczącym niż te, które po nim następują, wówczas bodziec ten sam wywołuje odpowiednią reakcję w organizmie.

Brak zewnętrznych czynników drażniących. Każde zewnętrzne podrażnienie, na przykład nieoczekiwany hałas, powoduje wspomnianą już reakcję orientacyjną. Pies staje się czujny, odwraca się w kierunku dźwięku i co najważniejsze przestaje wykonywać swoją dotychczasową aktywność. Całe zwierzę jest zwrócone w stronę nowego bodźca. Nic dziwnego, że I.P. Pawłow nazwał reakcję orientacji odruchem „Co to jest?”. Na próżno w tym momencie eksperymentator da sygnał i zaoferuje psu karmę. Odruch warunkowy zostanie opóźniony przez ważniejszy w tej chwili dla zwierzęcia - odruch orientacyjny. Opóźnienie to powstaje w wyniku dodatkowego skupienia pobudzenia w korze mózgowej, co hamuje pobudzenie warunkowe i zapobiega tworzeniu się tymczasowego połączenia. W przyrodzie wiele takich wypadków wpływa na przebieg powstawania odruchów warunkowych u zwierząt. Rozpraszające środowisko zmniejsza produktywność i sprawność umysłową danej osoby.

Normalne funkcjonowanie układu nerwowego. Pełne zamknięcie jest możliwe pod warunkiem prawidłowego funkcjonowania wyższych partii układu nerwowego. Metoda chronicznych eksperymentów umożliwiła zatem wykrycie i zbadanie procesów wyższej aktywności nerwowej, ponieważ jednocześnie zachowano normalny stan zwierzęcia. Wydajność komórek nerwowych w mózgu gwałtownie spada z powodu niedostatecznego odżywiania, pod wpływem substancji toksycznych, takich jak toksyny bakteryjne w chorobach itp. Dlatego ogólny stan zdrowia jest ważnym warunkiem prawidłowego funkcjonowania wyższych partii mózgu. Każdy wie, jak ta przypadłość wpływa na funkcjonowanie psychiczne człowieka.

Na powstawanie odruchów warunkowych istotny wpływ ma stan organizmu. Zatem praca fizyczna i umysłowa, warunki odżywiania, aktywność hormonalna, działanie substancji farmakologicznych, oddychanie pod wysokim lub niskim ciśnieniem, przeciążenia mechaniczne i promieniowanie jonizujące, w zależności od intensywności i czasu ekspozycji, mogą modyfikować, wzmacniać lub osłabiać czynność odruchu warunkowego aż do jego całkowitego stłumienia.

Tworzenie się odruchów warunkowych i realizacja aktów wyższej aktywności nerwowej są niezwykle zależne od zapotrzebowania organizmu na biologicznie istotne środki stosowane jako wzmocnienie. Dlatego u dobrze odżywionego psa bardzo trudno jest rozwinąć warunkowy odruch pokarmowy, odwróci się od oferowanego jedzenia, ale u głodnego zwierzęcia o dużej pobudliwości pokarmowej tworzy się on szybko. Powszechnie wiadomo, jak zainteresowanie studenta tematyką zajęć przyczynia się do jego lepszego przyswojenia. Przykłady te pokazują, jak duże znaczenie ma czynnik stosunku organizmu do pokazywanych bodźców, który jest oznaczony jako motywacja(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturalne podstawy zamknięcia tymczasowych połączeń warunkowych

Badanie ostatecznych, behawioralnych przejawów wyższej aktywności nerwowej znacznie wyprzedziło badanie jej wewnętrznych mechanizmów. Do chwili obecnej zarówno podstawy strukturalne połączenia czasowego, jak i jego fizjologiczna natura nie zostały jeszcze wystarczająco zbadane. Istnieją różne poglądy na ten temat, jednak problem nie został jeszcze rozwiązany. Aby go rozwiązać, prowadzi się liczne badania na poziomie systemowym i komórkowym; stosować elektrofizjologiczne i biochemiczne wskaźniki dynamiki stanu funkcjonalnego komórek nerwowych i glejowych, biorąc pod uwagę skutki podrażnienia lub wyłączenia różnych struktur mózgowych; przyciągnąć dane z obserwacji klinicznych. Jednak na obecnym poziomie badań staje się coraz bardziej pewne, że obok strukturalnej należy wziąć pod uwagę także organizację neurochemiczną mózgu.

Zmiany w lokalizacji zamknięcia tymczasowych połączeń w ewolucji. Niezależnie od tego, czy uznać to za reakcje warunkowe koelenteruje(rozproszony układ nerwowy) powstają na zasadzie zjawisk sumacyjnych lub rzeczywistych połączeń tymczasowych, te ostatnie nie mają określonej lokalizacji. U pierścienice(węzłowy układ nerwowy) w eksperymentach z rozwojem warunkowej reakcji unikania odkryto, że gdy robak zostanie przecięty na pół, odruch zostaje zachowany w każdej połowie. W rezultacie tymczasowe połączenia tego odruchu są wielokrotnie zamykane, prawdopodobnie we wszystkich węzłach nerwowych łańcucha i mają wiele lokalizacji. U wyższe mięczaki(anatomiczna konsolidacja ośrodkowego układu nerwowego, który już tworzy rozwinięty mózg w ośmiornicy, jest ostro wyrażona) eksperymenty ze zniszczeniem części mózgu wykazały, że odcinki nadprzełykowe wykonują wiele odruchów warunkowych. Zatem po usunięciu tych odcinków ośmiornica przestaje „rozpoznawać” obiekty swojego polowania i traci zdolność budowania schronienia z kamieni. U owady funkcje organizowania zachowania skupiają się w zwojach głowy. Tak zwane ciała grzybowe protomózgu, których komórki nerwowe tworzą wiele kontaktów synaptycznych z licznymi ścieżkami do innych części mózgu, osiągają szczególny rozwój u mrówek i pszczół. Zakłada się, że w tym miejscu następuje zamknięcie tymczasowych połączeń podczas uczenia się owadów.

Już na wczesnym etapie ewolucji kręgowców mózg kontrolujący zachowania adaptacyjne wyróżnia się w przednich częściach początkowo jednorodnej rurki mózgowej. Rozwija struktury mające największe znaczenie dla zamykania szkodliwych połączeń w procesie odruchu warunkowego. Na podstawie eksperymentów z usuwaniem części mózgu ryba zasugerowano, że w nich tę funkcję pełnią struktury śródmózgowia i międzymózgowia. Być może determinuje to fakt, że to tutaj zbiegają się ścieżki wszystkich układów sensorycznych, a przodomózgowie rozwija się tylko jako węchowe.

U ptaki Ciała prążkowia, które stanowią większość półkul mózgowych, stają się wiodącym działem rozwoju mózgu. Wiele faktów wskazuje, że tymczasowe połączenia są w nich zamknięte. Gołąb z odciętymi półkulami stanowi wyraźną ilustrację skrajnego ubóstwa zachowań, pozbawionych umiejętności nabytych w życiu. Wdrożenie szczególnie złożonych form zachowań u ptaków wiąże się z rozwojem struktur hiperprążkowia, które tworzą wzniesienie ponad półkulami, zwane „vulst”. Na przykład u krukowatych jego zniszczenie zakłóca zdolność do wykonywania charakterystycznych dla nich złożonych form zachowań.

U ssaki Mózg rozwija się głównie dzięki szybkiemu wzrostowi wielowarstwowej kory półkul mózgowych. Nowa kora (kora nowa) otrzymuje specjalny rozwój, który wypycha starą i starożytną korę, pokrywa cały mózg w postaci płaszcza i nie dopasowując się do jego powierzchni, gromadzi się w fałdach, tworząc liczne zwoje oddzielone rowkami. Zagadnienie struktur dokonujących zamknięcia tymczasowych połączeń i ich lokalizacji w półkulach mózgowych jest przedmiotem wielu badań i jest w dużej mierze dyskusyjne.

Usunięcie części i całej kory mózgowej. Jeśli dorosłemu psu zostaną usunięte obszary potyliczne kory, wówczas traci on wszystkie złożone odruchy warunkowe wzrokowe i nie jest w stanie ich przywrócić. Taki pies nie poznaje swojego właściciela, jest obojętny na widok najsmaczniejszych kawałków jedzenia i obojętnie patrzy na przebiegającego obok kota, za którym wcześniej rzuciłby się w pościg. Pojawia się to, co zwykło się nazywać „ślepotą umysłową”. Pies widzi, bo omija przeszkody i zwraca się w stronę światła. Ale ona „nie rozumie” znaczenia tego, co zobaczyła. Bez udziału kory wzrokowej sygnały wizualne pozostają niezwiązane z niczym.

A jednak taki pies potrafi wykształcić bardzo proste odruchy warunkowe wzrokowe. Na przykład pojawienie się oświetlonej postaci ludzkiej może być sygnałem jedzenia, powodując ślinienie, lizanie i machanie ogonem. W związku z tym w innych obszarach kory znajdują się komórki, które odbierają sygnały wizualne i potrafią powiązać je z określonymi działaniami. Fakty te, potwierdzone eksperymentami z uszkodzeniem obszarów korowych reprezentacji innych układów sensorycznych, doprowadziły do ​​wniosku, że strefy projekcji nakładają się na siebie (L. Luciani, 1900). Dalsze badania zagadnienia lokalizacji funkcji w korze mózgowej w pracach I.P. Pawłow (1907–1909) pokazał szerokie nakładanie się stref projekcyjnych w zależności od charakteru sygnałów i utworzonych tymczasowych połączeń. Podsumowując wszystkie te badania, I.P. Pawłow (1927) przedstawił i uzasadnił ideę dynamiczna lokalizacja funkcje korowe. Nałożenia są śladami szerokiej reprezentacji wszystkich rodzajów odbioru w całej korze, która miała miejsce przed ich podziałem na strefy projekcyjne. Każdy rdzeń korowej części analizatora otoczony jest rozproszonymi elementami, których w miarę oddalania się od rdzenia jest ich coraz mniej.

Rozproszone elementy nie są w stanie zastąpić wyspecjalizowanych komórek jądra w tworzeniu subtelnych tymczasowych połączeń. Po usunięciu płatów potylicznych pies może wytworzyć jedynie najprostsze odruchy warunkowe, na przykład na widok oświetlonej sylwetki. Nie da się jej zmusić do rozróżnienia dwóch takich postaci, podobnych kształtem. Jeśli jednak płaty potyliczne zostaną usunięte we wczesnym wieku, gdy strefy projekcyjne nie zostały jeszcze odizolowane i skonsolidowane, wówczas w miarę dorastania zwierzęta te wykazują zdolność do rozwijania złożonych form warunkowych odruchów wzrokowych.

Możliwość powszechnej wymienności funkcji kory mózgowej we wczesnej ontogenezie odpowiada właściwościom słabo zróżnicowanej kory mózgowej ssaków w filogenezie. Z tego punktu widzenia wyjaśniono wyniki eksperymentów na szczurach, w których stopień upośledzenia odruchów warunkowych okazał się zależny nie od konkretnego obszaru usuniętej kory, ale od całkowitej objętości usuniętej masy korowej (ryc. 6). Na podstawie tych eksperymentów stwierdzono, że dla odruchu warunkowego wszystkie części kory mózgowej mają takie samo znaczenie, kora „ekwipotencjalny”(K. Lashley, 1933). Jednak wyniki tych eksperymentów mogą jedynie wykazać właściwości słabo zróżnicowanej kory gryzoni, podczas gdy wyspecjalizowana kora lepiej zorganizowanych zwierząt nie ujawnia „ekwipotencjalności”, ale dobrze określoną dynamiczną specjalizację funkcji.

Ryż. 6. Zamienność części kory mózgowej po ich usunięciu u szczurów (wg K. Lashleya):

usunięte obszary są zaczernione, liczby pod mózgiem wskazują ilość usunięcia jako procent całej powierzchni kory, liczby pod słupkami wskazują liczbę błędów podczas testowania w labiryncie

Pierwsze eksperymenty z usunięciem całej kory mózgowej (<…пропуск…>Goltz, 1982) wykazało, że po tak rozległej operacji, najwyraźniej obejmującej bezpośrednią warstwę podkorową, psy nie mogły się niczego nauczyć. W eksperymentach na psach z usunięciem kory bez uszkodzenia podkorowych struktur mózgu udało się rozwinąć prosty warunkowy odruch ślinienia. Jednak jego opracowanie wymagało ponad 400 kombinacji i nie można było go zgasić nawet po 130 zastosowaniach sygnału bez wzmocnienia. Systematyczne badania kotów, które łatwiej tolerują operację dekortykacji niż psy, wykazały trudności w kształtowaniu u nich prostych, uogólnionych odruchów warunkowych pokarmowych i obronnych oraz w rozwoju pewnych ogólnych różnic. Eksperymenty z zimnym wyłączeniem kory wykazały, że pełnoprawna integralna aktywność mózgu jest niemożliwa bez jego udziału.

Opracowanie operacji przecięcia wszystkich wstępujących i zstępujących dróg łączących korę z innymi strukturami mózgu umożliwiło przeprowadzenie dekortykacji bez bezpośredniego uszkodzenia struktur podkorowych oraz zbadanie roli kory w aktywności odruchów warunkowych. Okazało się, że u tych kotów z wielkim trudem można było rozwinąć jedynie prymitywne odruchy warunkowe ruchów ogólnych, a obronnego warunkowego zgięcia łapy nie udało się osiągnąć nawet po 150 kombinacjach. Jednak po 20 kombinacjach pojawiła się reakcja na sygnał: zmiany w oddychaniu i pewne uwarunkowane reakcje wegetatywne.

Oczywiście przy wszystkich operacjach chirurgicznych trudno wykluczyć ich traumatyczny wpływ na struktury podkorowe i mieć pewność, że utracona zdolność do subtelnych odruchów warunkowych była funkcją kory. Przekonujących dowodów dostarczyły eksperymenty z tymczasowym, odwracalnym wyłączeniem funkcji korowych, co objawia się postępującym obniżeniem aktywności elektrycznej po nałożeniu KCI na jego powierzchnię. Kiedy w ten sposób wyłączy się korę mózgową szczura i w tym czasie zbada się reakcję zwierzęcia na bodźce warunkowe i bezwarunkowe, można stwierdzić, że odruchy bezwarunkowe są całkowicie zachowane, natomiast odruchy warunkowe zaburzone. Jak widać z rys. 7, bardziej złożone odruchy obronne, zwłaszcza uwarunkowane pokarmem, z maksymalną depresją, są całkowicie nieobecne w ciągu pierwszej godziny, a prosta reakcja obronna polegająca na unikaniu cierpi w mniejszym stopniu.

Wskazują na to zatem wyniki eksperymentów z częściową i całkowitą dekortyką chirurgiczną i funkcjonalną wyższy U zwierząt funkcję tworzenia precyzyjnych i subtelnych odruchów warunkowych, zdolnych zapewnić zachowanie adaptacyjne, pełni głównie kora mózgowa.

Ryż. 7. Wpływ czasowego wyłączenia kory poprzez szerzącą się depresję na odżywianie (1) i defensywne (2) odruchy warunkowe, bezwarunkowa reakcja unikania (3) i nasilenie EEG (4) szczury (wg J. Buresha i innych)

Relacje korowo-podkorowe w procesach wyższej aktywności nerwowej. Współczesne badania potwierdzają stwierdzenie I.P. Pawłowa, że ​​odruch warunkowy odbywa się poprzez wspólną pracę kory i struktur podkorowych. Z rozważań na temat ewolucji mózgu jako narządu o wyższej aktywności nerwowej wynika, że ​​zdolność do tworzenia tymczasowych połączeń zapewniających zachowanie adaptacyjne wykazywały struktury międzymózgowia u ryb i ciał prążkowia u ptaków, które są filogenetycznie jego najmłodsza część. Kiedy u ssaków najmłodsza filogenetycznie kora nowa, która przeprowadziła najbardziej subtelną analizę sygnałów, wyrosła nad tymi częściami mózgu, przejęła wiodącą rolę w tworzeniu tymczasowych połączeń organizujących zachowania adaptacyjne.

Struktury mózgu, które okazują się być podkorowe, zachowują w pewnym stopniu zdolność do zamykania tymczasowych połączeń, które zapewniają zachowanie adaptacyjne charakterystyczne dla poziomu ewolucji, kiedy te struktury prowadziły. Świadczą o tym opisane powyżej zachowania zwierząt, które po wyłączeniu kory mózgowej z trudem mogły wykształcić jedynie bardzo prymitywne odruchy warunkowe. Jednocześnie możliwe jest, że takie prymitywne tymczasowe połączenia nie straciły całkowicie na znaczeniu i stanowią część niższego poziomu złożonego hierarchicznego mechanizmu wyższej aktywności nerwowej, na czele której stoi kora mózgowa.

Zachodzi także interakcja kory i podkorowych części mózgu wpływy toniczne, regulujące stan funkcjonalny ośrodków nerwowych. Powszechnie wiadomo, jak nastrój i stan emocjonalny wpływają na efektywność aktywności umysłowej. IP Pawłow powiedział, że podkora „ładowuje” korę. Wykazały to badania neurofizjologiczne nad mechanizmami podkorowego oddziaływania na korę formacja siatkowaśródmózgowie ma na nią wpływ działanie aktywujące w górę. Otrzymując zabezpieczenia ze wszystkich dróg doprowadzających, formacja siatkowa uczestniczy we wszystkich reakcjach behawioralnych, determinując aktywny stan kory. Jednak jego aktywujący wpływ podczas odruchu warunkowego jest zorganizowany przez sygnały ze stref projekcyjnych kory (ryc. 8). Podrażnienie formacji siatkowej powoduje zmianę elektroencefalogramu w postaci jego desynchronizacji, charakterystycznej dla stanu aktywnego czuwania.

Ryż. 8. Interakcja siatkowatej formacji śródmózgowia i kory mózgowej (wg L.G. Voronina):

linie grube wskazują specyficzne ścieżki doprowadzające z zabezpieczeniami do formacji siatkowej, linie przerywane – drogi wstępujące do kory, linie cienkie – wpływ kory na tworzenie siatkowate, cieniowanie pionowe – strefa ułatwiająca, poziome – strefa hamująca, cieniowanie komórkowe – wzgórze jądra

Odmienny wpływ na stan funkcjonalny kory wywierają specyficzne jądra wzgórza. Ich podrażnienie o niskiej częstotliwości prowadzi do rozwoju procesów hamowania w korze, co może doprowadzić do zaśnięcia zwierzęcia itp. Podrażnienie tych jąder powoduje pojawienie się osobliwych fal w elektroencefalogramie - "wrzeciono", które zamieniają się w powolne fale delta, charakterystyczny dla snu. Można określić rytm wrzeciona hamujące potencjały postsynaptyczne(IPSP) w neuronach podwzgórza. Wraz z regulacyjnym wpływem nieswoistych struktur podkorowych na korę obserwuje się także proces odwrotny. Takie dwustronne wzajemne oddziaływanie korowo-podkorowe jest obowiązkowe przy wdrażaniu mechanizmów tworzenia tymczasowych połączeń.

Wyniki niektórych eksperymentów zinterpretowano jako dowód na hamujący wpływ struktur prążkowia na zachowanie zwierząt. Jednak dalsze badania, w szczególności eksperymenty z niszczeniem i stymulacją ciał ogoniastych, a także inne fakty, doprowadziły do ​​wniosku o istnieniu bardziej złożonych relacji korowo-podkorowych.

Niektórzy badacze uważają fakty dotyczące udziału struktur podkorowych w procesach wyższej aktywności nerwowej za podstawę do uznania ich za miejsce zamknięcia tymczasowych połączeń. Tak powstał pomysł „układ centralno-mózgowy” jako przywódca ludzkich zachowań (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Jako dowód zamknięcia tymczasowego połączenia w formacji siatkowej przytoczono obserwacje, że podczas rozwoju odruchu warunkowego pierwsze zmiany w aktywności elektrycznej mózgu zachodzą właśnie w formacji siatkowej, a następnie w korze mózgowej. Ale to tylko wskazuje na całkowicie zrozumiałą wczesną aktywację wstępującego systemu aktywacji korowej. Wreszcie za mocny argument przemawiający za podkorową lokalizacją zamknięcia uznano możliwość rozwinięcia się odruchu warunkowego, np. wzrokowo-ruchowego, pomimo wielokrotnego rozwarstwiania kory na pełną głębokość, przerywania wszystkich dróg korowych pomiędzy obszary wzrokowe i motoryczne. Jednak ten eksperymentalny fakt nie może służyć jako dowód, ponieważ zamknięcie tymczasowego połączenia w korze ma charakter wielokrotny i może nastąpić w dowolnej jej części pomiędzy elementami doprowadzającymi i efektorowymi. Na ryc. 9 grubych linii pokazuje ścieżkę warunkowego odruchu wzrokowo-ruchowego podczas przecinania kory pomiędzy obszarami wzrokowymi i motorycznymi.

Ryż. 9. Wielokrotne zamknięcie tymczasowych połączeń w korze (zaznaczone linią przerywaną), którym nie zapobiegają jej nacięcia (wg A.B. Kogana):

1, 2, 3 - centralne mechanizmy odpowiednio reakcji obronnych, pokarmowych i orientacyjnych; ścieżka uwarunkowanego odruchu pokarmowego do sygnału świetlnego jest pokazana grubymi liniami

Jak wykazały liczne badania, udział struktur podkorowych w procesach wyższej aktywności nerwowej nie ogranicza się do regulacyjnej roli tworzenia siatkowatego śródmózgowia i struktur limbicznych. Przecież już na poziomie podkorowym następuje analiza i synteza istniejących bodźców oraz ocena ich znaczenia biologicznego, co w dużej mierze determinuje charakter połączeń tworzonych z sygnałem. Zastosowanie wskaźników powstawania najkrótszych dróg, którymi sygnał dociera do różnych struktur podkorowych mózgu, ujawniło najbardziej wyraźny udział w procesach uczenia się tylnych części wzgórza i pola CA 3 hipokampa. Rolę hipokampu w zjawiskach pamięciowych potwierdza wiele faktów. Wreszcie nie ma powodu zakładać, że zdolność do prymitywnego zamykania struktur mózgowych, nabyta w ewolucji, gdy były one wiodące, teraz całkowicie zanikła w nich, gdy funkcja ta przeszła do kory nowej.

W ten sposób określa się relacje korowo-podkorowe regulacja stanu funkcjonalnego kory przez układ aktywujący - tworzenie siatkowe śródmózgowia i układ hamujący niespecyficznych jąder wzgórza, a także możliwy udział w tworzeniu prymitywnych tymczasowych połączeń na niższym poziomie złożonej hierarchii mechanizmy wyższej aktywności nerwowej.

Stosunki międzypółkulowe. W jaki sposób półkule mózgowe będące organem parzystym uczestniczą w procesach tworzenia połączeń warunkowych? Odpowiedź na to pytanie uzyskano w doświadczeniach na zwierzętach, które przeszły operację „rozszczepienia” mózgu polegającą na przecięciu ciała modzelowatego i spoidła przedniego oraz podłużnego podziału skrzyżowania wzrokowego (ryc. 10). Po takiej operacji możliwe było rozwinięcie różnych odruchów warunkowych prawej i lewej półkuli, pokazując różne figury prawemu lub lewemu oku. Jeśli u małpy operowanej w ten sposób rozwinie się odruch warunkowy na bodziec świetlny podany do jednego oka, a następnie przyłoży go do drugiego oka, wówczas nie nastąpi żadna reakcja. „Trening” jednej półkuli pozostawił drugą „niewytrenowaną”. Jeśli jednak ciało modzelowate zostanie zachowane, druga półkula również okaże się „wytrenowana”. Wykonuje się ciało modzelowate międzypółkulowy transfer umiejętności.

Ryż. 10. Badania procesów uczenia się u małp poddanych operacji rozszczepienia mózgu. A- urządzenie wysyłające jeden obraz do prawego oka, a drugi do lewego oka; B- specjalna optyka do projekcji obrazów wizualnych do różnych oczu (wg R. Sperry'ego)

Stosując metodę funkcjonalnego wyłączania kory mózgowej u szczurów, przez pewien czas odtwarzano warunki „rozszczepionego” mózgu. W tym przypadku tymczasowe połączenia mogłaby utworzyć jedna pozostała aktywna półkula. Odruch ten ujawnił się także po ustaniu szerzącej się depresji. Utrzymywał się nawet po dezaktywacji półkuli, która była aktywna podczas rozwoju tego odruchu. W rezultacie „wytrenowana” półkula przeniosła nabytą umiejętność na „niewyszkoloną” poprzez włókna ciała modzelowatego. Jednakże odruch ten zanikał, jeśli taką inaktywację przeprowadzono przed całkowitym przywróceniem aktywności półkuli objętej rozwojem odruchu warunkowego. Aby więc przenieść nabytą umiejętność z jednej półkuli na drugą, konieczne jest, aby obie były aktywne.

Dalsze badania relacji międzypółkulowych podczas tworzenia tymczasowych połączeń odruchów warunkowych wykazały, że procesy hamowania odgrywają specyficzną rolę w interakcji półkul. W ten sposób półkula przeciwna do strony wzmocnienia staje się dominująca. Najpierw realizuje kształtowanie nabytej umiejętności i jej przeniesienie na drugą półkulę, a następnie spowalniając aktywność przeciwnej półkuli i wywierając selektywny hamujący wpływ na strukturę tymczasowych połączeń, poprawia odruch warunkowy.

Zatem, każda półkula, nawet odizolowana od drugiej, jest zdolna do tworzenia tymczasowych połączeń. Jednak w naturalnych warunkach ich pracy w parach strona wzmocnienia wyznacza dominującą półkulę, która tworzy subtelną organizację pobudzająco-hamującą mechanizmu warunkowo-odruchowego zachowań adaptacyjnych.

Założenia dotyczące lokalizacji zamknięcia tymczasowych połączeń w półkulach mózgowych. Po odkryciu odruchu warunkowego I.P. Pawłow po raz pierwszy zasugerował, że tymczasowe połączenie to „pionowe połączenie” między wzrokową, słuchową lub innymi częściami kory mózgowej a podkorowymi ośrodkami odruchów bezwarunkowych, na przykład pokarmem - korowo-podkorowe połączenie skroniowe(ryc. 11, A). Jednak liczne fakty z dalszych prac i wyniki specjalnych eksperymentów doprowadziły następnie do wniosku, że tymczasowe połączenie to „połączenie poziome” pomiędzy ogniskami wzbudzenia zlokalizowanymi w korze mózgowej. Na przykład podczas powstawania warunkowego odruchu ślinowego na dźwięk dzwonka dochodzi do zwarcia między komórkami analizatora słuchowego a komórkami reprezentującymi bezwarunkowy odruch ślinowy w korze (ryc. 11, B). Komórki te nazywano przedstawiciele odruchu bezwarunkowego.

O obecności odruchów bezwarunkowych w korze mózgowej psa świadczą następujące fakty. Jeśli używasz cukru jako substancji drażniącej żywność, ślinienie się na niego pojawia się stopniowo. Jeśli jakikolwiek bodziec warunkowy nie zostanie wzmocniony, wówczas następujące po nim wydzielanie cukru „cukrowego” maleje. Oznacza to, że ten bezwarunkowy odruch ma komórki nerwowe zlokalizowane w sferze procesów korowych. Dalsze badania wykazały, że usunięcie kory psa powoduje trwałe zmiany w jego odruchach bezwarunkowych (ślinienie, wydzielanie soku żołądkowego, ruchy kończyn). W konsekwencji odruchy bezwarunkowe, oprócz ośrodka podkorowego, mają również ośrodki na poziomie korowym. Jednocześnie bodziec, który jest warunkowy, ma również reprezentację w korze mózgowej. Stąd powstało założenie (E.A. Asratyan, 1963), że tymczasowe połączenia odruchu warunkowego pomiędzy tymi reprezentacjami są zamknięte (ryc. 11, W).

Ryż. 11. Różne założenia dotyczące struktury czasowego połączenia odruchu warunkowego (wyjaśnienie w tekście):

1 - bodziec warunkowy, 2 - struktury korowe, 3 - bezwarunkowo drażniący, 4 - struktury podkorowe, 5 - reakcja odruchowa; linie przerywane pokazują połączenia tymczasowe

Rozważanie procesów zamykania połączeń tymczasowych jako ogniw centralnych w tworzeniu układu funkcjonalnego (P.K. Anokhin, 1961) wiąże zamykanie ze strukturami kory mózgowej, gdzie następuje porównanie zawartości sygnału - synteza aferentna- i wynik odruchu warunkowego - akceptor akcji(ryc. 11, G).

Badanie odruchów warunkowych motorycznych wykazało złożoną strukturę tymczasowych połączeń powstałych w trakcie tego procesu (L.G. Voronin, 1952). Każdy ruch wykonywany na podstawie sygnału sam w sobie staje się sygnałem dla wynikającej z tego koordynacji ruchowej. Tworzą się dwa systemy połączeń tymczasowych: dla sygnału i dla ruchu (ryc. 11, D).

Wreszcie, biorąc pod uwagę fakt, że odruchy warunkowe zostają zachowane podczas chirurgicznego oddzielenia obszarów kory czuciowej i ruchowej, a nawet po wielokrotnych nacięciach kory, a także biorąc pod uwagę, że kora jest obficie zaopatrywana zarówno w drogi przychodzące, jak i wychodzące, zasugerowano, że zamknięcie tymczasowych połączeń może nastąpić w każdym z jego mikrosekcji pomiędzy elementami doprowadzającymi i odprowadzającymi, co aktywuje ośrodki odpowiednich odruchów bezwarunkowych, które służą jako wzmocnienie (A.B. Kogan, 1961) (patrz ryc. 9 i 11, mi). Założenie to odpowiada idei pojawienia się tymczasowego połączenia w analizatorze bodźca warunkowego (O.S. Adrianov, 1953), opinii o możliwości „lokalnych” odruchów warunkowych zamkniętych w strefach projekcji (E.A. Asratyan , 1965, 1971) oraz wniosek, że w zamykaniu tymczasowego połączenia zawsze kluczową rolę odgrywa łącze doprowadzające (U.G. Gasanov, 1972).

Struktura neuronowa połączeń skroniowych w korze mózgowej. Współczesne informacje na temat mikroskopowej budowy kory mózgowej w połączeniu z wynikami badań elektrofizjologicznych pozwalają z pewnym prawdopodobieństwem ocenić możliwy udział niektórych neuronów korowych w tworzeniu tymczasowych połączeń.

Wiadomo, że wysoko rozwinięta kora mózgowa ssaków jest podzielona na sześć warstw o ​​różnym składzie komórkowym. Włókna nerwowe dochodzące tutaj kończą się głównie w dwóch typach komórek. Jednym z nich są interneurony zlokalizowane w II, III i częściowo IV warstwy. Ich aksony idą do V I VI warstwy do dużych komórek piramidalnych typu asocjacyjnego i odśrodkowego. Są to najkrótsze ścieżki, które mogą reprezentować wrodzone połączenia odruchów korowych.

Innym typem komórek, z którymi włókna wchodzące tworzą największą liczbę kontaktów, są krzakowate, rozgałęzione, okrągłe i kanciaste komórki o krótkim przetworzeniu, często w kształcie gwiaździstym. Znajdują się one głównie w IV warstwa. Ich liczba wzrasta wraz z rozwojem mózgu ssaków. Okoliczność ta, w połączeniu z faktem, że komórki gwiaździste zajmują pozycję końcowej stacji impulsów docierających do kory mózgowej, sugeruje, że to właśnie komórki gwiaździste są głównymi percepcyjnymi komórkami korowymi analizatorów i że wzrost ich liczby w procesie ewolucji stanowi morfologiczną podstawę do osiągnięcia dużej subtelności i dokładności odzwierciedlenia otaczającego spokoju.

Układ neuronów interkalarnych i gwiaździstych może wchodzić w niezliczone kontakty z dużymi neuronami asocjacyjnymi i projekcyjnymi o kształcie piramidy, zlokalizowanymi w V I VI warstwy. Neurony asocjacyjne, których aksony przechodzą przez istotę białą, łączą ze sobą różne pola korowe, a neurony projekcyjne dają początek szlakom łączącym korę z dolnymi częściami mózgu.

Powstają w trakcie życia jednostki i nie są utrwalone genetycznie (nie są dziedziczone). Pojawiają się pod pewnymi warunkami i znikają w przypadku ich braku. Powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych z udziałem wyższych partii mózgu. Reakcje odruchu warunkowego zależą od przeszłych doświadczeń, od konkretnych warunków, w których powstaje odruch warunkowy.

Badanie odruchów warunkowych kojarzone jest przede wszystkim z nazwiskami I. P. Pavlova i I. F. Tolochinowa. Wykazali, że nowy bodziec warunkowy może wywołać reakcję odruchową, jeśli jest prezentowany przez pewien czas razem z bodźcem bezwarunkowym. Na przykład, jeśli pozwolisz psu powąchać mięso, wydziela on sok żołądkowy (jest to odruch bezwarunkowy). Jeśli jednocześnie z pojawieniem się mięsa zabrzmi dzwonek, wówczas układ nerwowy psa kojarzy ten dźwięk z jedzeniem, a w odpowiedzi na dzwonek wydziela się sok żołądkowy, nawet jeśli mięso nie jest podawane. Zjawisko to odkrył niezależnie Edwin Twitmyer mniej więcej w tym samym czasie, co w laboratorium I. P. Pavlova. Odruchy warunkowe to podstawa nabyte zachowanie. To są najprostsze programy. Otaczający nas świat nieustannie się zmienia, więc tylko ci, którzy szybko i sprawnie reagują na te zmiany, mogą z powodzeniem w nim żyć. W miarę zdobywania doświadczenia życiowego w korze mózgowej rozwija się system odruchów warunkowych. Taki system nazywa się dynamiczny stereotyp. Leży u podstaw wielu nawyków i umiejętności. Na przykład, gdy nauczyliśmy się jeździć na rolkach lub rowerze, nie zastanawiamy się już, jak się poruszać, aby nie upaść.

Tworzenie odruchu warunkowego

Aby to zrobić, potrzebujesz:

• Obecność 2 bodźców: bodźca bezwarunkowego i bodźca obojętnego (neutralnego), który następnie staje się sygnałem warunkowym;
• Pewna siła bodźców. Bodziec bezwarunkowy musi być tak silny, aby wywołać dominujące pobudzenie w ośrodkowym układzie nerwowym. Obojętny bodziec musi być znajomy, aby nie powodować wyraźnego odruchu orientacyjnego.
• Powtarzająca się kombinacja bodźców w czasie, przy czym najpierw działa bodziec obojętny, a następnie bodziec bezwarunkowy. Następnie działanie obu bodźców trwa i kończy się jednocześnie. Odruch warunkowy wystąpi, jeśli bodziec obojętny stanie się bodźcem warunkowym, to znaczy sygnalizuje działanie bodźca bezwarunkowego.
• Stałość środowiska - rozwój odruchu warunkowego wymaga stałości właściwości sygnału warunkowego.

Mechanizm powstawania odruchów warunkowych

Na działanie obojętnego bodźca wzbudzenie następuje w odpowiednich receptorach, a impulsy z nich dostają się do części mózgu analizatora. Pod wpływem bodźca bezwarunkowego następuje specyficzne pobudzenie odpowiednich receptorów, a impulsy przez ośrodki podkorowe trafiają do kory mózgowej (korowa reprezentacja centrum odruchu bezwarunkowego, który jest ogniskiem dominującym). Zatem w korze mózgowej powstają jednocześnie dwa ogniska pobudzenia: W korze mózgowej powstaje tymczasowe połączenie odruchowe między dwoma ogniskami pobudzenia zgodnie z dominującą zasadą. Kiedy następuje tymczasowe połączenie, izolowane działanie bodźca warunkowego powoduje reakcję bezwarunkową. Zgodnie z teorią Pawłowa tworzenie tymczasowego połączenia odruchowego następuje na poziomie kory mózgowej i opiera się na zasadzie dominacji.

Rodzaje odruchów warunkowych

Istnieje wiele klasyfikacji odruchów warunkowych:

• Jeśli klasyfikacja opiera się na odruchach bezwarunkowych, wówczas rozróżniamy między jedzeniem, ochroną, orientacją itp.
• Jeśli klasyfikacja opiera się na receptorach, na które działają bodźce, wyróżnia się odruchy warunkowe eksteroceptywne, interoceptywne i proprioceptywne.
• W zależności od struktury użytego bodźca warunkowego rozróżnia się odruchy warunkowe proste i złożone (złożone).
  W rzeczywistych warunkach funkcjonowania organizmu sygnałami warunkowymi z reguły nie są pojedyncze, pojedyncze bodźce, ale ich kompleksy czasowe i przestrzenne. A wtedy bodziec warunkowy jest zespołem sygnałów środowiskowych.
• Istnieją odruchy warunkowe pierwszego, drugiego, trzeciego itd. rzędu. Kiedy bodziec warunkowy jest wzmacniany przez bodziec bezwarunkowy, powstaje odruch warunkowy pierwszego rzędu. Odruch warunkowy drugiego rzędu powstaje, jeśli bodziec warunkowy zostanie wzmocniony przez bodziec warunkowy, na który wcześniej rozwinął się odruch warunkowy.
• Odruchy naturalne powstają w odpowiedzi na bodźce będące naturalnymi cechami towarzyszącymi bodźcowi bezwarunkowemu, na podstawie którego powstają. Naturalne odruchy warunkowe w porównaniu do sztucznych są łatwiejsze w formowaniu i trwalsze.

Notatki

Fundacja Wikimedia. 2010.

• Znaki konwencjonalne (kartografia)
• Warunkowe podanie

Zobacz, jakie „odruchy warunkowe” znajdują się w innych słownikach:

ODruchy warunkowe- ODBLASK WARUNKOWY. Odruch warunkowy jest teraz oddzielnym fizjologią. termin oznaczający pewne zjawisko nerwowe, którego szczegółowe badanie doprowadziło do powstania nowego działu w fizjologii zwierząt, fizjologii wyższej aktywności nerwowej jako... ... Wielka encyklopedia medyczna

ODruchy warunkowe- (połączenia tymczasowe) odruchy rozwinięte w określonych warunkach (stąd nazwa) w ciągu życia zwierzęcia i człowieka; powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych. Termin odruchy warunkowe został zaproponowany w 1903 roku przez I. P. Pavlova. Odruchy warunkowe... ... Wielki słownik encyklopedyczny

ODruchy warunkowe- indywidualnie nabyte ogólnoustrojowe reakcje adaptacyjne zwierząt i ludzi, powstające na podstawie utworzenia tymczasowego połączenia między bodźcem warunkowym (sygnałowym) a bezwarunkowym aktem norefleksu. U.r. charakterystyczne w różnym stopniu... Biologiczny słownik encyklopedyczny

odruchy warunkowe- (połączenia tymczasowe), odruchy rozwinięte w określonych warunkach (stąd nazwa) w ciągu życia zwierzęcia i człowieka; powstają na bazie odruchów bezwarunkowych.Termin „odruch warunkowy” zaproponował w 1903 roku I. P. Pavlov. Odruchy warunkowe... słownik encyklopedyczny

odruchy warunkowe- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidare refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: pol. odruchy warunkowe vok. bedingte Reflexe inż. odruchy warunkowe... Sporto terminų žodynas

Odruchy warunkowe- indywidualnie nabyte złożone reakcje adaptacyjne organizmu zwierzęcia i człowieka, powstające w określonych warunkach (stąd nazwa) polegające na utworzeniu tymczasowego połączenia między bodźcem warunkowym (sygnałowym) a... ... Wielka encyklopedia radziecka

ODruchy warunkowe- (tymczasowe połączenia), odruchy wytwarzane przez pewne. warunki (stąd nazwa) podczas życia zwierzęcia i człowieka; powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych. Termin U. r. zaproponowany w 1903 roku przez I. P. Pawłowa. U.r. powstają, gdy akcja... ... Naturalna nauka. słownik encyklopedyczny

Odruchy warunkowe Słownik-podręcznik z zakresu psychologii edukacyjnej

Odruchy warunkowe- (połączenia tymczasowe) odruchy rozwinięte w określonych warunkach w ciągu życia zwierzęcia lub osoby; powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych... Słownik psychologii edukacyjnej