Refleks stada se pojavljuje postepeno. Pojava jedne ili grupe životinja sopstvene vrste pamti se kao pozitivan faktor životne sredine. Postaje uzročnik refleksa stada kod mlade životinje. Refleks stada formira se i postoji na osnovu urođenog odbrambenog refleksa. To je osjećaj veće sigurnosti među sebi sličnim koji je pojačan prethodno ravnodušnim stimulusom - krdom, pretvarajući ga u uslovni refleks. Refleks stada razvijen je kod svih životinja određene vrste i fiksiran je doživotno.
Slično refleksi pozvao prirodni uslovni, naglašavajući riječju “prirodno” njihovu bliskost sa biološkim karakteristikama vrsta životinja. Ovi refleksi su karakteristični za datu životinju, baš kao i struktura njenih zuba ili boja. Osim društvenih, tu spadaju mnoge prehrambene, orijentacijske, termoregulacijske i druge.
Prirodno uslovljeni refleksi formiraju se u određenom periodu zivotinjski zivot. U prvim satima života bebe uče da prepoznaju majčin glas i izgled i pamte položaj sisanja mlijeka. Kada su istraživači odmah po rođenju hranili životinje na bočicu oduzete od njihovih majki, počeli su da se prema njima ponašaju kao prema roditeljima: svuda su ih pratili, a kada bi ogladnjeli, tražili su hranu. Već kao odrasle, takve životinje se ne boje, kao druge, kada osoba dođe u stado, već mu pritrčavaju.
Tokom prvih sedmica razvijaju se refleksi komunikacija sa životinjama njihove vrste (društvena). U određenom periodu života životinje nauče da razlikuju jestivu od neprikladne hrane. Ovo se često dešava kada gledate kako majka hrani. Stečene vještine traju cijeli život i teško ih je promijeniti. Dakle, 60-ih godina. prošlog veka, oko 5 hiljada irvasa je proterano iz tundre severne Kamčatke na jug u zonu tajge. Kao rezultat toga, skoro svi ovi jeleni su umrli od gladi. Prema pastirima, oni su znali samo da dobiju hranu ispod snijega, ali nisu pomišljali da jedu lišajeve obješene na drveću - jednu od glavnih namirnica u zoni tajge.
Ideja o prirodnim uslovnim refleksima povezana je sa razvojem ideje o heterogenosti prirodnih podražaja kao podražaja za ponašanje životinja. U eksperimentima D.A. Birjukovljeve patke, koje su ranije imale velike poteškoće da pamte signale poput zvona, nakon dva-tri ponavljanja razvile su uslovni refleks pljeskanja po vodi, što ih je očito podsjećalo na mahanje krilima patke koja polijeće iz vode. DA. Biryukov je predložio da se takvi signali nazovu adekvatnim podražajima, čime se naglašava korespondencija ovih signala cjelokupnom raspoloženju nervnog sistema date životinje ( Baskin, 1977). Adekvatni podražaji u velikoj mjeri određuju ponašanje životinja u prirodi. Struktura tijela životinja i karakteristike njihovih osjetilnih organa evolucijski su prilagođeni da percipiraju i reagiraju na takve signale.
Životinja s dovoljnim skupom prirodnih uvjetovanih refleksa već je pripremljena da preživi. Međutim, njegova obuka se tu ne završava. Potreban je i čitav niz uslovnih refleksa, koji detaljno opisuju poznavanje životne sredine.
Potrebno je razlikovati skupinu uvjetnih refleksa koji se razvijaju kod svih životinja uključenih u dato stado, i više nasumičnih refleksa, bez kojih životinja često može živjeti. Na primjer, sve životinje pamte metode dobivanja hrane karakteristične za određeno područje, sezonska hranilišta, migracijske rute i metode bijega od grabežljivaca. Mogu se navesti sljedeći primjeri:
- sposobnost mnogih kopitara da nedostatak soli u organizmu nadoknade morskom vodom ili iz mineralnih izvora i naslaga bočate gline;
- sezonske migracije riba sa mjesta mamca na mjesta mrijesta;
- percepcija mnogih životinja ptičjeg dozivanja kao signala približavanja grabežljivca;
- odlazak kopitara kada grabežljivci napadaju nepristupačne stijene.
Značajan dio takvih vještina stiče se kao rezultat imitacije roditelja ili starijih drugova.

Posredovano učenje

Gotovo sve vrste sisara i ptica, kao i mnoge vrste riba, imaju fenomen koji nazivamo posrednim učenjem: to je međusobno učenje životinja, usvajanje od njih novih elemenata ponašanja kroz komunikaciju, koji povećavaju stabilnost i “pouzdanost” stanovništva u borbi za egzistenciju. Vikarno učenje se obično događa na osnovu urođene sposobnosti životinja da oponašaju, često pojačane specifičnim signaliziranjem i ojačane pamćenjem. Možemo govoriti o dvije vrste posredovanog učenja, koje se neprestano prepliću i nadopunjuju: učenje u vanporodičnim grupama životinja i učenje u porodičnim grupama.

Kontinuitet signala. U postnatalnom periodu najvažnije je učenje u porodičnim grupama. Obuka mladih životinja od strane njihovih roditelja, dobro razvijenih kod ptica i sisara, dovodi do određenog porodičnog kontinuiteta tradicija ponašanja, zbog čega se naziva kontinuitet signala.
Ovaj fenomen nastaje kao rezultat takozvanog biološkog kontakta generacija i predstavlja čisto funkcionalni kontinuitet adaptivnih reakcija. U isto vrijeme, prethodne generacije kroz učenje prenose na sljedeće generacije informacije koje su akumulirali i odgovarajuće karakteristike ponašanja. Ove karakteristike same po sebi nisu genetski fiksirane, već se uporno prenose na potomstvo imitacijom roditelja ili uz pomoć posebne signalizacije. Kontinuitet signala postao je takoreći dodatna veza između urođenih elemenata ponašanja, koji su relativno stabilni, i individualno stečenih elemenata koji su izuzetno labilni. Značajno je obogatio i unaprijedio bihevioralni kompleks životinja, spajajući iskustva mnogih generacija i doprinoseći formiranju raznolike i složene signalizacije kod njih.
Osnova takve obuke je utiskivanje. Upravo utiskivanje roditelja i želja da ih se neko vrijeme pokorava i oponaša stvara čvrstu osnovu za kontinuitet signala. Slijedi cijeli sistem edukacije ovih mladih životinja, uključujući imitaciju, praćenje, čitav niz signala, a često i nagrade i kazne. Kod nekih kičmenjaka ovaj period učenja ne traje dugo, dok kod drugih traje jako dugo.
Predstavnici klase riba, u pravilu, nemaju signalni kontinuitet, iako se, kao što je gore prikazano, učenje u školama („grupno učenje“) među njima ima vrlo široko.
Kod ptica je kontinuitet signala veoma razvijen. Poznato je da gotovo sve njihove vrste - i pilići i legla - uzgajaju svoje piliće i treniraju ih. Ova obuka pokriva široka područja života: zaštitu od neprijatelja, hranjenje i dobijanje hrane, let, orijentaciju, mnoge signale, karakteristike pjevanja itd.
K. Lorenz (1970) opisuje posebnosti dresure pilića u čavke i zaključuje: „Životinja, od rođenja instinktom nesvjesna svojih neprijatelja, prima informacije od starijih i iskusnijih jedinki svoje vrste o tome koga i čega se treba bojati. Ovo je zaista tradicija, prijenos individualnog iskustva i stečenog znanja s generacije na generaciju." Opisujući obuku pilića od strane roditelja kod ptica vrbarica, A.N. Promptov dolazi do zaključka da se “prilično složen “arsenal” vještina prenosi s generacije na generaciju, čineći biološke “tradicije vrste”, koje nisu nasljedne, već uglavnom predstavljaju upravo najsuptilnije “uravnotežavanje”. “organizma sa uslovima životne sredine” ( Manteuffel, 1980).
Kod ptica koje se razmnožavaju, od prvog dana života, pilići svuda prate svoju majku, oponašaju je, kopiraju njene pokrete i slušaju njene signale. Tako brzo uče predmete i metode hranjenja, kao i prepoznavanje svojih neprijatelja i metode odbrane (skrivanja) kada se ženka uzbuni.
Kod ptica gnijezda mogu se razlikovati dva perioda kontinuiteta signala. Prvo - početni period- od izleganja do napuštanja gnijezda. Ovo je period utiskivanja roditelja i okoline. Sekunda - aktivni period, kada pilići napuste gnijezdo, nauče da lete i prate svoje roditelje, slušajući njihove signale. U tom aktivnom periodu pilići formiraju ogroman broj uvjetnih refleksa i formiraju se glavne osobine ponašanja odrasle ptice. Istovremeno, roditelji, naravno, nesvjesno, često djeluju prema određenim programima.
Tako leglo gnjuraca, nakon što napusti gnijezdo, naizmjenično pliva i roni u vodi uz grijanje na leđima roditelja. Ptica baca piliće u vodu i reguliše vrijeme njihovog kupanja, sprječavajući ih da se vrate na njena leđa. Kako pilići rastu, odrasla ptica povećava svoje vrijeme u vodi.
B.P. Manteuffel (1980) je posmatrao mužjaka velike sise kako trenira svoje leteće piliće da manevrišu na sledeći način. Uzeo je komad hrane iz eksperimentalne hranilice i, doletevši do pilića koji su sjedili na grani, sjeo u blizini, a zatim odletio, manevrirajući između grana, a cijelo jato pilića je letjelo iza njega. Nakon nekog vremena, mužjak je sjeo na granu i dao komad prvom piletu koje je poletjelo. To se ponavljalo mnogo puta. Ženka velikog pjegavog djetlića, uzimajući komad kruha iz iste hranilice, doletjela je, u pratnji pilića, do svog "kovača", ubacila tamo komad i odletjela u stranu, kao da uči pile da koristi "kovač". .” Ima mnogo sličnih primjera.
Mnoge osobine u ponašanju ptica koje su uključene u „stereotip o vrsti njihovog ponašanja“ formiraju se u ontogeneza zasnovano na posredovanom učenju i kontinuitetu signala. To je dobro ilustrovano na primjeru pjevanja i nekih akustičnih signala ptica koje u prirodi imaju određeni stereotip o vrsti. Tako su zapažanja A. Promptova i E. Lukine pokazala da se kod ptica vrbarica, koje se odlikuju pojednostavljenom pjesmom, na primjer: češljugar, obični strnad, šipak, itd., normalno formiranje pjesme javlja bez utjecaja „učitelja“. ”. Međutim, kod većine vrsta ptica koje imaju složeniji pjev, on se ne može formirati bez oponašanja pjesme odraslih mužjaka svoje vrste. Za formiranje normalnog pjevanja potrebno je da od prvih dana života pile ima priliku čuti mužjaka kako pjeva u blizini. Mlade životinje uzgojene u izolaciji razvijaju abortivno pjevanje, ponekad vrlo različito od pjesme jedinki njihove vrste. U nedostatku mužjaka koji pjevaju u blizini, cvrkut maloljetnika traje dugo - do tri godine.
K.A. Wilks i E.K. Wilks (1958) je izvršio ogroman i izuzetno zanimljiv rad na masovnom prijenosu jaja i pilića nekih vrsta ptica u gnijezda drugih vrsta. Kao rezultat ovog rada ispostavilo se da su se u nizu slučajeva muški pilići kasnije ispostavili kao „hibridi u ponašanju“, morfološki su imali sve karakteristike svojih glavnih roditelja, a njihove pjesme su odgovarale pjesmama njihovih usvojitelja. roditelji. Tako su neke pjegave muharice pjevale kao riđovke, druge - kao velike sise, a treće - kao pevačice. Iako su u prirodi ovi pilići, kako u periodu gniježđenja, tako i nakon gniježđenja, imali priliku čuti pjesme mnogih ptica (uključujući i ptice svoje vrste), oni su, po pravilu, oponašali samo svoje usvojitelje. Stoga se čini da je imitacija odlučujuća u formiranju pjesme proučavanih ptica pjevica. Ovaj proces se dešava uglavnom nakon što mlada ptica napusti gnijezdo, tj. tokom aktivnog perioda kontinuiteta signala. Pjesma nastala prve godine ne mijenja se u narednim godinama.
Lokalne pjesme ptica različitih regija rezultat su učenja i stvaranja lokalnih akustičnih porodičnih linija. Tako su Kurski, Orolski i Voronješki slavuji nadaleko poznati ljubiteljima pjevanja ptica.
Kontinuitet signala kod sisara nije ništa manje razvijen. Ona, baš kao i kod ptica, počinje utiskivanjem i praćenjem reakcija. Roditeljska obuka mladih opisana je za mnoge vrste. To su vidre, vukovi, medvjedi, delfini itd.
Indirektno učenje je od velike biološke važnosti i za seksualno i za majčino ponašanje.

Razlike između uslovnih i bezuslovnih refleksa. Bezuslovni refleksi su urođene reakcije organizma, formirani su i konsolidovani u procesu evolucije i nasleđeni su. Uslovni refleksi nastaju, postaju konsolidovani i nestaju tokom života i individualni su. Bezuslovni refleksi su specifični, odnosno nalaze se kod svih jedinki date vrste. Uvjetni refleksi mogu se razviti kod nekih jedinki određene vrste, ali ih nema kod drugih; oni su individualni. Bezuslovni refleksi ne zahtijevaju posebne uvjete za nastanak, oni nužno nastaju ako na određene receptore djeluju odgovarajući podražaji. Uslovni refleksi zahtijevaju posebne uvjete za njihovo formiranje, mogu se formirati kao odgovor na bilo koji podražaj (optimalne snage i trajanja) iz bilo kojeg receptivnog polja. Bezuslovni refleksi su relativno konstantni, uporni, nepromjenjivi i perzistiraju cijeli život. Uslovni refleksi su promjenjivi i pokretljiviji.

Bezuslovni refleksi se mogu javiti na nivou kičmene moždine i moždanog stabla. Uvjetni refleksi se mogu formirati kao odgovor na bilo koje signale koje tijelo percipira i prvenstveno su funkcija kore velikog mozga, a realizuju se uz sudjelovanje subkortikalnih struktura.

Bezuslovni refleksi mogu osigurati postojanje organizma samo u ranoj fazi života. Prilagodba tijela na konstantno promjenjive uvjete okoline osiguravaju uvjetovani refleksi koji se razvijaju tokom života. Uslovni refleksi su promjenjivi. U procesu života, neki uslovni refleksi, gubeći smisao, nestaju, drugi se razvijaju.

Biološki značaj uslovnih refleksa. Tijelo se rađa sa određenim fondom bezuslovnih refleksa. Oni mu omogućavaju održavanje vitalnih funkcija u relativno stalnim uslovima postojanja. Tu spadaju bezuslovni refleksi: hrana (žvakanje, sisanje, gutanje, lučenje pljuvačke, želudačnog soka, itd.), odbrambeni (odvlačenje ruke od vrućeg predmeta, kašljanje, kijanje, treptanje kada mlaz zraka uđe u oko itd. .), seksualni refleksi (refleksi povezani sa spolnim odnosom, hranjenjem i brigom o potomstvu), termoregulacijski, respiratorni, srčani, vaskularni refleksi koji održavaju postojanost unutrašnjeg okruženja tijela (homeostaza) itd.

Uslovni refleksi omogućavaju savršeniju adaptaciju tijela na promjenjive životne uslove. Pomažu u pronalaženju hrane mirisom, pravovremenom bijegu od opasnosti i orijentaciji u vremenu i prostoru. Uslovno refleksno odvajanje pljuvačke, želudačnog i pankreasnog soka vidom, mirisom i vremenom obroka stvara bolje uslove za varenje hrane i prije nego što uđe u organizam. Pojačavanje razmjene gasova i povećanje plućne ventilacije prije početka rada, samo pri sagledavanju okoline u kojoj se radi, doprinosi većoj izdržljivosti i boljim performansama tijela tokom mišićne aktivnosti.

Kada se primijeni uvjetovani signal, moždana kora daje tijelu preliminarnu pripremu za odgovor na one okolišne podražaje koji će naknadno imati utjecaj. Stoga je aktivnost moždane kore signalna.

Uslovi za formiranje uslovnog refleksa. Uslovni refleksi se razvijaju na osnovu bezuslovnih. Uslovni refleks je tako nazvao I.P. Pavlov jer su za njegovo formiranje potrebni određeni uslovi. Prije svega, potreban vam je uvjetovani stimulus ili signal. Uslovljeni stimulus može biti bilo koji podražaj iz spoljašnje sredine ili određena promena unutrašnjeg stanja organizma. U laboratoriji I.P. Pavlova kao uslovni nadražaji korišteni su bljesak električne sijalice, zvono, žuborenje vode, iritacija kože, okus, mirisni nadražaji, zveckanje posuđa, prizor upaljene svijeće itd. Uslovni refleksi se kod osobe privremeno razvijaju pridržavanjem režima rada, jedenjem u isto vreme, u skladu sa odlaskom na spavanje.

Uslovni refleks se može razviti kombinovanjem indiferentnog stimulusa sa prethodno razvijenim uslovnim refleksom. Na taj način se formiraju uslovni refleksi drugog reda, a zatim se indiferentni nadražaj mora pojačati uslovnim stimulusom prvog reda. U eksperimentu je bilo moguće formirati uslovne reflekse trećeg i četvrtog reda. Ovi refleksi su obično nestabilni. Djeca su uspjela razviti reflekse šestog reda.

Mogućnost razvoja uslovnih refleksa je otežana ili potpuno eliminisana jakim vanjskim podražajima, bolešću itd.

Da bi se razvio uslovni refleks, uslovni stimulus mora biti pojačan bezuslovnim stimulusom, odnosno onim koji izaziva bezuslovni refleks. Zveckanje noževa u trpezariji će izazvati salivaciju kod osobe samo ako je ovo zveckanje pojačano hranom jedan ili više puta. Zveckanje noževa i viljuški u našem slučaju je uslovni stimulus, a bezuslovni stimulus koji izaziva pljuvački bezuslovni refleks je hrana. Pogled na zapaljenu svijeću može postati signal djetetu da povuče ruku samo ako se pogled na svijeću barem jednom poklopi s bolom od opekotine. Kada se formira uslovni refleks, uslovni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog stimulusa (obično 1-5 s).

Mehanizam formiranja uslovnog refleksa. Prema idejama I.P. Pavlova, formiranje uslovnog refleksa povezano je s uspostavljanjem privremene veze između dvije grupe kortikalnih ćelija: između onih koji percipiraju uvjetovane i onih koji percipiraju bezuvjetnu stimulaciju. Ova veza postaje jača što su češće oba područja korteksa istovremeno uzbuđena. Nakon nekoliko kombinacija, veza se pokazuje toliko jakom da pod uticajem samo jednog uslovnog stimulusa dolazi do ekscitacije i u drugom žarištu (slika 15).

U početku, indiferentni podražaj, ako je nov i neočekivan, izaziva opću generaliziranu reakciju tijela - orijentirajući refleks, koji je I. P. Pavlov nazvao istraživačkim ili "šta je to?" refleks. Svaki podražaj, ako se koristi prvi put, izaziva motoričku reakciju (opće drhtanje, okretanje očiju i ušiju prema podražaju), pojačano disanje, otkucaje srca, generalizirane promjene u električnoj aktivnosti mozga - alfa ritam zamjenjuje se ubrzanim oscilacije (beta ritam). Ove reakcije odražavaju generalizirano generalizirano uzbuđenje. Kada se stimulus ponovi, ako ne postane signal za određenu aktivnost, orijentirajući refleks nestaje. Na primjer, ako pas prvi put čuje zvono, ono će dati opću približnu reakciju na njega, ali neće proizvoditi pljuvačku. A sada da pojačamo zvuk zvona hranom. U tom slučaju će se u moždanoj kori pojaviti dva žarišta ekscitacije - jedno u slušnoj zoni, a drugo u centru za hranu (to su područja korteksa koja se pobuđuju pod utjecajem mirisa i okusa hrane). Nakon nekoliko pojačanja zvona hranom, nastat će (zatvoriti) privremena veza u moždanoj kori između dva žarišta ekscitacije.

U daljnjim istraživanjima došlo se do činjenica da se zatvaranje privremene veze događa ne samo duž horizontalnih vlakana (kora – kora). Posjekotine u sivoj tvari odvajale su različite dijelove korteksa kod pasa, ali to nije spriječilo stvaranje privremenih veza između stanica ovih područja. To je dalo razloga za vjerovanje da put korteks-subkorteks-korteks također igra važnu ulogu u uspostavljanju privremenih veza. U tom slučaju centripetalni impulsi iz uslovnog stimulusa kroz talamus i nespecifični sistem (hipokampus, retikularna formacija) ulaze u odgovarajuću zonu korteksa. Ovdje se obrađuju i niz silazne puteve dopiru do subkortikalnih formacija, odakle impulsi ponovo dolaze u korteks, ali već u zoni reprezentacije bezuvjetnog refleksa.

Šta se događa u neuronima uključenim u formiranje privremene veze? Postoje različita gledišta o ovom pitanju. Jedan od njih pripisuje glavnu ulogu morfološkim promjenama u završecima nervnih procesa.

Drugo gledište o mehanizmu uslovnog refleksa zasniva se na principu dominacije A. A. Ukhtomskog. U nervnom sistemu u svakom trenutku vremena postoje dominantna žarišta ekscitacije – dominantna žarišta. Dominantni fokus ima svojstvo da privlači na sebe uzbuđenje koje ulazi u druge nervne centre i time se pojačava. Na primjer, tokom gladi u odgovarajućim dijelovima centralnog nervnog sistema pojavljuje se uporni fokus sa povećanom razdražljivošću - dominantna hrana. Ako pustite gladnog šteneta da skuva mlijeko i istovremeno počne iritirati šapu električnom strujom, tada štene ne povlači šapu, već počinje lajtati još većim intenzitetom. Kod dobro hranjenog šteneta, iritacija šape električnom strujom uzrokuje reakciju njegovog povlačenja.

Vjeruje se da tijekom formiranja uvjetnog refleksa fokus trajne ekscitacije koji je nastao u središtu bezuvjetnog refleksa "privlači" na sebe uzbuđenje koje je nastalo u središtu uvjetnog stimulusa. Kako se ova dva pobuđenja kombinuju, formira se privremena veza.

Mnogi istraživači smatraju da vodeću ulogu u fiksiranju privremene veze imaju promjene u sintezi proteina; Opisane su specifične proteinske supstance povezane sa utiskivanjem privremene veze. Formiranje privremene veze povezano je s mehanizmima pohranjivanja tragova ekscitacije. Međutim, memorijski mehanizmi se ne mogu svesti na mehanizme „pojasne veze“.

Postoje dokazi o mogućnosti pohranjivanja tragova na nivou pojedinačnih neurona. Poznati su slučajevi otiskivanja od jednog djelovanja vanjskog stimulusa. To daje osnovu za vjerovanje da je zatvaranje privremene veze jedan od mehanizama pamćenja.

Inhibicija uslovnih refleksa. Uslovni refleksi su plastični. Oni mogu trajati dugo vremena ili mogu biti inhibirani. Opisana su dva tipa inhibicije uslovnih refleksa - unutrašnja i eksterna.

Bezuslovna, ili vanjska, inhibicija. Ova vrsta inhibicije javlja se u slučajevima kada se u moždanoj kori, tijekom provedbe uvjetnog refleksa, pojavljuje novo, dovoljno snažno žarište ekscitacije, koje nije povezano s ovim uslovnim refleksom. Ako je pas razvio uslovljeni refleks pljuvačke na zvuk zvona, tada paljenjem jakog svjetla na zvuk zvona kod ovog psa inhibira se prethodno razvijeni refleks salivacije. Ova inhibicija se temelji na fenomenu negativne indukcije: novo snažno žarište ekscitacije u korteksu od vanjske stimulacije uzrokuje smanjenje ekscitabilnosti u područjima moždane kore povezane s provedbom uvjetnog refleksa, a kao posljedica ovog fenomena dolazi do inhibicije uslovnog refleksa. Ponekad se ova inhibicija uslovnih refleksa naziva induktivna inhibicija.

Induktivna inhibicija ne zahtijeva razvoj (zato se i svrstava u bezuslovnu inhibiciju) i razvija se odmah čim djeluje vanjski podražaj, stran datom uslovnom refleksu.

Eksterno kočenje takođe uključuje transcendentalno kočenje. Manifestuje se kada se snaga ili vrijeme djelovanja uslovljenog stimulusa pretjerano poveća. U tom slučaju uvjetni refleks slabi ili potpuno nestaje. Ova inhibicija ima zaštitnu vrijednost, jer štiti nervne ćelije od podražaja prevelike jačine ili trajanja koji bi mogli poremetiti njihovu aktivnost.

Uslovljena ili unutrašnja inhibicija. Unutrašnja inhibicija, za razliku od vanjske, razvija se unutar luka uslovnog refleksa, odnosno u onim nervnim strukturama koje su uključene u realizaciju ovog refleksa.

Ako se eksterna inhibicija javi odmah čim je inhibitorni agens djelovao, onda se mora razviti unutrašnja inhibicija; ona se javlja pod određenim uvjetima, a to ponekad traje dugo.

Jedna vrsta unutrašnje inhibicije je izumiranje. Razvija se ako se uslovni refleks više puta ne pojačava bezuslovnim stimulusom.

Neko vrijeme nakon izumiranja, uvjetni refleks se može vratiti. To će se dogoditi ako ponovo pojačamo djelovanje uslovnog stimulusa bezuslovnim.

Krhki uslovni refleksi se teško obnavljaju. Izumiranje može objasniti privremeni gubitak radnih vještina i sposobnosti sviranja muzičkih instrumenata.

Kod djece se opadanje događa mnogo sporije nego kod odraslih. Zbog toga je teško odviknuti djecu od loših navika. Izumiranje je osnova zaborava.

Nestanak uslovnih refleksa ima važan biološki značaj. Zahvaljujući njemu, tijelo prestaje da reaguje na signale koji su izgubili smisao. Koliko bi samo nepotrebnih, suvišnih pokreta osoba napravila tokom pisanja, radnih operacija i sportskih vježbi bez inhibicije!

Kašnjenje uslovnih refleksa se takođe odnosi na unutrašnju inhibiciju. Razvija se ako se odgodi pojačanje uslovljenog stimulusa bezuslovnim stimulusom. Obično, kada se razvija uslovni refleks, uključuje se uslovni stimulus-signal (na primjer, zvono), a nakon 1-5 s daje se hrana (bezuvjetno pojačanje). Kada se refleks razvije, odmah nakon uključivanja zvona, bez davanja hrane, pljuvačka počinje da teče. Sada učinimo ovo: uključite zvono i postepeno odgađajte pojačavanje hrane do 2-3 minute nakon što se zvono oglasi. Nakon nekoliko (ponekad vrlo višestrukih) kombinacija zvučnog zvona sa odloženim pojačanjem hranom, nastaje kašnjenje: zvono se uključuje, a pljuvačka više neće teći odmah, već 2-3 minute nakon uključivanja zvona. Zbog nejačanja uslovnog stimulusa (zvona) u trajanju od 2-3 minuta bezuslovnim stimulusom (hranom), uslovni stimulus u periodu nejačanja dobija inhibitornu vrednost.

Kašnjenje stvara uslove za bolju orijentaciju životinje u okolnom svijetu. Vuk ne juri odmah na zeca kada ga vidi na znatnoj udaljenosti. Čeka da se zec približi. Od trenutka kada je vuk ugledao zeca do trenutka kada je zec prišao vuku, u korteksu mozga vuka odvijao se proces unutrašnje inhibicije: motorički i prehrambeni uslovljeni refleksi su bili inhibirani. Da se to ne bi dogodilo, vuk bi često ostajao bez plijena, krenuo bi u potjeru čim ugleda zeca. Nastalo kašnjenje daje vuku plijen.

Zaostajanje kod djece se razvija s velikim poteškoćama pod utjecajem odgoja i obuke. Sjetite se kako đak iz prvog razreda nestrpljivo pruža ruku, mašući njome, ustaje od stola da ga učiteljica primijeti. I tek u srednjoškolskoj dobi (pa čak i tada ne uvijek) primjećujemo izdržljivost, sposobnost obuzdavanja svojih želja i snagu volje.

Sličan zvuk, miris i drugi podražaji mogu signalizirati potpuno različite događaje. Samo tačna analiza ovih sličnih podražaja osigurava biološki prikladne reakcije životinje. Analiza podražaja sastoji se od razlikovanja, razdvajanja različitih signala, razlikovanja sličnih interakcija na tijelu. U laboratoriji I.P. Pavlova, na primjer, bilo je moguće razviti sljedeću diferencijaciju: 100 otkucaja metronoma u minuti je pojačano hranom, a 96 otkucaja nije pojačano. Pas je nakon nekoliko ponavljanja razlikovao 100 otkucaja metronoma od 96: na 100 otkucaja je salivila, na 96 otkucaja pljuvačka se nije odvajala Diskriminacija, odnosno diferencijacija sličnih uvjetovanih podražaja se razvija pojačavanjem nekih, a ne pojačavanjem drugih podražaja. Inhibicija koja se razvija potiskuje refleksnu reakciju na neojačane podražaje. Diferencijacija je jedna od vrsta uslovljene (unutrašnje) inhibicije.

Zahvaljujući diferencijalnoj inhibiciji, moguće je prepoznati signalno značajne znakove stimulusa iz mnogih zvukova, predmeta, lica itd. oko nas.Diferencijacija se razvija kod djece od prvih mjeseci života.

Dinamički stereotip. Spoljašnji svijet djeluje na tijelo ne kroz pojedinačne podražaje, već obično kroz sistem istovremenih i uzastopnih nadražaja. Ako se ovaj sistem često ponavlja ovim redom, onda to dovodi do formiranja dinamičkog stereotipa.

Dinamički stereotip je uzastopni lanac radnji uvjetovanih refleksa, koji se izvode u strogo definiranom, vremenski fiksiranom redoslijedu i nastaju kao rezultat složene sistemske reakcije tijela na kompleks uslovnih nadražaja. Zahvaljujući formiranju lančanih uslovnih refleksa, svaka prethodna aktivnost organizma postaje uslovni stimulus – signal za sledeću. Tako se prethodnom aktivnošću tijelo priprema za narednu. Manifestacija dinamičkog stereotipa je uslovni refleks na vrijeme, koji pravilnom dnevnom rutinom doprinosi optimalnom funkcioniranju tijela. Na primjer, jedenje u određenim satima osigurava dobar apetit i normalnu probavu; Dosljednost u održavanju vremena za spavanje pomaže djeci i adolescentima da brzo zaspu i time duže spavaju; Obavljanje vaspitno-obrazovnog rada i radnih aktivnosti uvijek u isto vrijeme dovodi do brže obrade tijela i boljeg usvajanja znanja, vještina i sposobnosti.

Stereotip je teško razviti, ali ako se razvije, njegovo održavanje ne zahtijeva značajno opterećenje kortikalne aktivnosti, a mnoge radnje postaju automatske. ;d Dinamički stereotip je osnova za formiranje navika kod čovjeka, formiranje određenog slijeda u radnim operacijama i sticanje vještina.

Hodanje, trčanje, skakanje, skijanje, sviranje klavira, korištenje kašike, viljuške, noža pri jelu, pisanje – sve su to vještine koje se zasnivaju na formiranju dinamičkih stereotipa u moždanoj kori.

Formiranje dinamičnog stereotipa je u osnovi svakodnevne rutine svake osobe. Stereotipi traju dugi niz godina i čine osnovu ljudskog ponašanja. Stereotipe koji nastaju u ranom djetinjstvu vrlo je teško promijeniti. Prisjetimo se kako je teško "preobučiti" dijete ako je naučilo da pogrešno drži olovku pri pisanju, da sedi za stolom itd. Teškoća prepravljanja stereotipa tjera nas da posebnu pažnju posvetimo ispravnim metodama odgoja. i podučavanje djece od prvih godina života.

Dinamički stereotip je jedna od manifestacija sistemske organizacije viših kortikalnih funkcija usmjerenih na osiguranje stabilnih reakcija tijela.

Pod mehanizmom formiranja uslovnog refleksa, I. P. Pavlov je shvatio proces uspostavljanja i zatvaranja nervne veze u moždanoj kori između dva pobuđena žarišta - centara uslovnih i bezuslovnih podražaja.

U zavisnosti od karakteristika odgovora, prirode podražaja, uslova njihove upotrebe i pojačanja itd., razlikuju se različite vrste uslovnih refleksa. Ovi tipovi su klasifikovani na osnovu različitih kriterijuma u skladu sa ciljevima. Neke od ovih klasifikacija su od velike važnosti kako teoretski tako i praktično, uključujući i sportske aktivnosti.

Prirodni (prirodni) i umjetni uvjetovani refleksi

Uvjetni refleksi nastali kao odgovor na signale koji karakteriziraju stalna svojstva bezuvjetnih podražaja (na primjer, miris ili vrsta hrane) nazivaju se prirodnim uvjetovanim refleksima. Ilustracija zakona koji upravljaju formiranjem prirodnih uvjetovanih refleksa su eksperimenti I. S. Tsitovich. U ovim eksperimentima, štenci istog legla držani su na različitim dijetama: neki su hranjeni samo mesom, drugi samo mlijekom. Kod životinja koje su hranjene mesom, njegov pogled i miris već iz daljine izazivao je uslovljenu reakciju hrane sa izraženim motoričkim i sekretornim komponentama. Štenci koji su prvi put dobijali samo mleko na meso su reagovali samo indikativnom reakcijom (tj. u figurativnom izrazu I.P. Pavlova, refleksom „Šta je?“) - ponjušili su ga i okrenuli se. Međutim, samo jedna kombinacija vida i mirisa mesa s hranom potpuno je eliminirala tu „ravnodušnost“. Štenci su razvili prirodni uslovljeni refleks hrane.

Formiranje prirodnih (prirodnih) uslovnih refleksa na vid, miris hrane i svojstva drugih bezuslovnih nadražaja takođe je karakteristično za ljude. Prirodne uslovne reflekse karakteriše brz razvoj i velika stabilnost. Mogu se držati tokom života u nedostatku naknadnih pojačanja. To se objašnjava činjenicom da su prirodni uslovni refleksi od velike biološke važnosti, posebno u ranim fazama adaptacije organizma na okolinu. Upravo su svojstva samog bezuslovnog podražaja (na primjer, vid i miris hrane) prvi signali koji djeluju na tijelo nakon rođenja.

Ali uslovni refleksi se mogu razviti i na različite indiferentne signale (svjetlo, zvuk, miris, promjene temperature itd.), koji u prirodnim uvjetima nemaju svojstva nadražaja koji izaziva bezuvjetni refleks. Ove vrste reakcija, za razliku od prirodnih, nazivaju se vještačkim uslovljenim refleksima. Na primjer, miris mente nije svojstven mesu. Međutim, ako se ovaj miris nekoliko puta kombinuje sa hranjenjem mesa? tada se formira uslovni refleks: miris mente postaje uslovljeni signal hrane i počinje da izaziva pljuvačku reakciju bez pojačanja. Umjetni uvjetovani refleksi se razvijaju sporije i brže nestaju kada nisu pojačani. Primjer razvoja uvjetnih refleksa na umjetne podražaje može biti formiranje kod osobe sekretornih i motoričkih uvjetovanih refleksa na signale u obliku zvuka zvona, udara metronoma, povećanja ili smanjenja osvjetljenja dodira kože itd.

FORMIRANJE KONDICIONALNIH REFLEKSA

Glavni elementarni čin više nervne aktivnosti je formiranje uslovnog refleksa. Ovdje će se ova svojstva razmotriti, kao i svi opći zakoni fiziologije više živčane aktivnosti, na primjeru uvjetovanih pljuvačnih refleksa psa.

Uslovni refleks zauzima visoko mjesto u evoluciji privremenih veza, koje su univerzalni adaptivni fenomen u životinjskom svijetu. Najprimitivniji mehanizam individualne adaptacije na promjenjive životne uvjete, po svemu sudeći, predstavlja intracelularne privremene veze protozoa. Razvijaju se kolonijalni oblici rudimenti međućelijskih privremenih veza. Pojava primitivnog nervnog sistema sa mrežastom strukturom dovodi do privremene veze difuznog nervnog sistema, nalazi se u koelenteratima. Konačno, centralizacija nervnog sistema u čvorove beskičmenjaka i mozak kralježnjaka dovodi do brzog napretka privremene veze centralnog nervnog sistema i nastanak uslovnih refleksa. Ovakve različite vrste privremenih veza očito se izvode fiziološkim mehanizmima različite prirode.

Postoji bezbroj uslovnih refleksa. Ako se poštuju odgovarajuća pravila, svaki uočeni stimulans može se učiniti stimulusom koji pokreće uslovni refleks (signal), a svaka aktivnost tijela može biti njegova osnova (pojačanje). U zavisnosti od vrste signala i pojačanja, kao i odnosa među njima, kreirane su različite klasifikacije uslovnih refleksa. Što se tiče proučavanja fiziološkog mehanizma privremenih veza, istraživači imaju puno posla.

Opšti znaci i vrste uslovnih refleksa

Na primjeru sistematskog proučavanja salivacije kod pasa, pojavili su se opći znaci uvjetnog refleksa, kao i specifični znakovi različitih kategorija uvjetnih refleksa. Klasifikacija uslovnih refleksa određena je prema sledećim posebnim karakteristikama: 1) okolnosti nastanka, 2) tip signala, 3) sastav signala, 4) tip pojačanja, 5) odnos u vremenu uslovljenog stimulusa i pojačanja. .

Opšti znaci uslovnih refleksa. Koji su znakovi zajednički i obavezni za sve uslovne reflekse? Uslovni refleks a) je najviša individualna adaptacija na promjenjive životne uslove; b) vrše viši dijelovi centralnog nervnog sistema; c) stiče se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se uslovi okoline koji su ga izazvali promijenili; d) predstavlja reakciju signala upozorenja.

dakle, uslovni refleks je adaptivna aktivnost koju provode viši dijelovi centralnog nervnog sistema kroz stvaranje privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.

Prirodni i umjetni uvjetovani refleksi. U zavisnosti od prirode signalnog stimulusa, uslovni refleksi se dele na prirodne i veštačke.

Prirodno nazivaju se uslovni refleksi koji nastaju kao odgovor na uticaj agenasa koji su prirodni znaci signalizirane bezuslovne stimulacije.

Primjer prirodnog uslovljenog refleksa hrane je lučenje sline kod psa na miris mesa. Ovaj refleks se neizbježno razvija prirodno tokom cijelog života psa.

Veštačko nazivaju se uslovni refleksi koji nastaju kao odgovor na uticaj agenasa koji nisu prirodni znaci signalizirane bezuslovne stimulacije. Primjer umjetnog uvjetnog refleksa je salivacija psa na zvuk metronoma. U životu, ovaj zvuk nema nikakve veze sa hranom. Eksperimentator je to umjetno napravio kao signal za unos hrane.

Priroda razvija prirodne uslovne reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja prema njihovom načinu života. Kao rezultat prirodni uslovni refleksi se lakše formiraju, vjerojatnije je da će se ojačati i ispostaviti se da su trajniji od umjetnih.Štene koje nikada nije probalo meso je ravnodušno prema svom tipu. Međutim, dovoljno je da jednom ili dvaput pojede meso i prirodni uslovni refleks je već fiksiran. Pri pogledu na meso, štene počinje da luči slinu. A da bi se razvio umjetni uvjetovani refleks salivacije u obliku bljeskajuće sijalice, potrebno je na desetine kombinacija. Odavde postaje jasno značenje "biološke adekvatnosti" agenasa od kojih se stvaraju stimulansi uslovnih refleksa.

Selektivna osjetljivost na ekološki adekvatne signale očituje se u reakcijama nervnih stanica u mozgu.

Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uslovni refleksi. Uslovljeni refleksi na vanjske podražaje se nazivaju eksteroceptivni, na iritanse iz unutrašnjih organa - interoceptivan, na iritanse mišićno-koštanog sistema - proprioceptivan.

Rice. 1. Interoceptivni uslovni refleks mokrenja tokom „imaginarne infuzije“ fiziološkog rastvora (prema K. Bykovu):

1 - početna krivulja stvaranja urina, 2 - formiranje urina kao rezultat infuzije 200 ml fiziološke otopine u želudac, 3 - stvaranje urina kao rezultat "imaginarne infuzije" nakon 25 pravih

Eksteroceptivni refleksi se dijele na reflekse uzrokovane udaljeni(delovanje na daljinu) i kontakt(delovanje na direktan kontakt) iritansi. Zatim su podijeljeni u grupe prema glavnim tipovima senzorne percepcije: vizualni, slušni itd.

Interoceptivan uslovni refleksi (slika 1) se takođe mogu grupisati po organima i sistemima koji su izvori signalizacije: želučani, crevni, srčani, vaskularni, plućni, bubrežni, maternični itd. Poseban položaj zauzimaju tzv refleks na neko vreme. Očituje se u raznim vitalnim funkcijama organizma, na primjer, u svakodnevnoj učestalosti metaboličkih funkcija, u lučenju želučanog soka kada je vrijeme za ručak, u mogućnosti buđenja u zakazano vrijeme. Očigledno, tijelo "drži vrijeme" uglavnom na osnovu interoceptivnih signala. Subjektivni doživljaj interoceptivnih refleksa nema figurativnu objektivnost eksteroceptivnih refleksa. Daje samo nejasne „mračne osjećaje“ (izraz I.M. Sechenova), koji formiraju opće stanje zdravlja, koje utiče na raspoloženje i performanse.

Proprioceptivan uslovljeni refleksi su u osnovi svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvih zamasova pilića, od prvih koraka djeteta. Povezuju se sa ovladavanjem svim vrstama lokomocije. Od njih zavisi koherentnost i tačnost pokreta. Proprioceptivni refleksi šake i vokalnog aparata kod ljudi dobijaju potpuno novu upotrebu u vezi s radom i govorom. Subjektivni “doživljaj” proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom u “mišićnom osjećaju” položaja tijela u prostoru i njegovih članova u odnosu jedan prema drugom. Istovremeno, na primjer, signali iz akomodativnih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: daju informacije o udaljenosti dotičnog objekta i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućavaju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se dešavaju oko njega (slika 2).

Rice. 2. Proučavanje proprioceptivnih komponenti ljudske vizuelne reprezentacije:

A- slika koja je prethodno prikazana subjektu, b- izvor svjetlosti, V- refleksiju svetlosnog snopa od ogledala postavljenog na očnu jabučicu, G- putanja kretanja oka prilikom pamćenja slike

Posebnu kategoriju uslovnih refleksa čine eksperimenti modela sa električnom stimulacijom mozga kao pojačanjem ili signalom; korištenje jonizujućeg zračenja kao pojačanja; stvaranje dominante; razvoj privremenih veza između tačaka neuronski izoliranog korteksa; proučavanje refleksa sumiranja, kao i formiranje uvjetovanih reakcija nervne stanice na signal, pojačanih lokalnom elektroforetskom primjenom medijatora.

Uslovni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Kao što je pokazano, uslovni refleks se može razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, na primjer, na paljenje svjetla ili na jednostavan zvuk. Ali u životu se to retko dešava. Češće signal postaje kompleks nekoliko podražaja, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaje iritant uslovljenog refleksa sisanja mačića. U skladu s tim, uvjetni refleksi se dijele na jednostavno I kompleks, ili kompleks, iritansi.

Uslovni refleksi na jednostavne podražaje ne zahtijevaju objašnjenje. Uslovni refleksi na složene stimuluse dijele se na osnovu odnosa između članova kompleksa (slika 3).

Rice. 3. Vremenski odnos između članova kompleksa složenih uslovljenih nadražaja. A- simultani kompleks; B- totalni stimulans; IN- sekvencijalni kompleks; G- lanac stimulusa:

pojedinačne linije pokazuju indiferentne podražaje, dvostruke pokazuju prethodno razvijene signale, isprekidane linije pokazuju pojačanje

Uslovni refleksi se razvijaju na bazi raznih pojačanja. Osnova za formiranje uslovnog refleksa je njegova pojačanja- može biti bilo koja aktivnost tijela koju obavlja nervni sistem. Otuda neograničene mogućnosti regulacije uslovnih refleksa gotovo svih vitalnih funkcija organizma. Na sl. 4 šematski su prikazane različite vrste pojačanja, na osnovu kojih se mogu razviti uslovni refleksi.

Rice. 4. Klasifikacija pojačanja na koja se mogu formirati uslovni refleksi

Svaki uslovni refleks, zauzvrat, može postati osnova za formiranje novog uslovnog refleksa. Nova uslovna reakcija koja se razvija pojačavanjem signala drugim uslovnim refleksom naziva se uslovni refleks drugog reda. Uslovni refleks drugog reda, zauzvrat, može se koristiti kao osnova za razvoj uslovni refleks trećeg reda itd.

Uslovni refleksi drugog, trećeg i daljeg reda su rašireni u prirodi. Oni čine najznačajniji i najsavršeniji dio prirodnih uvjetovanih refleksa. Na primjer, kada vučica nahrani vučicu mesom pocijepanog plijena, razvija prirodni uslovni refleks prvog reda. Pogled i miris mesa za njega postaje signal za hranu. Tada "uči" da lovi. Sada ovi signali - pogled i miris mesa ulovljenog plijena - igraju ulogu osnove za razvoj tehnika lova za čekanje i progon živog plijena. Tako različiti lovački znakovi dobijaju svoje sekundarno signalno značenje: grm koji je izgrizao zec, tragovi ovce koja je zalutala iz stada itd. Oni postaju podražaji uslovnih refleksa drugog reda, razvijenih na bazi prirodnih.

Konačno, izuzetna raznolikost uslovnih refleksa, koji su pojačani drugim uslovnim refleksima, nalazi se u višoj nervnoj aktivnosti čoveka. O njima će se detaljnije govoriti u pogl. 17. Ovdje je samo potrebno napomenuti da za razliku od uvjetnih refleksa životinja ljudski uslovni refleksi se ne formiraju na osnovu bezuslovnih prehrambenih, odbrambenih i drugih sličnih refleksa, već na osnovu verbalnih signala, pojačanih rezultatima zajedničkih aktivnosti ljudi. Dakle, čovjekove misli i djela ne vode životinjski instinkti, već motivi njegovog života u ljudskom društvu.

Uslovni refleksi se razvijaju u različitim vremenima signala i pojačanja. Na osnovu toga kako se signal nalazi u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, razlikuju se gotovina I trag uslovljenih refleksa(Sl. 5).

Rice. 5. Opcije za vremenski odnos između signala i pojačanja. A- uparivanje gotovine; B- izdvojena gotovina; IN- zaostajanje gotovine; G- uslovni refleks u tragovima:

Puna linija označava trajanje signala, isprekidana linija označava vrijeme pojačanja.

Cash nazivaju se uslovni refleksi, tokom čijeg razvoja se koristi pojačanje tokom djelovanja signalnog stimulusa. Ovisno o vremenu dodavanja pojačanja, postojeći refleksi se dijele na podudarne, odložene i odložene. Odgovarajući refleks nastaje kada se odmah nakon uključivanja signala na njega pričvrsti armatura. Na primjer, kada rade sa refleksima pljuvačke, psi uključuju zvono i nakon otprilike 1 s počinju hraniti psa. Ovim načinom razvoja refleks se najbrže formira i ubrzo jača.

Penzionisan refleks se razvija u slučajevima kada se reakcija pojačanja dodaje tek nakon nekog vremena (do 30 s). Ovo je najčešća metoda razvijanja uvjetnih refleksa, iako zahtijeva veći broj kombinacija od metode slučajnosti.

Odloženi refleks nastaje kada se reakcija pojačanja doda nakon dugog izoliranog djelovanja signala. Obično ova izolirana akcija traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uslovnog refleksa je još teža od prethodne dvije.

Followers nazivaju se uslovni refleksi, tokom čijeg razvoja dolazi do pojačane reakcije tek neko vrijeme nakon što se signal isključi. U ovom slučaju, refleks se razvija kao odgovor na djelovanje signalnog stimulusa; koristite kratke intervale (15-20 s) ili duge (1-5 min). Formiranje uvjetnog refleksa metodom traga zahtijeva najveći broj kombinacija. Ali uslovni refleksi u tragovima pružaju vrlo složene radnje adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na skriveni plijen.

Uslovi za razvoj privremenih veza

Koji uslovi moraju biti ispunjeni da bi aktivnost viših delova centralnog nervnog sistema kulminirala razvojem uslovnog refleksa?

Kombinacija signalnog stimulusa sa pojačanjem. Ovaj uslov za razvoj privremenih veza otkriven je već od prvih eksperimenata sa pljuvačnim uslovnim refleksima. Koraci sluge koji je nosio hranu izazivali su "psihičku salivaciju" samo kada su se kombinovali s hranom.

Ovo nije u suprotnosti sa formiranjem uslovnih refleksa u tragovima. Pojačanje se u ovom slučaju kombinuje sa tragom ekscitacije nervnih ćelija od prethodno uključenog i isključenog signala. Ali ako pojačanje počne prethoditi indiferentnom podražaju, tada se uvjetni refleks može razviti s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera. To je razumljivo, jer ako prvo nahranite psa, a zatim date signal za hranu, onda se, strogo govoreći, ne može ni nazvati signalom, jer ne upozorava na nadolazeće događaje, već odražava prošlost. U ovom slučaju, bezuvjetni refleks potiskuje uzbuđenje signala i sprječava stvaranje uvjetnog refleksa na takav podražaj.

Indiferentnost signalnog stimulusa. Sredstvo odabrano kao uslovni stimulans za refleks hrane ne bi trebalo da ima ikakve veze sa hranom. Mora biti ravnodušan, tj. indiferentan, za pljuvačne žlezde. Signalni stimulus ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetnog refleksa. Međutim, svaki novi stimulans izaziva indikativnu reakciju. Stoga, da bi izgubio svoju novinu, mora se ponovo koristiti. Tek nakon što se indikativna reakcija praktički ugasi ili smanji na beznačajnu vrijednost, počinje formiranje uvjetnog refleksa.

Prevladavanje jačine pobude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija zvuka metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i lakog formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničke zvečke s hranom, tada je takav refleks izuzetno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer jačine signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, fokus ekscitacije koju stvara potonji mora biti jači od žarišta ekscitacije koju stvara uslovni stimulus, tj. mora se pojaviti dominanta. Tek tada će doći do širenja ekscitacije iz fokusa indiferentnog stimulusa u žarište ekscitacije iz refleksa pojačavanja.

Potreba za značajnim intenzitetom pobuđivanja reakcije pojačanja ima duboko biološko značenje. U stvari, uslovni refleks je reakcija upozorenja na signal o predstojećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji oni žele dati signalom pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga prate, onda sam taj stimulans izaziva odgovarajuću reakciju u tijelu.

Nedostatak vanjskih iritansa. Svaka vanjska iritacija, na primjer, neočekivana buka, izaziva već spomenutu indikativnu reakciju. Pas postaje budan, okreće se u smjeru zvuka i, što je najvažnije, zaustavlja svoju trenutnu aktivnost. Životinja je sva okrenuta ka novom stimulansu. Nije ni čudo što I.P. Pavlov je orijentacijsku reakciju nazvao refleksom "Šta je to?". Uzalud u ovom trenutku eksperimentator će dati znak i ponuditi psu hranu. Uslovni refleks će biti odgođen onim koji je trenutno važniji za životinju - orijentacioni refleks. Ovo kašnjenje nastaje dodatnim fokusom ekscitacije u moždanoj kori, koji inhibira uslovljenu ekscitaciju i sprečava stvaranje privremene veze. U prirodi mnoge takve nezgode utječu na tok formiranja uvjetnih refleksa kod životinja. Okruženje koje ometa osobu smanjuje produktivnost i mentalne performanse.

Normalno funkcionisanje nervnog sistema. Funkcija potpunog zatvaranja je moguća pod uslovom da su viši dijelovi nervnog sistema u normalnom radnom stanju. Metoda kroničnog eksperimentiranja je stoga omogućila otkrivanje i proučavanje procesa više nervne aktivnosti, jer je istovremeno očuvano normalno stanje životinje. Rad nervnih ćelija u mozgu naglo opada zbog nedovoljne ishrane, pod uticajem toksičnih supstanci, kao što su bakterijski toksini u bolestima itd. Stoga je opće zdravlje važan uvjet za normalno funkcioniranje viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utiče na mentalno funkcionisanje osobe.

Na formiranje uslovnih refleksa značajno utiče stanje organizma. Dakle, fizički i psihički rad, uvjeti ishrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških supstanci, disanje pod visokim ili niskim pritiskom, mehaničko preopterećenje i jonizujuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, ojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanih refleksa. do njegovog potpunog suzbijanja.

Formiranje uslovnih refleksa i sprovođenje činova više nervne aktivnosti izuzetno zavise od potrebe organizma za biološki značajnim agensima koji se koriste kao pojačanje. Dakle, kod dobro uhranjenog psa vrlo je teško razviti uslovljeni refleks hrane, on će se odvratiti od ponuđene hrane, ali se kod gladne životinje s visokom razdražljivošću na hranu brzo formira. Poznato je kako interesovanje učenika za predmet nastave doprinosi njegovoj boljoj asimilaciji. Ovi primjeri pokazuju veliki značaj faktora odnosa tijela prema prikazanim nadražajima, koji se označava kao motivacija(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturna osnova zatvaranja privremenih uslovnih veza

Proučavanje konačnih, bihevioralnih manifestacija više nervne aktivnosti bilo je znatno ispred proučavanja njenih unutrašnjih mehanizama. Do danas, i strukturna osnova vremenske veze i njena fiziološka priroda još nisu dovoljno proučene. Postoje različiti stavovi o ovom pitanju, ali to pitanje još nije riješeno. Da bi se to riješilo, provode se brojne studije na sistemskom i ćelijskom nivou; koristiti elektrofiziološke i biohemijske pokazatelje dinamike funkcionalnog stanja nervnih i glijalnih ćelija, uzimajući u obzir rezultate iritacije ili gašenja različitih struktura mozga; privlače podatke iz kliničkih opservacija. Međutim, na sadašnjem nivou istraživanja sve je izvjesnije da je, uz strukturnu, potrebno voditi računa i o neurohemijskoj organizaciji mozga.

Promjene u lokalizaciji zatvaranja privremenih veza u evoluciji. Bez obzira da li se to smatra uslovljenim reakcijama coelenterates(difuzni nervni sistem) nastaju na osnovu fenomena sumiranja ili stvarnih privremenih veza, ove poslednje nemaju određenu lokalizaciju. U annelids(nodalni nervni sistem) u eksperimentima sa razvojem uslovljene reakcije izbegavanja, otkriveno je da kada se crv preseče na pola, refleks je očuvan u svakoj polovini. Shodno tome, privremene veze ovog refleksa su višestruko zatvorene, moguće u svim nervnim čvorovima lanca i imaju višestruke lokalizacije. U viši mekušci(naglo je izražena anatomska konsolidacija centralnog nervnog sistema, koji kod hobotnice već formira razvijeni mozak) eksperimenti sa destrukcijom delova mozga pokazali su da supraezofagealni delovi provode mnoge uslovne reflekse. Tako, nakon uklanjanja ovih dijelova, hobotnica prestaje da "prepoznaje" objekte svog lova i gubi sposobnost da gradi sklonište od kamenja. U insekti funkcije organiziranja ponašanja koncentrisane su u cefaličnim ganglijama. Takozvana tijela gljiva protocerebruma, čije nervne stanice formiraju mnoge sinaptičke kontakte s brojnim putevima do drugih dijelova mozga, dostižu poseban razvoj kod mrava i pčela. Pretpostavlja se da tu dolazi do zatvaranja privremenih veza tokom učenja insekata.

Već u ranoj fazi evolucije kralježnjaka, mozak, koji kontrolira adaptivno ponašanje, izdvaja se u prednjim dijelovima prvobitno homogene moždane cijevi. Razvija strukture koje su od najveće važnosti za zatvaranje štetnih veza u procesu aktivnosti uslovnih refleksa. Na osnovu eksperimenata s uklanjanjem dijelova mozga iz riba sugerirano je da kod njih ovu funkciju obavljaju strukture srednjeg mozga i diencefalona. Možda je to određeno činjenicom da se ovdje konvergiraju putevi svih osjetilnih sistema, a prednji mozak se razvija samo kao olfaktorni.

U ptice Striatalna tijela, koja čine najveći dio moždanih hemisfera, postaju vodeći odjel u razvoju mozga. Brojne činjenice govore da su u njima zatvorene privremene veze. Golub sa uklonjenim hemisferama služi kao jasna ilustracija krajnjeg siromaštva ponašanja, lišenog vještina stečenih u životu. Implementacija posebno složenih oblika ponašanja kod ptica povezana je s razvojem hiperstriatnih struktura koje formiraju uzvišenje iznad hemisfera, koje se naziva "vulst". Kod korvida, na primjer, njegovo uništavanje narušava sposobnost izvođenja složenih oblika ponašanja karakterističnih za njih.

U sisari Mozak se uglavnom razvija zbog brzog rasta višeslojnog korteksa moždanih hemisfera. Novi korteks (neokorteks) dobiva poseban razvoj, koji gura stari i prastari korteks, pokriva cijeli mozak u obliku ogrtača i, ne uklapajući se na njegovu površinu, skuplja se u nabore, tvoreći brojne zavoje odvojene žljebovima. Pitanje struktura koje vrše zatvaranje privremenih veza i njihova lokalizacija u moždanim hemisferama predmet je velikog broja studija i uvelike je diskutabilno.

Uklanjanje dijelova i cijele kore velikog mozga. Ako se odraslom psu uklone okcipitalna područja korteksa, onda on gubi sve složene vizualne uvjetovane reflekse i ne može ih vratiti. Takav pas ne prepoznaje svog vlasnika, ravnodušan je prema pogledu na najukusnije komade hrane i ravnodušno gleda u mačku koja protrčava, a koju bi prije požurio u progon. Pojavljuje se ono što se nekada zvalo "mentalno sljepilo". Pas vidi jer izbjegava prepreke i okreće se prema svjetlu. Ali ona “ne razumije” značenje onoga što je vidjela. Bez učešća vizuelnog korteksa, vizuelni signali ostaju nepovezani ni sa čim.

Pa ipak, takav pas može formirati vrlo jednostavne vizualne uslovne reflekse. Na primjer, pojava osvijetljene ljudske figure može se učiniti signalom za hranu, izazivajući salivaciju, lizanje i mahanje repom. Posljedično, u drugim područjima korteksa postoje ćelije koje percipiraju vizualne signale i mogu ih povezati s određenim radnjama. Ove činjenice, potvrđene u eksperimentima sa oštećenjem kortikalnih područja reprezentacije drugih senzornih sistema, dovele su do mišljenja da se projekcijske zone međusobno preklapaju (L. Luciani, 1900). Dalja proučavanja pitanja lokalizacije funkcija u korteksu u radovima I.P. Pavlov (1907–1909) pokazao je široko preklapanje zona projekcije u zavisnosti od prirode signala i formiranih privremenih veza. Sumirajući sva ova istraživanja, I.P. Pavlov (1927) je izneo i potkrepio ideju o dinamička lokalizacija kortikalne funkcije. Preklapanja su tragovi široke zastupljenosti svih tipova recepcije u čitavom korteksu koji su se desili prije njihove podjele na projekcijske zone. Svako jezgro kortikalnog dijela analizatora okruženo je svojim raštrkanim elementima, kojih je sve manje kako se udaljavaju od jezgre.

Raštrkani elementi nisu u stanju zamijeniti specijalizirane ćelije jezgra za stvaranje suptilnih privremenih veza. Nakon uklanjanja okcipitalnih režnjeva, pas može proizvesti samo najjednostavnije uslovne reflekse, na primjer, na pogled na osvijetljenu figuru. Nije je moguće natjerati da razlikuje dvije takve figure, slične po obliku. Međutim, ako se okcipitalni režnjevi uklone u ranoj dobi, kada projekcijske zone još nisu izolirane i konsolidirane, tada, kako odrastaju, ove životinje pokazuju sposobnost razvoja složenih oblika uvjetovanih vizualnih refleksa.

Mogućnost široko rasprostranjene zamjenjivosti funkcija moždane kore u ranoj ontogenezi odgovara svojstvima slabo diferenciranog moždanog korteksa sisavaca u filogenezi. S ove točke gledišta, objašnjeni su rezultati eksperimenata na štakorima, u kojima se pokazalo da stupanj oštećenja uvjetovanih refleksa ne ovisi o specifičnoj površini uklonjenog korteksa, već o ukupnom volumenu uklonjene kortikalne mase. (Sl. 6). Na osnovu ovih eksperimenata zaključeno je da za aktivnost uslovljenog refleksa svi dijelovi korteksa imaju isti značaj, korteks "ekvipotencijalni"(K. Lashley, 1933). Međutim, rezultati ovih eksperimenata mogu samo pokazati svojstva slabo diferenciranog korteksa glodara, dok specijalizirani korteks više organiziranih životinja ne otkriva „ekvipotencijalnost“, već dobro definiranu dinamičku specijalizaciju funkcija.

Rice. 6. Zamjenjivost dijelova moždane kore nakon njihovog uklanjanja kod pacova (prema K. Lashley):

uklonjena područja su zacrnjena, brojevi ispod mozga označavaju količinu uklanjanja kao postotak ukupne površine korteksa, brojevi ispod traka označavaju broj grešaka pri testiranju u lavirintu

Prvi eksperimenti s uklanjanjem cijele moždane kore (<…пропуск…>Goltz, 1982) pokazao je da nakon tako opsežne operacije, koja je očito zahvatila neposredni subkorteks, psi nisu mogli ništa naučiti. U eksperimentima na psima s uklanjanjem korteksa bez oštećenja subkortikalnih struktura mozga, bilo je moguće razviti jednostavan uslovljeni refleks salivacije. Međutim, bilo je potrebno više od 400 kombinacija da se razvije, a nije ga bilo moguće ugasiti ni nakon 130 primjena signala bez pojačanja. Sistematske studije na mačkama, koje lakše podnose operaciju dekortikacije od pasa, pokazale su poteškoće u formiranju jednostavne generalizirane hrane i odbrambenih uvjetovanih refleksa te razvoj nekih grubih diferencijacija. Eksperimenti s hladnim isključenjem korteksa pokazali su da je cjelovita integralna moždana aktivnost nemoguća bez njegovog sudjelovanja.

Razvoj operacije za presijecanje svih uzlaznih i silaznih puteva koji povezuju korteks s drugim moždanim strukturama omogućio je izvođenje dekortikacije bez direktnog ozljeđivanja subkortikalnih struktura i proučavanje uloge korteksa u aktivnosti uvjetovanih refleksa. Pokazalo se da je kod ovih mačaka bilo moguće s velikom mukom razviti samo grube uslovne reflekse općih pokreta, a defanzivno uvjetovano savijanje šape nije bilo moguće postići ni nakon 150 kombinacija. Međutim, nakon 20 kombinacija pojavila se reakcija na signal: promjene u disanju i neke uvjetovane vegetativne reakcije.

Naravno, kod svih hirurških operacija teško je isključiti njihov traumatski učinak na subkortikalne strukture i biti siguran da je izgubljena sposobnost za suptilno djelovanje uvjetovanih refleksa bila funkcija korteksa. Uvjerljive dokaze pružili su eksperimenti s privremenim reverzibilnim gašenjem kortikalnih funkcija, što se manifestira u širenju depresije električne aktivnosti kada se KCI nanese na njegovu površinu. Kada se na ovaj način isključi moždana kora pacova i testira reakcija životinje na uslovne i bezuslovne podražaje, vidi se da su bezuslovni refleksi potpuno očuvani, dok su uslovni poremećeni. Kao što se može videti sa sl. 7, složeniji odbrambeni i posebno uslovljeni refleksi hrane sa maksimalnom depresijom potpuno izostaju tokom prvog sata, a u manjoj mjeri trpi jednostavna odbrambena reakcija izbjegavanja.

Dakle, rezultati eksperimenata sa djelomičnom i potpunom hirurškom i funkcionalnom dekortikacijom ukazuju na to viši Kod životinja funkciju formiranja preciznih i suptilnih uvjetnih refleksa koji mogu osigurati adaptivno ponašanje uglavnom obavlja cerebralni korteks.

Rice. 7. Učinak privremenog isključivanja korteksa kroz širenje depresije na nutritivnu (1) i defanzivni (2) uslovni refleksi, bezuslovni odgovor izbjegavanja (3) i EEG ozbiljnost (4) pacovi (prema J. Buresh i dr.)

Kortikalno-subkortikalni odnosi u procesima više nervne aktivnosti. Savremena istraživanja potvrđuju tvrdnju I.P. Pavlova da se aktivnost uslovnih refleksa odvija zajedničkim radom korteksa i subkortikalnih struktura. Iz razmatranja evolucije mozga kao organa više nervne aktivnosti proizilazi da je sposobnost formiranja privremenih veza koje osiguravaju adaptivno ponašanje dokazana strukturama diencefalona kod riba i striatnih tijela kod ptica, koji su filogenetski najmlađi njeni delovi. Kada je filogenetski najmlađi neokorteks, koji je vršio najsuptilniju analizu signala, nastao kod sisara iznad ovih dijelova mozga, preuzeo je vodeću ulogu u formiranju privremenih veza koje organiziraju adaptivno ponašanje.

Moždane strukture za koje se ispostavi da su subkortikalne zadržavaju u određenoj mjeri svoju sposobnost zatvaranja privremenih veza koje pružaju adaptivno ponašanje karakteristično za nivo evolucije kada su te strukture bile vodeće. O tome svjedoči gore opisano ponašanje životinja, koje su nakon isključivanja moždane kore teško mogle razviti samo vrlo primitivne uvjetne reflekse. Istovremeno, moguće je da takve primitivne privremene veze nisu u potpunosti izgubile na značaju i čine dio nižeg nivoa složenog hijerarhijskog mehanizma više nervne aktivnosti, na čijem čelu je moždana kora.

Interakciju korteksa i subkortikalnih dijelova mozga također vrši tonički uticaji, regulacija funkcionalnog stanja nervnih centara. Poznato je kako raspoloženje i emocionalno stanje utiču na efikasnost mentalne aktivnosti. I.P. Pavlov je rekao da podkorteks „napunjava“ korteks. To su pokazale neurofiziološke studije mehanizama subkortikalnih uticaja na korteks retikularna formacija srednji mozak ima uticaj na nju akcija aktiviranja prema gore. Primajući kolaterale iz svih aferentnih puteva, retikularna formacija sudjeluje u svim reakcijama ponašanja, određujući aktivno stanje korteksa. Međutim, njegov aktivirajući uticaj tokom uslovnog refleksa organizovan je signalima iz projekcionih zona korteksa (slika 8). Iritacija retikularne formacije uzrokuje promjenu elektroencefalograma u obliku njegove desinhronizacije, karakteristične za stanje aktivne budnosti.

Rice. 8. Interakcija retikularne formacije srednjeg mozga i korteksa (prema L.G. Voronin):

debele linije označavaju aferentne specifične puteve sa kolateralima do retikularne formacije, isprekidane linije - uzlazne puteve do korteksa, tanke linije - uticaj korteksa na retikularnu formaciju, vertikalno senčenje - olakšavajuću zonu, horizontalno - inhibitornu zonu, ćelijsko senčenje - talamičku jezgra

Drugačiji uticaj na funkcionalno stanje korteksa vrši specifičnih jezgara talamusa. Njihova niskofrekventna iritacija dovodi do razvoja inhibicijskih procesa u korteksu, što može dovesti do toga da životinja zaspi, itd. Iritacija ovih jezgara uzrokuje pojavu neobičnih valova u elektroencefalogramu - "vreteno", koji se pretvaraju u spore delta talasi, karakteristika sna. Može se odrediti ritam vretena inhibicijski postsinaptički potencijali(IPSP) u neuronima hipotalamusa. Uz regulatorni uticaj nespecifičnih subkortikalnih struktura na korteks, uočava se i obrnuti proces. Ovakvi bilateralni kortikalno-subkortikalni međusobni uticaji su obavezni u implementaciji mehanizama za stvaranje privremenih veza.

Rezultati nekih eksperimenata protumačeni su kao dokaz inhibitornog djelovanja strijatnih struktura na ponašanje životinja. Međutim, daljnja istraživanja, posebno eksperimenti s destrukcijom i stimulacijom kaudalnih tijela, i druge činjenice doveli su do zaključka o prisutnosti složenijih kortikalno-subkortikalnih odnosa.

Neki istraživači činjenice o učešću subkortikalnih struktura u procesima više nervne aktivnosti smatraju osnovom za njihovo smatranje mjestom zatvaranja privremenih veza. Ovako je ideja o "centrencefalni sistem" kao lider u ljudskom ponašanju (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Kao dokaz zatvaranja privremene veze u retikularnoj formaciji, navedena su zapažanja da se tijekom razvoja uvjetnog refleksa prve promjene u električnoj aktivnosti mozga događaju upravo u retikularnoj formaciji, a zatim u moždanoj kori. Ali ovo samo ukazuje na potpuno razumljivu ranu aktivaciju sistema aktivacije uzlaznog kortikalnog sistema. Konačno, jakim argumentom u prilog subkortikalne lokalizacije zatvaranja smatrala se mogućnost razvoja uslovljenog, na primjer, vidno-motornog refleksa, uprkos ponovljenom seciranju korteksa do njegove pune dubine, prekidajući sve kortikalne puteve između vizuelne i motoričke oblasti. Međutim, ova eksperimentalna činjenica ne može poslužiti kao dokaz, budući da je zatvaranje privremene veze u korteksu višestruke prirode i može se dogoditi u bilo kojem njegovom dijelu između aferentnog i efektorskog elementa. Na sl. 9 debelih linija pokazuje putanju uslovljenog vidno-motornog refleksa pri presijecanju korteksa između vizualnog i motoričkog područja.

Rice. 9. Višestruko zatvaranje privremenih veza u korteksu (prikazano isprekidanom linijom), koje nije spriječeno njegovim rezovima (prema A.B. Koganu):

1, 2, 3 - centralni mehanizmi odbrambenih, prehrambenih i orijentacijskih reakcija; put uslovljenog refleksa hrane do svjetlosnog signala prikazan je debelim linijama

Kao što su pokazala brojna istraživanja, učešće subkortikalnih struktura u procesima više nervne aktivnosti nije ograničeno na regulatornu ulogu retikularne formacije srednjeg mozga i limbičkih struktura. Uostalom, već na subkortikalnom nivou odvija se analiza i sinteza postojećih podražaja i procjena njihovog biološkog značaja, što u velikoj mjeri određuje prirodu veza formiranih sa signalom. Korištenjem indikatora formiranja najkraćih puteva po kojima signal stiže do različitih subkortikalnih struktura mozga otkriveno je najizraženije učešće u procesima učenja stražnjih dijelova talamusa i polja CA 3 hipokampusa. Uloga hipokampusa u fenomenima pamćenja potvrđuju mnoge činjenice. Konačno, nema razloga za pretpostavku da je sposobnost primitivnog zatvaranja moždanih struktura, koja je stečena evolucijom kada su one vodile, sada u njima potpuno nestala kada je ova funkcija prešla na neokorteks.

Tako se određuju kortikalno-subkortikalni odnosi regulacija funkcionalnog stanja korteksa aktivirajućim sistemom - retikularnom formacijom srednjeg mozga i inhibitornim sistemom nespecifičnih jezgara talamusa, kao i moguće učešće u formiranju primitivnih privremenih veza na nižem nivou složenih hijerarhijskih mehanizmi više nervne aktivnosti.

Interhemisferni odnosi. Kako moždane hemisfere, koje su upareni organ, učestvuju u procesima formiranja uslovljenih veza? Odgovor na ovo pitanje dobijen je u eksperimentima na životinjama koje su podvrgnute operaciji “cijepanja” mozga presijecanjem corpus callosum i prednje komisure, kao i uzdužnom podjelom optičke hijazme (Sl. 10). Nakon takve operacije bilo je moguće razviti različite uslovne reflekse desne i lijeve hemisfere, pokazujući različite figure na desno ili lijevo oko. Ako majmun operiran na ovaj način razvije uvjetovani refleks na svjetlosni stimulans koji se daje na jedno oko, a zatim ga primijeni na drugo oko, tada neće uslijediti nikakva reakcija. “Treniranje” jedne hemisfere ostavilo je drugu “neuvježbanu”. Međutim, ako je corpus callosum sačuvan, ispostavlja se da je i druga hemisfera “uvježbana”. Corpus callosum izvodi interhemisferni prijenos vještina.

Rice. 10. Studije procesa učenja kod majmuna podvrgnutih operaciji cijepanja mozga. A- uređaj koji šalje jednu sliku u desno oko, a drugu u lijevo oko; B- specijalna optika za projektovanje vizuelnih slika u različite oči (prema R. Sperryju)

Koristeći metodu funkcionalnog isključivanja moždane kore kod štakora, neko vrijeme su se reproducirali uvjeti "split" mozga. U ovom slučaju, privremene veze mogu biti formirane od strane jedne preostale aktivne hemisfere. Ovaj refleks se manifestovao i nakon prestanka širenja depresije. Zadržao se i nakon inaktivacije hemisfere koja je bila aktivna tokom razvoja ovog refleksa. Posljedično, „uvježbana“ hemisfera je stečenu vještinu prenijela na „neuvježbanu“ kroz vlakna corpus callosum. Međutim, ovaj refleks je nestao ako je takva inaktivacija izvršena prije nego što se aktivnost hemisfere uključene u razvoj uvjetnog refleksa potpuno obnovi. Dakle, da bi se stečena vještina prenijela s jedne hemisfere na drugu, potrebno je da obje budu aktivne.

Dalja istraživanja međuhemisfernih odnosa tokom formiranja privremenih veza uslovnih refleksa pokazala su da procesi inhibicije igraju posebnu ulogu u interakciji hemisfera. Dakle, hemisfera suprotna od strane armature postaje dominantna. Prvo vrši formiranje stečene vještine i njeno prenošenje na drugu hemisferu, a zatim usporavanjem aktivnosti suprotne hemisfere i vršenjem selektivnog inhibitornog djelovanja na strukturu privremenih veza, poboljšava uvjetni refleks.

dakle, svaka hemisfera, čak i kada je izolovana od druge, sposobna je da formira privremene veze. Međutim, u prirodnim uslovima njihovog rada u paru, strana pojačanja određuje dominantnu hemisferu, koja formira suptilnu ekscitatorno-inhibitornu organizaciju uslovno-refleksnog mehanizma adaptivnog ponašanja.

Pretpostavke o lokaciji zatvaranja privremenih veza u hemisferama mozga. Otkrivši uslovni refleks, I.P. Pavlov je prvo sugerisao da je privremena veza „vertikalna veza“ između vizuelnih, slušnih ili drugih delova moždane kore i subkortikalnih centara bezuslovnih refleksa, na primer hrane - kortikalno-subkortikalna temporalna veza(Sl. 11, A). Međutim, brojne činjenice daljeg rada i rezultati specijalnih eksperimenata doveli su do zaključka da je privremena veza “horizontalna veza” između žarišta ekscitacije smještenih unutar korteksa. Na primjer, prilikom formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na zvuk zvona dolazi do kratkog spoja između ćelija slušnog analizatora i ćelija koje predstavljaju bezuslovni pljuvačni refleks u korteksu (Sl. 11, B). Ove ćelije su se zvale predstavnici bezuslovnog refleksa.

Prisustvo bezuslovnih refleksa u moždanoj kori psa dokazuju sljedeće činjenice. Ako koristite šećer kao iritant za hranu, salivacija kao odgovor na njega nastaje tek postepeno. Ako bilo koji uslovni stimulans nije pojačan, tada se smanjuje lučenje "šećera" koji ga prati. To znači da ovaj bezuslovni refleks ima nervne ćelije koje se nalaze u sferi kortikalnih procesa. Dalja istraživanja su pokazala da ako se psu ukloni korteks, njegovi bezuvjetni refleksi (salivacija, lučenje želučanog soka, pokreti udova) doživljavaju trajne promjene. Shodno tome, bezuslovni refleksi, pored subkortikalnog centra, imaju i centre na nivou kore. Istovremeno, stimulus, koji je uslovljen, takođe ima reprezentaciju u korteksu. Otuda je nastala pretpostavka (E.A. Asratyan, 1963) da su privremene veze uslovnog refleksa zatvorene između ovih reprezentacija (slika 11, IN).

Rice. 11. Različite pretpostavke o strukturi vremenske veze uslovnog refleksa (za objašnjenje pogledajte tekst):

1 - uslovljeni stimulus, 2 - kortikalne strukture, 3 - bezuslovni iritant, 4 - subkortikalne strukture, 5 - refleksna reakcija; isprekidane linije pokazuju privremene veze

Razmatranje procesa zatvaranja privremenih veza kao centralnih karika u formiranju funkcionalnog sistema (P.K. Anokhin, 1961) povezuje zatvaranje sa strukturama korteksa, gde se vrši poređenje sadržaja signala - aferentna sinteza- i rezultat odgovora uslovljenog refleksa - akceptor akcije(Sl. 11, G).

Proučavanje motoričkih uslovnih refleksa pokazalo je složenu strukturu privremenih veza formiranih tokom ovog procesa (L.G. Voronin, 1952). Svaki pokret izveden na signalu sam po sebi postaje signal za rezultirajuću motoričku koordinaciju. Formiraju se dva sistema privremenih veza: za signal i za kretanje (Sl. 11, D).

Konačno, na osnovu činjenice da se uslovni refleksi čuvaju prilikom hirurškog odvajanja senzornih i motoričkih kortikalnih područja, pa čak i nakon višestrukih incizija korteksa, a takođe i s obzirom na to da je korteks obilno snabdeven i dolaznim i odlaznim putevima, sugeriše se da do zatvaranja privremenih veza može doći u svakom njegovom mikropresjeku između njegovih aferentnih i eferentnih elemenata, koji aktiviraju centre odgovarajućih bezuslovnih refleksa koji služe kao pojačanje (A.B. Kogan, 1961) (vidi slike 9 i 11, E). Ova pretpostavka odgovara ideji o nastanku privremene veze unutar analizatora uslovnog stimulusa (O.S. Adrianov, 1953), mišljenju o mogućnosti „lokalnih“ uslovnih refleksa koji su zatvoreni unutar zona projekcije (E.A. Asratyan , 1965, 1971), i zaključak da u zatvaranju privremene veze aferentna veza uvijek igra ključnu ulogu (U.G. Gasanov, 1972).

Neuralna struktura temporalnih veza u korteksu velikog mozga. Moderne informacije o mikroskopskoj strukturi moždane kore, u kombinaciji s rezultatima elektrofizioloških studija, omogućavaju nam da s određenim stupnjem vjerojatnosti prosuđujemo moguće sudjelovanje određenih kortikalnih neurona u formiranju privremenih veza.

Poznato je da je visoko razvijeni cerebralni korteks sisara podijeljen u šest slojeva različitog ćelijskog sastava. Nervna vlakna koja ovdje dolaze završavaju se uglavnom u dvije vrste ćelija. Jedan od njih su interneuroni koji se nalaze u II, III i djelimično IV slojeva. Njihovi aksoni idu u V I VI slojeva do velikih piramidalnih ćelija asocijativnog i centrifugalnog tipa. To su najkraći putevi, koji mogu predstavljati urođene veze kortikalnih refleksa.

Druga vrsta ćelija s kojima ulazna vlakna stvaraju najveći broj kontakata su grmolike granaste okrugle i ugaone kratko obrađene ćelije, često zvezdastog oblika. Nalaze se uglavnom u IV sloj. Njihov broj raste s razvojem mozga sisara. Ova okolnost, uz činjenicu da zvjezdane stanice zauzimaju poziciju krajnje stanice za impulse koji pristižu u korteks, sugerira da su upravo zvjezdane stanice glavne perceptivne kortikalne ćelije analizatora i da povećanje njihovog broja u evoluciji predstavlja morfološki osnov za postizanje visoke suptilnosti i tačnosti odraza okolnog mira.

Sistem interkalarnih i zvjezdastih neurona može stupiti u bezbroj kontakata sa velikim asocijativnim i projekcijskim neuronima piramidalnog oblika koji se nalaze u V I VI slojeva. Asocijacijski neuroni, sa svojim aksonima koji prolaze kroz bijelu tvar, međusobno povezuju različita kortikalna polja, a projekcijski neuroni stvaraju puteve koji povezuju korteks s donjim dijelovima mozga.

Oni nastaju tokom života pojedinca i nisu genetski fiksirani (nisu naslijeđeni). Pojavljuju se pod određenim uslovima i nestaju u njihovom odsustvu. Nastaju na osnovu bezuvjetnih refleksa uz sudjelovanje viših dijelova mozga. Reakcije uslovnih refleksa zavise od prethodnog iskustva, od specifičnih uslova u kojima se uslovni refleks formira.

Proučavanje uslovnih refleksa povezano je prvenstveno s imenom I. P. Pavlova i I. F. Tolochinova. Pokazali su da novi uslovni stimulus može izazvati refleksnu reakciju ako se neko vrijeme predstavi zajedno s bezuslovnim stimulusom. Na primjer, ako psu date da ponjuši meso, onda on luči želudačni sok (ovo je bezuslovni refleks). Ako istovremeno sa pojavom mesa zazvoni zvonce, onda pseći nervni sistem povezuje ovaj zvuk sa hranom, a želudačni sok će se osloboditi kao odgovor na zvono, čak i ako meso nije predstavljeno. Ovaj fenomen je nezavisno otkrio Edwin Twitmyer otprilike u isto vrijeme kada i u laboratoriji I. P. Pavlova. Uslovni refleksi su osnova stečeno ponašanje. Ovo su najjednostavniji programi. Svijet oko nas se neprestano mijenja, pa samo oni koji brzo i ekspeditivno reaguju na te promjene mogu uspješno živjeti u njemu. Kako stječemo životno iskustvo, u korteksu velikog mozga se razvija sistem uvjetovanih refleksnih veza. Takav sistem se zove dinamički stereotip. To je osnova mnogih navika i vještina. Na primjer, nakon što smo naučili klizati ili voziti bicikl, kasnije više ne razmišljamo o tome kako bismo se trebali kretati da ne padnemo.

Formiranje uslovnog refleksa

Za ovo vam je potrebno:

• Prisustvo 2 stimulusa: bezuslovnog stimulusa i indiferentnog (neutralnog) stimulusa, koji tada postaje uslovljeni signal;
• Određena snaga stimulusa. Bezuslovni stimulus mora biti toliko jak da izazove dominantnu ekscitaciju u centralnom nervnom sistemu. Indiferentni stimulus mora biti poznat kako ne bi izazvao izražen orijentacioni refleks.
• Ponovljena kombinacija stimulusa tokom vremena, pri čemu prvo deluje indiferentni stimulus, a zatim bezuslovni stimulus. Nakon toga, djelovanje dva stimulusa se nastavlja i završava istovremeno. Uslovni refleks će nastati ako indiferentni podražaj postane uslovni stimulus, odnosno signalizira djelovanje bezuvjetnog stimulusa.
• Konstantnost okoline - razvoj uslovnog refleksa zahteva konstantnost svojstava uslovljenog signala.

Mehanizam formiranja uslovnih refleksa

At djelovanje indiferentnog stimulusa ekscitacija se javlja u odgovarajućim receptorima, a impulsi iz njih ulaze u moždani dio analizatora. Kada su izloženi bezuslovnom podražaju, dolazi do specifične ekscitacije odgovarajućih receptora, a impulsi kroz subkortikalne centre odlaze u moždanu koru (kortikalni prikaz centra bezuslovnog refleksa, koji je dominantno žarište). Dakle, dva žarišta ekscitacije istovremeno nastaju u moždanoj kori: U kori velikog mozga se formira privremena refleksna veza između dva žarišta ekscitacije prema dominantnom principu. Kada dođe do privremene veze, izolirano djelovanje uvjetovanog stimulusa uzrokuje bezuvjetnu reakciju. U skladu sa Pavlovljevom teorijom, do formiranja privremene refleksne veze dolazi na nivou kore velikog mozga, a zasniva se na principu dominacije.

Vrste uslovnih refleksa

Postoji mnogo klasifikacija uslovnih refleksa:

• Ako se klasifikacija zasniva na bezuslovnim refleksima, onda razlikujemo hranu, zaštitnu, orijentacijsku itd.
• Ako se klasifikacija zasniva na receptorima na koje podražaj djeluje, razlikuju se eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uvjetni refleksi.
• U zavisnosti od strukture korišćenog uslovnog stimulusa, razlikuju se jednostavni i složeni (složeni) uslovni refleksi.
  U realnim uslovima funkcionisanja organizma, po pravilu, uslovljeni signali nisu pojedinačni, pojedinačni podražaji, već njihovi vremenski i prostorni kompleksi. A onda je uslovni stimulus kompleks signala iz okoline.
• Postoje uslovni refleksi prvog, drugog, trećeg itd. reda. Kada se uslovni stimulans pojača bezuslovnim, formira se uslovni refleks prvog reda. Uslovni refleks drugog reda nastaje ako je uslovni stimulus pojačan uslovnim stimulusom na koji je prethodno razvijen uslovni refleks.
• Prirodni refleksi nastaju kao odgovor na podražaje koji su prirodna, prateća svojstva bezuslovnog nadražaja na osnovu kojeg se razvijaju. Prirodni uslovni refleksi, u poređenju sa veštačkim, lakše se formiraju i trajniji.

Bilješke

Wikimedia fondacija. 2010.

• Konvencionalni znakovi (kartografija)
• Uslovni prolaz

Pogledajte šta su "uslovni refleksi" u drugim rječnicima:

USLOVANI REFLEKSI- USLOVANI REFLEKS. Uslovni refleks je sada zaseban fiziol. termin koji označava određeni nervni fenomen, čije je detaljno proučavanje dovelo do formiranja novog odjela za fiziologiju životinja, fiziologiju više nervnog djelovanja kao ... ... Velika medicinska enciklopedija

USLOVANI REFLEKSI- (privremene veze) refleksi razvijeni pod određenim uslovima (otuda i naziv) tokom života životinje i čoveka; formiraju se na osnovu bezuslovnih refleksa. Termin uslovni refleksi predložio je 1903. I. P. Pavlov. Uslovni refleksi..... Veliki enciklopedijski rječnik

USLOVANI REFLEKSI- individualno stečene sistemske adaptivne reakcije životinja i ljudi, koje nastaju na osnovu stvaranja privremene veze između uslovnog (signalnog) podražaja i bezuslovnog norefleksnog čina. U.r. karakteristika u različitom stepenu... Biološki enciklopedijski rječnik

uslovljeni refleksi- (privremene veze), refleksi razvijeni pod određenim uslovima (otuda i naziv) tokom života životinje i čoveka; formiraju se na bazi bezuslovnih refleksa.Termin „uslovni refleks“ je 1903. godine predložio I. P. Pavlov. Uslovni refleksi... enciklopedijski rječnik

uslovljeni refleksi- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sports apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: engl. uslovni refleksi vok. bedingte Reflexe eng. uslovni refleksi... Sporto terminų žodynas

Uslovljeni refleksi- individualno stečene složene adaptivne reakcije životinjskog i ljudskog organizma, koje nastaju pod određenim uslovima (otuda i naziv) na osnovu stvaranja privremene veze između uslovnog (signalnog) stimulusa i... ... Velika sovjetska enciklopedija

USLOVANI REFLEKSI- (privremene veze), refleksi koje proizvode određeni. stanja (otuda i naziv) tokom života životinje i osobe; formiraju se na osnovu bezuslovnih refleksa. Pojam U. r. koju je 1903. predložio I. P. Pavlov. U.r. nastaju kada akcija...... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

Uslovljeni refleksi Rječnik-priručnik o obrazovnoj psihologiji

Uslovljeni refleksi- (privremene veze) refleksi razvijeni pod određenim uslovima tokom života životinje ili osobe; nastaju na osnovu bezuslovnih refleksa... Rječnik obrazovne psihologije