Vezivna tkiva su tkiva mezenhimskog porijekla, široko rasprostranjena, karakterizirana raznolikošću ćelijskih oblika i dobro razvijenom međućelijskom tvari. Fizičko-hemijske karakteristike međućelijske supstance i njena struktura u velikoj meri određuju funkcionalni značaj vrsta vezivnog tkiva.

Ćelije graničnog tkiva - epitela - usko su jedna uz drugu, tvoreći kontinuirani sloj ili sloj ćelija. Imaju karakterističan prizmatičan, kubičan ili ravan oblik.

Pogodan objekat za proučavanje epitelnih ćelija je tkivo bubrega, formirano od složenog sistema bubrežnih tubula (slika 38).

Rice. 38. Ćelije prizmatičnog epitela bubrežnih tubula: 1 – zid tubula; 2 – lumen tubula; 3 – prizmatične epitelne ćelije

Tubule na rezu bubrega imaju okrugli ili ovalni oblik sa lumenom iznutra. Njihov zid je obložen jednim slojem ćelija. Najbolje je razmotriti oblik epitelnih stanica na primjeru tubula obloženih cilindričnim stanicama. Njihova osnova je nekoliko puta manja od visine. Svaka ćelija sadrži jedno jezgro. Ćelije u zidu tubula nalaze se jedna uz drugu, tvoreći gust sloj. Svaki tubul je okružen vezivnim tkivom.

Na ovom dijelu možete lako pronaći druge tubule, čiji su zidovi formirani od kubičnih ili ravnih ćelija.

Vježbajte. Pregledati i skicirati ćelije prizmatičnog epitela bubrežnih tubula.

Ćelije trepljastog epitela plašta bez zuba

Osnova plašta je vezivno tkivo sa visoko razvijenom međustaničnom materijom i pojedinačnim ćelijama - fibroblastima. Vezivno tkivo je prekriveno jednoslojnim trepljastim epitelom. Na granici između epitela i vezivnog tkiva, kao i uvijek, nalazi se bazalna membrana.

Jednoslojni epitel koji oblaže plašt sastoji se od visokih stubastih ćelija. Jezgra u ovim ćelijama nalaze se na različitim nivoima, ali uvek u bazalnim delovima ćelija. Jezgra imaju ovalni oblik, ponekad prilično izdužena duž ose ćelije. U njima su vrlo često vidljive grudvice hromatina i nukleola. Slobodna (apikalna) površina ćelija prekrivena je cilijama koje su usko raspoređene jedna do druge (slika 39). Sinhronizirano kretanje cilija stvara neprekidan protok vode.

Rice. 39. Trepljasti epitel bezubog plašta: 1- cilija; 2 – bazalna membrana; 3 – ćelijska jezgra

Kada se proučavaju apikalni dijelovi epitelnih ćelija sa imerzionim sistemom, jasno je da se isprekidana linija nalazi na dnu cilija. Sastoji se od bazalnih granula koje se nalaze blizu jedna drugoj, od kojih se proteže cilija.

Vježbajte. Pregledajte uzorak i skicirajte ćelije trepljastog epitela. Označite cilije, bazalno tijelo, izlučujuće ćelije i bazalnu membranu.

Višeredni jednoslojni epitel

Sve ćelije epitelnog sloja nalaze se na bazalnoj membrani (slika 40). Visina i oblik ćelija su različiti. Niskopiramidalne interkalarne ćelije sa proširenom bazom okrenute su prema bazalnoj membrani. Ove ćelije su kambijalne. Sa suženim vrhovima, ugrađeni su između viših interkalnih ćelija, koje imaju vretenasti oblik.

Rice. 40. Višeredni epitel

Najviše epitelne ćelije polaze od bazalne membrane uskom drškom i dopiru do slobodne površine epitelnog sloja. Ove ćelije se mogu razlikovati kao trepljaste ili žljezdane. Razlikuju se od trepavicastih ćelija po svom peharastom obliku s trokutastim, intenzivno obojenim jezgrom.

Zbog različitog oblika i visine ćelija, njihova jezgra leže na različitim nivoima, formirajući nekoliko redova, što opravdava naziv epitela - višeredni.

Vježbajte. Pregledajte pripremu, skicirajte i napišite natpise za crtež.

Genetska klasifikacija epitela (primjeri)

• Epitel tipa kože (ektodermalni) Višeslojni skvamozni keratinizirajući i ne-keratinizirajući epitel.; epitel pljuvačnih, lojnih, mliječnih i znojnih žlijezda; prelazni epitel uretre; višeredni trepljasti epitel disajnih puteva; alveolarni epitel pluća; epitel štitne i paratireoidne žlijezde, timus i adenohipofiza.
• Epitel intestinalnog tipa (enterodermalni) Jednoslojni prizmatični epitel intestinalnog trakta; epitela jetre i pankreasa.
• Epitel bubrežnog tipa (nefrodermalni) Epitel nefrona.
• Celomični epitel (koelodermalni) Jednoslojni skvamozni epitel seroznih integumenata (peritoneum, pleura, perikardijalna vreća); epitel spolnih žlijezda; epitela kore nadbubrežne žlijezde.
• Neuroglijalni epitel Epindimalni epitel moždanih ventrikula; meningealni epitel; pigmentni epitel retine; olfaktorni epitel; glijalni epitel organa sluha; epitel ukusa; epitel prednje očne komore; hromofobni epitel medule nadbubrežne žlijezde; perineuralni epitel.

Topografija, izvori razvoja, struktura, regeneracija.

Jednoslojni epitel

Izvori embrionalnog razvoja epitela su ektoderm, endoderm, intermedijarni i bočni (splanhnotom) dijelovi mezoderma, kao i mezenhim (endotel krvnih sudova, srčane komore). Razvoj počinje od 3-4 nedelje embrionalnog razvoja.Epitel nema jedan izvor porekla.

Endotel se razvija iz mezenhima. Jednoslojni skvamozni epitel seroznog integumenta - od splanhnotoma (ventralni dio mehoderme).

Morfološka klasifikacija

Sve ćelije jednoslojnog epitela nalaze se na bazalnoj membrani. Jednoslojni stan epitel (vaskularni i srčani endotel i mezotel)

• Jednoslojni kubni epitel (oblaže proksimalne i distalne dijelove bubrežnih tubula, ima četkicu i bazalne pruge)
• Jednoslojni prizmatični(kolumnarnog) epitela
  • Neograničeno (žučna kesa)
  • Ud (tanko crijevo)
  • Žljezda (želudac)
• Višeredni (pseudo-višeslojni) epitel
  • Ciliated ili ciliated (dišni putevi)

Struktura različitih tipova jednoslojnog epitela

Jednoslojni skvamozni epitel formirane od spljoštenih ćelija s određenim zadebljanjem u području gdje se nalazi diskoidno jezgro. Ove ćelije karakteriše diplomatska diferencijacija citoplazme: ona je podeljena na unutrašnji deo (endoplazma), koji se nalazi oko jezgra i sadrži većinu relativno malog broja organela, i spoljašnji deo (ektoplazma), koji je relativno slobodan od organele. Primjeri takvog epitela su obloge krvnih sudova - endotel, tjelesne šupljine - mesothelium(dio seroznih membrana), neki bubrežni tubuli ( tanki deo Henleove petlje), plućne alveole(ćelije tipa I).

Jednoslojni kuboidni epitel formirane od stanica koje sadrže sferično jezgro i skup organela koje su bolje razvijene nego u stanicama skvamoznog epitela. Ovaj epitel se nalazi u bubrežnih tubula, V tiroidni folikuli, V mala kanali pankreasa, žučnih puteva jetre, mali sabirni kanali bubrega.

Jednoslojni prizmatični (cilindrični ili stubasti) epitel formirane od ćelija sa izraženim polaritetom. Elipsoidno jezgro leži duž duge ose ćelija i obično je donekle pomereno u njihov bazalni deo, a dobro razvijene organele su neravnomerno raspoređene po citoplazmi. Ovaj epitel prekriva površinu stomak, crijeva, formira oblogu veliki kanali pankreasa, velikih žučnih kanala, žučne kese, jajovoda, zid veliki sabirni kanali bubrega. U crijevima i žučnoj kesi ovaj epitel oivičeno.

Jednoslojni višeredni (pseudostratifikovani) prizmatični epitel formirane od ćelija nekoliko tipova različitih veličina. U ovim ćelijama jezgra se nalaze na različitim nivoima, što stvara lažan utisak višeslojnosti (određuje drugo ime epitela).

Jednoslojni višeredni prizmatični trepljasti (cilijarni) epitel disajnih puteva- najtipičniji predstavnik višerednog epitela. Takođe oblaže šupljinu jajovoda.

Jednoslojni dvoredni prizmatični epitel koji se nalazi u epididimalnom kanalu, vas deferens, krajnji delovi prostate, sjemenih mjehurića.

Lokalizacija jednoslojnog epitela u tijelu

1) Mezotel – pokriva serozne membrane: pleura, epi-, perikard, peritoneum

2) Endotel – oblaže unutrašnje zidove srca, krvnih sudova, limfnih sudova

3) epitel nekih bubrežnih tubula, spoljašnji list kapsule bubrežnih tubula itd.

Slojeviti epitel

Izvori razvoja

Izvori embrionalnog razvoja epitela su ektoderm, endoderm, intermedijarni i bočni (splanhnotom) dijelovi mezoderma, kao i mezenhim (endotel krvnih sudova, srčane komore). Razvoj počinje od 3-4 sedmice embrionalnog razvoja. Epiteli nemaju jedan izvor porijekla.

Lokalizacija u tijelu

Stratificirani skvamozni epitel je najčešći tip epitela u tijelu.

Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel

• Epidermis kože
• Neka područja oralne sluzokože

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel

• Rožnjača oči
• Konjunktiva
• Sluzokože ždrijela, jednjaka, vagine, vaginalnog dijela cerviksa, dijela uretre, usne šupljine

Stratificirani kuboidni epitel je rijedak u ljudskom tijelu. Po strukturi je sličan slojevitom skvamoznom epitelu, ali ćelije površinskog sloja imaju kubični oblik.

• Zid velikih folikula jajnika
• Znojni kanali I lojne žlezde kože.

Slojeviti prizmatični epitel je također rijedak.

• Neki područja uretre
• Veliki izvodni kanali pljuvačnih i mliječnih žlijezda(djelimično)
• Zone oštar tranzicija između višeslojna ravna I jednoslojni višeredni epitel

Prelazni epitel

• Večina urinarnog trakta

Struktura, ćelijski sastav slojeva

Višeslojna ravna keratiniziranje epitel je epitel kože. Razvija se iz ektoderma. slojevi:

• Bazalni sloj- na mnogo načina sličan sličnom sloju slojevitog ne-keratinizirajućeg epitela; dodatno: sadrži do 10% melanocita - procesne ćelije sa inkluzijama melanina u citoplazmi - pružaju zaštitu od UV zraka; postoji mala količina Merkelove ćelije (dio mehanoreceptora); dendritske ćelije sa zaštitnom funkcijom fagocitozom; V epitelne ćelije sadrži tonofibrile (organela posebne namjene - pruža snagu).
• Sloj spinosum- od epitelne ćelije sa bodljikavim izbočinama; upoznaj dendrociti I limfociti krv; epitelne ćelije se još uvijek dijele.
• Zrnasti sloj- od nekoliko redova izduženo spljoštene ovalne ćelije sa bazofilnim granulama keratohijalina (prekursor rožnate supstance - keratina) u citoplazmi; ćelije se ne dijele.
• Sjajni sloj— ćelije su potpuno ispunjene elaidinom (nastalim od produkata razgradnje keratina i tonofibrila), koji reflektuje i snažno lomi svjetlost; Pod mikroskopom se ne vide granice ćelija i jezgara.
• Sloj rožnatih ljuski (stratum corneum)- sadrži napaljene ploče napravljen od keratina koji sadrži mehuriće sa masnoćom i vazduhom, keratozome (odgovaraju lizozomima). Ljuske se ljušte sa površine.

Višeslojna ravna ne keratinizira epitel. slojevi:

• Bazalni sloj — cilindrični epitelne ćelije sa slabo bazofilnom citoplazmom, često sa mitotičkom figurom; u malim količinama matične ćelije za regeneraciju;
• Sloj spinosum- sastoji se od značajnog broja slojeva spinoznih ćelija , ćelije aktivno dijeliti.
• Pokrijte ćelije — ravne, stare ćelije, nemojte dijeliti, postepeno skidati sa površine.

Tranzicija epitel. slojevi:

• Bazalni sloj- od malih tamnih niskoprizmatičnih ili kubičnih ćelija - slabo diferencirane i matične ćelije , obezbediti regeneracija;
• Srednji sloj- od velike piriformne ćelije , uzak bazalni dio, u kontaktu sa bazalnom membranom (zid nije rastegnut, pa je epitel zadebljan); kada se zid organa rastegne, piriformne ćelije smanjuju visinu i nalaze se među bazalnim ćelijama.
• Pokrijte ćelije — velike ćelije u obliku kupole ; kada se zid organa rastegne, ćelije se spljošte; ćelije nemojte dijeliti, postepeno oljuštiti.

2. Iz nefroganotomije

1. Bojenje: hematoksilin, eozin

obezbediti regeneraciju);

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel rožnjače

1. Bojenje: hematoksilin

2. Iz ektoderma

3. Sastoji se od slojeva:

· bazalni sloj

spinoznog sloja

pokrivne ćelije

4. Linije prednji (usna šupljina, ždrijelo, jednjak) i završni dio (analni rektum) probavnog sistema, rožnjača. Mehanička zaštita.

Slojeviti skvamozni epitel kože

1. Bojenje: hematoksilin

2. Iz ektoderma

3. Sastoji se od slojeva:

· bazalni sloj

spinoznog sloja

granularni sloj

sjajni sloj

sloj rožnatih ljuski

4. Epiderma kože. Zaštita od mehaničkih oštećenja, zračenja, izlaganja bakterijama i kemikalijama, razlikuje tijelo od okoline.

5. Bazalni sloj sadrži matične ćelije za regeneraciju

Slojeviti prelazni epitel sluznice mokraćne bešike

1. Bojenje: hematoksilin, eozin

2. Iz ektoderma

· bazalni sloj

· međusloj

pokrivne ćelije

4. Linije šupljih organa čiji je zid sposoban za snažno istezanje (karlica, ureteri, mjehur). Zaštitni.

5. Bazalni sloj sadrži matične ćelije za regeneraciju

Grubo vlaknasto koštano tkivo. Potpuna priprema škržnog luka ribljeg pokrova

1. Bojenje: br.

2. Iz mezenhima.

3. Oseinska vlakna su raspoređena nasumično i neuredno. Osteoblasti i osteociti nalaze se u lakunama.

4. Prisutni u kranijalnim šavovima, mjestima pričvršćivanja tetiva za kosti, u embrionalnom periodu prvo se na mjestu hrskavičnog modela buduće kosti formira grubo-vlaknasta kost koja potom postaje fibrovlaknasta.

Poprečni presjek dijafize dekalcificirane duge kosti (tibija)

1. Bojenje: tionin + pikrinska kiselina, Schmorl metoda

2. Iz mezenhima

3. 1) Periosteum (periosteum).

2) Vanjske opće (opće) ploče - koštane ploče okružuju kost duž cijelog perimetra, a između njih su osteociti.

3) Osteonski sloj. Osteon (Haversov sistem) je sistem od 5-20 cilindara koštanih ploča, koncentrično umetnutih jedna u drugu. Krvna kapilara prolazi kroz centar osteona. Osteociti leže između koštanih ploča-cilindara u lakunama. Prostori između susjednih osteona ispunjeni su interkalarnim pločama - to su ostaci raspadajućih starih osteona koji su ovdje bili prije ovih osteona.

4) Unutrašnje zajedničke (opće) ploče (slično vanjskim).

5) Endoost - po strukturi sličan periostu.

4. Regeneracija i rast kosti u debljinu vrši se zbog periosta i endosta.

Bijelo masno tkivo

1. Bez bojenja

2. Vidite ostatak gore

Hijalinska hrskavica

1. Bojenje: hematoksilin, eozin

2. Iz mezenhima

3. Ćelije – hondrociti, hondroblasti, hondroklasti, polumatične ćelije, matične ćelije. Hondrociti su glavne ćelije, ovalnog oblika sa bazofilnom citoplazmom, smeštene u lakunama, formirajući izogene grupe.

Međućelijska tvar - kolagenska vlakna, elastična vlakna i mljevena tvar

Oko izogenih grupa postoji jasno definisana bazofilna zona - tzv. teritorijalni matriks

Područja sa slabom kisikom između teritorijalnih matrica nazivaju se međuteritorijalna matrica.

4. Pokriva sve zglobne površine kostiju, nalazi se u sternalnim krajevima rebara, u disajnim putevima. Nosač-mehanički, zaštitni.

5. Regeneracija zahvaljujući matičnim i polumatičnim ćelijama

Mali mozak psa

1. Boja: AgNO 3

2. Iz neuralne cijevi

3. Slojevi kore:

Molekularne (zvezdaste i košaraste ćelije)

Ganglion (piriformne Purkinjeove ćelije)

Granularno (granularne ćelije, Golgijeve ćelije i vretenaste ćelije)

Bijela tvar: aferentna i eferentna vlakna

4. Regulacija motoričkih akata

Jednoslojni kuboidni epitel bubrežnih tubula

1. Bojenje: hematoksilin, eozin

2. Iz nefroganotomije

3. Sastoji se od jednog sloja oštro spljoštenih kubnih ćelija. Prilikom rezanja, prečnik (širina) ćelija je jednak visini.

4. Nalazi se u izvodnim kanalima egzokrinih žlijezda, u izvijenim bubrežnim tubulima.

5. Regeneracija nastaje zahvaljujući matičnim (kambijalnim) ćelijama, ravnomjerno rasutim među drugim diferenciranim ćelijama.

Jednoslojni višeredni trepljasti epitel dušnika

1. Bojenje: hematoksilin, eozin

2. Iz endoderme epihordalne ploče

3. Sve ćelije su u kontaktu sa bazalnom membranom, ali imaju različite visine i stoga se jedra nalaze na različitim nivoima, tj. u nekoliko redova. Unutar ovog epitela postoje različite vrste ćelija:

Kratke i dugačke interkalarne ćelije (slabo diferencirane i među njima matične ćelije; obezbediti regeneraciju);

Peharaste ćelije - imaju oblik čaše, ne percipiraju dobro boje (bijele u preparatu), proizvode sluz;

- trepljaste ćelije imaju trepavice na apikalnoj površini.

4. Oblaže disajne puteve. Pročišćavanje i vlaženje prolaznog zraka.

Epitelna tkiva ili epitel (eritelija), pokrivaju površine tijela, sluzokože i serozne membrane unutrašnjih organa (želudac, crijeva, mjehur itd.), a formiraju i većinu žlijezda. U tom smislu, pravi se razlika između integumentarnog i žljezdanog epitela.

Epitel koji pokriva je granično tkivo. Odvaja tijelo (unutrašnje okruženje) od vanjskog okruženja, ali istovremeno učestvuje u metabolizmu tijela sa okolinom, obavljajući funkcije apsorpcije tvari (apsorpcija) i izlučivanja metaboličkih produkata (izlučivanje). Na primjer, kroz crijevni epitel se proizvodi probave hrane apsorbiraju u krv i limfu, koji služe kao izvor energije i građevnog materijala za tijelo, a kroz bubrežni epitel se oslobađaju brojni produkti metabolizma dušika koji su otpadni proizvodi za tijelo. Pored ovih funkcija, integumentarni epitel obavlja važnu zaštitnu funkciju, štiteći osnovna tkiva tijela od raznih vanjskih utjecaja – kemijskih, mehaničkih, infektivnih itd. Na primjer, epitel kože je snažna barijera mikroorganizmima i mnogim otrovima. . Konačno, epitel koji pokriva unutrašnje organe koji se nalaze u tjelesnim šupljinama stvara uslove za njihovu pokretljivost, na primjer, za kontrakciju srca, ekskurziju pluća itd.

Žljezdani epitel obavlja sekretornu funkciju, odnosno formira i luči specifične proizvode - izlučevine koje se koriste u procesima koji se odvijaju u tijelu. Na primjer, lučenje pankreasa je uključeno u probavu proteina, masti i ugljikohidrata u tankom crijevu.

IZVORI RAZVOJA EPITELNOG TKIVA

Epitel se razvija iz sva tri zametna sloja počevši od 3.-4. sedmice razvoja ljudskog embriona. U zavisnosti od embrionalnog izvora razlikuju se epitel ektodermalnog, mezodermalnog i endodermalnog porekla.

Struktura. Epiteli su uključeni u izgradnju mnogih organa, te stoga pokazuju širok spektar morfofizioloških svojstava. Neki od njih su opći, što omogućava razlikovanje epitela od drugih tkiva u tijelu.

Epitel su slojevi ćelija – epitelne ćelije (slika 39), koje imaju različite oblike i strukture u različitim tipovima epitela. Između ćelija koje čine epitelni sloj nema međustanične supstance i ćelije su međusobno usko povezane raznim kontaktima – dezmozomima, čvrstim spojevima itd. Epitel se nalazi na bazalnim membranama (lamelama). Bazalne membrane su debele oko 1 µm i sastoje se od amorfne supstance i fibrilarnih struktura. Bazalna membrana sadrži ugljikohidratno-protein-lipidne komplekse o kojima ovisi njena selektivna propusnost za tvari. Epitelne ćelije mogu biti povezane sa bazalnom membranom hemidesmosomima, po strukturi sličnim polovicama dezmosoma.

Epitel ne sadrži krvne sudove. Ishrana epitelnih ćelija odvija se difuzno kroz bazalnu membranu sa strane donjeg vezivnog tkiva, sa kojim je epitel u bliskoj interakciji. Epitel ima polaritet, odnosno bazalni i apikalni dio cijelog epitelnog sloja i njegove sastavne stanice imaju različitu strukturu. Epitel ima visoku sposobnost regeneracije. Do obnavljanja epitela dolazi zbog mitotičke podjele i diferencijacije matičnih stanica.

KLASIFIKACIJA

Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama: porijeklu, strukturi, funkciji. Od njih je najrasprostranjenija morfološka klasifikacija, koja uzima u obzir odnos stanica prema bazalnoj membrani i njihov oblik na slobodnom, apikalnom (od latinskog apex - apex) dijelu epitelnog sloja (Shema 2).

U morfološkoj klasifikaciji odražava strukturu epitela, ovisno o njihovoj funkciji.

Prema ovoj klasifikaciji, prije svega, razlikuju se jednoslojni i višeslojni epitel. U prvom su sve epitelne stanice povezane s bazalnom membranom, u drugom je samo jedan donji sloj stanica direktno povezan s bazalnom membranom, a preostali slojevi su lišeni takve veze i međusobno su povezani. Prema obliku ćelija koje čine epitel, dijele se na ravne, kubične i prizmatične (cilindrične). U ovom slučaju, u višeslojnom epitelu, uzima se u obzir samo oblik vanjskih slojeva stanica. Na primjer, epitel rožnice je višeslojni skvamozni, iako se njegovi donji slojevi sastoje od prizmatičnih i krilatih stanica.

Jednoslojni epitel može biti jednoredni ili višeredni. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik - ravan, kubičan ili prizmatičan i stoga im jezgra leže na istom nivou, odnosno u jednom redu. Takav epitel se naziva i izomorfnim (od grčkog isos - jednak). Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, odnosno u nekoliko redova, naziva se višeredni ili pseudo-slojeviti.

Stratificirani epitel Može biti keratinizirajuća, ne-keratinizirajuća i prijelazna. Epitel u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s transformacijom stanica gornjih slojeva u rožnate ljuske, naziva se višeslojna skvamozna keratinizacija. U nedostatku keratinizacije, epitel je slojevit skvamozni nekeratinizirajući.

Prelazni epitel linije organa koji su podložni jakom istezanju - mokraćna bešika, ureteri itd. Kada se promeni volumen organa, menja se i debljina i struktura epitela.

Zajedno sa morfološkom klasifikacijom koristi se ontofilogenetsku klasifikaciju, koju je stvorio sovjetski histolog N. G. Khlopin. Zasniva se na posebnostima razvoja epitela iz primordija tkiva. Uključuje epidermalni (kožni), enterodermalni (intestinalni), celinefrodermalni, ependimoglijalni i angiodermalni tip epitela.

Epidermalni tip Epitel je formiran od ektoderma, ima višeslojnu ili višerednu strukturu i prilagođen je da obavlja prvenstveno zaštitnu funkciju (na primjer, slojeviti skvamozni epitel kože).

Enterodermalni tip Epitel se razvija iz endoderma, jednoslojne je prizmatične strukture, provodi procese apsorpcije tvari (na primjer, jednoslojni obrubljen epitel tankog crijeva) i obavlja funkciju žlijezda.

Koelonefrodermalni tip epitel je mezodermalnog porijekla, njegova struktura je jednoslojna, ravna, kubična ili prizmatična i obavlja uglavnom barijernu ili ekskretornu funkciju (npr. ravni epitel seroznih membrana - mezotel, kubični i prizmatični epitel u mokraćnim tubulima bubrega).

Ependimoglijalni tip predstavljeno posebnom epitelnom oblogom, na primjer, šupljinama mozga. Izvor njegovog formiranja je neuralna cijev.

Za angiodermalni tip uključuju endotelnu oblogu krvnih sudova, koja je mezenhimskog porijekla. Struktura endotela je jednoslojni skvamozni epitel.

STRUKTURA RAZLIČITIH VRSTA PREKRIVNOG EPITELA

Jednoslojni skvamozni epitel (epithelium simplex squamosum).
Ovaj tip epitela je u tijelu predstavljen endotelom i mezotelom.

endotel (entotel) povezuje krvne i limfne sudove, kao i komore srca. To je sloj ravnih ćelija - endotelnih ćelija, koji leže u jednom sloju na bazalnoj membrani. Endoteliociti se razlikuju po relativnom nedostatku organela i prisutnosti pinocitotskih vezikula u citoplazmi.

Endotel je uključen u razmjenu tvari i plinova (O2, CO2) između krvi i drugih tkiva u tijelu. Ako je oštećena, moguće je promijeniti protok krvi u žilama i u njihovim lumenima formirati krvne ugruške – trombi.

Mezotelijum pokriva serozne membrane (listovi pleure, visceralni i parijetalni peritoneum, perikardijalna vreća, itd.). Mezotelijalne ćelije – mezoteliociti su ravni, poligonalnog oblika i neravnih ivica (Sl. 40, A). Na mjestu gdje se nalaze jezgra, stanice su nešto zadebljane. Neki od njih sadrže ne jednu, već dvije ili čak tri jezgre. Na slobodnoj površini ćelije nalaze se pojedinačni mikrovili. Serozna tečnost se oslobađa i apsorbuje kroz mezotel. Zahvaljujući svojoj glatkoj površini, unutrašnji organi mogu lako da klize. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva između organa trbušne i torakalne šupljine, čiji je razvoj moguć ako se naruši njegov integritet.

Jednoslojni kubični epitel (epithelium simplex cubuideum). Oblaže dio bubrežnih tubula (proksimalnih i distalnih). Ćelije proksimalnih tubula imaju četkicu i bazalne pruge. Ispruganost je posljedica koncentracije mitohondrija u bazalnim dijelovima stanica i prisutnosti ovdje dubokih nabora plazmaleme. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju reverzne apsorpcije (reapsorpcije) niza tvari iz primarnog urina u krv.

Jednoslojni prizmatični epitel (epithelium simplex columnare). Ovaj tip epitela karakterističan je za srednji dio probavnog sistema. Oblaže unutrašnju površinu želuca, tanko i debelo crijevo, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa.

U želucu, u jednoslojnom prizmatičnom epitelu, sve ćelije su žljezdaste, proizvode sluz, koja štiti zid želuca od oštrog utjecaja grudica hrane i probavnog djelovanja želučanog soka. Osim toga, voda i neke soli se apsorbiraju u krv kroz epitel želuca.

U tankom crijevu jednoslojni prizmatični („obrubljeni“) epitel aktivno obavlja funkciju apsorpcije. Epitel formiraju prizmatične epitelne ćelije, među kojima se nalaze peharaste ćelije (Sl. 40, B). Epitelne ćelije imaju dobro definisanu prugastu (četkastu) usisnu granicu, koja se sastoji od mnogih mikroresica. Učestvuju u enzimskoj razgradnji hrane (parietalna probava) i apsorpciji nastalih produkata u krv i limfu. Peharaste ćelije luče sluz. Prekrivajući epitel, sluz štiti njega i podložna tkiva od mehaničkih i hemijskih uticaja.

Uz rubne i peharaste ćelije, postoje bazalne granularne endokrine ćelije nekoliko tipova (EC, D, S, J itd.) i apikalne granularne žljezdane ćelije. Hormoni endokrinih ćelija koji se oslobađaju u krv učestvuju u regulisanju funkcije probavnog sistema.

Višeredni (pseudostratifikovani) epitel (epithelium pseudostratificatum). Oblaže disajne puteve - nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i niz drugih organa. U disajnim putevima, višeredni epitel je cilijaran ili cilijaran. U njemu postoje 4 vrste ćelija: trepljaste (cilijarne) ćelije, kratke i dugačke interkalarne ćelije, mukozne (peharaste) ćelije (slika 41; vidi sliku 42, B), kao i bazalne granularne (endokrine) ćelije. Interkalarne ćelije su vjerovatno matične ćelije sposobne da se podijele i razviju u trepljaste i mukozne stanice.

Interkalarne ćelije su svojim širokim proksimalnim dijelom pričvršćene za bazalnu membranu. U cilijarnim ćelijama ovaj dio je uzak, a širokim distalnim dijelom okrenut je prema lumenu organa. Zahvaljujući tome, u epitelu se mogu razlikovati tri reda jezgara: donji i srednji red su jezgra interkalarnih ćelija, gornji red su jezgra trepetljastih ćelija. Vrhovi interkalarnih ćelija ne dopiru do površine epitela, pa ga formiraju samo distalni dijelovi trepetljastih ćelija, prekriveni brojnim trepetljikama. Sluzne ćelije imaju peharasti ili jajoliki oblik i luče mucine na površinu sloja.

Čestice prašine koje zajedno sa zrakom ulaze u respiratorni trakt talože se na mukoznoj površini epitela i postupno se potiskuju pomicanjem njegovih trepavica u nosnu šupljinu i dalje u vanjsko okruženje. U epitelu disajnih puteva, pored trepljastih, interkaliranih i mukoznih epitelnih ćelija, nađeno je i nekoliko tipova endokrinih, bazalnih granularnih ćelija (EC-, P-, D-ćelije). Ove ćelije luče u krvne sudove biološki aktivne supstance - hormone, uz pomoć kojih se vrši lokalna regulacija respiratornog sistema.

Slojeviti skvamozni nekeratinizirani epitel (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Prekriva vanjsku stranu rožnjače oka, oblažući usnu šupljinu i jednjak. U njemu se razlikuju tri sloja: bazalni, spinozni (srednji) i ravni (površinski) (Sl. 42, A).

Bazalni sloj sastoji se od prizmatičnih epitelnih ćelija koje se nalaze na bazalnoj membrani. Među njima postoje matične ćelije sposobne za mitotičku podjelu. Zbog novonastalih ćelija koje ulaze u diferencijaciju, epitelne ćelije gornjih slojeva epitela se zamjenjuju.

Sloj spinosum sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika. U bazalnom i spinoznom sloju u epitelnim ćelijama dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tonofilamenta), a između epitelnih ćelija postoje dezmozomi i druge vrste kontakata. Gornje slojeve epitela formiraju plosnate ćelije. Nakon što završe svoj životni ciklus, umiru i otpadaju s površine epitela.

Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu, u kojoj dolazi do procesa transformacije (transformacije) epitelnih ćelija u rožnate ljuske - keratinizacija. Istovremeno, specifični proteini (keratini) se sintetiziraju u stanicama i akumuliraju se sve više, a same stanice postupno se kreću od donjeg sloja prema gornjim slojevima epitela. U epidermisu kože prstiju, dlanova i tabana razlikuje se 5 glavnih slojeva: bazalni, spinozni, zrnasti, sjajni i rožnati (Sl. 42, B). Koža ostatka tijela ima epidermu u kojoj nema sjajnog sloja.

Bazalni sloj sastoji se od cilindričnih epitelnih ćelija. U njihovoj citoplazmi se sintetiziraju specifični proteini koji formiraju tonofilamente. Ovdje se nalaze matične ćelije. Matične ćelije se dijele, nakon čega se neke od novoformiranih stanica diferenciraju i prelaze u slojeve iznad. Stoga se bazalni sloj naziva germinalni, ili germinalni (stratum germinativum).

Sloj spinosum formirane od ćelija poligonalnog oblika koje su međusobno čvrsto povezane brojnim dezmosomima. Na mjestu dezmozoma na površini ćelija nalaze se sićušne izbočine - "bodlje" usmjerene jedna prema drugoj. Oni su jasno vidljivi kada se međućelijski prostori šire ili kada se ćelije smanjuju. U citoplazmi spinoznih ćelija tonofilamenti formiraju snopove - tonofibrile.

Pored epitelnih ćelija, bazalni i spinozni slojevi sadrže pigmentne ćelije u obliku procesa - melanocite, koje sadrže granule crnog pigmenta - melanina, kao i epidermalne makrofage - dendrocite i limfocite, koji formiraju lokalni imunološki nadzorni sistem u epidermisu.

Zrnasti sloj sastoji se od spljoštenih ćelija, čija citoplazma sadrži tonofibrile i keratohijalinska zrna. Keratohyalin je fibrilarni protein koji se kasnije može pretvoriti u eleidin u ćelijama gornjih slojeva, a zatim u keratin - rožnatu tvar.

Sjajni sloj formirane od ravnih ćelija. Njihova citoplazma sadrži eleidin visoke refrakcije, koji je kompleks keratohijalina sa tonofibrilima.

Stratum corneum veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u drugim delovima kože. Kako stanice prelaze iz stratum luciduma u stratum corneum, njihove jezgre i organele postepeno nestaju uz sudjelovanje lizosoma, a kompleks keratohijalina sa tonofibrilima pretvara se u keratinske fibrile i stanice postaju rožnate ljuske, u obliku ravnih poliedara. Ispunjene su keratinom (rožnata supstanca), sastoje se od gusto zbijenih keratinskih vlakana i mjehurića zraka. Najudaljenije rožnate ljuske, pod utjecajem enzima lizosoma, gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. One se zamjenjuju novima zbog proliferacije, diferencijacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Rožni sloj epitela karakteriše značajna elastičnost i slaba toplotna provodljivost, što je važno za zaštitu kože od mehaničkih uticaja i za procese termoregulacije organizma.

Prijelazni epitel (epithelium prijelazni). Ova vrsta epitela tipična je za urinarne drenažne organe - bubrežnu karlicu, uretere, mokraćnu bešiku, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Sadrži nekoliko slojeva ćelija - bazalni, srednji, površinski (slika 43, A, B).

Bazalni sloj formirane od malih okruglih (tamnih) ćelija. Međusloj sadrži ćelije različitih poligonalnih oblika. Površinski sloj se sastoji od vrlo velikih, često dvo- i trinuklearnih ćelija, kupolastog ili spljoštenog oblika, ovisno o stanju stijenke organa. Kada se zid rastegne zbog punjenja organa urinom, epitel postaje tanji, a njegove površinske ćelije se spljoštavaju. Tokom kontrakcije zida organa, debljina epitelnog sloja naglo se povećava. U tom slučaju se neke ćelije u međusloju „istiskuju“ prema gore i poprimaju kruškoliki oblik, a površinske ćelije koje se nalaze iznad njih poprimaju oblik kupole. Između površinskih ćelija nalaze se čvrsti spojevi koji su važni za sprečavanje prodiranja tečnosti kroz zid organa (na primer, bešike).

Regeneracija. Integumentarni epitel, koji zauzima granični položaj, stalno je pod uticajem spoljašnje sredine, pa se epitelne ćelije relativno brzo troše i umiru.

Izvor njihove obnove su epitelne matične ćelije. Zadržavaju sposobnost dijeljenja tokom cijelog života organizma. Kako se umnožavaju, neke od novoformiranih stanica počinju da se diferenciraju i pretvaraju u epitelne stanice slične izgubljenim. Matične ćelije u višeslojnom epitelu nalaze se u bazalnom (primordijalnom) sloju; u višeslojnom epitelu to su interkalarne (kratke) ćelije; u jednoslojnom epitelu nalaze se u određenim područjima, na primer u tankom crevu u epitelu kripta , u želucu u epitelu vrata sopstvenih žlezda i dr. Visoka sposobnost epitela za fiziološku regeneraciju služi kao osnova za njegovu brzu restauraciju u patološkim uslovima (reparativna regeneracija).

Vaskularizacija. Integumentarni epitel nema krvne sudove, sa izuzetkom stria vascularis unutrašnjeg uha. Ishrana epitela dolazi iz krvnih sudova koji se nalaze u donjem vezivnom tkivu.

Inervacija. Epitel je dobro inerviran. Sadrži brojne osjetljive nervne završetke – receptore.

Promjene vezane za dob. S godinama, u integumentarnom epitelu uočava se slabljenje procesa obnove.

STRUKTURA GLONUS EPITELA

Žljezdani epitel (epithelium glandulare) se sastoji od žljezdanih, odnosno sekretornih, stanica - glandulocita. Obavljaju sintezu, kao i oslobađanje specifičnih produkata - sekreta na površinu kože, sluzokože i u šupljine brojnih unutrašnjih organa [vanjska (egzokrina) sekrecija] ili u krv i limfu [unutarnje (endokrina) sekrecija].

Sekrecijom se u organizmu obavljaju mnoge važne funkcije: stvaranje mlijeka, pljuvačke, želučanog i crijevnog soka, žuči, endokrina (humoralna) regulacija itd.

Većina žljezdanih stanica s vanjskim izlučivanjem (egzokrinih) odlikuje se prisustvom sekretornih inkluzija u citoplazmi, razvijenim endoplazmatskim retikulumom i polarnim rasporedom organela i sekretornih granula.

Sekrecija (od latinskog secretio - odvajanje) je složen proces koji uključuje 4 faze:

1. apsorpcija početnih produkata od strane glandulocita,
2. sinteza i nakupljanje sekreta u njima,
3. sekret iz glandulocita - ekstruzija
4. i obnavljanje njihove strukture.

Ove faze se u glandulocitima mogu odvijati ciklično, odnosno jedna za drugom, u obliku takozvanog sekretornog ciklusa. U drugim slučajevima se javljaju istovremeno, što je tipično za difuznu ili spontanu sekreciju.

Prva faza sekrecije leži u tome da razna anorganska jedinjenja, voda i niskomolekularne organske materije ulaze u ćelije žlezda iz krvi i limfe sa bazalne površine: aminokiseline, monosaharidi, masne kiseline itd. Ponekad u ćeliju prodiru veći molekuli organskih materija. pinocitozom, na primjer proteini.

U drugoj fazi Iz ovih produkata sintetiziraju se sekreti u endoplazmatskom retikulumu, proteinski sekreti uz sudjelovanje granularnog endoplazmatskog retikuluma i neproteinski sekreti uz sudjelovanje agranularnog endoplazmatskog retikuluma. Sintetizirani sekret kreće se kroz endoplazmatski retikulum u zonu Golgijevog kompleksa, gdje se postepeno akumulira, podvrgava kemijskom restrukturiranju i formira se u obliku granula.

U trećoj fazi nastale sekretorne granule se oslobađaju iz ćelije. Sekret se različito oslobađa, pa se stoga razlikuju tri vrste sekreta:

• merokrin (ekkrin)
• apokrine
• holokrin (Sl. 44, A, B, C).

Kod merokrine vrste sekrecije, žljezdane stanice u potpunosti zadržavaju svoju strukturu (na primjer, stanice pljuvačnih žlijezda).

Kod apokrinog tipa sekrecije dolazi do djelomične destrukcije žljezdanih stanica (npr. stanica mliječne žlijezde), odnosno, zajedno sa sekretornim produktima, bilo apikalni dio citoplazme žljezdanih stanica (makroapokrini sekret) ili vrhovi mikroresica (mikroapokrini sekret) se odvajaju.

Holokrini tip sekrecije praćen je nakupljanjem masti u citoplazmi i potpunim uništenjem žljezdanih stanica (na primjer, stanica lojnih žlijezda kože).

Četvrta faza sekrecije sastoji se u vraćanju prvobitnog stanja ćelija žlezda. Međutim, najčešće se obnavljanje ćelija dešava kada su one uništene.

Glandulociti leže na bazalnoj membrani. Njihov oblik je vrlo raznolik i varira u zavisnosti od faze lučenja. Jezgra su obično velika, sa hrapavom površinom, što im daje nepravilan oblik. U citoplazmi glandulocita, koji proizvode proteinske sekrecije (na primjer, probavne enzime), dobro je razvijen granularni endoplazmatski retikulum.

U ćelijama koje sintetiziraju neproteinske sekrecije (lipide, steroide), ekspresira se agranularni citoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks je obiman. Njegov oblik i lokacija u ćeliji mijenjaju se ovisno o fazi sekretornog procesa. Mitohondrije su obično brojne. Akumuliraju se na mjestima najveće ćelijske aktivnosti, odnosno gdje se stvaraju sekrecije. Citoplazma ćelija obično sadrži sekretorne granule, čija veličina i struktura zavise od hemijskog sastava sekreta. Njihov broj varira ovisno o fazama sekretornog procesa.

U citoplazmi nekih glandulocita (na primjer, onih koji su uključeni u stvaranje klorovodične kiseline u želucu) nalaze se intracelularni sekretorni tubuli - duboke invaginacije citoleme, čiji su zidovi prekriveni mikrovilijama.

Citolema ima različitu strukturu na bočnim, bazalnim i apikalnim površinama ćelija. Na bočnim površinama formira dezmozome i čvrste spojeve (terminalne mostove). Potonji okružuju apikalne (apikalne) dijelove ćelija, odvajajući tako međućelijske praznine od lumena žlijezde. Na bazalnim površinama ćelija, citolema formira mali broj uskih nabora koji prodiru u citoplazmu. Takvi nabori su posebno dobro razvijeni u stanicama žlijezda koje luče sekret bogat solima, na primjer u stanicama kanala pljuvačnih žlijezda. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama.

Polarna diferencijacija je jasno vidljiva u ćelijama žlezda. To je zbog smjera sekretornih procesa, na primjer, tijekom vanjske sekrecije od bazalnog do apikalnog dijela stanica.

ŽLEZDE

Žlijezde (glandulae) obavljaju sekretornu funkciju u tijelu. Većina njih su derivati ​​žljezdanog epitela. Sekret koji se proizvodi u žlijezdama važan je za procese probave, rasta, razvoja, interakcije sa vanjskim okruženjem itd. Mnoge žlijezde su nezavisni, anatomski oblikovani organi (npr. gušterača, velike pljuvačne žlijezde, štitna žlijezda). Ostale žlijezde su samo dio organa (na primjer, želučane žlijezde).

Žlijezde se dijele u dvije grupe:

1. endokrine žlijezde ili endokrine žlijezde
2. egzokrine žlezde, ili egzokrine (slika 45, A, B, C).

Endokrine žlezde proizvode visoko aktivne tvari - hormone koji ulaze direktno u krv. Zbog toga se ove žlijezde sastoje samo od žljezdanih ćelija i nemaju izvodne kanale. To uključuje hipofizu, epifizu, štitnu i paratireoidnu žlijezdu, nadbubrežne žlijezde, otočiće gušterače, itd. Svi su dio endokrinog sistema tijela, koji zajedno sa nervnim sistemom obavlja regulacionu funkciju.

Egzokrine žlijezde proizvode sekret koji se oslobađa u vanjsku sredinu, odnosno na površinu kože ili u šupljine organa obložene epitelom. U tom smislu, sastoje se iz dva dijela:

1. sekretorni ili terminalni odjeli (pirtiones terminalae)
2. izvodni kanali (ductus excretorii).

Završne dijelove formiraju glandulociti koji leže na bazalnoj membrani. Izvodni kanali su obloženi različitim vrstama epitela u zavisnosti od porekla žlezda. U žlijezdama koje se razvijaju iz enterodermalnog epitela (na primjer, u pankreasu), obložene su jednoslojnim kubičnim ili prizmatičnim epitelom, a u žlijezdama koje se razvijaju iz ektodermalnog epitela (na primjer, u lojnim žlijezdama kože) , obložene su slojevitim ne-keratinizirajućim epitelom. Egzokrine žlijezde su izuzetno raznolike, međusobno se razlikuju po građi, vrsti sekrecije, odnosno načinu izlučivanja i njegovom sastavu.

Navedene karakteristike čine osnovu za klasifikaciju žlijezda. Na osnovu svoje strukture, egzokrine žlijezde se dijele na sljedeće tipove (Shema 3).

Jednostavne žlezde imaju izvodni kanal koji se ne grana, složene žlijezde - grananje (vidi sliku 45, B). U nerazgranatim žlijezdama jedan po jedan, au razgranatim žlijezdama otvara se nekoliko terminalnih dijelova, čiji oblik može biti u obliku cijevi ili vrećice (alveole) ili srednjeg tipa između njih.

U nekim žlijezdama koje potiču od ektodermalnog (slojevitog) epitela, na primjer u pljuvačnim žlijezdama, pored sekretornih ćelija, postoje i epitelne ćelije koje imaju sposobnost kontrakcije - mioepitelne ćelije. Ove ćelije, koje imaju procesnu formu, pokrivaju terminalne sekcije. Njihova citoplazma sadrži mikrofilamente koji sadrže kontraktilne proteine. Mioepitelne ćelije, kada se skupljaju, komprimiraju krajnje dijelove i stoga olakšavaju oslobađanje sekreta iz njih.

Hemijski sastav sekreta može biti različit, stoga se egzokrine žlijezde dijele na

• proteinski (serozni)
• sluzokože
• protein-sluzokože (vidi sliku 42, D)
• masno.

U mješovitim žlijezdama mogu biti prisutne dvije vrste sekretornih ćelija – proteinske i sluzne. Oni formiraju ili odvojene krajnje dijelove (čisto proteinske i čisto sluzave), ili zajedno mješovite krajnje dijelove (proteinske i mukozne). Najčešće, sastav sekretornog proizvoda uključuje proteinske i mukozne komponente od kojih samo jedna prevladava.

Regeneracija. U žlijezdama, u vezi s njihovom sekretornom aktivnošću, stalno se javljaju procesi fiziološke regeneracije.

U merokrinim i apokrinim žlijezdama, koje sadrže dugovječne stanice, vraćanje u prvobitno stanje glandulocita nakon izlučivanja iz njih nastaje intracelularnom regeneracijom, a ponekad i reprodukcijom.

U holokrinim žlijezdama restauracija se provodi proliferacijom posebnih matičnih stanica. Novonastale ćelije se zatim transformišu u ćelije žlezda kroz diferencijaciju (ćelijska regeneracija).

Vaskularizacija. Žlijezde su obilno snabdjevene krvnim sudovima. Među njima su arteriolsko-venularne anastomoze i vene opremljene sfinkterima (venama za zatvaranje). Zatvaranje anastomoza i sfinktera vena za zatvaranje dovodi do povećanja tlaka u kapilarama i osigurava oslobađanje tvari koje koriste glandulociti za stvaranje sekreta.

Inervacija. Izvodi ga simpatički i parasimpatički nervni sistem. Nervna vlakna prate vezivno tkivo duž krvnih žila i izvodnih kanala žlijezda, formirajući nervne završetke na stanicama terminalnih odjeljaka i izvodnih kanala, kao i na zidovima krvnih žila.

Osim nervnog sistema, lučenje egzokrinih žlijezda regulišu humoralni faktori, odnosno hormoni endokrinih žlijezda.

Promjene vezane za dob. U starijoj dobi promjene na žlijezdama mogu se očitovati smanjenjem sekretorne aktivnosti žljezdanih stanica i promjenama u sastavu proizvedenog sekreta, kao i slabljenjem procesa regeneracije i proliferacijom vezivnog tkiva (stroma žlijezde).

Poglavlje 6. EPITELNO TKIVO

Poglavlje 6. EPITELNO TKIVO

Epitelna tkiva (od grč. epi- iznad i thele- koža) su najstarije histološke strukture koje se prve pojavljuju u filo- i ontogenezi. Oni su sistem diferencijala polarno diferenciranih ćelija, usko smještenih u obliku sloja na bazalnoj membrani (ploči), na granici s vanjskim ili unutrašnjim okruženjem, a također čine većinu žlijezda u tijelu. Razlikuju se površinski (pokriveni i obloga) i žljezdani epitel.

6.1. OPĆE MORFOLOŠKE KARAKTERISTIKE I KLASIFIKACIJE

Površinski epitel- to su granična tkiva koja se nalaze na površini tijela (pokriće), sluzokože unutrašnjih organa (želudac, crijeva, mjehur itd.) i sekundarnih tjelesnih šupljina (sluznica). Oni odvajaju tijelo i njegove organe iz okoline i učestvuju u metabolizmu između njih, obavljajući funkcije apsorpcije tvari (apsorpcija) i oslobađanja metaboličkih produkata (izlučivanja). Na primjer, preko crijevnog epitela proizvodi probave hrane apsorbiraju se u krv i limfu, koji služe kao izvor energije i građevnog materijala za tijelo, a preko bubrežnog epitela, brojni produkti metabolizma dušika, koji su otpadni proizvodi. , su pušteni. Pored ovih funkcija, integumentarni epitel obavlja važnu zaštitnu funkciju, štiteći osnovna tkiva tijela od raznih vanjskih utjecaja – kemijskih, mehaničkih, infektivnih itd. Na primjer, epitel kože je snažna barijera mikroorganizmima i mnogim otrovima. . Konačno, epitel koji pokriva unutrašnje organe stvara uslove za njihovu pokretljivost, na primjer, za kontrakciju srca, ekskurziju pluća itd.

žljezdani epitel, formirajući mnoge žlijezde, obavlja sekretornu funkciju, tj. sintetizira i luči određene proizvode -

Rice. 6.1. Struktura jednoslojnog epitela (prema E. F. Kotovsky): 1 - jezgro; 2 - mitohondrije; 2a- Golgijev kompleks; 3 - tonofibrili; 4 - strukture apikalne površine ćelija: 4a - mikrovili; 4b - mikrovilla (četkasta) ivica; 4v- trepavice; 5 - strukture međućelijske površine: 5a - čvrsti spojevi; 5b - dezmozomi; 6 - strukture bazalne površine ćelija: 6a - invaginacije plazmaleme; 6b - hemidesmozomi; 7 - bazalna membrana (ploča); 8 - vezivno tkivo; 9 - krvne kapilare

tajne koje se koriste u procesima koji se odvijaju u tijelu. Na primjer, lučenje gušterače je uključeno u probavu bjelančevina, masti i ugljikohidrata u tankom crijevu, izlučevine endokrinih žlijezda - hormoni - reguliraju mnoge procese (rast, metabolizam itd.).

Epiteli su uključeni u izgradnju mnogih organa, te stoga pokazuju širok spektar morfofizioloških svojstava. Neki od njih su opći, što omogućava razlikovanje epitela od drugih tkiva u tijelu. Postoje sljedeće glavne karakteristike epitela.

Epitel su slojevi ćelija - epitelne ćelije(Sl. 6.1), koji imaju različite oblike i strukture u različitim tipovima epitela. Između stanica koje čine epitelni sloj ima malo međustanične tvari, a stanice su međusobno usko povezane raznim kontaktima - dezmozomima, međustaničnima, prazninama i čvrstim spojevima.

Epiteli se nalaze na bazalne membrane, koje nastaju kao rezultat aktivnosti i epitelnih ćelija i podloge vezivnog tkiva. Bazalna membrana je debela oko 1 µm i sastoji se od subepitelne, elektronski prozirne, bistre lamine

Rice. 6.2. Struktura bazalne membrane (dijagram prema E. F. Kotovsky): C - lagana lamina (lamina lucida); T - tamna ploča (lamina densa); BM - bazalna membrana. 1 - citoplazma epitelnih ćelija; 2 - jezgro; 3 - pričvrsna ploča hemidesmosoma (hemidesmozoma); 4 - keratinski tonofilamenti; 5 - sidreni filamenti; 6 - plazmalema epitelnih ćelija; 7 - sidrenje fibrila; 8 - subepitelno labavo vezivno tkivo; 9 - krvna kapilara

(lamina lucida) 20-40 nm debljine i tamne ploče (lamina densa) debljine 20-60 nm (slika 6.2). Lagana ploča uključuje amorfnu supstancu, relativno siromašnu proteinima, ali bogatu jonima kalcijuma. Tamna ploča ima amorfnu matricu bogatu proteinima, u koju su zalemljene fibrilarne strukture, pružajući mehaničku čvrstoću membrani. Njegova amorfna tvar sadrži složene proteine ​​- glikoproteine, proteoglikane i ugljikohidrate (polisaharide) - glikozaminoglikane. Glikoproteini - fibronektin i laminin - djeluju kao adhezivni supstrat, uz pomoć kojeg se epitelne stanice pričvršćuju za membranu. Važnu ulogu igraju ioni kalcija, koji osiguravaju vezu između adhezivnih molekula glikoproteina bazalne membrane i hemidesmosoma epitelnih stanica. Osim toga, glikoproteini induciraju proliferaciju i diferencijaciju epitelnih stanica tijekom regeneracije epitela. Proteoglikani i glikozaminoglikani stvaraju elastičnost membrane i njen karakterističan negativni naboj, o čemu ovisi njena selektivna permeabilnost za tvari, kao i sposobnost akumulacije mnogih toksičnih tvari (toksina), vazoaktivnih amina i kompleksa antigena i antitijela u patološkim stanjima.

Epitelne ćelije su posebno čvrsto povezane s bazalnom membranom u području hemidesmosoma (hemidesmosoma). Ovde, od plazma membrane bazalnih epitelnih ćelija preko svetle ploče do tamne ploče bazalne membrane, prolaze „sidra“.

ny" filamenti. Na istom području, ali sa strane donjeg vezivnog tkiva, snopovi "sidrenih" fibrila (koji sadrže kolagen tipa VII) su utkani u tamnu laminu bazalne membrane, osiguravajući snažno pričvršćivanje epitelnog sloja za osnovno tkivo.

Dakle, bazalna membrana obavlja niz funkcija: mehaničku (pričvršćivanje), trofičku i barijeru (selektivni transport supstanci), morfogenetsku (organiziranje tijekom regeneracije) i ograničavanje mogućnosti invazivnog rasta epitela.

Zbog činjenice da krvni sudovi ne prodiru u slojeve epitelnih ćelija, ishrana epitelnih ćelija se vrši difuzno kroz bazalnu membranu iz donjeg vezivnog tkiva, sa kojim je epitel u bliskoj interakciji.

Epitel ima polaritet, tj. bazalni i apikalni dio epitelnih stanica imaju različite strukture. Kod jednoslojnog epitela najjasnije je izražen ćelijski polaritet, koji se očituje morfološkim i funkcionalnim razlikama u apikalnim i bazalnim dijelovima epiteliocita. Dakle, epitelne stanice tankog crijeva na svojoj apikalnoj površini imaju mnogo mikrovila, koji osiguravaju apsorpciju probavnih produkata. U bazalnom dijelu epitelne stanice nema mikroresica, preko njega se odvija apsorpcija i oslobađanje metaboličkih produkata u krv ili limfu. U višeslojnom epitelu, osim toga, primjećuje se polaritet ćelijskog sloja - razlika u strukturi epitelnih ćelija bazalnog, srednjeg i površnog sloja (vidi sliku 6.1).

Epitelna tkiva se obično klasifikuju kao obnavljanje maramice. Zbog toga imaju visoku sposobnost regeneracije. Do obnavljanja epitela dolazi zbog mitotičke diobe i diferencijacije kambijalnih stanica. U zavisnosti od lokacije kambijalnih ćelija u epitelnim tkivima, razlikuju se difuzni i lokalizovani kambij.

Izvori razvoja i klasifikacija epitelnih tkiva. Epitel se razvija iz sva tri zametna sloja, počevši od 3.-4. sedmice ljudskog embrionalnog razvoja. U zavisnosti od embrionalnog izvora razlikuju se epitel ektodermalnog, mezodermalnog i endodermalnog porekla. Epitelne ćelije formiraju slojeve ćelija i su vodeći ćelijski differon u ovoj tkanini. Tokom histogeneze, sastav epitela (osim epitelnih ćelija) može uključivati ​​histološke elemente diferona različitog porijekla (prateći diferone u polidiferentnom epitelu). Postoje i epiteli, gdje uz rubne epitelne stanice, kao rezultat divergentne diferencijacije matične stanice, nastaju stanične diferencijacije epitelnih stanica sekretorne i endokrine specijalizacije, integrirane u sastav epitelnog sloja. Samo srodni tipovi epitela, koji se razvijaju iz istog zametnog sloja, mogu biti podložni patološkim stanjima. metaplazija, tj. prijelazom iz jednog tipa u drugi, na primjer, u respiratornom traktu, ektodermalni epitel kod kroničnog bronhitisa iz jednoslojnog trepljastog može se pretvoriti u višeslojni skvamozni,

koji je inače karakterističan za usnu šupljinu i također je ektodermalnog porijekla.

Citokemijski marker epitelnih ćelija je protein citokeratin, koji formira srednje filamente. U različitim tipovima epitela ima različite molekularne oblike. Poznato je više od 20 oblika ovog proteina. Imunohistohemijska detekcija ovih oblika citokeratina omogućava da se utvrdi pripada li ispitivani materijal određenoj vrsti epitela, što je od velikog značaja u dijagnostici tumora.

Klasifikacije. Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama: porijeklu, strukturi, funkciji. Prilikom konstruiranja klasifikacija uzimaju se u obzir histološke karakteristike koje karakteriziraju vodeću ćelijsku diferencijaciju. Najraširenija morfološka klasifikacija uzima u obzir uglavnom odnos ćelija prema bazalnoj membrani i njihov oblik (Shema 6.1).

Prema ovoj klasifikaciji, među integumentarnim i obložnim epitelom koji čine kožu, serozne i mukozne membrane unutrašnjih organa (usna šupljina, jednjak, probavni trakt, respiratorni organi, materica, mokraćni trakt, itd.), dvije glavne grupe epitela razlikuju se: jednoslojni I višeslojni. U jednoslojnom epitelu sve ćelije su povezane sa bazalnom membranom, ali u višeslojnom epitelu samo je jedan donji sloj ćelija direktno povezan sa njom, a preostali slojevi iznad nemaju takvu vezu. U skladu s oblikom ćelija koje čine jednoslojni epitel, potonji se dijele na stan(skvamozni), kubni I columnar(prizmatični). U definiciji višeslojnog epitela uzima se u obzir samo oblik ćelija vanjskih slojeva. Na primjer, epitel rožnice oka je višeslojni skvamozni, iako se njegovi donji slojevi sastoje od stupastih i krilatih stanica.

Jednoslojni epitel može biti jednoredni ili višeredni. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik - ravan, kubičan ili stupasti, jezgra su im smještena na istom nivou, odnosno u jednom redu. Takav epitel se naziva i izomorfnim (od grčkog. isos- jednaka). Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, odnosno u nekoliko redova, naziva se višeredni, ili pseudo-višeslojni(anizomorfno).

Stratificirani epitel Može biti keratinizirajuća, ne-keratinizirajuća i prijelazna. Epitel u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s diferencijacijom stanica gornjih slojeva u ravne rožnate ljuske, naziva se višeslojno ravno keratiniranje. U nedostatku keratinizacije, epitel je višeslojni ravni nekeratinizirajući.

Prelazni epitel linije organa koji su podložni jakom istezanju - mokraćna bešika, ureteri itd. Kada se promeni volumen organa, menja se i debljina i struktura epitela.

Zajedno sa morfološkom klasifikacijom koristi se ontofilogenetsku klasifikaciju, kreirao ruski histolog N. G. Klopin. U zavisnosti od embrionalnog rudimenta, koji služi kao izvor razvoja

Šema 6.1. Morfološka klasifikacija tipova površinskog epitela

vodeći ćelijski diferencijal, epiteli se dijele na tipove: epidermalni (kožni), enterodermalni (crijevni), koelonefrodermalni, ependimoglijalni i angiodermalni tipovi epitela.

Epidermalni tip Epitel je formiran od ektoderma, ima višeslojnu ili višerednu strukturu i prilagođen je da obavlja prvenstveno zaštitnu funkciju (na primjer, slojeviti skvamozni epitel kože).

Enterodermalni tip Epitel se razvija iz endoderma, jednoslojne je prizmatične strukture, provodi procese apsorpcije supstanci (na primjer, jednoslojni rubni epitel tankog crijeva) i obavlja funkciju žlijezda (npr. jednoslojni epitel želuca).

Koelonefrodermalni tip epitel se razvija iz mezoderma, jednoslojne, ravne, kubične ili prizmatične strukture; obavlja uglavnom barijernu ili ekskretornu funkciju (na primjer, ravni epitel seroznih membrana - mezotel, kubični i prizmatični epitel u mokraćnim tubulima bubrega).

Ependimoglijalni tip predstavljeno posebnom epitelnom oblogom, na primjer, šupljinama mozga. Izvor njegovog formiranja je neuralna cijev.

TO angiodermalni tip epitel se odnosi na endotelnu oblogu krvnih sudova. Struktura endotela je slična jednoslojnom skvamoznom epitelu. Njegova pripadnost epitelnim tkivima je

Xia kontroverzna. Mnogi istraživači klasifikuju endotel kao vezivno tkivo, s kojim ga povezuje zajednički embrionalni izvor razvoja - mezenhim.

6.1.1. Jednoslojni epitel

Jednoredni epitel

Jednoslojni skvamozni epitel(epithelium simplex squamosum) je u organizmu predstavljen mezotelom i, prema nekim podacima, endotelom.

Mezotelijum pokriva serozne membrane (listovi pleure, visceralni i parijetalni peritoneum, perikardijalna vreća). Mezotelne ćelije - mezoteliociti- ravne, imaju poligonalni oblik i neravne ivice (slika 6.3, A). U dijelu gdje se u njima nalazi jezgro ćelije su deblje. Neki od njih sadrže ne jedno, već dva ili čak tri jezgra, odnosno poliploid. Na slobodnoj površini ćelije nalaze se mikrovili. Serozna tečnost se oslobađa i apsorbuje kroz mezotel. Zahvaljujući svojoj glatkoj površini, unutrašnji organi mogu lako da klize. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva između organa trbušne i torakalne šupljine, čiji je razvoj moguć ako se naruši njegov integritet. Među mezoteliocitima postoje slabo diferencirani (kambijalni) oblici sposobni za reprodukciju.

Endotelijum povezuje krvne i limfne sudove, kao i komore srca. To je sloj ravnih ćelija - endoteliociti, leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Endoteliociti su relativno siromašni organelama; pinocitotični vezikuli su prisutni u njihovoj citoplazmi. Endotel, koji se nalazi u žilama na granici s limfom i krvlju, učestvuje u razmjeni tvari i plinova (O 2, CO 2) između njih i drugih tkiva. Endoteliociti sintetiziraju razne faktore rasta, vazoaktivne tvari itd. Ako je endotel oštećen, može doći do promjene protoka krvi u žilama i stvaranja krvnih ugrušaka u njihovom lumenu – tromba. U različitim dijelovima vaskularnog sistema, endotelne ćelije se razlikuju po veličini, obliku i orijentaciji u odnosu na osu žile. Ova svojstva endotelnih ćelija su označena kao heteromorfija, ili polimorfija(N. A. Ševčenko). Endoteliociti sposobni za reprodukciju locirani su difuzno, s prevlašću u zonama dihotomne podjele žile.

Jednoslojni kuboidni epitel(epithelium simplex cuboideum) vodi dio bubrežnih tubula (proksimalni i distalni). Ćelije proksimalnih tubula imaju mikrovilozni (četkasti) rub i bazalne pruge. Obrub četkice se sastoji od velikog broja mikroresica. Ispruganost je posljedica prisutnosti dubokih nabora plazmaleme i mitohondrija smještenih između njih u bazalnim dijelovima stanica. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju reverzne apsorpcije (reapsorpcije) niza supstanci iz primarnog urina koji teče kroz tubule u krv intertubularnih žila. Kambijalne ćelije

Rice. 6.3. Struktura jednoslojnog epitela:

A- ravan epitel (mezotel); b- stupasti mikrovilozni epitel: 1 - mikrovili (ivica); 2 - jezgro epitelne ćelije; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo; V- mikrofotografija: 1 - ivica; 2 - mikrovilozne epitelne ćelije; 3 - peharasta ćelija; 4 - vezivno tkivo

lociran difuzno među epitelnim ćelijama. Međutim, proliferativna aktivnost ćelija je izuzetno niska.

Jednoslojni stubasti (prizmatični) epitel(epithelium simplex columnare). Ovaj tip epitela je karakterističan za srednji dio probavnog sistema (vidi sliku 6.3, b, c). Oblaže unutrašnju površinu želuca, tanko i debelo crijevo, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa. Epitelne ćelije su povezane jedna s drugom pomoću dezmosoma, komunikacijskih spojeva, spojeva tipa brave i čvrstih spojeva (vidi Poglavlje 4). Zahvaljujući potonjem, sadržaj šupljine želuca, crijeva i drugih šupljih organa ne može prodrijeti u međustanične praznine epitela.

U želucu, u jednoslojnom stupastom epitelu, sve stanice su žljezdane (površinske mukocite) koje proizvode sluz. Lučenje mukocita štiti zid želuca od oštrog utjecaja grudica hrane i probavnog djelovanja želučanog soka, koji ima kiselu reakciju, i enzima koji razgrađuju bjelančevine. Manji dio epitelnih stanica smještenih u želučanim jamama - male udubine u zidu želuca - su kambijalne epitelne stanice sposobne da se dijele i diferenciraju u žljezdane epitelne stanice. Zbog pit ćelija, svakih 5 dana epitel želuca se potpuno obnavlja - njegova fiziološka regeneracija.

U tankom crijevu epitel je jednoslojni stupasti, aktivno sudjeluje u probavi, odnosno u razgradnji hrane u finalne proizvode i njihovoj apsorpciji u krv i limfu. Prekriva površinu resica u crijevu i formira zid crijevnih žlijezda - kripte. Vilozni epitel se uglavnom sastoji od mikroviloznih epitelnih ćelija. Mikroresice apikalne površine epitelne ćelije prekrivene su glikokaliksom. Ovdje se događa membranska probava – razgradnja (hidroliza) prehrambenih supstanci u finalne proizvode i njihova apsorpcija (transport kroz membranu i citoplazmu epitelnih stanica) u krvne i limfne kapilare donjeg vezivnog tkiva. U dijelu epitela koji oblaže crijevne kripte nalaze se bezgranične stupaste epitelne ćelije, peharaste ćelije, kao i endokrine ćelije i egzokrinociti sa acidofilnim granulama (Paneth ćelije). Epitelne ćelije kripte bez granica su kambijalne ćelije intestinalnog epitela, sposobne za proliferaciju (razmnožavanje) i divergentnu diferencijaciju u mikrovilozne, peharaste, endokrine i Paneth ćelije. Zahvaljujući kambijalnim ćelijama, mikrovilozne epitelne ćelije se potpuno obnavljaju (regenerišu) u roku od 5-6 dana. Peharaste ćelije luče sluz na površinu epitela. Sluz štiti nju i osnovna tkiva od mehaničkih, hemijskih i infektivnih uticaja, a takođe učestvuje u parijetalnoj probavi, odnosno u razgradnji proteina, masti i ugljenih hidrata hrane uz pomoć enzima adsorbovanih u njoj do međuproizvoda. Endokrine (bazalne granularne) ćelije nekoliko tipova (EC, D, S, itd.) luče hormone u krv koji lokalno regulišu funkciju probavnog aparata. Paneth ćelije proizvode lizozim, baktericidnu supstancu.

Jednoslojni epitel su također predstavljeni derivatima neuroektoderma - epitela ependimoglijalnog tipa. Struktura ćelije varira od ravne do stubaste. Dakle, ependimalni epitel koji oblaže centralni kanal kičmene moždine i ventrikule mozga je jednoslojni stubasti. Pigmentni epitel retine je jednoslojni epitel koji se sastoji od poligonalnih ćelija. Perineuralni epitel koji okružuje nervne stabla i oblaže perineuralni prostor je jednoslojni skvamozni. Kao derivati ​​neuroektoderme, epitel ima ograničenu sposobnost regeneracije, pretežno na intracelularni način.

Višeredni epitel

Višeredni (pseudostratifikovani) epitel (epithelium pseudostrati-ficatum) oblažu disajne puteve - nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i niz drugih organa. U disajnim putevima višeredni stubasti epitel je cilijaran. Raznolikost tipova ćelija

Rice. 6.4. Struktura višerednog stubastog trepljastog epitela: A- dijagram: 1 - trepereće cilije; 2 - peharaste ćelije; 3 - trepljaste ćelije; 4 - interkalarne ćelije; 5 - bazalne ćelije; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; b- mikrofotografija: 1 - cilije; 2 - jezgra cilijarnih i interkalarnih ćelija; 3 - bazalne ćelije; 4 - peharaste ćelije; 5 - vezivno tkivo

sastav epitela (cilijarne, interkalirane, bazalne, peharaste, Clara ćelije i endokrine ćelije) rezultat je divergentne diferencijacije kambijalnih (bazalnih) epitelnih ćelija (slika 6.4).

Bazalne epitelne ćelije niske, smještene na bazalnoj membrani duboko u epitelnom sloju, učestvuju u regeneraciji epitela. Cilijarne (cilijarne) epitelne ćelije visok, stubastog (prizmatičnog) oblika. Ove ćelije čine vodeći ćelijski diferencijal. Njihova apikalna površina prekrivena je cilijama. Kretanje cilija osigurava transport sluzi i stranih čestica prema ždrijelu (mukocilijarni transport). Peharaste epitelne ćelije luče sluz (mucine) na površinu epitela, što ga štiti od mehaničkih, infektivnih i drugih utjecaja. Epitel takođe sadrži nekoliko tipova endokrinociti(EC, D, P), hormoni koji vrše lokalnu regulaciju mišićnog tkiva disajnih puteva. Sve ove vrste ćelija imaju različite oblike i veličine, pa se njihova jezgra nalaze na različitim nivoima epitelnog sloja: u gornjem redu - jezgra treptastih ćelija, u donjem redu - jezgra bazalnih ćelija, au srednjem redu. - jezgra interkalarnih, peharastih i endokrinih ćelija. Osim epitelnih diferencijala, višeredni stupasti epitel sadrži histološke elemente hematogeni diferencijal(specijalizirani makrofagi, limfociti).

6.1.2. Slojeviti epitel

Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) prekriva vanjski dio rožnjače oka, sluznicu

Rice. 6.5. Struktura višeslojnog skvamoznog ne-keratinizirajućeg epitela rožnjače (mikrografija): 1 - sloj ravnih ćelija; 2 - spinoznog sloja; 3 - bazalni sloj; 4 - bazalna membrana; 5 - vezivno tkivo

usne duplje i jednjaka. U njemu se nalaze tri sloja: bazalni, spinozni (srednji) i površinski (slika 6.5). Bazalni sloj sastoji se od kolonastih epitelnih ćelija smještenih na bazalnoj membrani. Među njima postoje kambijalne ćelije sposobne za mitotičku diobu. Zbog novonastalih ćelija koje ulaze u diferencijaciju, epitelne ćelije gornjih slojeva epitela se zamjenjuju. Sloj spinosum sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika. U epitelnim ćelijama bazalnog i spinoznog sloja dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tonofilamenata napravljenih od proteina keratina), a između epitelnih ćelija postoje dezmozomi i druge vrste kontakata. Površinski slojevi epitel je formiran od ravnih ćelija. Nakon što završe svoj životni ciklus, potonji odumiru i nestaju.

Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(Sl. 6.6) prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu, u kojoj se javlja proces keratinizacije (keratinizacije), povezan sa diferencijacijom epitelnih ćelija - keratinociti u rožnate ljuske vanjskog sloja epiderme. Diferencijacija keratinocita se manifestuje njihovim strukturnim promenama u vezi sa sintezom i akumulacijom specifičnih proteina u citoplazmi - citokeratina (kiselih i alkalnih), filagrina, keratolinina itd. U epidermisu se nalazi nekoliko slojeva ćelija: bazalna, bodljikava, zrnasta, sjajna I napaljen. Posljednja tri sloja posebno su izražena u koži dlanova i tabana.

Vodeću ćelijsku diferencijaciju u epidermisu predstavljaju keratinociti, koji se, kako se diferenciraju, kreću iz bazalnog sloja u slojeve koji ih prekrivaju. Osim keratinocita, epidermis sadrži histološke elemente pratećih ćelijskih diferencijala - melanociti(pigmentne ćelije), intraepidermalni makrofagi(Langerhansove ćelije), limfociti I Merkelove ćelije.

Bazalni sloj sastoji se od keratinocita u obliku stuba, u čijoj citoplazmi se sintetizira protein keratin, formirajući tonofilamente. Ovdje se nalaze i kambijalne ćelije diferona keratinocita. Sloj spinosum formiraju poligonalni keratinociti, koji su međusobno čvrsto povezani brojnim dezmosomima. Na mjestu dezmosoma na površini ćelija nalaze se sitne izbočine -

Rice. 6.6. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel:

A- dijagram: 1 - stratum corneum; 2 - sjajni sloj; 3 - granularni sloj; 4 - spinoznog sloja; 5 - bazalni sloj; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; 8 - pigmentocit; b- mikrofotografija

“bodlje” u susjednim ćelijama usmjerene jedna prema drugoj. Jasno su vidljive kada se međućelijski prostori šire ili kada se ćelije smanjuju, kao i tokom maceracije. U citoplazmi spinoznih keratinocita tonofilamenti formiraju snopove - tonofibrile, a pojavljuju se keratinozomi - granule koje sadrže lipide. Ove granule se oslobađaju u međućelijski prostor egzocitozom, gdje formiraju supstancu bogatu lipidima koja cementira keratinocite.

Prerađeni oblici su prisutni i u bazalnom i spinoznom sloju melanociti sa granulama crnog pigmenta - melanina, Langerhansove ćelije(dendritske ćelije) i Merkelove ćelije(taktilne epitelne ćelije), koje imaju male granule i u kontaktu su sa aferentnim nervnim vlaknima (slika 6.7). Melanociti koriste pigment kako bi stvorili barijeru koja sprječava prodiranje ultraljubičastih zraka u tijelo. Langerhansove ćelije su vrsta makrofaga, učestvuju u zaštitnim imunološkim reakcijama i regulišu reprodukciju (podjelu) keratinocita, formirajući zajedno s njima „epidermalno-proliferativne jedinice“. Merkelove ćelije su senzorne (taktilne) i endokrine (apudociti) koje utiču na regeneraciju epiderme (vidi Poglavlje 15).

Zrnasti sloj sastoji se od spljoštenih keratinocita, čija citoplazma sadrži velike bazofilne granule, tzv. keratohyaline. Oni uključuju srednje filamente (keratin) i protein sintetiziran u keratinocitima ovog sloja - filagrin, i

Rice. 6.7. Struktura i ćelijsko-diferencijalni sastav višeslojnog skvamoznog epitela (epidermisa) (prema E. F. Kotovsky):

I - bazalni sloj; II - spinoznog sloja; III - granularni sloj; IV, V - sjajni i rožnati sloj. K - keratinociti; P - korneociti (rožnate ljuske); M - makrofag (Langerhansova ćelija); L - limfocit; O - Merkelova ćelija; P - melanocit; C - matična ćelija. 1 - mitotički dijeljeni keratinocit; 2 - keratinski tonofilamenti; 3 - dezmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - keratohijalinske granule; 6 - keratolininski sloj; 7 - jezgro; 8 - međućelijska tvar; 9, 10 - keratinske fibrile; 11 - cementirajuća međućelijska tvar; 12 - skala koja pada; 13 - granule u obliku teniskih reketa; 14 - bazalna membrana; 15 - papilarni sloj dermisa; 16 - hemokapilarni; 17 - nervno vlakno

također tvari nastale kao rezultat raspadanja organela i jezgara koje ovdje počinje pod utjecajem hidrolitičkih enzima. Osim toga, u granularnim keratinocitima se sintetizira još jedan specifični protein - keratolinin, koji jača plazma membranu stanica.

Sjajni sloj otkrivena samo u jako keratiniziranim područjima epiderme (na dlanovima i tabanima). Formiraju ga postćelijske strukture. Nedostaju im jezgra i organele. Ispod plazmaleme nalazi se elektronski gust sloj proteina keratolinina, koji mu daje snagu i štiti ga od destruktivnog dejstva hidrolitičkih enzima. Keratohijalinske granule se stapaju, a unutrašnjost ćelija je ispunjena masom keratinskih vlakana koja lomi svjetlost i zalijepljena amorfnim matriksom koji sadrži filagrin.

Stratum corneum veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u drugim delovima kože. Sastoji se od ravnih poligonalnih (tetradekaedarskih) rožnatih ljuskica, koje imaju debelu ljusku s keratolininom i ispunjene keratinskim fibrilima smještenim u amorfnom matriksu koji se sastoji od druge vrste keratina. U ovom slučaju, filagrin se raspada na aminokiseline, koje su dio keratinskih vlakana. Između ljuskica nalazi se cementirajuća tvar - proizvod keratinozoma, bogat lipidima (ceramidi itd.) i stoga ima vodootporno svojstvo. Najudaljenije rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. Zamjenjuju ih nove - zbog reprodukcije, diferencijacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Zahvaljujući ovim procesima, koji čine fiziološka regeneracija, u epidermu sastav keratinocita se potpuno obnavlja svake 3-4 sedmice. Značaj procesa keratinizacije (keratinizacije) u epidermisu leži u činjenici da je nastali stratum corneum otporan na mehaničke i hemijske uticaje, ima slabu toplotnu provodljivost i nepropusnost za vodu i mnoge toksične materije rastvorljive u vodi.

Prelazni epitel(epithelium tranzicijski). Ova vrsta višeslojnog epitela tipična je za urinarne drenažne organe - bubrežnu karlicu, uretere, mokraćnu bešiku, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Sadrži nekoliko slojeva ćelija - bazalni, srednji, površinski (slika 6.8, a, b).

Rice. 6.8. Struktura prelaznog epitela (dijagram):

A- sa neispruženim zidom organa; b- sa rastegnutim zidom orgulja. 1 - prelazni epitel; 2 - vezivno tkivo

Bazalni sloj formirane od malih, gotovo okruglih (tamnih) kambijalnih ćelija. IN međuslojĆelije su poligonalnog oblika. Površinski sloj sastoji se od vrlo velikih, često dvo- i trinuklearnih ćelija, kupolastog ili spljoštenog oblika, ovisno o stanju stijenke organa. Kada se zid rastegne zbog punjenja organa urinom, epitel postaje tanji, a njegove površinske ćelije se spljoštavaju. Tokom kontrakcije zida organa, debljina epitelnog sloja naglo se povećava. U tom slučaju neke ćelije u međusloju se „istiskuju“ prema gore i poprimaju kruškoliki oblik, dok površinske ćelije koje se nalaze iznad njih poprimaju oblik kupole. Između površinskih ćelija nalaze se čvrsti spojevi koji su važni za sprečavanje prodiranja tečnosti kroz zid organa (na primer, bešike).

Regeneracija. Integumentarni epitel, koji zauzima granični položaj, stalno je pod uticajem spoljašnje sredine, pa se epitelne ćelije relativno brzo troše i umiru. Izvor njihove obnove je kambijalne ćelije epitela, koji pružaju ćelijski oblik regeneracije, jer zadržavaju sposobnost podjele tokom cijelog života organizma. Kako se umnožavaju, neke od novoformiranih stanica počinju da se diferenciraju i pretvaraju u epitelne stanice slične izgubljenim. Kambijalne ćelije u višeslojnom epitelu nalaze se u bazalnom (primordijalnom) sloju; u višeslojnom epitelu to uključuje bazalne ćelije; u jednoslojnom epitelu nalaze se u određenim područjima: na primjer, u tankom crijevu - u epitelu kripta, u želucu - u epitelu jama, a takođe i vratovima sopstvenih žlezda, u mezotelu - među mezoteliocitima, itd. Visoka sposobnost većine epitela za fiziološku regeneraciju služi kao osnova za njegovu brzu obnovu u patološkim stanjima (reparativnim regeneracija). Nasuprot tome, derivati ​​neuroektoderma se popravljaju prvenstveno na intracelularni način.

S godinama, u integumentarnom epitelu uočava se slabljenje procesa obnove stanica.

Inervacija. Epitel je dobro inerviran. Sadrži brojne senzorne nervne završetke - receptori.

6.2. Žljezdani epitel

Ove epitele karakterizira sekretorna funkcija. Žljezdani epitel (epithelium glandulare) sastoji se od žljezdanih ili sekretornih epitelnih stanica (glandulocita). Obavljaju sintezu, kao i oslobađanje specifičnih produkata - sekreta na površinu kože, sluzokože i u šupljine brojnih unutrašnjih organa (vanjski - egzokrini sekret) ili u krv i limfu (unutrašnji - endokrina sekrecija).

Kroz sekreciju se u organizmu obavljaju mnoge važne funkcije: stvaranje mlijeka, pljuvačke, želučanog i crijevnog soka, žuči, endo-

krina (humoralna) regulacija itd. Većinu ćelija odlikuje prisustvo sekretornih inkluzija u citoplazmi, dobro razvijen endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks, polarni raspored organela i sekretornih granula.

Sekretorne epitelne ćelije leže na bazalnoj membrani. Njihov oblik je vrlo raznolik i varira u zavisnosti od faze lučenja. Jezgra su obično velika, često nepravilnog oblika. U citoplazmi stanica koje proizvode proteinske sekrecije (na primjer, probavne enzime) dobro je razvijen granularni endoplazmatski retikulum. U stanicama koje sintetiziraju neproteinske sekrecije (lipide, steroide), ekspresira se agranularni endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks je obiman. Njegov oblik i lokacija u ćeliji mijenjaju se ovisno o fazi sekretornog procesa. Mitohondrije su obično brojne. Akumuliraju se na mjestima najveće ćelijske aktivnosti, odnosno gdje se stvaraju sekrecije. Citoplazma ćelija obično sadrži sekretorne granule, čija veličina i struktura zavise od hemijskog sastava sekreta. Njihov broj varira ovisno o fazama sekretornog procesa. U citoplazmi nekih glandulocita (na primjer, onih koji su uključeni u stvaranje klorovodične kiseline u želucu) nalaze se intracelularni sekretorni tubuli - duboke invaginacije plazmaleme, prekrivene mikroresicama. Plazmalema ima različitu strukturu na bočnim, bazalnim i apikalnim površinama ćelija. U početku formira dezmozome i čvrste spojeve. Potonji okružuju apikalne (apikalne) dijelove ćelija, odvajajući tako međućelijske praznine od lumena žlijezde. Na bazalnim površinama ćelija plazmalema formira mali broj uskih nabora koji prodiru u citoplazmu. Takvi nabori su posebno dobro razvijeni u stanicama žlijezda koje luče sekret bogat solima, na primjer u stanicama izvodnih kanala pljuvačnih žlijezda. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama.

Polarna diferencijacija je jasno vidljiva u ćelijama žlezda. To je zbog smjera sekretornih procesa, na primjer, tokom vanjske sekrecije iz bazalnog u apikalni dio ćelije.

Periodične promjene u žljezdanoj ćeliji povezane s formiranjem, akumulacijom, oslobađanjem sekreta i njegovom vraćanjem za daljnje lučenje nazivaju se sekretorni ciklus.

Za stvaranje izlučevina iz krvi i limfe u ćelije žlijezde sa bazalne površine ulaze različita anorganska jedinjenja, voda i niskomolekularne organske tvari: aminokiseline, monosaharidi, masne kiseline itd. Ponekad veći molekuli organskih tvari, poput proteina, prodiru u ćeliju pinocitozom. Tajne se sintetiziraju iz ovih proizvoda u endoplazmatskom retikulumu. Oni se kreću kroz endoplazmatski retikulum u zonu Golgijevog kompleksa, gdje se postupno akumuliraju, podvrgavaju kemijskom preuređenju i formiraju u granule koje se oslobađaju iz epitelnih stanica. Važnu ulogu u kretanju sekretornih produkata u epitelnim stanicama i njihovom izlučivanju imaju elementi citoskeleta - mikrotubule i mikrofilamenti.

Rice. 6.9. Različite vrste sekreta (dijagram):

A- merokrine; b- apokrine; V- holokrin. 1 - slabo diferencirane ćelije; 2 - degenerirajuće ćelije; 3 - kolabirajuće ćelije

Međutim, podjela sekretornog ciklusa na faze je u suštini proizvoljna, jer se one međusobno preklapaju. Dakle, sinteza sekreta i njegovo oslobađanje teče gotovo kontinuirano, ali se intenzitet sekrecije može povećati ili smanjiti. U tom slučaju oslobađanje sekreta (ekstruzija) može biti različito: u obliku granula ili difuzijom bez formiranja u granule ili pretvaranjem cijele citoplazme u masu sekreta. Na primjer, u slučajevima stimulacije žljezdanih stanica gušterače, sve sekretorne granule se brzo oslobađaju iz njih, a nakon toga, u roku od 2 sata ili više, sekret se sintetizira u stanicama bez formiranja u granule i oslobađa se difuzno.

Mehanizam lučenja u različitim žlijezdama nije isti, pa se stoga razlikuju tri tipa sekrecije: merokrin (ekkrini), apokrini i holokrin (slika 6.9). At merokrin tip sekrecije, žljezdane stanice u potpunosti zadržavaju svoju strukturu (na primjer, stanice pljuvačnih žlijezda). At apokrini tip sekrecije, dolazi do djelomične destrukcije žljezdanih stanica (npr. stanica mliječne žlijezde), tj. uz sekretorne produkte odvaja se ili apikalni dio citoplazme žljezdanih stanica (makroapokrini sekret) ili vrhovi mikroresica (mikroapokrini sekret).

Holokrini tip lučenje je praćeno nakupljanjem sekreta (masti) u citoplazmi i potpunim uništenjem žljezdanih stanica (na primjer, stanica lojnih žlijezda kože). Obnavljanje strukture žljezdanih stanica odvija se ili kroz unutarćelijsku regeneraciju (uz mero- i apokrinu sekreciju), ili uz pomoć ćelijske regeneracije, odnosno podjele i diferencijacije kambijalnih stanica (sa holokrinim izlučivanjem).

Sekrecija se reguliše pomoću nervnih i humoralnih mehanizama: prvi deluju oslobađanjem ćelijskog kalcijuma, a drugi prvenstveno akumulacijom cAMP. Istovremeno se u ćelijama žlezda aktiviraju enzimski sistemi i metabolizam, sklapanje mikrotubula i redukcija mikrofilamenata uključenih u intracelularni transport i izlučivanje sekreta.

Žlijezde

Žlijezde su organi koji proizvode specifične tvari različite kemijske prirode i izlučuju ih u izvodne kanale ili u krv i limfu. Sekreti koje proizvode žlijezde su važni za procese probave, rasta, razvoja, interakcije sa vanjskim okruženjem itd. Mnoge žlijezde su nezavisni, anatomski oblikovani organi (npr. gušterača, velike pljuvačne žlijezde, štitna žlijezda), neki su samo dio organa (na primjer, želudačne žlijezde).

Žlijezde se dijele u dvije grupe: endokrine žlezde, ili endokrini, I egzokrine žlezde, ili egzokrine(Sl. 6.10, a, b).

Endokrine žlezde proizvode visoko aktivne supstance - hormoni, ulazi direktno u krv. Stoga se sastoje samo od žljezdanih ćelija i nemaju izvodne kanale. Svi su oni dio tjelesnog endokrinog sistema, koji zajedno sa nervnim sistemom obavlja regulatornu funkciju (vidi Poglavlje 15).

Egzokrine žlijezde proizvesti tajne, ispuštaju u vanjsku sredinu, odnosno na površinu kože ili u šupljine organa obložene epitelom. Mogu biti jednoćelijske (na primjer, peharaste ćelije) ili višećelijske. Višećelijske žlijezde sastoje se od dva dijela: sekretornog ili terminalnog dijela (poriones terminalae) i izvodne kanale (ductus excretorii). Formiraju se terminalni dijelovi sekretorne epitelne ćelije, leži na bazalnoj membrani. Izvodni kanali su obloženi raznim

Rice. 6.10. Struktura egzokrinih i endokrinih žlijezda (prema E. F. Kotovsky): A- egzokrina žlezda; b- endokrina žlezda. 1 - krajnji dio; 2 - sekretorne granule; 3 - izvodni kanal egzokrine žlijezde; 4 - integumentarni epitel; 5 - vezivno tkivo; 6 - krvni sud

Šema 6.2. Morfološka klasifikacija egzokrinih žlijezda

vrste epitela u zavisnosti od porekla žlezda. U žlijezdama formiranim od epitela endodermalnog tipa (na primjer, u pankreasu), obložene su jednoslojnim kubičnim ili stupčastim epitelom, a u žlijezdama koje se razvijaju iz ektoderma (na primjer, u lojnim žlijezdama kože), obložene su sa slojevitim epitelom. Egzokrine žlijezde su izuzetno raznolike, međusobno se razlikuju po građi, vrsti sekrecije, odnosno načinu izlučivanja i njegovom sastavu. Navedene karakteristike čine osnovu za klasifikaciju žlijezda. Prema svojoj strukturi, egzokrine žlezde se dele na sledeće tipove (vidi sliku 6.10, a, b; dijagram 6.2).

Jednostavne cjevaste žlijezde imaju izvodni kanal koji se ne grana, a složene žlijezde imaju razgranati. U nerazgranatim žlijezdama jedan po jedan, au razgranatim žlijezdama otvara se nekoliko terminalnih dijelova, čiji oblik može biti u obliku cijevi ili vrećice (alveole) ili srednjeg tipa između njih.

U nekim žlijezdama koje potiču od ektodermalnog (slojevitog) epitela, na primjer u pljuvačnim žlijezdama, pored sekretornih ćelija, postoje i epitelne ćelije koje imaju sposobnost kontrakcije - mioepitelne ćelije. Ove ćelije, koje imaju procesnu formu, pokrivaju terminalne sekcije. Njihova citoplazma sadrži mikrofilamente koji sadrže kontraktilne proteine. Mioepitelne ćelije, kada se skupljaju, komprimiraju krajnje dijelove i stoga olakšavaju oslobađanje sekreta iz njih.

Hemijski sastav sekreta može biti različit, stoga se egzokrine žlijezde dijele na proteina(serozni), sluzokože(sluzokože), protein-sluzokože(vidi sliku 6.11), masno, slano(znoj, suze, itd.).

Dvije vrste sekretornih ćelija mogu biti prisutne u mješovitim pljuvačnim žlijezdama - proteina(serociti) i sluzokože(mukociti). Oni se formiraju

Postoje proteinski, mukozni i mješoviti (proteinsko-sluzni) terminalni odjeli. Najčešće, sastav sekretornog proizvoda uključuje proteinske i mukozne komponente od kojih samo jedna prevladava.

Regeneracija. U žlijezdama, u vezi s njihovom sekretornom aktivnošću, stalno se javljaju procesi fiziološke regeneracije. U merokrinim i apokrinim žlijezdama, koje sadrže dugovječne stanice, vraćanje prvobitnog stanja sekretornih epitelnih stanica nakon izlučivanja iz njih događa se intracelularnom regeneracijom, a ponekad i reprodukcijom. U holokrinim žlijezdama restauracija se provodi zbog proliferacije kambijalnih stanica. Novonastale ćelije se zatim transformišu u ćelije žlezda kroz diferencijaciju (ćelijska regeneracija).

Rice. 6.11. Vrste egzokrinih žlijezda:

1 - jednostavne cjevaste žlijezde s nerazgranatim krajnjim dijelovima;

2 - jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim krajnjim dijelom;

3 - jednostavne cjevaste žlijezde s razgranatim krajnjim dijelovima;

4 - jednostavne alveolarne žlijezde s razgranatim terminalnim dijelovima; 5 - složena alveolarno-cevasta žlezda sa razgranatim krajnjim delovima; 6 - složena alveolarna žlijezda s razgranatim krajnjim dijelovima

U starijoj dobi promjene u žlijezdama mogu se manifestirati smanjenjem sekretorne aktivnosti žljezdanih stanica i promjenama u sastavu

sekrecije, kao i slabljenje procesa regeneracije i proliferacije vezivnog tkiva (stroma žlijezde).

Kontrolna pitanja

1. Izvori razvoja, klasifikacija, topografija u organizmu, osnovna morfološka svojstva epitelnog tkiva.

2. Višeslojni epiteli i njihovi derivati: topografija u tijelu, struktura, ćelijski diferencijalni sastav, funkcije, obrasci regeneracije.

3. Jednoslojni epiteli i njihovi derivati, topografija u tijelu, ćelijski diferencijalni sastav, struktura, funkcije, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, itd. - 6. izd., revidirano. i dodatne - 2012. - 800 str. : ill.