Histologia szczegółowa (badanie struktury tkanek, rozwoju i aktywności życiowej poszczególnych narządów i układów). Rudolf Samusev - histologia ogólna i szczegółowa Mózg Cytoarchitektura kory mózgowej
Rudolf Pawłowicz Samusev, Marina Yuryevna Kapitonova
Histologia ogólna i szczegółowa
Przedmowa
W niniejszym podręczniku w skrócie przedstawiono informacje dotyczące histologii ogólnej i szczegółowej zgodnie z programem nauczania histologii, cytologii i embriologii. Materiał ilustrują fotografie oryginalnych preparatów histologicznych oraz wzory dyfrakcji elektronów.
Z punktu widzenia współczesnej nauki morfologicznej podano podstawowe pojęcia cytologii, typy tkanek oraz cechy mikroskopowej budowy narządów i układów organizmu ludzkiego.
Podręcznik może służyć do powtórki materiału w przygotowaniu do zajęć, zaliczeń i egzaminów z danej dyscypliny.
Dla studentów kierunków medycznych i biologicznych uczelni wyższych, a także dla młodych naukowców-morfologów.
Lista skrótów
ADH – hormon antydiuretyczny
ACTH – hormon adrenokortykotropowy
ATP – trifosforan adenozyny
SMC – komórki mięśni gładkich
SMT – tkanka mięśniowa gładka
DNA – kwas dezoksyrybonukleinowy
DES – rozproszony układ hormonalny
CC – cykl komórkowy
NPC – kompleks porów jądrowych
LH – hormon luteinizujący
OP – bańka obramowana
PNS – obwodowy układ nerwowy
mRNA – informacyjny kwas rybonukleinowy
rRNA – rybosomalny kwas rybonukleinowy
tRNA – transferujący kwas rybonukleinowy
RTK – receptorowe komórki T
HSC – hematopoetyczne komórki macierzyste
TSH – hormon stymulujący tarczycę
TEM – transmisyjna mikroskopia elektronowa
FC – kompleks fuzogenny
FSH – hormon folikulotropowy
OUN – centralny układ nerwowy
ER – siateczka śródplazmatyczna
Technika histologiczna
Histologia, jak każda inna nauka, ma swoje zadania i specyficzne metody badania materiału. Główną metodą jest badanie utrwalonych i wybarwionych preparatów histologicznych pod mikroskopem w świetle przechodzącym.
Tradycyjna metoda przygotowania materiału do pobrania preparatu histologicznego obejmuje: 1) utrwalanie materiału; 2) mycie utrwalonego materiału; 3) odwodnienie i zagęszczenie materiału; 4) przygotowanie bloków; 5) wykonywanie przekrojów (cięcie); 6) barwienie skrawków; 7) zakończenie i oznaczenie odcinków.
1.1. Mocowanie materiału
Celem unieruchomienia jest maksymalne zabezpieczenie i zachowanie jego struktury przyżyciowej w leczonej tkance lub narządzie. Po utrwaleniu materiał jest cięty lub dzielony w celu uzyskania skrawków o grubości 5-20 µm. Powstałe skrawki są następnie barwione lub przetwarzane odpowiednimi metodami w celu przygotowania trwałych preparatów histologicznych, które można przechowywać przez długi czas.
Utrwalacz (płyn utrwalający) musi mieć następujące właściwości: szybko wnikać w tkankę i koagulować białka badanego materiału - tkanki lub narządu - aby zapobiec autolizie; zminimalizować deformację (marszczenie lub obrzęk) przedmiotu; można go łatwo usunąć poprzez zmycie wodą i nie zakłóca dalszej obróbki (zagęszczania i barwienia) badanego materiału.
Objętościowa ilość utrwalacza powinna być z reguły 100-krotna w stosunku do objętości utrwalanego materiału. Użyj elementu ustalającego tylko raz. Wielkość elementu mocowanego powinna być minimalna - nie większa niż 1 cm3 lub 1 cm w jednym wymiarze, a w szczególnych przypadkach nie większa niż 1 mm3.
Czas utrwalania wynosi co najmniej 24 h, przy innych metodach i diagnostyce ekspresowej od 3–5 minut do 6 h. Duże wahania czasu utrwalania zależą od stosowanych technik, specyfiki materiału i utrwalacza.
Spośród najczęstszych elementów złącznych najczęściej stosuje się:
1) formalina (10–20% roztwór wodny);
2) alkohol etylowy (etanol) 80–96%;
3) mieszanina alkoholu i formaliny (alkohol-formol): alkohol etylowy 70% 10 ml i roztwór formaliny 10–20% 4 ml;
4) Płyn Muellera: dwuchromian potasu 2,5 g, siarczan sodu 1 g, woda 100 ml;
5) Płyn Zenkera: płyn Müllera 100 ml, sublimacja 5 g, lodowaty kwas octowy (dodawany bezpośrednio przed użyciem utrwalacza) 5 ml;
6) Płyn Maksimov (Zenker-formol): Płyn Zenker 90 ml, formaldehyd 10–20% 10 ml.
1.2. Pranie utrwalonego materiału
Mycie materiału (kawałków narządów, tkanek lub małych całych narządów, szczególnie małych zwierząt doświadczalnych) pod bieżącą wodą wodociągową z reguły trwa tyle samo czasu, ile trwało utrwalanie, zwykle 18–24 godziny. tkanki i narządy należy przygotować do uzyskania skrawków różnego typu: celoidyny, parafiny lub mrożonych.
1.3. Odwadnianie i zagęszczanie utrwalonego materiału
Ten etap jest niezbędny w przypadkach, gdy konieczne jest uzyskanie bloków celoidynowych lub parafinowych. Przed wlaniem materiału do celoidyny lub parafiny z badanych obiektów usuwa się wodę i je zagęszcza. W tym celu materiał sukcesywnie przenosi się do alkoholi o rosnącej mocy, począwszy od 70% do absolutnych (100%) włącznie, czyli przepuszcza przez baterię alkoholi o rosnącej mocy. Czas przebywania w każdym alkoholu waha się w zależności od rodzaju tkanki i wynosi od 4–6 do 24 godzin.
1.4. Przygotowanie bloków
Bloki celoidyny. Materiał z alkoholu absolutnego przenosi się na dwie porcje (każda po 24 godziny) mieszaniny równych ilości alkoholu absolutnego i eteru. Następnie kawałki tkanki umieszcza się kolejno na okres od 2 do 7 dni w roztworach celoidyny: I (2%), II (4%), III (8%), IV (8%). Ostatni roztwór celoidyny wraz z umieszczonymi w nim kawałkami tkaniny suszy się w eksykatorze do połowy, tj. do uzyskania 16% roztworu.
Na powierzchnię celoidyny wylewa się 70% alkohol i po 1 dniu z zagęszczonej masy wycina się kawałki materiału w odległości 3–5 mm od ich krawędzi i za pomocą gęstego roztworu celoidyny przykleja się je do wcześniej drewnianych kostek. odtłuszczony alkoholem lub eterem.
Przed wykonaniem skrawków bloki celoidyny przechowuje się w 70% alkoholu etylowym w słoikach ze zmielonym korkiem.
Bloki parafinowe. Badany obiekt poddaje się odwadnianiu i zagęszczaniu w taki sam sposób, jak przy wypełnianiu celoidyną, czyli przez baterię przepuszczane są alkohole o rosnącej mocy. Następnie kawałki przenosi się do mieszaniny równych części absolutnego alkoholu i ksylenu na 1–3 godziny (lub alkoholu i chloroformu na 6–12 godzin), następnie sukcesywnie przenosi się do pierwszego czystego ksylenu na 1–3 godziny (lub chloroform przez 6–12 godzin), w drugiej czysty ksylen przez 1–3 godziny (lub chloroform przez 6–12 godzin), nasycony roztwór parafiny w ksylenie w termostacie w temperaturze 37 °C przez 2 godziny ( lub chloroformie przez 6–12 godzin). Do tych celów stosuje się parafinę niskotopliwą.
Następnie kawałki tkanki przenosi się w termostacie do „czystej” parafiny ogniotrwałej o temperaturze 54–57°C na 1,5–2 godziny, do drugiej „czystej” parafiny o tej samej temperaturze i na ten sam czas. Na koniec materiał (na przedmioty, narządy lub tkanki) wlewa się roztopioną parafiną do form papierowych lub metalowych i schładza wodą o niskiej temperaturze w lodówce, termosach chłodzących, kriostacie itp. Procedura ta ma konkretny cel - równomierne utwardzenie parafiny i zawartych w niej tkanek przy stopniowym obniżaniu temperatury podłoża wiążącego.
Każdy z kompleksów zatopionych w parafinie nanosi się następnie na kostki drewniane, poddawane obróbce w taki sam sposób jak w przypadku bloków celoidynowych, poprzez spajanie dolnej powierzchni preparatu, roztopionej poprzez dotknięcie rozgrzaną szpatułką, z górną powierzchnią drewnianej kostki.
Bloki parafinowe przechowujemy w suchych słojach z szlifowaną zakrętką, w chłodnych miejscach lub szafkach niedostępnych dla światła słonecznego, z dala od urządzeń i sprzętu grzewczego.
Wymagany blok usuwa się bezpośrednio przed przygotowaniem przekrojów, a jego pozostałości, jeżeli jest to konieczne do dalszych badań, bezpośrednio po przygotowaniu wymaganej liczby przekrojów umieszcza się w dotychczasowym magazynie.
1,5. Wykonywanie sekcji
Tkankę wymagającą badania mikroskopowego wycina się na skrawki na specjalnych urządzeniach zwanych mikrotomami (sankowymi lub rotacyjnymi), przy użyciu specjalnych stalowych noży.
Najpopularniejszym z nich jest mikrotom sań (ryc. 1.1). Aparat ten składa się z masywnego stojaka metalowego - podstawy z płytkami pionowymi i bocznymi umieszczonymi pod ostrym kątem z dobrze wypolerowanymi listwami - prowadnic, po których ślizga się nóż o polerowanych powierzchniach - uchwytu noża - ślizga się w pozycji poziomej. Każda powierzchnia posiada specjalny rowek ze śrubą do mocowania noża mikrotomowego wykonanego z wytrzymałej stali, którego ostrze ostrzone jest pod kontrolą mikroskopu.
Za pomocą śruby można regulować nachylenie noża do płaszczyzny poziomej, a dzięki zaciskowi skrzydełkowemu można regulować kąt obrotu noża, co pozwala najwygodniej zorientować go do bloku i przygotować optymalnie cienkie Sekcje.
1. Źródła rozwoju neurocytów i gliocytów. Charakterystyczne cechy budowy neurocytów. Klasyfikacja morfologiczna i funkcjonalna neurocytów.
2. Pnie nerwowe (mielinowane, niezmielinizowane, śródnerwowe, krocza, nanerwowe), zwoje nerwowe i rdzeń kręgowy. Histostruktura włókien mielinowych i zwojów rdzeniowych, ich ultrastruktura.
3. W istocie szarej rdzenia kręgowego komórki nerwowe mają podobną wielkość, drobną strukturę i znaczenie funkcjonalne, są zlokalizowane w grupach. Jak nazywają się te skupiska komórek?
4. Móżdżek. Pojęcie funkcji móżdżku. Ogólna charakterystyka, budowa kory móżdżku, warstwy. Neurocyty w warstwach kory móżdżku. Komórki gwiaździste, koszyczkowe, gruszkowate i ziarniste, ich ultrastruktura.
5. Cechy mikrostrukturalne istoty białej i szarej rdzenia kręgowego. Jądro rdzenia kręgowego, ich cechy strukturalne i funkcjonalne. Neurocyty, rodzaje neurocytów. Gliocyty rdzenia kręgowego, ependymocyty, oligodendroglej, mikroglej. Struktura nerwu obwodowego (endoneurium, perineurium, eryneurium).
6. Kora mózgowa. Rodzaje neurocytów w warstwach kory mózgowej. Cyto- i mieloarchitektura kory mózgowej. Rodzaje glejów w korze mózgowej.
7. Narządy zmysłów. Ogólna charakterystyka i klasyfikacja. Wprowadzenie do analizatorów. Narządy wzroku, źródło składników strukturalnych gałki ocznej na tle aparatu fotograficznego: ultrastruktura pręcików i czopków.
8. Siatkówka oka i jej warstwy. Komórki fotoreceptorowe, ich histo- i ultrastruktura. Mechanizm fotopercepcji.
9. Gałka oczna: rogówka, twardówka, naczyniówka, tęczówka, ich rozwój oraz histo- i ultrastruktura.
10. Gałka oczna, jej ściana: rogówka, twardówka, naczyniówka, tęczówka, soczewka. Ich budowa i funkcje.
11. Siatkówka gałki ocznej. Komórki fotoreceptorowe - pręciki i czopki, ich ultrastruktura i funkcje.
12. Aparat diptryczny, akomodacyjny i receptorowy oka. Cechy strukturalne i funkcjonalne twardówki i rogówki. Czynniki wpływające na przezroczystość rogówki. Cechy strukturalne i funkcjonalne naczyniówki, narządów węchowych.
13. Narządy słuchu i równowagi. Narządy Cortiego i narządy równowagi, ich elementy konstrukcyjne.
14. Narządy słuchu, równowagi i słuchu. Struktura błoniastego labiryntu i narządu spiralnego.
15. Układ sercowo-naczyniowy. Ogólna charakterystyka, znaczenie. Tętnice, błony tętnicze i ich skład tkankowy, naczynia mikronaczyniowe. Embrionalne źródło rozwoju naczyń krwionośnych i serca.
16. Charakterystyka morfofunkcjonalna układu naczyniowego. Źródło rozwoju naczyń.
17. Tętnice. Klasyfikacja, budowa, funkcje. Zasada budowy ściany naczynia: wewnętrzna, środkowa i zewnętrzna wyściółka naczyń. Rodzaje żył
18. Główne typy naczyń włosowatych i ich lokalizacja, klasyfikacja zespoleń tętniczo-żylnych. Elastyczna rama w tętnicach typu mięśniowego i elastycznego. Zespolenia tętniczo-żylne (zastawki AV).
19. Żyły i naczynia limfatyczne. Ogólny plan budowy ścian żył. Klasyfikacja. Cechy budowy naczyń żylnych i limfatycznych oraz wyobrażenie o ich budowie. Morfologiczne cechy charakterystyczne żyły mięśniowej od tętnicy mięśniowej.
20. Żyły o słabym, średnim i silnym rozwoju elementów mięśniowych oraz ich histostruktura.
21. Specyfika narządowa naczyń krwionośnych i ich charakterystyka związana z wiekiem. Zasada współzależności budowy ściany naczynia i hemodynamiki. Łóżko mikrokrążeniowe. Skład komórkowy ścian naczyń mikrokrążenia. Rodzaje naczyń włosowatych, ich lokalizacja i budowa.
22. Embrionalne źródła rozwoju serca. Ogólny plan budowy ściany serca, skład tkankowy błon ściany serca. Budowa zastawek serca. Pojęcie atypowych komórek mięśniowych. Znaczenie funkcjonalne i cechy kurczliwej i przewodzącej tkanki mięśniowej mięśnia sercowego, krążków interkalowanych i ich znaczenie morfofunkcjonalne.
23. Narządy krwiotwórcze i ochrona immunologiczna. Czerwony szpik kostny i grasica. Podstawy narządów krwiotwórczych.
24. Hemocytopoeza zarodkowa (rozwój krwi jako tkanki). Hematopoeza w ścianie pęcherzyka żółtkowego, wątroby, grasicy, śledziony, węzłów chłonnych, szpiku kostnego.
25. Erytrocytopoeza, granulocytopoeza. Trombocytopoeza i monocytopoeza zachodząca w tkance szpikowej.
26. Leukocyty ziarniste: monocyty i limfocyty, ich budowa i znaczenie funkcjonalne. Monocytopoeza, limfocytopoeza.
27. Grasica, jej rozwój i budowa histologiczna. Rola grasicy w immunogenezie. Zmiany związane z wiekiem i przypadkowa inwolucja. Limfocyty T, ich podział na zabójcze, pomocnicze i supresorowe. Komórki siatkowo-nabłonkowe, limfocyty, ciałka grasicy.
28. Centralne regularne formacje układu hormonalnego: podwzgórze (jądra neurosekrecyjne). Jądro komórek neurosekrecyjnych w przedniej, środkowej i tylnej części podwzgórza. Neurohormony przedniego płata przysadki mózgowej. Ultrastruktura komórek gruczołowych gruczolaka przysadkowego.
29. Układ hormonalny. Cechy morfologiczne i funkcjonalne gruczołów dokrewnych.
Podwzgórze, przysadka mózgowa i szyszynka, rozwój przysadki mózgowej. Struktura histologiczna gruczolaka przysadkowego,
neurohypofiza i szyszynka.
30. Układ podwzgórzowo-przysadkowy: adenohofiza. Klasyfikacja morfologiczna adenocytów. Hormony tropikalne. Rozwój przysadki mózgowej, budowa histologiczna przedniego płata przysadki mózgowej.
31. Obwodowe gruczoły wydzielania wewnętrznego: tarczyca, przytarczyce, ich histo- i ultrastruktura. Hormony tych gruczołów i ich znaczenie. Endokrynocyty pęcherzykowe i okołopęcherzykowe, ich budowa i znaczenie.
32. Tarczyca i przytarczyce. Komórki pęcherzykowe, podstawne, międzypęcherzykowe. Ich budowa i znaczenie funkcjonalne.
33. Nadnercze. Rozwój kory i rdzenia. Budowa histologiczna trzech stref kory nadnerczy, wytwarzane przez nie hormony i ich znaczenie dla organizmu. Rdzeń, jego budowa histologiczna, hormony rdzenia, ich znaczenie dla organizmu.
34. Nadnercza, ich rozwój. Kora i rdzeń. Strefy kory nadnerczy, ich budowa i znaczenie funkcjonalne. Hormony nadnerczy.
35. Układ trawienny. Przewód pokarmowy, jego rozwój, skład tkankowy i ogólny plan budowy oraz znaczenie pojęcia „błona śluzowa”. Przednia część układu pokarmowego. Małe i duże gruczoły ślinowe, ich klasyfikacja, budowa odcinków końcowych. Język, struktura i funkcja.
36. Zęby. Ich struktura histo- i ultramikroskopowa, źródła rozwoju zębów. Twarde tkanki zęba: szkliwo, cement, zębina. Ich budowa i skład chemiczny.
37. Ultramikroskopowa budowa enemaloblastu, dentinoblastu, odontoblastu. Miazga zęba. Części nosowe, ustne i krtaniowe gardła, które różnią się od siebie budową błony śluzowej.
38. Przełyk. Mięśniowa wyściółka przełyku w jego górnej, środkowej i dolnej trzeciej części. Gruczoły przełyku. Przejście przełyku do żołądka. Cechy budowy zewnętrznej błony odcinka piersiowego i brzusznego przełyku (przydankowego i surowiczego).
39. Żołądek. Ogólne cechy morfofunkcjonalne. Źródło rozwoju. Cechy struktury różnych działów. Histofizjologia gruczołów.
40. Jelito cienkie i grube. Cechy budowy ściany w różnych częściach jelita cienkiego i grubego. Villi i krypty. Wyrostek robakowaty i struktura histologiczna jego ściany.
41. Wątroba. Źródła rozwoju wątroby. Budowa płatków klasycznych i wrotnych wątroby. Cechy krążenia krwi w wątrobie. Hepatocyty, wybrzuszenia wątroby, naczynia włosowate sinusoidalne, komórki gwiaździste. Przestrzeń Dissego, jej ultrastrukturalna struktura i znaczenie. Pęcherzyk żółciowy i drogi żółciowe, budowa ich ścian.
42. Wątroba bierze udział w reakcjach obronnych organizmu. Jakie struktury wątroby wchodzą w skład układu makrofagów organizmu?
43. Duże gruczoły przewodu pokarmowego. Wątroba i trzustka. Źródła rozwoju wątroby i trzustki. Części egzo- i wewnątrzwydzielnicze trzustki, budowa i funkcja. Aparat wysepkowy trzustki, skład komórkowy i hormony części wydzielania wewnętrznego. Dane mikro- i ultramikroskopowe.
44. Narządy oddechowe. Ogólna zasada organizacji układu oddechowego. Źródła rozwoju układu oddechowego. Cechy budowy zewnątrz- i wewnątrzpłucnych dróg oddechowych.
45. Zasada organizacji układu oddechowego: odcinek oddechowy, trądzik, pęcherzyki płucne, bariera powietrzna. Alweolocyty typu I i II, ich histo- i ultrastruktura.
46. Acinus płuc. Elementy strukturalne acinusa. pęcherzyki. Histo-ultrastrukturalna struktura ściany pęcherzyków płucnych. Bariera aerogematyczna, jej struktura histo-ultrastrukturalna, mechanizm wymiany gazowej. Surfaktant, jego znaczenie morfofunkcjonalne, komórki wytwarzające składniki surfaktantu.
47. Skóra i jej pochodne. Źródło rozwoju skóry. Naskórek i skóra właściwa oraz ich cechy histo- i ultrastrukturalne. Rola skóry w życiu organizmu. Procesy fizjologicznej regeneracji i keratynizacji naskórka.
48. Gruczoły skórne. Budowa i znaczenie gruczołów potowych. Gruczoły łojowe, ich budowa i rola. Włos, źródło rozwoju, budowa. Struktura włosa na różnych poziomach przekroju. Znaczenie mieszków włosowych dla wzrostu włosów, odżywianie włosów.
49. Układ wydalniczy. Ogólna charakterystyka układu wydalniczego. Prebud, nerka pierwotna i nerka ostateczna.
50. Nefron. Cechy budowy różnych części nefronu w związku z ich funkcją. Układ krążenia nerek, ciałko nerkowe i jego składniki, pęcherz moczowy, moczowód.
51. Układ rozrodczy. Charakterystyka nabłonka plemnikotwórczego jądra w powiązaniu z etapami spermatogenezy. Różnicowanie plemników w plemniki.
52. Mejoza. Spermiogeneza. Charakterystyka męskich gruczołów rozrodczych związana z wiekiem. Struktura przydatków jąder. Gruczoł krokowy i jego budowa histologiczna oraz znaczenie gruczołu w aspekcie wieku. Moczowód i cewka moczowa, struktura ich ścian.
53. Żeński układ rozrodczy. Żeńskie narządy płciowe. Rozwój narządów żeńskiego układu rozrodczego. Budowa i funkcje jajnika, budowa pęcherzyków jajnikowych w powiązaniu z okresami oogenezy.
54. Cykl jajnikowo-miesiączkowy i jego regulacja. Owulacja, powstawanie ciałka żółtego. Funkcja inkrecyjna jajnika i jej regulacja przez inne gruczoły wydzielania wewnętrznego. Cechy jajników związane z wiekiem. Ultramikroskopowa budowa pęcherzyków jajnikowych.
16,1,14,3,12,5,10,7
Temat 18. UKŁAD NERWOWY
Z anatomiczny punkt widzenia Układ nerwowy dzieli się na ośrodkowy (mózg i rdzeń kręgowy) i obwodowy (węzły nerwów obwodowych, pnie i zakończenia).
Morfologicznym podłożem odruchowej aktywności układu nerwowego są łuki odruchowe, czyli łańcuch neuronów o różnym znaczeniu funkcjonalnym, których ciała zlokalizowane są w różnych częściach układu nerwowego – zarówno w węzłach obwodowych, jak i w istocie szarej centralnego układu nerwowego.
Z fizjologicznego punktu widzenia Układ nerwowy dzieli się na somatyczny (lub mózgowo-rdzeniowy), który unerwia cały organizm człowieka z wyjątkiem narządów wewnętrznych, naczyń krwionośnych i gruczołów, oraz autonomiczny (lub autonomiczny), regulujący czynność tych narządów.
Węzły kręgosłupa
Pierwszym neuronem każdego łuku odruchowego jest komórka nerwowa receptora. Większość tych komórek koncentruje się w zwojach rdzeniowych, zlokalizowanych wzdłuż korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego. Zwój kręgowy jest otoczony torebką tkanki łącznej. Z torebki cienkie warstwy tkanki łącznej wnikają do miąższu węzła, który tworzy jego szkielet, w węźle przechodzą przez niego naczynia krwionośne.
Dendryty komórki nerwowej zwoju rdzeniowego jako część wrażliwa mieszanych nerwów rdzeniowych przechodzą na obwód i tam kończą się receptorami. Neuryty wspólnie tworzą korzenie grzbietowe rdzenia kręgowego, przenosząc impulsy nerwowe albo do istoty szarej rdzenia kręgowego, albo wzdłuż jego tylnego rdzenia do rdzenia przedłużonego.
Dendryty i neuryty komórek w węźle i poza nim są pokryte błonami lemmocytów. Komórki nerwowe zwojów rdzeniowych są otoczone warstwą komórek glejowych, zwanych gliocytami płaszcza. Można je rozpoznać po okrągłych jądrach otaczających ciało neuronu. Na zewnątrz błona glejowa ciała neuronu pokryta jest delikatną, drobnowłóknistą osłonką tkanki łącznej. Komórki tej błony charakteryzują się owalnym kształtem jąder.
Budowę nerwów obwodowych opisano w części dotyczącej histologii ogólnej.
Rdzeń kręgowy
Składa się z dwóch symetrycznych połówek, oddzielonych od siebie z przodu głęboką środkową szczeliną, a z tyłu przegrodą tkanki łącznej.
Wewnętrzna część rdzenia kręgowego jest ciemniejsza - to jest jego szare komórki. Na jego obwodzie znajduje się zapalniczka Biała materia. Istota szara jest widoczna w kształcie motyla w przekroju mózgu. Występy istoty szarej są powszechnie nazywane rogami. Wyróżnić przód, Lub brzuszny , tył, Lub grzbietowy, I boczny, Lub boczny , rogi .
Istota szara rdzenia kręgowego składa się z neuronów wielobiegunowych, włókien niezmielinizowanych i cienkich włókien mielinowych oraz neurogleju.
Istota biała rdzenia kręgowego jest utworzona przez zbiór przeważnie zorientowanych wzdłużnie włókien mielinowych komórek nerwowych.
Wiązki włókien nerwowych łączących różne części układu nerwowego nazywane są drogami rdzenia kręgowego.
W środkowej części rogu tylnego rdzenia kręgowego znajduje się jądro rogu tylnego. Składa się z czubkowatych komórek, których aksony, przechodząc przez przednie spoidło białe na przeciwną stronę rdzenia kręgowego do bocznego rdzenia istoty białej, tworzą brzuszne drogi rdzeniowo-móżdżkowe i rdzeniowo-wzgórzowe i są skierowane do móżdżku i wzgórza wzrokowego .
Neurony pośrednie są rozproszone w rogach grzbietowych. Są to małe komórki, których aksony kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego po tej samej (komórki asocjacyjne) lub przeciwnej (komórki spoidłowe).
Jądro grzbietowe, zwane jądrem Clarka, składa się z dużych komórek z rozgałęzionymi dendrytami. Ich aksony przecinają istotę szarą, wchodzą po tej samej stronie do bocznego pasma istoty białej i jako część grzbietowego odcinka rdzeniowo-móżdżkowego wznoszą się do móżdżku.
Przyśrodkowe jądro pośrednie znajduje się w strefie pośredniej, neuryty jego komórek łączą się z brzusznym przewodem rdzeniowo-móżdżkowym po tej samej stronie, boczne jądro pośrednie znajduje się w rogach bocznych i stanowi grupę komórek asocjacyjnych współczulnego łuku odruchowego. Aksony tych komórek wychodzą z rdzenia kręgowego wraz z somatycznymi włóknami motorycznymi jako część przednich korzeni i są od nich oddzielone w postaci białych łączących gałęzi pnia współczulnego.
Największe neurony rdzenia kręgowego znajdują się w rogach przednich, tworzą również jądra z ciał komórek nerwowych, których korzenie tworzą większość włókien korzeni przednich.
Jako część mieszanych nerwów rdzeniowych wchodzą na obwód i kończą się zakończeniami motorycznymi w mięśniach szkieletowych.
Istota biała rdzenia kręgowego składa się z włókien mielinowych biegnących wzdłużnie. Wiązki włókien nerwowych łączących różne części układu nerwowego nazywane są drogami rdzenia kręgowego.
Mózg
Mózg zawiera również istotę szarą i białą, ale rozmieszczenie tych dwóch składników jest tutaj bardziej złożone niż w rdzeniu kręgowym. Większość istoty szarej mózgu znajduje się na powierzchni mózgu i móżdżku, tworząc ich korę. Druga (mniejsza objętość) część tworzy liczne jądra pnia mózgu.
Pień mózgu. Wszystkie jądra istoty szarej pnia mózgu składają się z wielobiegunowych komórek nerwowych. Mają zakończenia neurytów komórek zwojowych rdzenia kręgowego. Również w pniu mózgu znajduje się duża liczba jąder zaprojektowanych do przełączania impulsów nerwowych z rdzenia kręgowego i pnia mózgu do kory oraz z kory do własnego aparatu rdzenia kręgowego.
W rdzeniu przedłużonym istnieje duża liczba jąder własnego aparatu nerwów czaszkowych, które znajdują się głównie w dolnej części czwartej komory. Oprócz tych jąder rdzeń przedłużony ma jądra, które przekazują dochodzące do niego impulsy do innych części mózgu. Jądra te obejmują gorsze oliwki.
W centralnym obszarze rdzenia przedłużonego znajduje się substancja siatkowata, w której znajdują się liczne włókna nerwowe biegnące w różnych kierunkach i tworzące razem sieć. Sieć ta zawiera małe grupy neuronów wielobiegunowych z długimi i kilkoma dendrytami. Ich aksony rozciągają się w kierunku wstępującym (do kory mózgowej i móżdżku) i zstępującym.
Substancja siatkowata jest złożonym ośrodkiem odruchowym związanym z rdzeniem kręgowym, móżdżkiem, korą mózgową i obszarem podwzgórza.
Główne wiązki mielinowanych włókien nerwowych istoty białej rdzenia przedłużonego są reprezentowane przez wiązki korowo-rdzeniowe - piramidy rdzenia przedłużonego, leżące w jego brzusznej części.
Most mózgu składa się z dużej liczby poprzecznie biegnących włókien nerwowych i leżących między nimi jąder. W podstawowej części mostu włókna poprzeczne rozchodzą się piramidalnie na dwie grupy - tylną i przednią.
Śródmózgowie składa się z istoty szarej szypułki czworobocznej i szypułek mózgu, które są utworzone przez masę mielinowanych włókien nerwowych pochodzących z kory mózgowej. Nakrywka zawiera centralną istotę szarą, składającą się z dużych wielobiegunowych i mniejszych komórek i włókien wrzecionowych.
Międzymózgowie zasadniczo reprezentuje wzgórze wzrokowe. Brzusznie znajduje się obszar podwzgórza (podwzgórza), bogaty w małe jądra. Wzgórze wzrokowe zawiera wiele jąder, oddzielonych od siebie warstwami istoty białej, są one połączone ze sobą włóknami asocjacyjnymi. W jądrach brzusznych obszaru wzgórzowego kończą się wstępujące ścieżki czuciowe, z których impulsy nerwowe przekazywane są do kory. Impulsy nerwowe do wzgórza idą z mózgu pozapiramidową drogą motoryczną.
W ogonowej grupie jąder (w poduszce wzgórza wzrokowego) kończą się włókna drogi wzrokowej.
Region podwzgórza to wegetatywny ośrodek mózgu regulujący podstawowe procesy metaboliczne: temperaturę ciała, ciśnienie krwi, metabolizm wody i tłuszczów itp.
Móżdżek
Główną funkcją móżdżku jest zapewnienie równowagi i koordynacji ruchów. Komunikuje się z pniem mózgu drogami doprowadzającymi i odprowadzającymi, które razem tworzą trzy pary konarów móżdżku. Powierzchnia móżdżku ma wiele zwojów i rowków.
Istota szara tworzy korę móżdżku, jej mniejsza część leży głęboko w istocie białej w postaci jąder centralnych. W centrum każdego zakrętu znajduje się cienka warstwa istoty białej, pokryta warstwą istoty szarej - korą.
Kora móżdżku składa się z trzech warstw: zewnętrznej (molekularnej), środkowej (zwojowej) i wewnętrznej (ziarnistej).
Neurony odprowadzające kory móżdżku - komórki gruszkowate(lub komórki Purkiniego) stanowią warstwę zwojową. Jedynie ich neuryty opuszczające korę móżdżku tworzą początkowe ogniwo jej odprowadzających dróg hamujących.
Wszystkie pozostałe komórki nerwowe kory móżdżku należą do interkalarnych neuronów asocjacyjnych, które przekazują impulsy nerwowe do komórek gruszkowatych. W warstwie zwojowej komórki są ułożone ściśle w jednym rzędzie, a ich gałęzie, obficie rozgałęzione, przenikają przez całą grubość warstwy molekularnej. Wszystkie gałęzie dendrytyczne znajdują się tylko w jednej płaszczyźnie, prostopadłej do kierunku zwojów, dlatego w przekroju poprzecznym i podłużnym zwojów dendryty komórek gruszkowatych wyglądają inaczej.
Warstwa molekularna składa się z dwóch głównych typów komórek nerwowych: koszyczkowej i gwiaździstej.
Komórki koszykowe znajduje się w dolnej jednej trzeciej warstwy molekularnej. Mają cienkie, długie dendryty, które rozgałęziają się głównie w płaszczyźnie poprzecznej do zakrętu. Długie neuryty komórek zawsze przebiegają przez zakręt i równolegle do powierzchni nad komórkami gruszkowatymi.
Komórki gwiaździste są wyższe niż koszyczki. Istnieją dwie formy komórek gwiaździstych: małe komórki gwiaździste, które są wyposażone w cienkie, krótkie dendryty i słabo rozgałęzione neuryty (tworzą synapsy na dendrytach komórek gruszkowatych) oraz duże komórki gwiaździste, które mają długie i silnie rozgałęzione dendryty i neuryty ( ich gałęzie łączą się z dendrytami komórek gruszkowatych, ale część z nich dociera do ciał komórek gruszkowatych i wchodzi w skład tzw. koszyczków). Razem opisane komórki warstwy molekularnej tworzą jeden układ.
Warstwa ziarnista jest reprezentowana przez specjalne formy komórkowe w formie ziarna. Komórki te są małe, mają 3–4 krótkie dendryty, zakończone w tej samej warstwie końcowymi gałęziami w kształcie ptasiej stopy. Wchodząc w połączenie synaptyczne z zakończeniami pobudzających włókien doprowadzających (omszałych) docierających do móżdżku, dendryty komórek ziarnistych tworzą charakterystyczne struktury zwane kłębuszkami móżdżku.
Procesy komórek ziarnistych, docierając do warstwy molekularnej, tworzą podziały w kształcie litery T na dwie gałęzie, zorientowane równolegle do powierzchni kory wzdłuż zwojów móżdżku. Włókna te, biegnąc równolegle, przechodzą przez rozgałęzione dendryty wielu komórek gruszkowatych i tworzą z nimi synapsy oraz dendryty komórek koszyczkowych i komórek gwiaździstych. Zatem neuryty komórek ziarnistych przekazują wzbudzenie, które otrzymują od włókien omszałych, na znaczną odległość do wielu komórek gruszkowatych.
Kolejnym rodzajem komórek są poziome komórki w kształcie wrzeciona. Znajdują się one głównie pomiędzy warstwą ziarnistą i zwojową, a od ich wydłużonych ciał w obu kierunkach odchodzą długie, poziome dendryty, kończące się w warstwie zwojowej i ziarnistej. Włókna doprowadzające wchodzące do kory móżdżku są reprezentowane przez dwa typy: włókna omszałe i tak zwane włókna pnące. Włókna omszałe Są częścią szlaków oliwkowo-móżdżkowych i móżdżkowo-mostowych i mają ekscytujący wpływ na komórki gruszkowate. Kończą się w kłębuszkach warstwy ziarnistej móżdżku, gdzie stykają się z dendrytami komórek ziarnistych.
Włókna wspinaczkowe dostają się do kory móżdżku drogami rdzeniowo-móżdżkowymi i przedsionkowo-móżdżkowymi. Przechodzą przez warstwę ziarnistą, przylegają do komórek gruszkowatych i rozprzestrzeniają się wzdłuż dendrytów, kończąc na synapsach na ich powierzchni. Włókna te przekazują wzbudzenie do komórek gruszkowatych. Kiedy w komórkach gruszkowatych zachodzą różne procesy patologiczne, prowadzi to do zaburzenia koordynacji ruchowej.
Kora mózgowa
Jest reprezentowany przez warstwę istoty szarej o grubości około 3 mm. Jest bardzo dobrze reprezentowany (rozwinięty) w przednim zakręcie centralnym, gdzie grubość kory sięga 5 mm. Duża liczba szczelin i zwojów zwiększa obszar istoty szarej w mózgu.
Kora zawiera około 10–14 miliardów komórek nerwowych.
Różne obszary kory różnią się od siebie lokalizacją i strukturą komórek.
Cytoarchitektura kory mózgowej. Neurony korowe mają bardzo zróżnicowany kształt, są komórkami wielobiegunowymi. Dzielą się na neurony piramidalne, gwiaździste, wrzecionowate, pajęczakowe i poziome.
Neurony piramidalne stanowią większość kory mózgowej. Ich ciała mają kształt trójkąta, którego wierzchołek jest zwrócony w stronę powierzchni kory. Dendryty rozciągają się od wierzchołków i bocznych powierzchni ciała, kończąc się różnymi warstwami istoty szarej. Z podstawy komórek piramidalnych wychodzą neuryty, w niektórych komórkach są krótkie, tworząc gałęzie w obrębie danego obszaru kory, w innych są długie i wchodzą do istoty białej.
Komórki piramidalne różnych warstw kory są różne. Małe komórki to interneurony, których neuryty łączą poszczególne obszary kory jednej półkuli (neurony asocjacyjne) lub dwóch półkul (neurony spoidłowe).
Duże piramidy i ich wyrostki tworzą drogi piramidalne, które wysyłają impulsy do odpowiednich ośrodków tułowia i rdzenia kręgowego.
W każdej warstwie komórek kory mózgowej występuje przewaga określonych typów komórek. Istnieje kilka warstw:
1) molekularny;
2) granulat zewnętrzny;
3) piramidalny;
4) ziarnisty wewnętrzny;
5) zwojowy;
6) warstwa komórek polimorficznych.
W warstwa molekularna kory zawiera niewielką liczbę małych wrzecionowatych komórek. Ich procesy przebiegają równolegle do powierzchni mózgu jako część splotu stycznego włókien nerwowych warstwy molekularnej. Co więcej, większość włókien tego splotu jest reprezentowana przez rozgałęzienia dendrytów leżących poniżej warstw.
Zewnętrzna warstwa ziarnista to skupisko małych neuronów o różnych kształtach (przeważnie okrągłych) i komórek gwiaździstych. Dendryty tych komórek wznoszą się do warstwy molekularnej, a aksony przechodzą do istoty białej lub tworząc łuki, przechodzą do stycznego splotu włókien warstwy molekularnej.
Warstwa piramidy- największa grubość, bardzo dobrze rozwinięta w zakręcie przedśrodkowym. Rozmiary komórek piramidalnych są różne (w granicach 10–40 mikronów). Główny dendryt rozciąga się od szczytu komórki piramidalnej i znajduje się w warstwie molekularnej. Dendryty wychodzące z bocznych powierzchni piramidy i jej podstawy mają niewielką długość i tworzą synapsy z sąsiadującymi komórkami tej warstwy. W takim przypadku musisz wiedzieć, że akson komórki piramidalnej zawsze rozciąga się od jej podstawy. Wewnętrzna warstwa ziarnista w niektórych obszarach kory jest bardzo rozwinięta (na przykład w korze wzrokowej), ale w niektórych obszarach kory może być nieobecna (w zakręcie przedśrodkowym). Warstwa ta zbudowana jest z małych komórek w kształcie gwiazdy, zawiera także dużą liczbę włókien poziomych.
Warstwa zwojowa kory składa się z dużych komórek piramidalnych, a obszar zakrętu przedśrodkowego zawiera gigantyczne piramidy, po raz pierwszy opisane przez kijowskiego anatoma V. Ya Betza w 1874 r. (Komórki Betza). Piramidy olbrzymie charakteryzują się obecnością dużych grudek substancji zasadochłonnej. Neuryty komórek tej warstwy tworzą główną część dróg korowo-rdzeniowych rdzenia kręgowego i kończą się synapsami na komórkach jąder motorycznych.
Warstwa komórek polimorficznych utworzone przez neurony wrzecionowate. Neurony strefy wewnętrznej są mniejsze i leżą w dużej odległości od siebie, natomiast neurony strefy zewnętrznej są większe. Neuryty komórek warstwy polimorficznej rozciągają się do istoty białej jako część dróg odprowadzających mózgu. Dendryty docierają do warstwy molekularnej kory.
Należy pamiętać, że w różnych częściach kory mózgowej jej różne warstwy są reprezentowane w różny sposób. Zatem w ośrodkach motorycznych kory, na przykład w przednim zakręcie środkowym, wysoko rozwinięte są warstwy 3, 5 i 6, a słabo rozwinięte warstwy 2 i 4. Jest to tak zwany kora typu agranularnego. Z tych obszarów wychodzą zstępujące ścieżki centralnego układu nerwowego. We wrażliwych ośrodkach korowych, gdzie kończą się przewody doprowadzające pochodzące z narządów węchu, słuchu i wzroku, warstwy zawierające duże i średnie piramidy są słabo rozwinięte, natomiast warstwy ziarniste (2 i 4) osiągają maksymalny rozwój. Ten typ nazywany jest ziarnistym typem kory.
Mieloarchitektura kory. W półkulach mózgowych można wyróżnić następujące rodzaje włókien: włókna asocjacyjne (łączą poszczególne obszary kory jednej półkuli), spoidłowe (łączą korę różnych półkul) oraz włókna projekcyjne, zarówno doprowadzające, jak i odprowadzające (łączą korę z korą z jądra dolnych części ośrodkowego układu nerwowego).
Autonomiczny (lub autonomiczny) układ nerwowy dzieli się na współczulny i przywspółczulny według różnych właściwości. W większości przypadków oba te typy jednocześnie biorą udział w unerwieniu narządów i wywierają na nie odwrotny wpływ. Na przykład, jeśli podrażnienie nerwów współczulnych opóźnia perystaltykę jelit, wówczas pobudza ją podrażnienie nerwów przywspółczulnych. Autonomiczny układ nerwowy składa się również z odcinków centralnych, reprezentowanych przez jądra istoty szarej mózgu i rdzenia kręgowego, oraz odcinków obwodowych - zwojów nerwowych i splotów. Jądra centralnej części autonomicznego układu nerwowego znajdują się w śródmózgowiu i rdzeniu przedłużonym, a także w rogach bocznych odcinka piersiowego, lędźwiowego i krzyżowego rdzenia kręgowego. Jądra podziału czaszkowo-opuszkowego i krzyżowego należą do przywspółczulnego układu nerwowego, a jądra odcinka piersiowo-lędźwiowego należą do współczulnego układu nerwowego. Wielobiegunowe komórki nerwowe tych jąder są neuronami asocjacyjnymi łuków odruchowych autonomicznego układu nerwowego. Ich procesy wychodzą z centralnego układu nerwowego przez korzenie brzuszne lub nerwy czaszkowe i kończą się na synapsach na neuronach jednego ze zwojów obwodowych. Są to włókna przedzwojowe autonomicznego układu nerwowego. Włókna przedzwojowe współczulnego i przywspółczulnego autonomicznego układu nerwowego są cholinergiczne. Aksony komórek nerwowych zwojów nerwów obwodowych wychodzą ze zwojów w postaci włókien pozazwojowych i tworzą aparaty końcowe w tkankach pracujących narządów. Zatem morfologicznie autonomiczny układ nerwowy różni się od somatycznego tym, że odprowadzające ogniwo jego łuków odruchowych jest zawsze dwuczłonowe. Składa się z neuronów centralnych z ich aksonami w postaci włókien przedzwojowych oraz neuronów obwodowych zlokalizowanych w węzłach obwodowych. Tylko aksony tego ostatniego - włókna postganglionowe - docierają do tkanek narządów i wchodzą z nimi w komunikację synaptyczną. Włókna przedzwojowe są w większości przypadków pokryte osłonką mielinową, co wyjaśnia biały kolor łączących się gałęzi przenoszących współczulne włókna przedzwojowe od korzeni przednich do zwojów współczulnej kolumny granicznej. Włókna pozazwojowe są cieńsze i w większości przypadków nie mają osłonki mielinowej: są to włókna szarych gałęzi łączących biegnących od węzłów współczulnego pnia granicznego do obwodowych nerwów rdzeniowych. Węzły obwodowe autonomicznego układu nerwowego leżą zarówno na zewnątrz narządów (współczulne zwoje przedkręgowe i przykręgowe, węzły przywspółczulne głowy), jak i w ścianie narządów jako część śródściennych splotów nerwowych zlokalizowanych w przewodzie pokarmowym, sercu, macicy, pęcherz itp.
System nerwowy dokonuje zjednoczenia części ciała w jedną całość (integracja), zapewnia regulację różnych procesów, koordynację funkcji różnych narządów i tkanek oraz interakcję organizmu ze środowiskiem zewnętrznym. Odbiera różnorodne informacje płynące ze środowiska zewnętrznego i narządów wewnętrznych, przetwarza je i generuje sygnały, które zapewniają reakcje adekwatne do bieżących bodźców. Na tym opiera się działanie układu nerwowego łuki odruchowe- łańcuchy neuronów zapewniających reakcje narządy robocze (narządy docelowe) w odpowiedzi na stymulację receptora. W łukach odruchowych neurony połączone ze sobą synapsami tworzą trzy ogniwa: receptor (aferentny), efektor i znajduje się pomiędzy nimi asocjacyjne (interkalowane).
Podziały układu nerwowego
Anatomiczny podział działów system nerwowy:
(1)centralny układ nerwowy (OUN) -
zawiera głowa I grzbietowy mózg;
(2)obwodowego układu nerwowego - zawiera zwoje nerwów obwodowych (węzły), nerwy I zakończenia nerwowe(opisane w części „Tkanka nerwowa”).
Fizjologiczny podział układu nerwowego(w zależności od charakteru unerwienia narządów i tkanek):
(1)somatyczny (zwierzęcy) układ nerwowy - kontroluje przede wszystkim funkcje dobrowolnego ruchu;
(2)autonomiczny układ nerwowy - reguluje pracę narządów wewnętrznych, naczyń krwionośnych i gruczołów.
Autonomiczny układ nerwowy dzieli się na oddziałujące ze sobą współczujący I oddziały przywspółczulne, które różnią się lokalizacją węzłów i ośrodków obwodowych w mózgu, a także charakterem wpływu na narządy wewnętrzne.
Na somatyczny i autonomiczny układ nerwowy składają się połączenia zlokalizowane w ośrodkowym układzie nerwowym i obwodowym układzie nerwowym. Funkcjonalnie wiodąca tkanka narządy układu nerwowego Tkanka nerwowa, w tym neurony i glej. Zwykle nazywane są skupiskami neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym jądra, oraz w obwodowym układzie nerwowym - zwoje (węzły). Nazywa się wiązki włókien nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym traktaty, na peryferiach - nerwowość.
Nerwowość(pnie nerwowe) łączą ośrodki nerwowe mózgu i rdzenia kręgowego z receptorami i narządami pracującymi. Tworzą je pęczki mielina I niemielinowane włókna nerwowe, które są połączone składnikami tkanki łącznej (muszlami): endoneurium, krocze I nanerw(ryc. 114-118). Większość nerwów jest mieszana, to znaczy obejmuje włókna nerwowe doprowadzające i odprowadzające.
Endoneurium - cienkie warstwy luźnej włóknistej tkanki łącznej z małymi naczyniami krwionośnymi, które otaczają poszczególne włókna nerwowe i łączą je w jedną wiązkę.
Krocze - osłonka, która okrywa każdą wiązkę włókien nerwowych od zewnątrz i rozciąga przegrody głębiej w wiązkę. Ma strukturę płytkową i jest utworzona przez koncentryczne arkusze spłaszczonych komórek podobnych do fibroblastów, połączonych połączeniami ścisłymi i połączeniami szczelinowymi. Pomiędzy warstwami komórek w przestrzeniach wypełnionych płynem znajdują się składniki błony podstawnej i wzdłużnie zorientowane włókna kolagenowe.
Epineurium - zewnętrzna osłona nerwu, która łączy wiązki włókien nerwowych. Składa się z gęstej włóknistej tkanki łącznej zawierającej komórki tłuszczowe, naczynia krwionośne i limfatyczne (patrz ryc. 114).
Struktury nerwowe uwidoczniono różnymi metodami barwienia. Różne metody barwienia histologicznego pozwalają na bardziej szczegółowe i selektywne badanie poszczególnych składników
nerw. Więc, osmacja daje kontrastowe barwienie osłonek mielinowych włókien nerwowych (pozwala ocenić ich grubość i różnicować włókna mielinowe i niemielinowane), jednakże procesy neuronów i składników tkanki łącznej nerwu pozostają bardzo słabo wybarwione lub niezabarwione (patrz ryc. 114 i 115). Podczas malowania hematoksylina-eozyna osłonki mielinowe nie są wybarwione, procesy neuronów mają słabe zabarwienie zasadochłonne, ale jądra neurolemmocytów we włóknach nerwowych i wszystkie składniki tkanki łącznej nerwu są wyraźnie widoczne (patrz ryc. 116 i 117). Na barwienie azotanem srebra procesy neuronów są jaskrawo zabarwione; osłonki mielinowe pozostają niezabarwione, składniki tkanki łącznej nerwu są słabo zidentyfikowane, nie można prześledzić ich struktury (patrz ryc. 118).
Zwoje nerwowe (węzły)- struktury utworzone przez skupiska neuronów poza ośrodkowym układem nerwowym - dzielą się na wrażliwy I autonomiczny(wegetatywny). Zwoje czuciowe zawierają pseudojednobiegunowe lub dwubiegunowe (w zwojach spiralnych i przedsionkowych) neurony doprowadzające i są zlokalizowane głównie wzdłuż korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego (zwoje wrażliwe nerwów rdzeniowych) i niektórych nerwów czaszkowych.
Zwoje czuciowe (węzły) nerwów rdzeniowych mają kształt wrzeciona i są pokryte kapsuła zbudowany z gęstej włóknistej tkanki łącznej. Wzdłuż obwodu zwoju znajdują się gęste skupiska ciał neurony pseudojednobiegunowe, a część centralną zajmują ich wyrostki i znajdujące się pomiędzy nimi cienkie warstwy endoneurium, niosące naczynia (ryc. 121).
Pseudounipolarne neurony czuciowe charakteryzuje się kulistym ciałem i lekkim jądrem z wyraźnie widocznym jąderkiem (ryc. 122). Cytoplazma neuronów zawiera liczne mitochondria, cysterny ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, elementy kompleksu Golgiego (patrz ryc. 101) i lizosomy. Każdy neuron jest otoczony warstwą sąsiadujących ze sobą spłaszczonych komórek oligodendrogleju lub gliocyty płaszcza) z małymi okrągłymi jądrami; na zewnątrz błony glejowej znajduje się cienka torebka tkanki łącznej (patrz ryc. 122). Proces rozciąga się od ciała neuronu pseudojednobiegunowego, dzieląc się w kształcie litery T na gałęzie obwodowe (doprowadzające, dendrytyczne) i środkowe (odprowadzające, aksonalne), które są pokryte osłonkami mielinowymi. Proces peryferyjny(gałąź doprowadzająca) kończy się receptorami,
proces centralny(gałąź odprowadzająca) jako część korzenia grzbietowego wchodzi do rdzenia kręgowego (patrz ryc. 119).
Zwoje nerwów autonomicznych utworzone przez skupiska neuronów wielobiegunowych, na których tworzą się liczne synapsy włókna przedzwojowe- procesy neuronów, których ciała znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym (patrz ryc. 120).
Klasyfikacja zwojów autonomicznych. Według lokalizacji: zwoje mogą być zlokalizowane wzdłuż kręgosłupa (zwoje przykręgowe) lub przed nim (zwoje przedkręgowe), a także w ścianie narządów - sercu, oskrzelach, przewodzie pokarmowym, pęcherzu itp. (zwoje śródścienne- patrz np. ryc. 203, 209, 213, 215) lub w pobliżu ich powierzchni.
Ze względu na cechy funkcjonalne zwoje nerwów autonomicznych dzielą się na współczulne i przywspółczulne. Zwoje te różnią się lokalizacją (współczulne są przykręgowe i przedkręgowe, przywspółczulne - śródścienne lub w pobliżu narządów), a także lokalizacją neuronów dających włókna przedzwojowe, naturą neuroprzekaźników i kierunkiem reakcji, w których pośredniczą ich komórki. Większość narządów wewnętrznych ma podwójne autonomiczne unerwienie. Ogólna struktura zwojów nerwowych współczulnych i przywspółczulnych jest podobna.
Struktura zwojów autonomicznych. Zwój autonomiczny pokryty jest od zewnątrz tkanką łączną kapsuła i zawiera ciała rozproszone lub skupione neurony wielobiegunowe, ich wyrostki w postaci włókien niezmielinowanych lub (rzadziej) mielinowanych i endoneurium (ryc. 123). Ciała komórkowe neuronów są zasadochłonne, o nieregularnym kształcie i zawierają mimośrodowo położone jądro; Znaleziono komórki wielojądrowe i poliploidalne. Neurony są otoczone (zwykle niecałkowicie) osłonkami komórek glejowych (satelitarne komórki glejowe, lub gliocyty płaszcza). Na zewnątrz błony glejowej znajduje się cienka błona tkanki łącznej (ryc. 124).
Zwoje śródścienne i powiązane z nimi ścieżki, ze względu na ich dużą autonomię, złożoność organizacji i cechy wymiany mediatorów, są przez niektórych autorów identyfikowane jako niezależny podział metasympatyczny autonomiczny układ nerwowy. Opisano trzy typy neuronów w zwojach śródściennych (patrz ryc. 120):
1) Długie aksonalne neurony odprowadzające (komórki Dogel typu I) z krótkimi dendrytami i długim aksonem wystającym poza węzeł
do komórek narządu roboczego, na których tworzy zakończenia motoryczne lub wydzielnicze.
2)Równie przetworzone neurony doprowadzające (komórki Dogela typu II) zawierają długie dendryty i akson, który rozciąga się poza granice danego zwoju do sąsiednich i tworzy synapsy na komórkach typu I i III. Są one zawarte jako połączenie receptorowe w lokalnych łukach odruchowych, które zamykają się bez przedostania się impulsu nerwowego do ośrodkowego układu nerwowego.
3)Komórki asocjacyjne (komórki Dogela typu III)- lokalne interneurony, łączące swoimi procesami kilka komórek typu I i II. Dendryty tych komórek nie wystają poza węzeł, a aksony są wysyłane do innych węzłów, tworząc synapsy na komórkach typu I.
Łuki odruchowe w somatycznej (zwierzęcej) i autonomicznej (wegetatywnej) części układu nerwowego mają wiele cech (patrz ryc. 119 i 120). Główne różnice polegają na połączeniach asocjacyjnych i efektorowych, ponieważ połączenie receptorowe jest podobne: tworzą je doprowadzające neurony pseudojednobiegunowe, których ciała znajdują się w zwojach czuciowych. Procesy obwodowe tych komórek tworzą zakończenia nerwów czuciowych, a centralne wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzeni grzbietowych.
Link skojarzeniowy w łuku somatycznym jest reprezentowany przez interneurony, w których znajdują się dendryty i ciała rogi grzbietowe rdzenia kręgowego, i aksony są wysyłane do rogi przednie, przekazywanie impulsów do ciał i dendrytów neuronów odprowadzających. W łuku autonomicznym znajdują się dendryty i ciała interneuronów rogi boczne rdzenia kręgowego, a aksony (włókna przedzwojowe) opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, kierując się do jednego z autonomicznych zwojów, gdzie kończą się na dendrytach i ciałach neuronów odprowadzających.
Link efektorowy w łuku somatycznym tworzą wielobiegunowe neurony ruchowe, których ciała i dendryty leżą w przednich rogach rdzenia kręgowego, a aksony wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przednich korzeni, idą do zwoju czuciowego, a następnie, jak część nerwu mieszanego, do mięśnia szkieletowego, na włóknach których gałęzie tworzą synapsy nerwowo-mięśniowe. W łuku autonomicznym połączenie efektorowe tworzą neurony wielobiegunowe, których ciała leżą w ramach zwojów autonomicznych, a aksony (włókna pozazwojowe) jako część pni nerwowych, a ich gałęzie są kierowane do komórek narządów roboczych - mięśnie gładkie, gruczoły, serce.
Narządy ośrodkowego układu nerwowego Rdzeń kręgowy
Rdzeń kręgowy ma wygląd zaokrąglonego sznura, rozszerzonego w obszarze szyjnym i lędźwiowo-krzyżowym i przechodzącego przez kanał centralny. Składa się z dwóch symetrycznych połówek, rozdzielonych z przodu szczelina pośrodkowa przednia, za - bruzda środkowa tylna, i charakteryzuje się budową segmentową; z każdym segmentem jest powiązana para przedni (silnikowy, brzuszne) i parę tylny (wrażliwy, grzbietowe) korzenie. W rdzeniu kręgowym są Szare komórki, znajduje się w jego centralnej części, oraz Biała materia leżące na obwodzie (ryc. 125).
szare komórki w przekroju wygląda jak motyl (patrz ryc. 125) i zawiera parę przedni (brzuszny), tylny (grzbietowy) I rogi boczne (boczne). Rogi istoty szarej obu symetrycznych części rdzenia kręgowego są ze sobą połączone w tym obszarze spoidło szare przednie i tylne. Istota szara zawiera ciała, dendryty i (częściowo) aksony neuronów, a także komórki glejowe. Pomiędzy ciałami komórkowymi neuronów jest neuropil- sieć utworzona przez włókna nerwowe i procesy komórek glejowych. Neurony zlokalizowane są w istocie szarej w postaci nie zawsze ostro odgraniczonych skupisk (jądra).
Rogi tylne zawierają kilka utworzonych jąder interneurony wielobiegunowe, na których kończą się aksony komórek pseudojednobiegunowych zwojów czuciowych (patrz ryc. 119), a także włókna zstępujących dróg z leżących nad nimi ośrodków (nadrdzeniowych). Aksony interneuronów a) kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego na neuronach ruchowych zlokalizowanych w rogach przednich (patrz ryc. 119); b) tworzą połączenia międzysegmentowe w istocie szarej rdzenia kręgowego; c) wychodzą do istoty białej rdzenia kręgowego, gdzie tworzą ścieżki wstępujące i zstępujące (traktaty).
Rogi boczne, dobrze zaznaczone na poziomie odcinka piersiowego i krzyżowego rdzenia kręgowego, zawierają jądra utworzone przez ciała interneurony wielobiegunowe, które należą do współczulnych i przywspółczulnych części autonomicznego układu nerwowego (patrz ryc. 120). Na dendrytach i ciałach tych komórek aksony kończą się: a) neurony pseudojednobiegunowe przenoszące impulsy z receptorów znajdujących się w narządach wewnętrznych, b) neurony ośrodków regulacji funkcji autonomicznych, których ciała znajdują się w rdzeniu przedłużonym. Aksony neuronów autonomicznych, opuszczając rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, tworzą pregan-
włókna glionowe prowadzące do węzłów współczulnych i przywspółczulnych.
Rogi przednie zawierają wielobiegunowe neurony ruchowe (neurony ruchowe), zjednoczone w jądra, z których każde zwykle rozciąga się na kilka segmentów. Pomiędzy nimi rozproszone są duże α-motoneurony i mniejsze γ-neurony. Na procesach i ciałach neuronów ruchowych znajdują się liczne synapsy, które wywierają na nie działanie pobudzające i hamujące. Następujący koniec na neuronach ruchowych: zabezpieczenia centralnych procesów komórek pseudojednobiegunowych zwojów czuciowych; neurony interkalarne, których ciała znajdują się w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego; aksony lokalnych małych interneuronów (komórki Renshawa) połączone z zabezpieczeniami aksonów neuronów ruchowych; włókna zstępujących dróg układu piramidowego i pozapiramidowego, przenoszące impulsy z kory mózgowej i jąder pnia mózgu. Ciała neuronów ruchowych zawierają duże skupiska substancji chromatofilnej (patrz ryc. 100) i są otoczone gliocytami (ryc. 126). Aksony neuronów ruchowych opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzenie przednie, kierowane są do zwoju wrażliwego, a następnie jako część nerwu mieszanego do mięśnia szkieletowego, na włóknach których tworzą połączenia nerwowo-mięśniowe(patrz ryc. 119).
Kanał centralny (patrz ryc. 128) biegnie w centrum istoty szarej i jest otoczona przód I tylne szare spoidła(patrz rys. 125). Jest wypełniony płynem mózgowo-rdzeniowym i wyłożony pojedynczą warstwą sześciennych lub kolumnowych komórek wyściółki, których powierzchnia wierzchołkowa jest pokryta mikrokosmkami i (częściowo) rzęskami, a powierzchnie boczne są połączone kompleksami połączeń międzykomórkowych.
Istota biała rdzenia kręgowego otacza szary (patrz ryc. 125) i jest podzielony przez korzenie przednie i tylne na symetryczne Rewers I sznury przednie. Składa się z przebiegających wzdłużnie włókien nerwowych (głównie mieliny), tworzących zstępujące i wstępujące ścieżki prowadzące (trakty). Te ostatnie są oddzielone od siebie cienkimi warstwami tkanki łącznej i astrocytów, które znajdują się również wewnątrz przewodów (ryc. 127). Drogi przewodzące obejmują dwie grupy: propriordzeniową (komunikują się między różnymi częściami rdzenia kręgowego) i drogi nadrdzeniowe (zapewniają komunikację między rdzeniem kręgowym a strukturami mózgu - drogami wstępującymi i zstępującymi).
Móżdżek
Móżdżek jest częścią mózgu i stanowi ośrodek równowagi, który utrzymuje
poprawa napięcia mięśniowego i koordynacji ruchów. Tworzą go dwie półkule z dużą liczbą rowków i zwojów na powierzchni oraz wąska część środkowa (robak). szare komórki formy kora móżdżku I jądra; te ostatnie leżą w jego głębinach Biała materia.
Kora móżdżku charakteryzuje się wysoce uporządkowanym układem neuronów, włókien nerwowych i komórek glejowych wszystkich typów. Wyróżnia się bogactwem połączeń międzyneuronowych, które zapewniają przetwarzanie różnorodnych informacji sensorycznych do niego docierających. W korze móżdżku znajdują się trzy warstwy (od zewnątrz do wewnątrz): 1) warstwa molekularna; 2) warstwa komórek Purkiniego (warstwa neuronów gruszkowatych); 3) warstwa ziarnista(ryc. 129 i 130).
Warstwa molekularna zawiera stosunkowo niewielką liczbę małych komórek, zawiera ciała w kształcie kosza I neurony gwiaździste. Neurony koszykowe znajduje się w wewnętrznej części warstwy molekularnej. Ich krótkie dendryty tworzą połączenia z włókna równoległe w zewnętrznej części warstwy molekularnej, a długi akson biegnie przez zakręt, wydzielając w pewnych odstępach zabezpieczenia, które schodzą do ciał komórek Purkinjego i rozgałęziając się, pokrywają je jak kosze, tworząc hamujące synapsy aksosomatyczne (patrz Ryc. 130). Neurony gwiaździste- małe komórki, których ciała leżą nad ciałami neuronów koszykowych. Ich dendryty tworzą połączenia z równoległymi włóknami, a gałęzie aksonów tworzą synapsy hamujące na dendrytach komórek Purkinjego i mogą uczestniczyć w tworzeniu kosza wokół ich ciał.
Warstwa komórek Purkiniego (warstwa neuronów gruszkowatych) zawiera ciała komórek Purkiniego leżące w jednym rzędzie, splecione z zabezpieczeniami aksonów komórek koszyczkowych („koszykami”).
Komórki Purkiniego (neurony gruszkowate)- duże komórki o gruszkowatym korpusie, zawierające dobrze rozwinięte organelle. Z niego 2-3 dendryty pierwotne (rdzeń) wnikają w warstwę molekularną, intensywnie rozgałęziając się, tworząc końcowe (końcowe) dendryty, które docierają do powierzchni warstwy molekularnej (patrz ryc. 130). Dendryty zawierają liczne kolce- strefy kontaktowe synaps pobudzających utworzone przez włókna równoległe (aksony neuronów ziarnistych) i synapsy hamujące utworzone przez włókna pnące. Akson komórki Purkiniego rozciąga się od podstawy jej ciała, zostaje pokryty osłonką mielinową, przenika przez warstwę ziarnistą i przenika do istoty białej, będąc jedyną drogą odprowadzającą jej kory.
Warstwa ziarnista zawiera blisko siebie rozmieszczone ciała neurony ziarniste, duże neurony gwiaździste(komórki Golgiego), a także kłębuszki móżdżku- specjalne zaokrąglone złożone strefy kontaktu synaptycznego między włóknami omszałymi, dendrytami neuronów ziarnistych i aksonami dużych neuronów gwiaździstych.
Neurony ziarniste- najliczniejsze neurony kory móżdżku to małe komórki z krótkimi dendrytami, w kształcie „ptasiej stopy”, na których rozety włókien omszałych tworzą liczne kontakty synaptyczne w kłębuszkach móżdżku. Aksony neuronów ziarnistych kierowane są do warstwy molekularnej, gdzie dzielą się w kształcie litery T na dwie gałęzie biegnące równolegle do długości zakrętu (włókna równoległe) oraz tworzenie synaps pobudzających na dendrytach komórek Purkinjego, neuronach koszyczkowych i gwiaździstych, a także dużych neuronach gwiaździstych.
Duże neurony gwiaździste (komórki Golgiego) większe niż neurony ziarniste. Ich aksony w kłębuszkach móżdżku tworzą synapsy hamujące na dendrytach neuronów ziarnistych, a długie dendryty wznoszą się do warstwy molekularnej, gdzie rozgałęziają się i tworzą połączenia z równoległymi włóknami.
Włókna doprowadzające kory móżdżku włączać mszaki I włókna pnące(patrz ryc. 130), które przenikają do kory móżdżku z rdzenia kręgowego, rdzenia przedłużonego i mostu.
Włókna omszałe móżdżku koniec z przedłużeniami (gniazda)- kłębuszki móżdżku, tworząc kontakty synaptyczne z dendrytami neuronów ziarnistych, na których kończą się również aksony dużych neuronów gwiaździstych. Kłębuszki móżdżku nie są całkowicie otoczone z zewnątrz płaskimi wyrostkami astrocytów.
Włókna pnące móżdżku przenikają do kory z istoty białej, przechodząc przez warstwę ziarnistą do warstwy komórek Purkinjego i pełzając wzdłuż ciał i dendrytów tych komórek, na których kończą się synapsami pobudzającymi. Boczne gałęzie włókien pnących tworzą synapsy na innych neuronach wszystkich typów.
Włókna eferentne kory móżdżku są reprezentowane przez aksony komórek Purkiniego, które w postaci włókien mielinowych są kierowane do istoty białej i docierają do głębokich jąder móżdżku i jądra przedsionkowego, na neuronach których tworzą synapsy hamujące (komórki Purkinjego są neuronami hamującymi).
Kora mózgowa reprezentuje najwyższą i najbardziej złożoną organizację
centralny ośrodek nerwowy, którego działanie zapewnia regulację różnych funkcji organizmu i złożonych form zachowania. Korę tworzy warstwa istoty szarej pokrywająca istotę białą na powierzchni zakrętów i w głębi bruzd. Istota szara zawiera neurony, włókna nerwowe i komórki neuroglejowe wszystkich typów. Na podstawie różnic w gęstości i strukturze komórek (cytoarchitektonika),ścieżka światłowodowa (mieloarchitektonika) i cechy funkcjonalne różnych obszarów kory, wyróżnia się w nim 52 niejasno odgraniczone pola.
Neurony korowe- wielobiegunowy, o różnych rozmiarach i kształtach, obejmuje ponad 60 gatunków, wśród których wyróżnia się dwa główne typy - piramidalny I niepiramidalny.
komórki piramidalne - rodzaj neuronów specyficznych dla kory mózgowej; według różnych szacunków stanowią one 50–90% wszystkich neuronów korowych. Z wierzchołkowego bieguna ich stożkowatego (w przekrojach - trójkątnego) ciała długi (wierzchołkowy) dendryt pokryty kolcami rozciąga się na powierzchnię kory (ryc. 133), kierując się do płytki molekularnej kory, gdzie gałęzie. Z podstawowych i bocznych części ciała, w głąb kory i po bokach ciała neuronu, odchodzi kilka krótszych bocznych (bocznych) dendrytów, które rozgałęziając się, rozprzestrzeniają się w tej samej warstwie, w której znajduje się ciało komórki. Długi i cienki akson rozciąga się od środka podstawnej powierzchni ciała, wchodząc do istoty białej i dając zabezpieczenia. Wyróżnić komórki piramidalne olbrzymie, duże, pośrednie i małe. Główną funkcją komórek piramidalnych jest zapewnianie połączeń w korze mózgowej (komórki pośrednie i małe) oraz tworzenie dróg odprowadzających (komórki olbrzymie i duże).
Komórki niepiramidalne znajdują się prawie we wszystkich warstwach kory, odbierają przychodzące sygnały doprowadzające, a ich aksony rozciągają się w samej korze, przekazując impulsy do neuronów piramidalnych. Komórki te są bardzo zróżnicowane i są to głównie odmiany komórek gwiaździstych. Główną funkcją komórek niepiramidalnych jest integracja obwodów nerwowych w korze mózgowej.
Cytoarchitektura kory mózgowej. Neurony korowe są ułożone w luźno odgraniczone warstwy (dokumentacja), które są oznaczone cyframi rzymskimi i ponumerowane od zewnątrz do wewnątrz. W skrawkach barwionych hematoksyliną-eozyną nie śledzono połączeń między neuronami, gdyż jedynie
ciała neuronów i początkowe odcinki ich procesów
(ryc. 131).
I - płytka molekularna położony pod pia mater; zawiera stosunkowo niewielką liczbę małych poziomych neuronów z długimi rozgałęzionymi dendrytami rozciągającymi się w płaszczyźnie poziomej od ciała wrzecionowatego. Ich aksony biorą udział w tworzeniu splotu stycznego włókien tej warstwy. W warstwie molekularnej znajdują się liczne dendryty i aksony komórek głębszych warstw, które tworzą połączenia międzyneuronowe.
II - zewnętrzna płyta ziarnista utworzone przez liczne małe komórki piramidalne i gwiaździste, których dendryty rozgałęziają się i wznoszą do płytki molekularnej, a aksony albo przechodzą do istoty białej, albo tworzą łuki i również przechodzą do płytki molekularnej.
III - zewnętrzna płyta piramidalna charakteryzuje się przewagą neurony piramidalne, których rozmiary rosną w głąb warstwy od małych do dużych. Szczytowe dendryty komórek piramidalnych skierowane są do płytki molekularnej, a boczne tworzą synapsy z komórkami tej płytki. Aksony tych komórek kończą się w istocie szarej lub są skierowane do istoty białej. Oprócz komórek piramidalnych blaszka zawiera wiele neuronów niepiramidalnych. Płytka pełni przede wszystkim funkcje asocjacyjne, łącząc komórki zarówno w obrębie danej półkuli, jak i z półkulą przeciwną.
IV - wewnętrzna płyta ziarnista zawiera mała piramida I komórki gwiaździste. Główna część włókien doprowadzających wzgórza kończy się na tej płytce. Aksony komórek tej płytki tworzą połączenia z komórkami powyższych i leżących poniżej płytek kory.
V - wewnętrzna płyta piramidalna wykształcony duże neurony piramidalne, oraz w obszarze kory ruchowej (zakręt przedśrodkowy) - gigantyczne neurony piramidalne(komórki Betza). Dendryty wierzchołkowe neuronów piramidowych docierają do blaszki molekularnej, a dendryty boczne rozciągają się w obrębie tej samej blaszki. Aksony gigantycznych i dużych neuronów piramidalnych wystają do jąder mózgu i rdzenia kręgowego, najdłuższe z nich, jako część dróg piramidowych, docierają do ogonowych odcinków rdzenia kręgowego.
VI - płyta wielopostaciowa utworzone przez neurony o różnych kształtach i jego
sekcje zewnętrzne zawierają większe komórki, podczas gdy sekcje wewnętrzne zawierają mniejsze i rzadko rozmieszczone komórki. Aksony tych neuronów sięgają do istoty białej jako część dróg odprowadzających, a dendryty penetrują plastyczność molekularną.
Mieloarchitektura kory mózgowej. Włókna nerwowe kory mózgowej obejmują trzy grupy: 1) dośrodkowy; 2) asocjacyjny I komisowy; 3) eferentny.
Włókna doprowadzające docierają do kory z dolnych części mózgu w postaci wiązek składających się z Pionowe paski- promienie promieniowe (patrz ryc. 132).
Włókna asocjacyjne i spoidłowe - włókna wewnątrzkorowe, które łączą różne obszary kory odpowiednio w obrębie jednej lub różnych półkul. Włókna te tworzą wiązki (paski), które biegną równolegle do powierzchni kory w blaszce I (płytka styczna), w płycie II (płytka dysfibrotyczna, lub pasek zesztywniającego zapalenia stawów kręgosłupa), w płycie IV (pasek zewnętrznej płyty ziarnistej, lub zewnętrzny pasek Baillarger) i na płycie V (pasek wewnętrznej płyty ziarnistej, lub wewnętrzny pasek Baillarger) – patrz rys. 132. Dwa ostatnie układy to sploty utworzone przez końcowe odcinki włókien doprowadzających.
Włókna eferentne połącz korę z formacjami podkorowymi. Włókna te biegną w kierunku malejącym jako część promieni promieniowych.
Rodzaje budowy kory mózgowej.
W niektórych obszarach kory związanych z wykonywaniem różnych funkcji dominuje rozwój jednej lub drugiej z jej warstw, na podstawie których rozróżniają ziarnisty I ziarniste typy kory.
Kora typu ziarnistego jest charakterystyczny dla jego ośrodków motorycznych i wyróżnia się największym rozwojem płytek III, V i VI kory przy słabym rozwoju płytek II i IV (ziarnistych). Takie obszary kory służą jako źródła zstępujących ścieżek.
Granulowany rodzaj kory charakterystyczne dla obszarów, w których zlokalizowane są wrażliwe ośrodki korowe. Charakteryzuje się słabym rozwojem warstw zawierających komórki piramidalne, ze znaczną ekspresją płytek ziarnistych (II i IV).
Istota biała mózgu jest reprezentowany przez wiązki włókien nerwowych, które wznoszą się do istoty szarej kory z pnia mózgu i schodzą do pnia mózgu z korowych ośrodków istoty szarej.
NARZĄDY UKŁADU NERWOWEGO
Narządy obwodowego układu nerwowego
Ryż. 114. Nerw (pień nerwu). Przekrój
Zabarwienie: osmacja
1 - włókna nerwowe; 2 - endoneurium; 3 - krocze; 4 - nanerw: 4,1 - tkanka tłuszczowa, 4,2 - naczynie krwionośne
Ryż. 115. Sekcja nerwowa (pień nerwu)
Zabarwienie: osmacja
1- włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa;
2- włókno niemielinowane; 3 - endoneurium; 4 - krocze
Ryż. 116. Pień nerwowy (nerw). Przekrój
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - włókna nerwowe; 2 - endoneurium: 2,1 - naczynie krwionośne; 3 - krocze; 4 - nanerw: 4,1 - komórki tłuszczowe, 4,2 - naczynia krwionośne
Ryż. 117. Sekcja pnia nerwowego (nerwu)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa, 1,3 - jądro neurolemmocytu; 2 - włókno niemielinowane; 3 - endoneurium: 3,1 - naczynie krwionośne; 4 - krocze; 5 - nanerw
Ryż. 118. Sekcja pnia nerwowego (nerwu)
1 - włókno mielinowe: 1,1 - proces neuronowy, 1,2 - osłonka mielinowa; 2 - włókno niemielinowane; 3 - endoneurium: 3,1 - naczynie krwionośne; 4 - krocze
Ryż. 119. Łuk odruchów somatycznych
1.Łącze receptorowe wykształcony neurony aferentne (wrażliwe) pseudojednobiegunowe, których ciała (1.1) zlokalizowane są w węzłach czuciowych nerwu rdzeniowego (1.2). Wyrostki obwodowe (1.3) tych komórek tworzą zakończenia nerwów czuciowych (1.4) w skórze lub mięśniach szkieletowych. Procesy centralne (1.5) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część korzenie grzbietowe(1.6) i są skierowane do rogi grzbietowe istoty szarej, tworząc synapsy na ciałach i dendrytach interneuronów (łuki odruchowe trójneuronowe, A) lub przechodzą do rogów przednich do neuronów ruchowych (łuki odruchowe dwuneuronowe, B).
2.Link skojarzeniowy przedstawione (2.1), którego dendryty i ciała znajdują się w rogach grzbietowych. Ich aksony (2.2) są skierowane do rogi przednie, przekazywanie impulsów nerwowych do ciał i dendrytów neuronów efektorowych.
3.Efektywne łącze wykształcony wielobiegunowe neurony ruchowe(3.1). Ciała komórkowe i dendryty tych neuronów znajdują się w rogach przednich, tworząc jądra motoryczne. Aksony (3.2) neuronów ruchowych opuszczają rdzeń kręgowy w ramach korzenie przednie(3.3), a następnie w ramach nerwu mieszanego (4) kierowane są do mięśnia szkieletowego, gdzie gałęzie aksonów tworzą synapsy nerwowo-mięśniowe (3.4)
Ryż. 120. Autonomiczny (wegetatywny) łuk odruchowy
1.Łącze receptorowe wykształcony doprowadzający (wrażliwy) neuron pseudojednobiegunowy mi, których ciała (1.1) leżą w węzłach czuciowych nerwu rdzeniowego (1.2). Wyrostki obwodowe (1.3) tych komórek tworzą wrażliwe zakończenia nerwowe (1.4) w tkankach narządów wewnętrznych. Procesy centralne (1.5) wchodzą do rdzenia kręgowego jako część grzbiety ich korzeni(1.6) i są skierowane do rogi boczne istoty szarej, tworząc synapsy na ciałach i dendrytach interneuronów.
2.Link skojarzeniowy przedstawione interneurony wielobiegunowe(2.1), których dendryty i ciała znajdują się w rogach bocznych rdzenia kręgowego. Aksony tych neuronów to włókna przedzwojowe (2.2). Opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzenie przednie(2.3), kierując się do jednego ze zwojów autonomicznych, gdzie kończą się na ciałach i dendrytach swoich neuronów.
3.Efektywne łącze wykształcony wielobiegunowy Lub neurony dwubiegunowe, których ciała (3.1) leżą w zwojach autonomicznych (3.2). Aksony tych komórek to włókna postganglionowe (3.3). Jako część pni nerwowych i ich gałęzi są kierowane do komórek pracujących narządów - mięśni gładkich, gruczołów, serca, tworząc na nich zakończenia (3.4). W zwojach autonomicznych oprócz „długich aksonalnych” neuronów odprowadzających - komórek Dogela typu I (DI), znajdują się neurony doprowadzające „równie przetworzone” - komórki Dogela typu II (DII), które są zawarte jako połączenie receptorowe w lokalnych łukach odruchowych i komórkach asocjacyjnych typu III Dogel (DIII) - małe interneurony
Ryż. 121. Zwój czuciowy nerwu rdzeniowego
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - korzeń tylny; 2 - zwoje czuciowe nerwu rdzeniowego: 2,1 - torebka tkanki łącznej, 2,2 - ciała pseudojednobiegunowych neuronów czuciowych, 2,3 - włókna nerwowe; 3 - korzeń przedni; 4 - nerw rdzeniowy
Ryż. 122. Neuron pseudojednobiegunowy zwoju czuciowego nerwu rdzeniowego i jego mikrośrodowisko tkankowe
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - ciało pseudojednobiegunowego neuronu czuciowego: 1,1 - jądro, 1,2 - cytoplazma; 2 - satelitarne komórki glejowe; 3 - torebka tkanki łącznej wokół ciała neuronu
Ryż. 123. Zwój autonomiczny (wegetatywny) ze splotu słonecznego
1 - włókna nerwowe przedzwojowe; 2 - zwoje autonomiczne: 2,1 - torebka tkanki łącznej, 2,2 - ciała wielobiegunowych neuronów autonomicznych, 2,3 - włókna nerwowe, 2,4 - naczynia krwionośne; 3 - włókna postganglionowe
Ryż. 124. Neuron wielobiegunowy zwoju autonomicznego i jego mikrośrodowisko tkankowe
Barwa: hematoksylina żelaza
1 - ciało neuronu wielobiegunowego: 1,1 - jądro, 1,2 - cytoplazma; 2 - początek procesów; 3 - gliocyty; 4 - błona tkanki łącznej
Narządy ośrodkowego układu nerwowego
Ryż. 125. Rdzeń kręgowy (przekrój)
Kolor: azotan srebra
1 - istota szara: 1,1 - róg przedni (brzuszny), 1,2 - róg tylny (grzbietowy), 1,3 - róg boczny (boczny); 2 - spoidła szare przednie i tylne: 2,1 - kanał centralny; 3 - przednia środkowa szczelina; 4 - tylny środkowy rowek; 5 - istota biała (trakty): 5,1 - funiculus grzbietowy, 5,2 - funiculus boczny, 5,3 - funiculus brzuszny; 6 - miękka błona rdzenia kręgowego
Ryż. 126. Rdzeń kręgowy.
Obszar istoty szarej (rogi przednie)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1- ciała wielobiegunowych neuronów ruchowych;
2- gliocyty; 3 - neuropil; 4 - naczynia krwionośne
Ryż. 127. Rdzeń kręgowy. Obszar istoty białej
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - mielinowane włókna nerwowe; 2 - jądra oligodendrocytów; 3 - astrocyty; 4 - naczynie krwionośne
Ryż. 128. Rdzeń kręgowy. Kanał centralny
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - ependymocyty: 1,1 - rzęski; 2 - naczynie krwionośne
Ryż. 129. Móżdżek. Kora
(przecięcie prostopadle do przebiegu zwojów)
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - miękka błona mózgu; 2 - istota szara (kora): 2,1 - warstwa molekularna, 2,2 - warstwa komórek Purkinjego (neurony gruszkowate), 2,3 - warstwa ziarnista; 3 - istota biała
Ryż. 130. Móżdżek. Obszar kory
Kolor: azotan srebra
1 - warstwa molekularna: 1,1 - dendryty komórek Purkiniego, 1,2 - włókna doprowadzające (wspinające się), 1,3 - neurony warstwy molekularnej; 2 - warstwa komórek Purkiniego (neurony gruszkowate): 2,1 - ciała neuronów gruszkowatych (komórki Purkinjego), 2,2 - „koszyki” utworzone przez zabezpieczenia aksonów neuronów koszykowych; 3 - warstwa ziarnista: 3,1 - ciała neuronów ziarnistych, 3,2 - aksony komórek Purkinjego; 4 - istota biała
Ryż. 131. Półkula mózgowa. Kora. Cytoarchitektura
Barwienie: hematoksylina-eozyna
1 - miękka błona mózgu; 2 - istota szara: płytki (warstwy) kory oznaczono cyframi rzymskimi: I - blaszka molekularna, II - blaszka ziarnista zewnętrzna, III - blaszka piramidalna zewnętrzna, IV - blaszka ziarnista wewnętrzna, V - blaszka piramidowa wewnętrzna, VI - blaszka wielopostaciowa blaszka; 3 - istota biała
Ryż. 132. Półkula mózgowa. Kora.
Mieloarchitektura
(schemat)
1 - płyta styczna; 2 - płytka dyswłóknista (pasek Bechterewa); 3 - promienie promieniowe; 4 - pasek zewnętrznej płyty ziarnistej (zewnętrzny pasek Baillarger); 5 - pasek wewnętrznej płyty ziarnistej (pasek wewnętrzny Baillarger)
Ryż. 133. Duży neuron piramidalny półkuli mózgowej
Kolor: azotan srebra
1 - duży neuron piramidalny: 1,1 - ciało neuronu (perikaryon), 1,2 - dendryty, 1,3 - akson;
2- gliocyty; 3 - neuropil
V.L. BYKOW
HISTOLOGIA
OSOBA
Przetworzone przez studenta medycyny
V pomaganie innym uczniom
© Nikita – [e-mail chroniony]
UDC 611-018(075.V)
Bykow VL. Szczególna histologia człowieka (krótki kurs przeglądowy). wydanie 2. - Petersburg: SOTIS, 1997.
Książka w formie SKOMPRESOWANEJ zawiera systematyczne przedstawienie poszczególnych histologii człowieka, w oparciu o współczesne dane dotyczące morfologii funkcjonalnej różnych narządów i układów. W związku z tematyką medyczną kursu, tekst zawiera krótkie wskazówki dotyczące klinicznego znaczenia naruszenia niektórych opisanych mechanizmów morfofunkcjonalnych.
Publikacja ma na celu skuteczne opanowanie lub powtórzenie kursu histologii prywatnej i jest przeznaczona dla studentów medycyny, stażystów, rezydentów klinicznych, doktorantów i lekarzy różnych specjalności.
Książka „Prywatna histologia” (pierwsze wydanie, 1994) została nagrodzona DYPLOMEM HONOROWYM „Za najlepszą publikację” uchwałą Prezydium Zarządu Ogólnorosyjskiego Towarzystwa Naukowego Anatomów, Histologów i Embriologów z dnia 12 września 1996 r. .
© V. L. Bykov, 1999 © V. L. Bykov, 1999, ilustracje
© SOTIS. 1999
ISBN 5-85503-116-0 |
Wydrukowano w Rosji |
Lista podstawowych skrótów
Rozdział 1 UKŁAD SERCA
POJĘCIA OGÓLNE
Układ sercowo-naczyniowy obejmuje serce, naczynia krwionośne i limfatyczne. Wykonuje następujące czynności Cechy:
1. troficzny - zaopatrzenie tkanek w składniki odżywcze;
2. oddechowy - zaopatrywanie tkanek w tlen;
3. wydalniczy - usuwanie produktów przemiany materii z tkanek;
4. integracyjny - zjednoczenie wszystkich tkanek i narządów;
5. regulacyjny – regulacja funkcji narządów poprzez:
A - zmiany w ukrwieniu
b- transfer hormonów, czynników wzrostu, cytokin
V - produkcja substancji biologicznie czynnych;
6. uczestniczy w reakcjach zapalnych i immunologicznych.
Funkcje poszczególnych elementów układ sercowo-naczyniowy i warunki hemodynamiczne determinują cechy ich struktury.
Serce działa jak pompa mięśniowa, zapewniając rytmiczny przepływ krwi do układu naczyniowego. Osiąga się to poprzez silny rozwój mięśnia sercowego i obecność specjalnych komórek rozrusznika.
Duże tętnice w pobliżu serca (aorta, tętnica płucna) rozciągają się, gdy część krwi przedostaje się do serca (w skurczu) i wracają do poprzedniego rozmiaru, wyrzucając krew do dystalnych części łożyska naczyniowego (w rozkurczu). Dzięki temu przepływ krwi pozostaje ciągły, a dopływ krwi pozostaje stały. Funkcję tych naczyń zapewnia silny rozwój elementów elastycznych w ich ścianie.
Średnie i małe tętnice doprowadzają krew do różnych narządów w ich częściach, regulując przepływ krwi w zależności od stanu funkcjonalnego tego ostatniego. Zapewnia to znaczny rozwój elementów mięśniowych w ich ścianie. Ze względu na to, że krew w
tętnice przepływają pod wysokim ciśnieniem, ich ściany są grube i zawierają dobrze rozwinięte elementy sprężyste.
Tętniczki (najmniejsze tętnice) służą jako te części łożyska naczyniowego, w których następuje gwałtowny spadek ciśnienia (od wysokiego w tętnicach do niskiego w naczyniach włosowatych). Wynika to ze znacznej liczby tych naczyń, ich wąskiego światła oraz obecności elementów mięśniowych w ścianie. Ogólne ciśnienie w układzie tętniczym zależy od napięcia tętniczek.
Kapilary są ogniwem, w którym zachodzi dwukierunkowa wymiana substancji pomiędzy krwią a tkankami, co osiąga się dzięki ich ogromnej powierzchni całkowitej i cienkiej ściance.
Żyłki zbierają krew z naczyń włosowatych, która porusza się pod niskim ciśnieniem. Ich ścianki są cienkie, co podobnie jak w naczyniach włosowatych wspomaga metabolizm i ułatwia migrację komórek z krwi.
Żyły zawracają krew transportowaną powoli pod niskim ciśnieniem do serca. W związku z tą funkcją charakteryzują się szerokim światłem, cienką ścianką i słabym rozwojem elementów sprężystych i mięśniowych (te ostatnie są znacząco rozwinięte jedynie w żyłach przenoszących krew wbrew grawitacji, gdzie znajdują się także specjalne urządzenia ułatwiające ruch krwi – zastawki).
Ogólne wzorce organizacji strukturalnej naczyń krwionośnych.
Naczynie ma postać rurki, której ściana składa się z trzech błon: 1) wewnętrznej – błony wewnętrznej, 2) środkowej – środkowej i 3) zewnętrznej – przydanki (ryc. 1-1).
1. Blizna jest utworzona przez (1) śródbłonek (patrz poniżej), (2) warstwę podśródbłonkową, składającą się z tkanki łącznej i zawierającą elastyczne włókna, oraz (3) wewnętrzną elastyczną błonę (często fenestrowaną), która może być zmniejszona do poszczególnych włókien.
2. Środkowa skorupa obejmuje warstwy ułożonych kołowo komórek mięśni gładkich oraz sieć kolagenu, włókien siatkowych i elastycznych, substancji podstawowej; znaleziono izolowane komórki podobne do fibroblastów.
3. Adventitia zbudowana jest z (1) zewnętrznej elastycznej błony (może być nieobecna) i (2) luźnej tkanki włóknistej,
zawierające nerwy i naczynia naczyniowe, zasilające własną ścianę naczyń o średnicy większej niż 1 mm. W tętnicach zaopatrują przydanki, w żyłach wnikają głęboko w błonę środkową. Niemielinowane włókna nerwowe tworzące splot w przydance dają zakończenia naczynioruchowe komórkom mięśni gładkich błony środkowej; mielina (wrażliwa) przenika do błony wewnętrznej.
Ryż. 1-1. Ogólny plan organizacji strukturalnej naczynia krwionośnego (na przykładzie tętnicy średniej wielkości). I – intima, CO – osłonka środkowa, A – przydanka, E – śródbłonek, BME – błona podstawna śródbłonka, LES – warstwa podśródbłonkowa, EEM – wewnętrzna elastyczna błona, SMC – komórki mięśni gładkich, NEM – zewnętrzna błona elastyczna, SS – naczynia naczyniowe
Śródbłonek wyścieła serce, naczynia krwionośne i limfatyczne. Jest to jednowarstwowy nabłonek płaski, którego komórki (endoteliocyty) mają kształt wielokątny, zwykle wydłużony wzdłuż naczynia i są połączone ze sobą połączeniami ciasnymi i szczelinowymi. W organizmie znajduje się 1012 -1013 komórek śródbłonka, których łączna masa wynosi około 1 kg, a powierzchnia przekracza 1000 m2. Ich cytoplazma jest rozrzedzona do 0,2-0,4 µm i zawiera dużą populację pęcherzyków transportowych o średnicy 60-70 nm. które mogą tworzyć kanały przezśródbłonkowe. Organelli jest niewiele i są one zlokalizowane wokół jądra, a cytoszkielet charakteryzuje się włóknami pośrednimi wimentyny. W komórkach śródbłonka znajdują się specjalne struktury w kształcie pręcików o długości do 3 mikronów (ciała Weibella-Palade'a) zawierające czynnik VIII układu krzepnięcia krwi. W fizjologii
W pewnych warunkach śródbłonek odnawia się powoli (z wyjątkiem cyklicznych procesów wzrostu naczyń endometrium, pęcherzyków i ciałka żółtego jajnika). Odnowa śródbłonka gwałtownie wzrasta w przypadku uszkodzenia.
Funkcje śródbłonka:
1. transport – za jego pośrednictwem następuje selektywny dwukierunkowy transport substancji pomiędzy krwią a innymi tkankami. Mechanizmy: dyfuzja, transport pęcherzykowy (z możliwością przemian metabolicznych transportowanych cząsteczek).
2. hemostatyczny- odgrywa kluczową rolę w krzepnięciu krwi. Zwykle tworzy powierzchnię atrombogenną; wytwarza prokoagulanty (czynnik tkankowy, czynnik VIII, inhibitor plazminogenu) i antykoagulanty (aktywator plazminogenu, prostacyklina).
3. naczynioruchowy – uczestniczy w regulacji napięcia naczyń: wydziela substancje zwężające naczynia (endotelina) i rozszerzające naczynia (prostacyklina, śródbłonkowy czynnik rozkurczający – tlenek azotu); uczestniczy w metabolizmie substancji wazoaktywnych – angiotensyny, noradrenaliny, bradykininy.
4. receptor - wyraża szereg związków na błonie komórkowej, które zapewniają adhezję i późniejszą migrację przezśródbłonkową limfocytów, monocytów i granulocytów. Ekspresja tych cząsteczek jest selektywnie zwiększana podczas stanu zapalnego i odpowiedzi immunologicznych. Jednocześnie sam śródbłonek ma receptory dla różnych cytokin (IL-1, czynnik martwicy nowotworu) i białek adhezyjnych.
5. wydzielnicza - wytwarza mitogeny, inhibitory i czynniki wzrostu, cytokiny regulujące hematopoezę, proliferację i różnicowanie T-
oraz limfocyty B (CSF-G, CSF-M, CSF-GM), które przyciągają leukocyty do miejsca zapalenia.
6. wazoformacyjne- zapewnia tworzenie nowych naczyń włosowatych (angiogenezę) - zarówno w rozwoju embrionalnym, jak i podczas regeneracji. Angiogeneza zachodzi poprzez: a) wzorcowe niszczenie komórek śródbłonka błony podstawnej, b) ich proliferację i migrację do substancji międzykomórkowej, c) różnicowanie komórek śródbłonka z utworzeniem struktury kanalikowej. Angiogeneza jest kontrolowana przez szereg cytokin oraz poprzez oddziaływanie adhezyjne komórek śródbłonka z substancją międzykomórkową.
Tętnice dzielą się na trzy typy: 1) elastyczne, 2) mięśniowe i 3) mięśniowo-sprężyste.
Tętnice typu elastycznego charakteryzują się dużym prześwitem w stosunkowo cienkiej ściance (około 10% średnicy) z silnym rozwojem elementów elastycznych. Należą do nich największe naczynia - aorta i tętnica płucna, w których krew przepływa z dużą prędkością i pod wysokim ciśnieniem.
Aorta jest największą tętnicą ciała; jego ściana zawiera trzy muszle
Ryż. 1-2. Ściana aorty: rysunek preparatu barwionego orceiną w celu identyfikacji elementów elastycznych. I - intima, CO - osłona środkowa, A - przydanka. E – śródbłonek, RPE – warstwa podśródbłonkowa, OEM – fenestrowane błony elastyczne, SMC – komórki mięśni gładkich, EV – włókna elastyczne, SS – naczynia naczyniowe.
1. Intima jest stosunkowo gruba; reprezentowany przez śródbłonek i warstwę podśródbłonkową z dużą zawartością włókien plastikowych. Wewnętrzna elastyczna membrana nie jest wyraźnie wyrażona. Wraz z wiekiem zwiększa się grubość błony wewnętrznej.
2. Środkowa skorupa tworzy główną część ściany; zawiera mocną elastyczną ramę składającą się z 40-70 okienkowych elastycznych membran, które wyglądają jak cylindry włożone w siebie (w sekcjach - równoległe liniowe struktury przerywane). Pomiędzy fenestrowanymi błonami elastycznymi znajduje się sieć włókien elastycznych i siatkowych, substancja podstawowa, komórki mięśni gładkich i fibroblasty.
3. Adventitia - stosunkowo cienka, nie zawiera zewnętrznej elastycznej membrany. Jego tkanka łączna zawiera dużą liczbę włókien kolagenowych i elastycznych, nerwów i naczyń krwionośnych.
Tętnice mięśniowe rozprowadzają krew pomiędzy narządami i tkankami oraz stanowią większość tętnic organizmu; w ich ścianach znajduje się znaczna liczba komórek mięśni gładkich, które kurcząc się regulują przepływ krwi. W tych tętnicach ściana jest stosunkowo gruba w porównaniu do światła (patrz ryc. 1-1 i 1-3) i ma następujące cechy:
1. Błona wewnętrzna jest stosunkowo cienka, składa się ze śródbłonka, warstwy podśródbłonkowej (dobrze wyrażonej tylko w dużych tętnicach) i wewnętrznej elastycznej błony z okienkami.
2. Środkowa skorupa- najgrubszy; zawiera ułożone kołowo komórki mięśni gładkich ułożone warstwowo (10-60 warstw w dużych tętnicach i 3-4 w małych). Pomiędzy nimi znajduje się sieć kolagenu, włókien siatkowych i elastycznych, substancji podstawowej i pojedynczych komórek fibroblastopodobnych.
3. Powstała adwentycja zewnętrzna elastyczna błona (nieobecna w małych tętnicach) i luźna tkanka włóknista zawierająca włókna elastyczne. Naczynia naczyniowe (nieobecne w małych tętnicach o średnicy mniejszej niż 1 mm) przenikają od przydanki do obwodowych części błony środkowej.
Tętnice typu mięśniowo-elastycznego zlokalizowane pomiędzy tętnicami typu elastycznego i mięśniowego i mają objawy
Podobne artykuły
-
Leniwa babeczka z brzoskwiniami Babeczka twarogowa z żelatyną i brzoskwiniami
Niewielu z nas może oprzeć się słodkiemu wyrobowi cukierniczemu. Babeczki są popularne w wielu krajach na całym świecie. Tyle, że ich metoda gotowania i przepis są różne. Leniwa babeczka brzoskwiniowa jest niesamowicie pyszna i delikatna. Aby to przygotować...
-
Ser z czosnkiem i majonezem - przepis
Ser i czosnek doskonale komponują się z jajkami i majonezem, a łącząc wszystkie składniki razem, otrzymujemy doskonałą przystawkę na zimno, która ozdobi i urozmaici każdy świąteczny stół. Wszystkie elementy są bardzo łatwo dostępne i...
-
Soczyste kotlety z indyka: przepisy kulinarne ze zdjęciami
Mielony indyk nie jest tak popularny jak mielona wieprzowina, kurczak czy nawet wołowina. Niemniej jednak kotlety z niego wychodzą w sam raz! Bardzo delikatne, soczyste, puszyste, aromatyczne, ze złocistobrązową skórką. Krótko mówiąc, marzenie głodnego człowieka! Pozwol sobie powiedziec...
-
Przepis na ciasto na cienkie naleśniki na wodzie
Czy wiecie, że na Rusi pancakes cieszyły się szczególnym zainteresowaniem w dni postne, których jest ich około dwustu rocznie? Początkowo gotowano z drożdżami, dzięki czemu naleśniki okazały się puszyste, obszerne i satysfakcjonujące, co szczególnie doceniono w...
-
Dietetyczne danie z mielonego kurczaka: przepisy kulinarne ze zdjęciami
Kurczak mielony to stosunkowo niedrogi produkt, który można łatwo przygotować samodzielnie. Kotlety wychodzą delikatne i soczyste, ale mało kto miałby ochotę często jeść to samo danie. Dlatego żadnej gospodyni domowej nie zaszkodzi wiedzieć, że...
-
Leniwe ciasto z twarogu i skondensowanego mleka
Leniwe ciasto to wyjątkowy rodzaj deseru, przygotowywany na różne sposoby, z dowolnym rodzajem nadzienia. Czasami każdy ma ochotę zafundować sobie coś niezwykłego, smacznego i, jak na kobietę, niskokalorycznego. Ten przepis jest właśnie tym, czego potrzebujesz, nie...