A nagy részecskék sejt általi elnyelését ún. III. szakasz Sejt- és molekuláris genetikai szerveződési szintek. Egy sejtben a magok száma általában egyenlő

A vezikuláris transzport két típusra osztható: exocitózis - makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, és endocitózis - makromolekulák abszorpciója a sejtben.

Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe felfogja, mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, és bezárja azt egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán invaginációja miatt keletkezik. Bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész, vagy akár egész sejt bejuthat egy ilyen primer vakuólumba vagy endoszómába, ahol aztán szétesik és depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer útján jutnak be a hialoplazmába.

Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése intracelluláris emésztés révén, amely az endocitózis második szakaszában következik be, miután az elsődleges endoszómát egy lizoszómával, egy hidrolitikus enzimkészletet tartalmazó vakuólával egyesítik.

Az endocitózis formálisan pinocitózisra és fagocitózisra oszlik.

A fagocitózist - nagy részecskék (néha sejtek vagy részeik) sejt általi befogását és abszorpcióját először I. I. Mechnikov írta le. A fagocitózis, a sejt azon képessége, hogy nagy részecskéket befogjon, állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőbák, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. Speciális sejtek, fagociták

jellemző a gerinctelen állatokra (a vér amebocitái vagy az üregfolyadék) és a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok). A pinocitózishoz hasonlóan a fagocitózis is lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy dextrán polimer részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi felvétele) és specifikus, a plazmamembrán felszínén lévő receptorok által közvetített.

fagocita sejtek. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszómák, amelyek azután a lizoszómákkal egyesülve fagolizoszómákat képeznek.

A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különböző anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak az abszorbeált anyagok térfogatának és tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban az a közös, hogy a felszívódott anyagokat a plazmamembrán felszínén egy vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocitózis

(pinocitózis és fagocitózis), úgy hívják, hogy mintha automatikusan történik, és gyakran a sejt számára teljesen idegen vagy közömbös anyagok befogásához és felszívódásához vezethet, pl.

korom- vagy színezékrészecskék.

A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis invaginációinak megjelenése, invagináció, vagy kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejt felszínén (rafl - angolul), amelyek átfedik egymást, összehajtogatják, elválasztva kis térfogatú folyékony közeget.

Ezt a felületi átstrukturálást követi az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata, amely penicitás hólyag (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely elszakad a sejtmembrántól.

felszínére és mélyen a citoplazmába nyúlik. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az úgynevezett szegélyezett gödrök. Azért hívják így

A citoplazma oldalán a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna. Ezek a gödrök

Szinte minden állati sejtben a sejtfelület körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg a klatrin fehérjéből áll, amely számos további fehérjével társul.

Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete mentén.

Miután a szegélyezett vezikula elválik a plazmalemmától, és elkezd mélyen behatolni a citoplazmába, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszóma membrán (pinoszóma) felveszi normális megjelenését. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák elkezdenek egyesülni egymással.

Receptor által közvetített endocitózis. Az endocitózis hatékonysága jelentősen megnő, ha membránreceptorok közvetítik, amelyek az abszorbeált anyag molekuláihoz vagy a fagocitált tárgy felszínén elhelyezkedő molekulákhoz kötődnek - ligandumok (lat. i^age-tól - kötni). Ezt követően (az anyag felszívódása után) a receptor-ligandum komplex felhasad, és a receptorok visszatérhetnek a plazmalemmába. A receptor által közvetített kölcsönhatásra példa a baktérium leukocita általi fagocitózisa.

Transzcitózis(Lat. 1gash - keresztül, át és görögül suYuz - sejt) bizonyos típusú sejtekre jellemző folyamat, amely egyesíti az endocitózis és az exocitózis jellemzőit. A sejt egyik felületén endocitikus vezikula képződik, amely a sejt ellentétes felületére kerül, és exocitotikus vezikulummá válva az extracelluláris térbe engedi ki a tartalmát.

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből való eltávolításában exocitózissal, ami az endocitózissal ellentétes folyamat.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által).

41 .Endoplazmatikus retikulum (reticulum).

Fénymikroszkópban fixálás és festés után a fibriblasztok azt mutatják, hogy a sejtek perifériája (ektoplazma) gyengén festődik, míg a sejtek központi része (endoplazma) jól befogadja a festékeket. Így 1945-ben K. Porter elektronmikroszkóppal látta, hogy az endoplazmatikus zóna tele van nagyszámú kis vakuolával és csatornával, amelyek egymással összeköttetésben állnak, és valami laza hálózatot (reticulum) alkotnak. Ezen vakuolák és tubulusok halmait vékony membránok határolták. Így fedezték fel endoplazmatikus retikulum, vagy endoplazmatikus retikulum. Később, az 50-es években az ultravékony metszetek módszerével sikerült tisztázni ennek a képződménynek a szerkezetét és kimutatni heterogenitását. A legfontosabb az volt, hogy az endoplazmatikus retikulum (ER) szinte minden eukariótában megtalálható.

Az ilyen elektronmikroszkópos elemzés lehetővé tette az ER két típusának megkülönböztetését: szemcsés (durva) és sima.

1. A sejtek létezését Hooke fedezte fel 2. Az egysejtű szervezetek létezését Leeuwenhoek fedezte fel

4. A sejtmagot tartalmazó sejteket eukariótáknak nevezzük

5. Az eukarióta sejt szerkezeti összetevői közé tartozik a sejtmag, riboszómák, plasztidok, mitokondriumok, Golgi-komplex, endoplazmatikus retikulum

6. Az intracelluláris struktúrát, amelyben a fő örökletes információ tárolódik, magnak nevezzük

7. A mag egy magmátrixból és 2 membránból áll

8. Egy sejtben a magok száma általában 1

9. A kompakt intranukleáris szerkezetet kromatinnak nevezzük

10. Az egész sejtet lefedő biológiai membránt citoplazmatikus membránnak nevezzük

11. Minden biológiai membrán alapja a poliszacharidok

12. A biológiai membránok szükségszerűen tartalmaznak fehérjéket.

13. A plazmalemma külső felületén lévő vékony szénhidrátréteget glikokalixnek nevezzük.

14. A biológiai membránok fő tulajdonsága a szelektív permeabilitásuk

15. A növényi sejteket cellulózból álló membrán védi

16. A nagy részecskék sejt általi felszívódását fagocitózisnak nevezzük

17. A folyadékcseppek sejt általi felszívódását pinocitózisnak nevezzük

18. Az élő sejt plazmamembránnal és sejtmaggal nem rendelkező részét citoplazmának nevezzük 19. A citoplazma egy protoplasztot és egy sejtmagot tartalmaz

20. A citoplazma vízben oldódó fő anyagát glükóznak nevezzük

21. A citoplazmának azt a részét, amelyet hordozó-összehúzódó struktúrák (komplexek) képviselnek, vakuólumoknak nevezzük.

22. Azokat az intracelluláris struktúrákat, amelyek nem kötelező komponensei, zárványoknak nevezzük

23. A genetikailag meghatározott szerkezetű fehérjék bioszintézisét biztosító nem membrán organellumokat riboszómáknak nevezzük.

24. Egy teljes riboszóma 2 alegységből áll

25. A riboszóma tartalmaz….

26. A riboszómák fő funkciója a fehérjeszintézis

27. Egy mRNS (mRNS) molekulából és több tucat hozzá kapcsolódó riboszómából álló komplexeket nevezzük....

28. A sejtközpont alapja a mikrotubulusok

29. Egyetlen centriól….

30. A mozgásszervek közé tartoznak a flagellák és a csillók

31. Egyetlen intracelluláris térbe összekapcsolt ciszternák és tubulusok rendszerét, amelyet a citoplazma többi részétől zárt intracelluláris membrán határol, ER-nek nevezünk.

32. Az EPS fő ​​funkciója a szerves anyagok szintézise.

33. A riboszómák a durva ER felületén helyezkednek el

34. Az endoplazmatikus retikulumnak azt a részét, amelynek felületén riboszómák találhatók, durva ER-nek nevezzük.
35. A granuláris ER fő funkciója a fehérjeszintézis

36. Az endoplazmatikus retikulum azon részét, amelynek felületén nincsenek riboszómák, sima eps-nek nevezzük.

37. Az agranuláris ER üregében cukrok és lipidek szintézise megy végbe.

38. A lapított egymembrános ciszternák rendszerét Golgi-komplexumnak nevezik

39. Anyagok felhalmozódása, módosítása és válogatása, a végtermékek egymembrános vezikulákba való csomagolása, a sejten kívüli szekréciós vakuolák eltávolítása és a primer lizoszómák kialakítása a Golgi komplex funkciója.

40. A hidrolitikus enzimeket tartalmazó egymembrán hólyagokat Golgilizoszóma komplexnek nevezzük.

41. A folyadékkal megtöltött nagy, egymembrános üregeket vakuoláknak nevezzük

42. A vakuolák tartalmát sejtnedvnek nevezzük

43. A kettős membrán organellumok (amelyek külső és belső membránokat foglalnak magukban) közé tartoznak a plasztidok és a mitokondriumok

44. A saját DNS-t, mindenféle RNS-t, riboszómát tartalmazó és bizonyos fehérjéket szintetizálni képes organellumok a plasztidok és a mitokondriumok
45. A mitokondriumok fő funkciója az energia beszerzése a sejtlégzés folyamatában

46. ​​A fő anyag, amely a sejt energiaforrása, az ATP

A biopolimerek nagy molekulái gyakorlatilag nem jutnak át a membránokon, mégis bejuthatnak a sejtbe. endocitózis. Ez fel van osztva fagocitózisÉs pinocytosis. Ezek a folyamatok a citoplazma aktív aktivitásához és mobilitásához kapcsolódnak. A fagocitózis a nagy részecskék sejt általi befogása és felszívódása (néha akár egész sejtek és részeik). A fagocitózis és a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, így ezek a fogalmak csak a felszívódott anyagok térfogatának különbségét tükrözik. Közös bennük, hogy a sejtfelszínen felszívódott anyagokat vakuólum formájában membrán veszi körül, amely a sejt belsejében mozog (akár fagocitotikus, akár pinocitotikus vezikula. Ezek a folyamatok energiafelhasználással járnak; a az ATP szintézis leállása teljesen gátolja azokat.. A hámsejtek felületén, például a bélfalat borító számos mikrobolyhok, jelentősen növelve azt a felületet, amelyen keresztül a szívás megtörténik. A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában is, ez a folyamat során történik meg exocitózis. Így távolíthatók el a hormonok, poliszacharidok, fehérjék, zsírcseppek és egyéb sejttermékek. Membránnal határolt vezikulákba záródnak, és megközelítik a plazmalemmát. Mindkét membrán összeolvad, és a vezikula tartalma kikerül a sejtet körülvevő környezetbe.

A sejtek makromolekulákat és részecskéket is képesek elnyelni hasonló felhasználásával exocitózis mechanizmussal, de fordított sorrendben. A felszívódott anyagot fokozatosan kis terület veszi körül plazma membrán, amely először behatol, majd leszakad, kialakul intracelluláris vezikula, amely a sejt által befogott anyagot tartalmaz. Az intracelluláris vezikulák képződését a sejt által elnyelt anyag körül endocitózisnak nevezik.

A kialakult vezikulák méretétől függően az endocitózis két típusát különböztetjük meg:

1) Pinocitózis- folyadékok és oldott anyagok kis buborékok általi felszívódását, és

2) fagocitózis- nagy részecskék, például mikroorganizmusok vagy sejttörmelékek felszívódása. Ebben az esetben nagy buborékok képződnek, ún vakuolákés a korpuszkuláris anyagok felszívódását: baktériumok, nagy vírusok, elhaló testsejtek vagy idegen sejtek, például különböző típusú eritrociták, sejtek végzik ( makrofágok ,neutrofilek)

Folyadékot és oldott anyagokat a legtöbb sejt folyamatosan pinocitózissal vesz fel, míg a nagy részecskéket főleg a speciális sejtek veszik fel. fagociták. Ezért a „pinocitózis” és „endocitózis” kifejezéseket általában ugyanabban az értelemben használják.

Pinocitózis makromolekuláris vegyületek, például fehérjék és fehérjekomplexek, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoproteinek abszorpciója és intracelluláris elpusztítása jellemzi. A pinocitózis tárgyai, mint a nem specifikus immunvédelem egyik tényezője, különösen a mikrobiális toxinok. Az anyagok sejtfelszínhez tapadása a membrán lokális invaginációjához (invaginációjához) vezet, ami egy nagyon kicsi (körülbelül 0,1 mikron) pinocita hólyag képződését eredményezi. Több összeolvadó buborék nagyobb képződményt alkot - Pinosome. A következő szakaszban a pinoszómák egyesülnek lizoszómák, amely hidrolitikus enzimeket tartalmaz, amelyek a polimer molekulákat monomerekké bontják. Azokban az esetekben, amikor a pinocitózis folyamata a receptor apparátuson keresztül valósul meg, a pinoszómákban, a lizoszómákkal való fúzió előtt, megfigyelhető a befogott molekulák leválása a receptorokról, amelyek a leányvezikulák részeként visszatérnek a sejtfelszínre.

A makromolekulák, mint például a fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások nem jutnak át a sejtmembránokon, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe- és kiszállítása egészen más módon - hólyagos transzporton keresztül - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: egyetlen sejtmembrán sem képes a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriumok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A makromolekulák behatolnak a sejtbe vagy az egyik membránkamrából a másikba, vakuolákba vagy vezikulákba zárva. Ilyen hólyagos transzport két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).

Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe felfogja, mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, és bezárja azt egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán invaginációja miatt keletkezik. Ilyen primer vakuólumban, ill endoszóma, bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejt bejuthat, ahol aztán szétesik és depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer révén a hialoplazmába jutnak. Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése által intracelluláris emésztés, amely az endocitózis második szakaszában következik be, miután az elsődleges endoszóma a lizoszómával, egy vakuólával, amely hidrolitikus enzimeket tartalmaz (lásd alább).

Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocytosisÉs fagocitózis(134. ábra). A fagocitózist - nagy részecskék (néha sejtek vagy részeik) sejt általi befogását és abszorpcióját először I. I. Mechnikov írta le. A fagocitózis, a sejt azon képessége, hogy nagy részecskéket befogjon, állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőbák, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. A specializált sejtek, a fagociták, mind a gerinctelen állatokra (a vér vagy az üregfolyadék amebocitái), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok) jellemzőek. A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különböző anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak az abszorbeált anyagok térfogatának és tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban az a közös, hogy a felszívódott anyagokat a plazmamembrán felszínén egy vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocyto h (pinocitózis és fagocitózis), azért hívják, mert mintha automatikusan történik, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok, például korom- vagy színezékrészecskék felszívódásához és felszívódásához vezethet.

A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plazmalemma glikokalixében. Poliszacharidjainak savas csoportjai miatt a glikokalix negatív töltésű, és jól kötődik a különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Ezzel az adszorpcióval a nem specifikus endocitózis, a makromolekulák és a kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék) felszívódnak. A folyékony fázisú pinocitózis oldható molekulák abszorpciójához vezet a folyékony közeggel együtt, amelyek nem kötődnek a plazmalemmához.

A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis invaginációinak megjelenése, invagináció, vagy kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejt felszínén (rafl - angolul), amelyek átfedik egymást, összehajtogatják, és kis térfogatú folyékony közeget választanak el (135., 136. ábra). A pinocitotikus vezikulák első típusa, a pinoszóma a bélhámsejtekre, az endothelsejtekre és az amőbákra, a második típus a fagocitákra és a fibroblasztokra jellemző. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.

Ezt a felületi átstrukturálást követi az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata, amely penicitás hólyag (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely elszakad a sejtfelszíntől és mélyen behatol a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök. Azért nevezik őket így, mert a citoplazmatikus oldalon a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna (137. ábra). Szinte minden állati sejt rendelkezik ilyen gödrökkel, és a sejtfelület körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg fehérjéből áll klatrin, amely számos további fehérjével társul. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a háromsugaras horogkeresztre emlékeztető triskelion szerkezetét (138. ábra). A plazmamembrán-gödrök belső felületén a klatrin-triskelionok laza hálózatot alkotnak, amely öt- és hatszögekből áll, és általában kosárra emlékeztet. A klatrinréteg az elválasztott primer endocitikus vakuolák teljes kerületét lefedi, vezikulákkal határolva.

A klatrin az egyik típushoz tartozik az ún. „dressing” fehérjék (COP - bevont fehérjék). Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete mentén, az elsődleges endoszomális vezikulum - egy „határos” vezikula. Az elválasztó vezikula nyaka körül polimerizálódó fehérjék, dinaminok (139. ábra) is részt vesznek az elsődleges endoszóma leválasztásában.

Miután a szegélyezett vezikula elválik a plazmalemmától, és elkezd mélyen a citoplazmába szállítani, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszómák (pinoszómák) membránja felveszi normál megjelenését. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák elkezdenek egyesülni egymással.

Megállapítást nyert, hogy a szegélyezett gödrök membránja viszonylag kevés koleszterint tartalmaz, ami meghatározhatja a membrán merevségének csökkenését és elősegítheti a hólyagok kialakulását. A vezikulák perifériáján kialakuló klatrin „bevonat” biológiai jelentése az lehet, hogy biztosítja a szegélyezett hólyagok a citoszkeleton elemeihez való tapadását, majd a sejtben történő szállítását, illetve megakadályozza azok egymáshoz való fúzióját. .

A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Így a vékonybél egy hámsejtje másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmalemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum képződésére „pazarolnának” el. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt cserélődik, a fibroblasztokban - két óra alatt.

Az endoszómák további sorsa eltérő lehet, egy részük visszatérhet a sejtfelszínre és egyesülhet vele, de többségük bekerül az intracelluláris emésztés folyamatába. Az elsődleges endoszómák főleg idegen molekulákat tartalmaznak a folyékony közegben, és nem tartalmaznak hidrolitikus enzimeket. Az endoszómák összeolvadhatnak egymással és megnövekedhetnek. Ezután egyesülnek a primer lizoszómákkal (lásd alább), amelyek enzimeket juttatnak be az endoszóma üregébe, amelyek különféle biopolimereket hidrolizálnak. Ezeknek a lizoszómális hidrolázoknak a hatása intracelluláris emésztést okoz – a polimerek monomerekké bomlását.

Amint már jeleztük, a fagocitózis és a pinocitózis során a sejtek elveszítik a plazmalemma nagy területét (lásd a makrofágokat), amely azonban meglehetősen gyorsan helyreáll a membrán újrahasznosítása során, a vakuolák visszatérése és a plazmalemmába való integrálódása miatt. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kis vezikulák elválaszthatók az endoszómáktól vagy vakuoláktól, valamint a lizoszómáktól, amelyek ismét egyesülnek a plazmalemmával. Az ilyen újrahasznosítás során a membránok egyfajta „shuttle” átvitele történik: plazmalemma - pinoszóma - vakuólum - plazmalemma. Ez a plazmamembrán eredeti területének helyreállításához vezet. Megállapítást nyert, hogy a membránok ilyen visszatérésével, újrahasznosításával minden felszívódott anyag megmarad a fennmaradó endoszómában.

Különleges vagy receptor közvetítette Az endocitózis számos eltérést mutat a nem specifikustól. A lényeg az, hogy a molekulák felszívódjanak, amelyekhez a plazmamembránon specifikus receptorok vannak, amelyek csak az ilyen típusú molekulákhoz kapcsolódnak. Gyakran olyan molekulákat neveznek, amelyek a sejtek felszínén lévő receptorfehérjékhez kötődnek ligandumok.

A receptorok által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjéi, a vitellogeninek szintetizálódnak a különböző szövetekben, majd a véráramon keresztül bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd az endocitózison keresztül a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája granulátum lerakódása történik.

A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik, és más foszfolipidekkel és fehérjemolekulákkal kombinálva alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek választanak ki, és a keringési rendszer terjeszti el a szervezetben (140. ábra). A különféle sejtek felszínén diffúz módon elhelyezkedő speciális plazmamembrán receptorok felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet képeznek. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a határolt gödrök zónájában. Az LDL receptorokon kívül több mint két tucat másikat fedeztek fel, amelyek különböző anyagok receptor endocitózisában vesznek részt, és mindegyik ugyanazt az internalizációs utat használja a határolt gödrökön keresztül. Valószínűleg a receptorok felhalmozódása a szerepük: ugyanaz a szegélyezett gödör körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a határos gödrök zónájában helyezkednek el, még akkor is, ha a tápközegben nincs ligandum.

Az abszorbeált LDL-részecske további sorsa az, hogy a készítményben szétesik másodlagos lizoszóma. Miután az LDL-t tartalmazó szegélyezett vezikula a citoplazmába merül, a klatrinréteg gyors elvesztése következik be, a membrán vezikulák elkezdenek egyesülni egymással, és endoszómát képeznek - egy vakuólumot, amely felszívódott LDL-részecskéket tartalmaz, amelyek szintén a sejt felszínén található receptorokhoz kapcsolódnak. a membrán. Ezután a ligandum-receptor komplex disszociál, és az endoszómáról kis vakuolák válnak le, amelyek membránja szabad receptorokat tartalmaz. Ezeket a vezikulákat újrahasznosítják, beépülnek a plazmamembránba, és így a receptorok visszatérnek a sejtfelszínre. Az LDL sorsa az, hogy a lizoszómákkal való egyesülés után szabad koleszterinné hidrolizálódik, amely beépülhet a sejtmembránokba.

Az endoszómákat alacsonyabb pH-érték (pH 4-5), savasabb környezet jellemzi, mint a többi sejtes vakuólum. Ez a membránjukban található protonpumpa-fehérjéknek köszönhető, amelyek hidrogénionokat pumpálnak be az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómákon belüli savas környezet döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Ezenkívül a savas környezet optimális a lizoszómák hidrolitikus enzimeinek aktiválásához, amelyek akkor aktiválódnak, amikor a lizoszómák egyesülnek az endoszómákkal és kialakulnak. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek lebomlása következik be.

Egyes esetekben a disszociált ligandumok sorsa nincs összefüggésben a lizoszómális hidrolízissel. Így egyes sejtekben, miután a plazmamembrán receptorok bizonyos fehérjékhez kötődnek, a klatrinnal bevont vakuolák a citoplazmába merülnek, és átkerülnek a sejt másik területére, ahol újra egyesülnek a plazmamembránnal, és a megkötött fehérjék disszociálnak a receptorok. Így történik egyes fehérjék átjutása, transzcitózisa az endothelsejt falán keresztül a vérplazmából az intercelluláris környezetbe (141. ábra). A transzcitózis másik példája az antitestek átvitele. Emlősökben tehát az anyai antitestek a tejen keresztül továbbíthatók a babához. Ebben az esetben a receptor-antitest komplex változatlan marad az endoszómában.

Fagocitózis

Amint már említettük, a fagocitózis az endocitózis egy változata, és a makromolekulák nagy aggregátumainak sejt általi felszívódásához kapcsolódik, beleértve az élő vagy elhalt sejteket. A pinocitózishoz hasonlóan a fagocitózis is lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy dextrán polimer részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi abszorpciója) és specifikus, a fagocita sejtek plazmamembránjának felületén lévő receptorok által közvetített. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszóma, amelyek aztán lizoszómákkal egyesülve képződnek fagolizoszómák.

A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Így a bakteriális fertőzések során a bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és egy réteget képeznek, amelyben az antitestek F c régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a baktérium felszívódása a sejt plazmamembránjába való beburkolásával indul meg (142. ábra).

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Érintkezési pontjaikon a plazmamembrán és a vakuólum membrán összeolvad, és a vezikula kiürül a környező környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonló módon távolítják el a növényi sejtek citoplazmájából a sejtfalképzésben szerepet játszó egyes poliszacharidokat (hemicellulózokat).

A legtöbb szekretált anyagot a többsejtű élőlények más sejtjei használják fel (tej, emésztőnedvek, hormonok kiválasztása stb.). De gyakran a sejtek választanak ki anyagokat saját szükségleteikre. Például a plazmamembrán növekedése a membránszakaszok exocitotikus vakuolákba való beépülése miatt megy végbe, a glikokalix egyes elemeit a sejt glikoprotein molekulák formájában választja ki stb.

A sejtekből exocitózissal izolált hidrolitikus enzimek a glikokalix rétegben szorbeálódhatnak, és biztosítják a különböző biopolimerek és szerves molekulák membránközeli extracelluláris lebontását. A membránközeli nem sejtes emésztés nagy jelentőséggel bír az állatok számára. Felfedezték, hogy az emlősök bélhámjában az abszorpciós hám úgynevezett kefeszegélyének területén, különösen a glikokalixban gazdag, hatalmas számú különböző enzim található. Ugyanezen enzimek egy része hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipázok, különféle proteinázok stb.), más részüket pedig maguk a hámsejtek választják ki (exohidrolázok, amelyek túlnyomórészt oligomereket és dimereket bontanak le, szállított termékeket képezve).

©2015-2019 oldal
Minden jog a szerzőket illeti. Ez az oldal nem igényel szerzői jogot, de ingyenesen használható.
Az oldal létrehozásának dátuma: 2016-04-15

Dupla membrán

Egyetlen membrán

Lipoprotein

Anyagok szelektív szállítása a sejtbe koncentrációgradiens ellenében energiafogyasztással

Anyagok bejutása a sejtbe koncentrációgradiens mentén energiafelhasználás nélkül

A zsírban oldhatatlan anyagok mozgása a membrán ioncsatornáin keresztül

Aktiv szállitás

K-na szivattyú

Citoplazma membrán

Intracelluláris fibrilláris struktúrák

Intercelluláris felismerés

Pinocitózis

Fagocitózis

Exocitózis

3.20. A nagy részecskék sejt általi befogását és elnyelését nevezzük:

2. Exocitózis

3. Endocitózis

4. Pinocytosis

3.21. A folyadék és a benne oldott anyagok sejt általi megkötését és felszívódását nevezzük:

1. Fagocitózis

2. Exocitózis

3. Endocitózis

3.22. Az állati sejtek glikokalix szénhidrátláncai a következőket biztosítják:

1. Rögzítés és abszorpció

2. Védelem az idegen ügynökök ellen

3. Váladék

3.23. Meghatározzuk a plazmamembrán mechanikai stabilitását

1. Szénhidrátok

3.24. A sejt alakjának állandóságát a következők biztosítják:

2. Sejtfal

3. Vacuolák

4. Folyékony citoplazma

3.25. Energiafelhasználásra van szükség, amikor az anyagok a következő módon jutnak be a sejtbe:

1. Diffúzió

2. Könnyített diffúzió

3.26. Energiafelhasználás nem következik be, amikor az anyagok keresztül jutnak a sejtbe

1. Phago- és pinocytosis

2. Endocitózis és exocitózis

3. Passzív szállítás

4. Aktív szállítás

3.27. A Na, K, Ca ionok bejutnak a sejtbe

1. Diffúzió

2. Könnyített diffúzió

3.28. A könnyített diffúzió az

1. Folyékony anyagok befogása a sejtmembrán által és bejutásuk a sejt citoplazmájába

2. Szilárd részecskék befogása a sejtmembrán által és bejutásuk a citoplazmába

4. Anyagok mozgása a membránon koncentrációgradiens ellenében

3.29. A passzív közlekedés az

3. Anyagok szelektív szállítása a sejtbe koncentrációgradiens ellenében energiafogyasztással

3.30 Az aktív szállítás az

1. Folyékony anyagok befogása a sejtmembrán által és átvitele a sejt citoplazmájába

2. Szilárd részecskék befogása a sejtmembrán által és átvitele a citoplazmába

4. Anyagok bejutása a sejtbe koncentrációgradiens mentén energiafelhasználás nélkül

3.31. A sejtmembránok komplexet képviselnek:

2. Nukleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Sejtorganellum - Golgi készülék:

1. Nem membrán

3. Dupla membrán

4. Különleges

3.33. A sejtszervecskék - mitokondriumok:

1. Nem membrán

2. Egyetlen membrán

4. Különleges

3.34. Sejtorganellum - sejtközpont:

2. Egyetlen membrán

3. Dupla membrán

4. Különleges

3.35. A szintézis durva EPS-en megy végbe:

1. Lipidek

Hólyagos transzport: endocitózis és exocitózis

A makromolekulák, mint például a fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoprotein komplexek és mások nem jutnak át a sejtmembránokon, ellentétben az ionok és monomerek szállításával. A mikromolekulák, komplexeik, részecskék sejtbe- és kiszállítása egészen más módon - hólyagos transzporton keresztül - történik. Ez a kifejezés azt jelenti, hogy a különböző makromolekulák, biopolimerek vagy ezek komplexei a plazmamembránon keresztül nem tudnak bejutni a sejtbe. És nem csak rajta keresztül: egyetlen sejtmembrán sem képes a biopolimerek transzmembrán átvitelére, kivéve azokat a membránokat, amelyek speciális fehérje komplex hordozókkal - porinokkal (mitokondriumok, plasztidok, peroxiszómák) rendelkeznek. A makromolekulák behatolnak a sejtbe vagy az egyik membránkamrából a másikba, vakuolákba vagy vezikulákba zárva. Ilyen hólyagos transzport két típusra osztható: exocitózis- makromolekuláris termékek eltávolítása a sejtből, ill endocitózis- makromolekulák abszorpciója a sejtben (133. ábra).

Az endocitózis során a plazmalemma egy bizonyos területe felfogja, mintegy beborítja az extracelluláris anyagot, és bezárja azt egy membrán vakuólumba, amely a plazmamembrán invaginációja miatt keletkezik. Ilyen primer vakuólumban, ill endoszóma, bármilyen biopolimer, makromolekuláris komplex, sejtrész vagy akár egész sejt bejuthat, ahol aztán szétesik és depolimerizálódik monomerekké, amelyek transzmembrán transzfer révén a hialoplazmába jutnak. Az endocitózis fő biológiai jelentősége az építőelemek termelése által intracelluláris emésztés, amely az endocitózis második szakaszában következik be, miután az elsődleges endoszóma a lizoszómával, egy vakuólával, amely hidrolitikus enzimeket tartalmaz (lásd alább).

Az endocitózis formálisan fel van osztva pinocytosisÉs fagocitózis(134. ábra). A fagocitózist - nagy részecskék (néha sejtek vagy részeik) sejt általi befogását és abszorpcióját először I. I. Mechnikov írta le. A fagocitózis, a sejt azon képessége, hogy nagy részecskéket befogjon, állati sejtek között fordul elő, mind az egysejtűek (például amőbák, néhány ragadozó csillós), mind a többsejtű állatok speciális sejtjei között. A specializált sejtek, a fagociták, mind a gerinctelen állatokra (a vér vagy az üregfolyadék amebocitái), mind a gerincesekre (neutrofilek és makrofágok) jellemzőek. A pinocitózist eredetileg úgy határozták meg, mint a víz vagy különböző anyagok vizes oldatainak sejt általi felszívódását. Ma már ismert, hogy mind a fagocitózis, mind a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, ezért e kifejezések használata csak az abszorbeált anyagok térfogatának és tömegének különbségeit tükrözheti. Ezekben a folyamatokban az a közös, hogy a felszívódott anyagokat a plazmamembrán felszínén egy vakuóma - endoszóma - formájú membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe.

Az endocitózis, beleértve a pinocitózist és a fagocitózist, lehet nem specifikus vagy konstitutív, állandó és specifikus, receptor által közvetített. Nem specifikus endocyto h (pinocitózis és fagocitózis), azért hívják, mert mintha automatikusan történik, és gyakran a sejttől teljesen idegen vagy közömbös anyagok, például korom- vagy színezékrészecskék felszívódásához és felszívódásához vezethet.

A nem specifikus endocitózist gyakran kíséri a befogó anyag kezdeti szorpciója a plazmalemma glikokalixében. Poliszacharidjainak savas csoportjai miatt a glikokalix negatív töltésű, és jól kötődik a különböző pozitív töltésű fehérjecsoportokhoz. Ezzel az adszorpcióval a nem specifikus endocitózis, a makromolekulák és a kis részecskék (savas fehérjék, ferritin, antitestek, virionok, kolloid részecskék) felszívódnak. A folyékony fázisú pinocitózis oldható molekulák abszorpciójához vezet a folyékony közeggel együtt, amelyek nem kötődnek a plazmalemmához.

A következő szakaszban a sejtfelszín morfológiájában változás következik be: ez vagy a plazmamembrán kis invaginációinak megjelenése, invagináció, vagy kinövések, redők vagy „fodrok” megjelenése a sejt felszínén (rafl - angolul), amelyek átfedik egymást, összehajtogatják, és kis térfogatú folyékony közeget választanak el (135., 136. ábra). A pinocitotikus vezikulák első típusa, a pinoszóma a bélhámsejtekre, az endothelsejtekre és az amőbákra, a második típus a fagocitákra és a fibroblasztokra jellemző. Ezek a folyamatok az energiaellátástól függenek: a légzésgátlók blokkolják ezeket a folyamatokat.

Ezt a felületi átstrukturálást követi az érintkező membránok adhéziós és összeolvadási folyamata, amely penicitás hólyag (pinoszóma) kialakulásához vezet, amely elszakad a sejtfelszíntől és mélyen behatol a citoplazmába. Mind a nem specifikus, mind a receptor endocitózis, amely a membrán vezikulák leválásához vezet, a plazmamembrán speciális területein fordul elő. Ezek az ún szegélyezett gödrök. Azért nevezik őket így, mert a citoplazmatikus oldalon a plazmamembránt vékony (kb. 20 nm-es) rostos réteg borítja, borítja, amely ultravékony metszetekben mintha apró invaginációkat, gödröket határolna és takarna (137. ábra). Szinte minden állati sejt rendelkezik ilyen gödrökkel, és a sejtfelület körülbelül 2%-át foglalják el. A határréteg főleg fehérjéből áll klatrin, amely számos további fehérjével társul. Három klatrinmolekula és három kis molekulatömegű fehérje molekula alkotja a háromsugaras horogkeresztre emlékeztető triskelion szerkezetét (138. ábra). A plazmamembrán-gödrök belső felületén a klatrin-triskelionok laza hálózatot alkotnak, amely öt- és hatszögekből áll, és általában kosárra emlékeztet. A klatrinréteg az elválasztott primer endocitikus vakuolák teljes kerületét lefedi, vezikulákkal határolva.

A klatrin az egyik típushoz tartozik az ún. „dressing” fehérjék (COP - bevont fehérjék). Ezek a fehérjék a citoplazmából származó integrált receptorfehérjékhez kötődnek, és kötőréteget képeznek a kialakuló pinoszóma kerülete mentén, az elsődleges endoszomális vezikulum - egy „határos” vezikula. Az elválasztó vezikula nyaka körül polimerizálódó fehérjék, dinaminok (139. ábra) is részt vesznek az elsődleges endoszóma leválasztásában.

Miután a szegélyezett vezikula elválik a plazmalemmától, és elkezd mélyen a citoplazmába szállítani, a klatrinréteg szétesik, disszociál, és az endoszómák (pinoszómák) membránja felveszi normál megjelenését. A klatrinréteg elvesztése után az endoszómák elkezdenek egyesülni egymással.

Megállapítást nyert, hogy a szegélyezett gödrök membránja viszonylag kevés koleszterint tartalmaz, ami meghatározhatja a membrán merevségének csökkenését és elősegítheti a hólyagok kialakulását. A vezikulák perifériáján kialakuló klatrin „bevonat” biológiai jelentése az lehet, hogy biztosítja a szegélyezett hólyagok a citoszkeleton elemeihez való tapadását, majd a sejtben történő szállítását, illetve megakadályozza azok egymáshoz való fúzióját. .

A folyadékfázisú nem specifikus pinocitózis intenzitása nagyon magas lehet. Így a vékonybél egy hámsejtje másodpercenként akár 1000 pinoszómát, a makrofágok pedig körülbelül 125 pinoszómát alkotnak percenként. A pinoszómák mérete kicsi, alsó határuk 60-130 nm, de bőségük ahhoz vezet, hogy az endocitózis során a plazmalemma gyorsan kicserélődik, mintha sok kis vakuólum képződésére „pazarolnának” el. Tehát a makrofágokban a teljes plazmamembrán 30 perc alatt cserélődik, a fibroblasztokban - két óra alatt.

Az endoszómák további sorsa eltérő lehet, egy részük visszatérhet a sejtfelszínre és egyesülhet vele, de többségük bekerül az intracelluláris emésztés folyamatába. Az elsődleges endoszómák főleg idegen molekulákat tartalmaznak a folyékony közegben, és nem tartalmaznak hidrolitikus enzimeket. Az endoszómák összeolvadhatnak egymással és megnövekedhetnek. Ezután egyesülnek a primer lizoszómákkal (lásd alább), amelyek enzimeket juttatnak be az endoszóma üregébe, amelyek különféle biopolimereket hidrolizálnak. Ezeknek a lizoszómális hidrolázoknak a hatása intracelluláris emésztést okoz – a polimerek monomerekké bomlását.

Amint már jeleztük, a fagocitózis és a pinocitózis során a sejtek elveszítik a plazmalemma nagy területét (lásd a makrofágokat), amely azonban meglehetősen gyorsan helyreáll a membrán újrahasznosítása során, a vakuolák visszatérése és a plazmalemmába való integrálódása miatt. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kis vezikulák elválaszthatók az endoszómáktól vagy vakuoláktól, valamint a lizoszómáktól, amelyek ismét egyesülnek a plazmalemmával. Az ilyen újrahasznosítás során a membránok egyfajta „shuttle” átvitele történik: plazmalemma - pinoszóma - vakuólum - plazmalemma. Ez a plazmamembrán eredeti területének helyreállításához vezet. Megállapítást nyert, hogy a membránok ilyen visszatérésével, újrahasznosításával minden felszívódott anyag megmarad a fennmaradó endoszómában.

Különleges vagy receptor közvetítette Az endocitózis számos eltérést mutat a nem specifikustól. A lényeg az, hogy a molekulák felszívódjanak, amelyekhez a plazmamembránon specifikus receptorok vannak, amelyek csak az ilyen típusú molekulákhoz kapcsolódnak. Gyakran olyan molekulákat neveznek, amelyek a sejtek felszínén lévő receptorfehérjékhez kötődnek ligandumok.

A receptorok által közvetített endocitózist először a fehérjék madárpetesejtekben történő felhalmozódásában írták le. A tojássárgája granulátum fehérjéi, a vitellogeninek szintetizálódnak a különböző szövetekben, majd a véráramon keresztül bejutnak a petefészkekbe, ahol a petesejtek speciális membránreceptoraihoz kötődnek, majd az endocitózison keresztül a sejtbe jutnak, ahol a tojássárgája granulátum lerakódása történik.

A szelektív endocitózis másik példája a koleszterin transzportja a sejtbe. Ez a lipid a májban szintetizálódik, és más foszfolipidekkel és fehérjemolekulákkal kombinálva alkotja az ún. alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL), amelyet a májsejtek választanak ki, és a keringési rendszer terjeszti el a szervezetben (140. ábra). A különféle sejtek felszínén diffúz módon elhelyezkedő speciális plazmamembrán receptorok felismerik az LDL fehérje komponensét, és specifikus receptor-ligandum komplexet képeznek. Ezt követően egy ilyen komplex a határolt gödrök zónájába költözik, és internalizálódik - membrán veszi körül, és mélyen a citoplazmába merül. Kimutatták, hogy a mutáns receptorok képesek megkötni az LDL-t, de nem halmozódnak fel a határolt gödrök zónájában. Az LDL receptorokon kívül több mint két tucat másikat fedeztek fel, amelyek különböző anyagok receptor endocitózisában vesznek részt, és mindegyik ugyanazt az internalizációs utat használja a határolt gödrökön keresztül. Valószínűleg a receptorok felhalmozódása a szerepük: ugyanaz a szegélyezett gödör körülbelül 1000 különböző osztályba tartozó receptort képes összegyűjteni. A fibroblasztokban azonban az LDL-receptorok klaszterei a határos gödrök zónájában helyezkednek el, még akkor is, ha a tápközegben nincs ligandum.

Az abszorbeált LDL-részecske további sorsa az, hogy a készítményben szétesik másodlagos lizoszóma. Miután az LDL-t tartalmazó szegélyezett vezikula a citoplazmába merül, a klatrinréteg gyors elvesztése következik be, a membrán vezikulák elkezdenek egyesülni egymással, és endoszómát képeznek - egy vakuólumot, amely felszívódott LDL-részecskéket tartalmaz, amelyek szintén a sejt felszínén található receptorokhoz kapcsolódnak. a membrán. Ezután a ligandum-receptor komplex disszociál, és az endoszómáról kis vakuolák válnak le, amelyek membránja szabad receptorokat tartalmaz. Ezeket a vezikulákat újrahasznosítják, beépülnek a plazmamembránba, és így a receptorok visszatérnek a sejtfelszínre. Az LDL sorsa az, hogy a lizoszómákkal való egyesülés után szabad koleszterinné hidrolizálódik, amely beépülhet a sejtmembránokba.

Az endoszómákat alacsonyabb pH-érték (pH 4-5), savasabb környezet jellemzi, mint a többi sejtes vakuólum. Ez a membránjukban található protonpumpa-fehérjéknek köszönhető, amelyek hidrogénionokat pumpálnak be az ATP (H + -függő ATPáz) egyidejű fogyasztásával. Az endoszómákon belüli savas környezet döntő szerepet játszik a receptorok és ligandumok disszociációjában. Ezenkívül a savas környezet optimális a lizoszómák hidrolitikus enzimeinek aktiválásához, amelyek akkor aktiválódnak, amikor a lizoszómák egyesülnek az endoszómákkal és kialakulnak. endolizoszómák, amelyben az abszorbeált biopolimerek lebomlása következik be.

Egyes esetekben a disszociált ligandumok sorsa nincs összefüggésben a lizoszómális hidrolízissel. Így egyes sejtekben, miután a plazmamembrán receptorok bizonyos fehérjékhez kötődnek, a klatrinnal bevont vakuolák a citoplazmába merülnek, és átkerülnek a sejt másik területére, ahol újra egyesülnek a plazmamembránnal, és a megkötött fehérjék disszociálnak a receptorok. Így történik egyes fehérjék átjutása, transzcitózisa az endothelsejt falán keresztül a vérplazmából az intercelluláris környezetbe (141. ábra). A transzcitózis másik példája az antitestek átvitele. Emlősökben tehát az anyai antitestek a tejen keresztül továbbíthatók a babához. Ebben az esetben a receptor-antitest komplex változatlan marad az endoszómában.

Fagocitózis

Amint már említettük, a fagocitózis az endocitózis egy változata, és a makromolekulák nagy aggregátumainak sejt általi felszívódásához kapcsolódik, beleértve az élő vagy elhalt sejteket. A pinocitózishoz hasonlóan a fagocitózis is lehet nem specifikus (például aranykolloid vagy dextrán polimer részecskéinek fibroblasztok vagy makrofágok általi abszorpciója) és specifikus, a fagocita sejtek plazmamembránjának felületén lévő receptorok által közvetített. A fagocitózis során nagy endocitikus vakuolák képződnek - fagoszóma, amelyek aztán lizoszómákkal egyesülve képződnek fagolizoszómák.

A fagocitózisra képes sejtek felszínén (emlősökben ezek neutrofilek és makrofágok) egy sor receptor található, amelyek kölcsönhatásba lépnek a ligandumfehérjékkel. Így a bakteriális fertőzések során a bakteriális fehérjék elleni antitestek a baktériumsejtek felszínéhez kötődnek, és egy réteget képeznek, amelyben az antitestek F c régiói kifelé néznek. Ezt a réteget a makrofágok és neutrofilek felszínén lévő specifikus receptorok ismerik fel, és kötődésük helyein a baktérium felszívódása a sejt plazmamembránjába való beburkolásával indul meg (142. ábra).

Exocitózis

A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában exocitózis- az endocitózissal ellentétes folyamat (lásd 133. ábra).

Exocitózis esetén az intracelluláris termékek, amelyek vakuolákba vagy vezikulákba vannak zárva, és membránnal határolják le a hyaloplasmát, megközelítik a plazmamembránt. Érintkezési pontjaikon a plazmamembrán és a vakuólum membrán összeolvad, és a vezikula kiürül a környező környezetbe. Az exocitózis segítségével az endocitózisban részt vevő membránok újrahasznosítási folyamata megy végbe.

Az exocitózis a sejtben szintetizált különféle anyagok felszabadulásával jár. A szekretáló sejtek, amelyek anyagokat bocsátanak ki a külső környezetbe, kis molekulatömegű vegyületeket (acetilkolint, biogén aminokat stb.), valamint a legtöbb esetben makromolekulákat (peptideket, fehérjéket, lipoproteineket, peptidoglikánokat stb.) termelhetnek és bocsáthatnak ki. Az exocitózis vagy szekréció a legtöbb esetben külső jelre (idegimpulzus, hormonok, mediátorok stb.) reagálva következik be. Bár bizonyos esetekben állandóan exocitózis fordul elő (fibronektin és kollagén szekréciója a fibroblasztok által). Hasonló módon távolítják el a növényi sejtek citoplazmájából a sejtfalképzésben szerepet játszó egyes poliszacharidokat (hemicellulózokat).

A legtöbb szekretált anyagot a többsejtű élőlények más sejtjei használják fel (tej, emésztőnedvek, hormonok kiválasztása stb.). De gyakran a sejtek választanak ki anyagokat saját szükségleteikre. Például a plazmamembrán növekedése a membránszakaszok exocitotikus vakuolákba való beépülése miatt megy végbe, a glikokalix egyes elemeit a sejt glikoprotein molekulák formájában választja ki stb.

A sejtekből exocitózissal izolált hidrolitikus enzimek a glikokalix rétegben szorbeálódhatnak, és biztosítják a különböző biopolimerek és szerves molekulák membránközeli extracelluláris lebontását. A membránközeli nem sejtes emésztés nagy jelentőséggel bír az állatok számára. Felfedezték, hogy az emlősök bélhámjában az abszorpciós hám úgynevezett kefeszegélyének területén, különösen a glikokalixban gazdag, hatalmas számú különböző enzim található. Ugyanezen enzimek egy része hasnyálmirigy eredetű (amiláz, lipázok, különféle proteinázok stb.), más részüket pedig maguk a hámsejtek választják ki (exohidrolázok, amelyek túlnyomórészt oligomereket és dimereket bontanak le, szállított termékeket képezve).

A plazmalemma receptor szerepe

A plazmamembránnak ezzel a tulajdonságával már találkoztunk, amikor megismerkedtünk a szállítási funkcióival. A transzportfehérjék és a pumpák is olyan receptorok, amelyek felismernek bizonyos ionokat és kölcsönhatásba lépnek velük. A receptorfehérjék ligandumokhoz kötődnek, és részt vesznek a sejtekbe belépő molekulák kiválasztásában.

Ilyen receptorok a sejtfelszínen lehetnek membránfehérjék vagy a glikokalix - glikoproteinek elemei. Az egyes anyagokra ilyen érzékeny területek szétszórhatók a sejt felületén, vagy kis zónákban összegyűjthetők.

Az állati szervezetek különböző sejtjei eltérő receptorkészlettel vagy ugyanazon receptor eltérő érzékenységgel rendelkezhetnek.

Számos sejtreceptor szerepe nem csupán a specifikus anyagok megkötése vagy a fizikai tényezőkre való reagálás képessége, hanem az intercelluláris jelek átvitele is a felszínről a sejtbe. Jelenleg jól tanulmányozták a sejtek felé irányuló jelátvitel rendszerét bizonyos hormonok segítségével, amelyek magukban foglalják a peptidláncokat is. Úgy találták, hogy ezek a hormonok a sejt plazmamembránjának felszínén lévő specifikus receptorokhoz kötődnek. A receptorok a hormonhoz való kötődés után aktiválnak egy másik fehérjét, amely a plazmamembrán citoplazmatikus részében található - az adenilát-ciklázt. Ez az enzim szintetizálja a ciklikus AMP-molekulát ATP-ből. A ciklikus AMP (cAMP) szerepe abban rejlik, hogy másodlagos hírvivő - enzimek aktivátora - kinázok, amelyek más enzimfehérjék módosulását okozzák. Így amikor a Langerhans-szigetek A-sejtjei által termelt glukagon hasnyálmirigy-hormon a májsejtekre hat, a hormon egy specifikus receptorhoz kötődik, ami serkenti az adenilát-cikláz aktiválását. A szintetizált cAMP aktiválja a protein-kináz A-t, amely viszont egy olyan enzimkaszkádot aktivál, amely végül lebontja a glikogént (egy állati tároló poliszacharidot) glükózzá. Az inzulin hatása ellentétes - serkenti a glükóz bejutását a májsejtekbe és annak glikogén formájában történő lerakódását.

Általánosságban elmondható, hogy az események láncolata a következőképpen bontakozik ki: a hormon specifikusan kölcsönhatásba lép ennek a rendszernek a receptor részével, és anélkül, hogy behatolna a sejtbe, aktiválja az adenilát-ciklázt, amely cAMP-t szintetizál, amely aktiválja vagy gátolja az intracelluláris enzimet vagy enzimcsoportot. Így a parancs, a jel a plazmamembránból továbbítódik a sejtbe. Ennek az adenilát-cikláz rendszernek a hatékonysága nagyon magas. Így egy vagy több hormonmolekula kölcsönhatása sok cAMP molekula szintézisén keresztül a jel több ezerszeres felerősítéséhez vezethet. Ebben az esetben az adenilát-cikláz rendszer a külső jelek átalakítójaként szolgál.

Van egy másik módja a másodlagos hírvivők használatának - ez az ún. foszfatidil-inozitol útvonal. Megfelelő jel (bizonyos idegi mediátorok és fehérjék) hatására aktiválódik a foszfolipáz C enzim, amely lebontja a plazmamembrán részét képező foszfolipid foszfatidil-inozitol-difoszfátot. Ennek a lipidnek a hidrolízis termékei egyrészt aktiválják a protein kináz C-t, ami egy kinázkaszkád aktiválását idézi elő, ami bizonyos sejtreakciókhoz vezet, másrészt kalciumionok felszabadulásához vezet, ami szabályozza a sejtfolyamatok száma.

A receptoraktivitás másik példája az acetilkolin, egy fontos neurotranszmitter receptorai. Az idegvégződésből felszabaduló acetilkolin az izomrost receptorához kötődik, Na + impulzust okozva a sejtbe (membrán depolarizáció), azonnal mintegy 2000 ioncsatornát nyitva meg a neuromuszkuláris végződés területén.

A sejtek felszínén található receptorkészletek sokfélesége és specifitása egy nagyon összetett markerrendszer létrejöttéhez vezet, amely lehetővé teszi, hogy megkülönböztessük saját sejtjeit (azon egyedből vagy azonos fajból) az idegenektől. Hasonló sejtek lépnek kölcsönhatásba egymással, ami a felületek összetapadásához vezet (konjugáció protozoonokban és baktériumokban, szöveti sejtkomplexek kialakulása). Ebben az esetben azokat a sejteket, amelyek a determináns markerek halmazában különböznek, vagy nem érzékelik, vagy kizárják az ilyen interakcióból, vagy magasabb rendű állatokban immunológiai reakciók következtében elpusztulnak (lásd alább).

A fizikai tényezőkre reagáló specifikus receptorok lokalizációja a plazmamembránhoz kapcsolódik. Így a fénykvantumokkal kölcsönhatásba lépő receptorfehérjék (klorofillok) a plazmamembránban vagy származékaiban lokalizálódnak a fotoszintetikus baktériumokban és kékalgákban. A fényérzékeny állati sejtek plazmamembránjában a fotoreceptor fehérjék speciális rendszere (rodopszin) működik, melynek segítségével a fényjel kémiai jellé alakul, ami viszont elektromos impulzus generálásához vezet.

Intercelluláris felismerés

A többsejtű élőlényekben az intercelluláris kölcsönhatások következtében összetett sejtszerelvények jönnek létre, amelyek fenntartása többféleképpen is elvégezhető. A csíra-, embrionális szövetekben, különösen a fejlődés korai szakaszában, a sejtek kapcsolatban maradnak egymással, felületük összetapadási képessége miatt. Ez az ingatlan tapadás A sejtek (kapcsolódás, adhézió) felületük tulajdonságai alapján határozható meg, amelyek specifikusan kölcsönhatásba lépnek egymással. Ezeknek a kapcsolatoknak a mechanizmusa meglehetősen jól tanulmányozott, ezt a plazmamembránok glikoproteinjei közötti kölcsönhatás biztosítja. A sejtek közötti ilyen intercelluláris kölcsönhatás esetén a plazmamembránok között körülbelül 20 nm széles rés marad, amelyet glikokalix tölt meg. A szövetek olyan enzimekkel történő kezelése, amelyek megzavarják a glikokalix integritását (mucinokra, mukopoliszacharidokra hidrolitikusan ható nyálkahártyák) vagy károsítják a plazmamembránt (proteázok), a sejtek egymástól való elválasztásához és disszociációjához vezet. Ha azonban a disszociációs faktort eltávolítják, a sejtek újra összeállhatnak és újra aggregálódhatnak. Így szétválaszthatja a különböző színű, narancssárga és sárga szivacsok sejtjeit. Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a keverékében kétféle aggregátum képződik: csak sárga és csak narancssárga sejtekből áll. Ebben az esetben a kevert sejtszuszpenziók önszerveződnek, visszaállítják az eredeti többsejtű szerkezetet. Hasonló eredményeket kaptunk kétéltű embriókból elválasztott sejtek szuszpenzióival; ebben az esetben az ektoderma sejtek szelektív térbeli elválasztása következik be az endodermától és a mezenchimától. Sőt, ha az embrionális fejlődés késői szakaszaiból származó szöveteket használjuk fel a reaggregációhoz, akkor különböző szövet- és szervspecifitású sejtegyüttesek in vitro függetlenül épülnek fel, vesetubulusokhoz hasonló hámaggregátumok képződnek stb.

Azt találták, hogy a transzmembrán glikoproteinek felelősek a homogén sejtek aggregációjáért. Az úgynevezett molekulák közvetlenül felelősek a sejtek összekapcsolásáért, adhéziójáért. CAM fehérjék (sejtadhéziós molekulák). Egy részük intermolekuláris kölcsönhatások révén köti össze a sejteket egymással, mások speciális intercelluláris kapcsolatokat vagy kontaktusokat alkotnak.

Az adhéziós fehérjék közötti kölcsönhatások lehetnek homofil amikor a szomszédos sejtek homogén molekulák segítségével kommunikálnak egymással, heterofil, amikor az adhézió különböző típusú CAM-okat foglal magában a szomszédos sejteken. Az intercelluláris kötődés további linker molekulákon keresztül történik.

A CAM-fehérjéknek több osztálya van. Ezek a kadherinek, az immunglobulinszerű N-CAM (idegsejt-adhéziós molekulák), a szelektinek és az integrinek.

Kadherinek integrált fibrilláris membránfehérjék, amelyek párhuzamos homodimereket alkotnak. Ezeknek a fehérjéknek az egyes doménjei Ca 2+ -ionokhoz kapcsolódnak, ami bizonyos merevséget ad nekik. A kadherinnek több mint 40 faja létezik. Így az E-cadherin a preimplantált embriók sejtjeire és a felnőtt szervezetek hámsejtjére jellemző. A P-cadherin a trofoblaszt sejtekre, a méhlepényre és az epidermiszre jellemző, az N-cadherin az idegsejtek, lencsesejtek, szív- és vázizmok felszínén található.

Idegsejt adhéziós molekulák(N-CAM) az immunglobulin szupercsaládba tartoznak, idegsejtek közötti kapcsolatokat alkotnak. Az N-CAM-ok egy része részt vesz a szinapszisok összekapcsolásában, valamint az immunrendszer sejtjeinek adhéziójában.

Szelektinek Ezenkívül a plazmamembrán integrált fehérjéi részt vesznek az endothel sejtek adhéziójában, a vérlemezkék és a leukociták megkötésében.

Integrinek heterodimerek, a és b láncokkal. Az integrinek elsősorban a sejtek és az extracelluláris szubsztrátok között kommunikálnak, de részt vehetnek a sejtek egymáshoz való adhéziójában is.

Idegen fehérjék felismerése

Amint már jeleztük, amikor idegen makromolekulák (antigének) belépnek a szervezetbe, összetett komplex reakció alakul ki - immunreakció. Lényege abban rejlik, hogy egyes limfociták speciális fehérjéket - antitesteket - termelnek, amelyek specifikusan kötődnek az antigénekhez. Például a makrofágok felismerik az antigén-antitest komplexeket felületi receptoraikkal, és felszívják azokat (például a baktériumok felszívódását a fagocitózis során).

Ezenkívül minden gerinces testében van egy rendszer az idegen vagy saját, de a plazmamembrán megváltozott fehérjéinek befogadására, például vírusfertőzések vagy mutációk során, amelyek gyakran a sejtek daganatos degenerációjával járnak.

Minden gerinces sejt felszínén fehérjék, ún. fő hisztokompatibilitási komplexum(fő hisztokompatibilitási komplexum - MHC). Ezek integrált fehérjék, glikoproteinek, heterodimerek. Nagyon fontos megjegyezni, hogy minden egyénnek megvan a saját készlete ezekből az MHC fehérjékből. Ez annak köszönhető, hogy nagyon polimorfak, mert Minden egyedben ugyanannak a génnek nagyszámú (több mint 100) alteratív formája van, ezen kívül 7-8 lókusz kódol MHC-molekulát. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy egy adott organizmus minden sejtje, amely egy sor MHC fehérjét tartalmaz, különbözni fog egy azonos fajhoz tartozó egyed sejtjétől. A limfociták egy speciális formája, a T-limfociták felismerik szervezetük MHC-jét, de az MHC szerkezetének legapróbb változásai (például vírussal való társulás, vagy az egyes sejtekben bekövetkező mutáció eredménye) arra a tényre vezetnek. hogy a T-limfociták felismerik az ilyen megváltozott sejteket és elpusztítják őket, de nem fagocitózissal. A szekréciós vakuolákból specifikus perforin fehérjéket választanak ki, amelyek a megváltozott sejt citoplazmatikus membránjába integrálódva transzmembrán csatornákat képeznek benne, ezáltal a plazmamembrán átjárhatóvá válik, ami a megváltozott sejt pusztulásához vezet (143., 144. ábra).

Különleges intercelluláris kapcsolatok

Az ilyen viszonylag egyszerű ragasztós (de specifikus) kapcsolatokon kívül (145. ábra) számos speciális intercelluláris struktúra, érintkező vagy kapcsolat létezik, amelyek meghatározott funkciókat látnak el. Ezek a reteszelő, horgonyzó és kommunikációs kapcsolatok (146. ábra).

Záró vagy szoros kapcsolat az egyrétegű hámrétegre jellemző. Ez az a zóna, ahol a két plazmamembrán külső rétegei a lehető legközelebb vannak. A membrán háromrétegű szerkezete ezen az érintkezésnél gyakran látható: mindkét membrán két külső ozmofil rétege egy 2-3 nm vastagságú közös réteggé egyesülni látszik. A membránok összeolvadása nem a teljes szoros érintkezési területen megy végbe, hanem a membránok pontkonvergenciájának sorozatát jelenti (147a, 148. ábra).

A szoros érintkezési zónában lévõ plazmamembrántörések síkbeli preparátumait alkalmazva, fagyasztási és forgácsolási módszerrel kiderült, hogy a membránok érintkezési pontjait gömböcskék sora alkotja. Ezek az occludin és claudin fehérjék, a plazmamembrán speciális integrált fehérjéi, sorokba ágyazva. Az ilyen gömböcskék vagy csíkok sorai úgy keresztezhetik egymást, hogy a hasítás felületén egyfajta rácsot vagy hálózatot alkotnak. Ez a szerkezet nagyon jellemző a hámsejtekre, különösen a mirigyekre és a bélrendszerekre. Utóbbi esetben a szoros érintkezés a plazmamembránok összeolvadásának folytonos zónáját képezi, amely a sejtet annak apikális (felső, a bél lumenébe nézve) körülveszi (148. ábra). Így a réteg minden egyes cellája mintegy ennek az érintkezőnek a szalagjával van körülvéve. Speciális foltokkal fénymikroszkópban is láthatóak az ilyen szerkezetek. A nevet a morfológusoktól kapták véglemezek. Kiderült, hogy ebben az esetben a záró szoros csomópont szerepe nem csak a sejtek egymással való mechanikai összekapcsolása. Ez az érintkezési terület a makromolekulák és ionok számára rosszul átjárható, így lezárja és blokkolja a sejtközi üregeket, elszigetelve azokat (és ezzel együtt a test belső környezetét) a külső környezettől (jelen esetben a bél lumenétől).

Ezt elektronsűrű kontrasztanyagokkal, például lantán-hidroxid oldattal lehet kimutatni. Ha a bél lumenét vagy a mirigy csatornáját lantán-hidroxid-oldattal töltik meg, akkor elektronmikroszkóp alatti szakaszokban a zónák, ahol ez az anyag található, nagy elektronsűrűségűek és sötétek. Kiderült, hogy sem a szoros érintkezési zóna, sem az alatta fekvő intercelluláris terek nem sötétednek el. Ha a szoros csomópontok sérülnek (könnyű enzimatikus kezeléssel vagy a Ca ++ ionok eltávolításával), akkor a lantán behatol az intercelluláris területekre. Hasonlóképpen kimutatták, hogy a vesetubulusokban a szoros csomópontok áthatolhatatlanok a hemoglobin és a ferritin számára.

A biopolimerek nagy molekulái gyakorlatilag nem jutnak át a membránokon, de endocitózis következtében bejuthatnak a sejtbe. Fagocitózisra és pinocitózisra oszlik. Ezek a folyamatok a citoplazma aktív aktivitásához és mobilitásához kapcsolódnak. A fagocitózis a nagy részecskék sejt általi befogása és felszívódása (néha akár egész sejtek és részeik). A fagocitózis és a pinocitózis nagyon hasonlóan megy végbe, így ezek a fogalmak csak a felszívódott anyagok térfogatának különbségét tükrözik. Közös bennük, hogy a sejtfelszínen felszívódott anyagokat vakuólum formájában egy membrán veszi körül, amely beköltözik a sejtbe (fagocitotikus vagy pinocitotikus vezikula, 19. ábra). A megnevezett folyamatok az energiafogyasztáshoz kapcsolódnak; az ATP szintézis leállása teljesen gátolja őket. A hámsejtek felületén, például a bélfalon, számos mikrobolyhok láthatók, amelyek jelentősen megnövelik azt a felületet, amelyen keresztül a felszívódás megtörténik. A plazmamembrán részt vesz az anyagok sejtből történő eltávolításában is, ez az exocitózis folyamatában történik. Így távolíthatók el a hormonok, poliszacharidok, fehérjék, zsírcseppek és egyéb sejttermékek. Membránnal határolt vezikulákba záródnak, és megközelítik a plazmalemmát. Mindkét membrán összeolvad, és a vezikula tartalma kikerül a sejtet körülvevő környezetbe.

A sejtek képesek a makromolekulák és részecskék felszívására is, az exocitózishoz hasonló mechanizmussal, de fordított sorrendben. Az abszorbeált anyagot fokozatosan körülveszi a plazmamembrán egy kis része, amely először behatol, majd leválik, és egy intracelluláris vezikulát képez, amely tartalmazza a sejt által megfogott anyagot (8-76. ábra). Az intracelluláris vezikulák képződését a sejt által elnyelt anyag körül endocitózisnak nevezik.

A kialakult vezikulák méretétől függően az endocitózis két típusát különböztetjük meg:

Folyadékot és oldott anyagokat a legtöbb sejt folyamatosan pinocitózissal, míg a nagy részecskéket elsősorban a speciális sejtek, a fagociták veszik fel. Ezért a „pinocitózis” és „endocitózis” kifejezéseket általában ugyanabban az értelemben használják.

A pinocitózist makromolekuláris vegyületek, például fehérjék és fehérjekomplexek, nukleinsavak, poliszacharidok, lipoproteinek felszívódása és intracelluláris elpusztulása jellemzi. A pinocitózis tárgyai, mint a nem specifikus immunvédelem egyik tényezője, különösen a mikrobiális toxinok.

ábrán. A B.1 az extracelluláris térben elhelyezkedő oldható makromolekulák befogásának és intracelluláris emésztésének egymást követő szakaszait mutatja (a makromolekulák fagociták általi endocitózisa). Az ilyen molekulák adhéziója a sejten kétféleképpen történhet: nem specifikusan - a molekulák véletlenszerű találkozásának eredményeként a sejttel, és specifikusan, amely a pinocita sejt felszínén már meglévő receptoroktól függ. Ez utóbbi esetben az extracelluláris anyagok ligandumként működnek, amelyek kölcsönhatásba lépnek a megfelelő receptorokkal.

Az anyagok sejtfelszínhez tapadása a membrán lokális invaginációjához (invaginációjához) vezet, ami egy nagyon kicsi (körülbelül 0,1 mikron) pinocita hólyag képződését eredményezi. Számos összeolvadó vezikula alkot egy nagyobb képződményt - egy pinoszómát. A következő lépésben a pinoszómák egyesülnek a polimer molekulákat monomerekké bontó hidrolitikus enzimeket tartalmazó lizoszómákkal. Azokban az esetekben, amikor a pinocitózis folyamata a receptor apparátuson keresztül valósul meg, a pinoszómákban, a lizoszómákkal való fúzió előtt, megfigyelhető a befogott molekulák leválása a receptorokról, amelyek a leányvezikulák részeként visszatérnek a sejtfelszínre.

Az állati szervezetben az egyes sejtek mellett nem sejtes struktúrák is vannak, amelyek másodlagosak a sejtekhez képest.

A nem sejtes struktúrák a következőkre oszthatók:

1) nukleáris; 2) nukleáris mentes

Nukleáris- sejtmagot tartalmaznak, és sejtfúzióból vagy tökéletlen osztódásból erednek. Ilyen formációk közé tartoznak a szimplasztok és a syncytia.

VAL VEL implasts- ezek nagy képződmények, amelyek citoplazmából és nagyszámú magból állnak. A szimplasztokra példa a vázizom, a placenta trofoblasztjának külső rétege.

Syncytium vagy socletia Ezekre a képződményekre jellemző, hogy az eredeti sejt osztódása után az újonnan képződött sejtek citoplazmahidakkal kapcsolatban maradnak egymással. Ez az ideiglenes szerkezet a hím csírasejtek fejlődése során jön létre, amikor a sejttest osztódása még nem fejeződött be teljesen.

Nem nukleáris- ezek nem sejtes struktúrák, amelyek az egyes sejtcsoportok létfontosságú tevékenységének termékei. Ilyen szerkezetek például a rostok és a kötőszövet őrölt (amorf) anyaga, amelyeket fibroblaszt sejtek termelnek. A fő anyag analógjai a vérplazma és a nyirok folyékony része.

Hangsúlyozni kell, hogy sejtmagmentes sejtek is megtalálhatók a szervezetben. Ezek az elemek sejtmembránt és citoplazmát tartalmaznak, korlátozott funkcióval rendelkeznek, és a sejtmag hiánya miatt elvesztették a szaporodási képességüket. Ez vörös vérsejtekÉs vérlemezkék.

A sejtszerkezet általános terve

Az eukarióta sejt 3 fő összetevőből áll:

1. Sejtmembrán; 2. Citoplazma; 3. Magok.

Sejt membrán elhatárolja a sejt citoplazmáját a környezettől vagy a szomszédos sejtektől.

Citoplazma viszont hialoplazmából és szervezett struktúrákból áll, amelyek organellumokat és zárványokat foglalnak magukban.

Mag nukleáris burokkal, karioplazmával, kromatinnal (kromoszómákkal) és sejtmaggal rendelkezik.

A sejtek összes felsorolt ​​összetevője egymással kölcsönhatásba lépve ellátja azt a funkciót, hogy biztosítsa a sejt egyetlen egészként való létezését.

DIAGRAM 1. A sejt szerkezeti összetevői

SEJT MEMBRÁN

Sejt membrán(plazmolemma) - egy felületes perifériás szerkezet, amely kívülről korlátozza a sejtet, és biztosítja annak közvetlen kapcsolatát az extracelluláris környezettel, tehát minden, a sejtre ható anyaggal és tényezővel.

Szerkezet

A sejtmembrán 3 rétegből áll (1. ábra):

1) külső (membrán feletti) réteg - glikokalix (Glicocalyx);

2) maga a membrán (biológiai membrán);

3) submembranosus lemez (a plazmalemma kérgi rétege).

Glycocalyx- a plazmalemmához kapcsolódó glikoprotein és glikolipid komplexek alkotják, amelyek különböző szénhidrátokat tartalmaznak. A szénhidrátokat hosszú, elágazó poliszacharidláncok képviselik, amelyek a plazmalemmában található fehérjékhez és lipidekhez kapcsolódnak. A glikokalix vastagsága 3-4 nm, szinte minden állati eredetű sejtben benne van, de változó súlyossággal. A glikokalix poliszacharid láncai egyfajta berendezés, amelyen keresztül a sejtek kölcsönös felismerése és kölcsönhatása a mikrokörnyezettel valósul meg.

Maga a membrán(biológiai membrán). A biológiai membrán szerkezeti felépítését a legteljesebben a Singer-Nikolsky folyadékmozaik modell tükrözi, amely szerint a foszfolipid molekulák hidrofób végükkel (farkukkal) érintkezve, hidrofil végekkel (fejekkel) taszítva egy folytonos kettős réteget alkotnak.

A teljesen integrált fehérjék (ezek főként glikoproteinek) a bilipid rétegbe merülnek, míg a félig integrált fehérjék részben. Ez a két fehérjecsoport a membrán bilipid rétegében úgy helyezkedik el, hogy nem poláris részeik a lipidek hidrofób régióinak (farok) helyein jutnak be ebbe a membránrétegbe. A fehérjemolekula poláris része kölcsönhatásba lép a vizes fázis felé néző lipidfejekkel.

Emellett a bilipid réteg felszínén találhatók bizonyos fehérjék, ezek az úgynevezett membránközeli vagy perifériás vagy adszorbeált fehérjék.

A fehérjemolekulák helyzete nincs szigorúan korlátozva, és a sejt funkcionális állapotától függően előfordulhat kölcsönös mozgásuk a bilipid réteg síkjában.

A fehérjék helyzetének változékonysága és a sejtfelszínen a mikromolekuláris komplexek mozaikszerű topográfiája adta a nevet a biológiai membrán folyadék-mozaik modelljének.

A plazmamembrán-struktúrák labilitása (mobilitása) az összetételében lévő koleszterin-molekulák tartalmától függ. Minél több koleszterint tartalmaz a membrán, annál könnyebben megy végbe a makromolekuláris fehérjék mozgása a bilipid rétegben. A biológiai membrán vastagsága 5-7 nm.

Submembrán lemez(kortikális réteg) a citoplazma legsűrűbb, mikrofilamentumokban és mikrotubulusokban gazdag része alkotja, amely magasan szervezett hálózatot alkot, melynek részvételével a plazmalemma integrált fehérjéi mozognak, a sejt citoszkeletális és mozgásszervi funkciói biztosítottak. , és megvalósulnak az exocitózis folyamatai. Ennek a rétegnek a vastagsága körülbelül 1 nm.

Funkciók

A sejtmembrán fő funkciói a következők:

1) elhatárolás;

2) anyagok szállítása;

3) recepció;

4) sejtközi kapcsolatok biztosítása.

A metabolitok elválasztása és szállítása

A környezettől való elhatárolásnak köszönhetően a sejt megőrzi egyéniségét, a szállításnak köszönhetően a sejt élni és működni tud. Mindkét funkció kölcsönösen kizárja és kiegészíti egymást, és mindkét folyamat célja a belső környezet - a sejt homeosztázis - jellemzőinek állandóságának megőrzése.

A külső környezetből a sejtbe szállítás lehet aktívÉs passzív.

·Aktív transzporttal sok szerves vegyület az ATP lebomlása miatti energiaráfordítással sűrűséggradiens ellenében, enzimatikus transzportrendszerek közreműködésével kerül szállításra.

·A passzív transzport diffúzióval történik, és biztosítja a víz, ionok és egyes kis molekulatömegű vegyületek átvitelét.

Az anyagoknak a külső környezetből a sejtbe történő szállítását ún endocitózis, az anyagok sejtből történő eltávolításának folyamatát ún exocitózis.

Endocitózis osztva fagocitózisÉs pinocitózis.

Fagocitózis- ez a nagy részecskék (baktériumok, más sejttöredékek) sejt általi befogása és felszívódása.

Pinocitózis- ez az oldott állapotban lévő mikromolekuláris vegyületek (folyadékok) befogása.

Az endocitózis több egymást követő szakaszban fordul elő:

1) Szorpció- az abszorbeált anyagok membránjának felülete, amelynek a plazmalemmához való kötődését a felületén lévő receptormolekulák jelenléte határozza meg.

2) Plasmalemma invaginációk kialakulása a sejtbe. Kezdetben az invaginációk nyitott, kerek hólyagoknak vagy mély invaginációknak tűnnek.

3) Az invaginációk feloldása a plazmalemmáról. Az elválasztott vezikulák szabadon helyezkednek el a citoplazmában a plazmalemma alatt. A buborékok összeolvadhatnak egymással.

4) Az elnyelt részecskék felhasadása a lizoszómákból származó hidrolitikus enzimek segítségével.

Néha van olyan lehetőség is, amikor egy részecskét a sejt egyik felülete elnyel, és biomembránnal körülvéve átjut a citoplazmán, és a sejt ellentétes felületén változás nélkül eltávolítják a sejtből. Ezt a jelenséget az ún citoempiszóma.

Exocitózis- a sejthulladékok eltávolítása a citoplazmán kívül.

Az exocitózisnak többféle típusa van:

1) váladék;

2) kiválasztás;

3) kikapcsolódás;

4) clasmatosis.

Kiválasztás- a sejt által a szervezet szerveinek és rendszereinek élettani funkcióinak biztosításához szükséges szintetikus tevékenység termékeinek felszabadítása.

Kiválasztás- mérgező anyagcseretermékek felszabadulása, amelyeket a szervezeten kívül kell eltávolítani.

Pihenés- olyan vegyületek eltávolítása a sejtből, amelyek nem változtatják meg kémiai szerkezetüket az intracelluláris anyagcsere folyamatában (víz, ásványi sók).

Clasmatosis- az egyes szerkezeti elemek cellán kívüli eltávolítása.

Az exocitózis több egymást követő szakaszból áll:

1) a sejt szintetikus aktivitásának termékeinek felhalmozódása biomembránnal körülvett klaszterek formájában a Golgi-komplex zsákjaiban és vezikuláiban;

2) ezen felhalmozódások mozgása a citoplazma központi régióiból a perifériára;

3) a zsák biomembránjának bevonása a plazmalemmába;

4) a tasak tartalmának evakuálása az intercelluláris térbe.

Recepció

A különféle mikrokörnyezeti ingerek sejt általi észlelését (vételét) a plazmalemma speciális receptorfehérjéinek részvételével végzik. A receptorfehérje és egy adott inger kölcsönhatásának specificitását (szelektivitását) a fehérje részét képező szénhidrátkomponens határozza meg. A kapott jel az adenilát cikláz rendszeren keresztül juthat el a sejten belüli receptorhoz, amely az egyik útvonala.

Megjegyzendő, hogy a komplex befogadási folyamatok a sejtek kölcsönös felismerésének alapjai, és ezzel összefüggésben alapvetően szükséges feltételei a többsejtű szervezetek létezésének.

Intercelluláris kapcsolatok (kapcsolatok)

A többsejtű állati szervezetek szöveteiben és szerveiben a sejtek közötti kapcsolatot bonyolult speciális struktúrák, ún. intercelluláris kapcsolatok.

A strukturált intercelluláris kontaktusok különösen hangsúlyosak az integumentáris határszövetekben, a hámban.

Az összes intercelluláris kontaktus funkcionális célja szerint három csoportra osztható:

1) intercelluláris adhéziós érintkezők (ragasztó);

2) szigetelő;

3) kommunikáció.

~Az első csoportba tartoznak: a) egyszerű érintkező, b) zár típusú érintkező, c) desmoszóma.

· Egyszerű kapcsolattartás- ez a szomszédos sejtek plazmalemmáinak konvergenciája 15-20 nm távolságban. A citoplazmatikus oldalon a membrán ezen zónájával nem szomszédosak különleges struktúrák. Az egyszerű kapcsolattartás egyik fajtája az interdigitálás.

· Zár típusú érintkező- ez az egyik sejt plazmalemmájának felszínének kiemelkedése egy másik sejt invaginációjába (invaginációjába). A szoros csomópont szerepe a sejtek mechanikus összekapcsolása egymással. Ez a fajta intercelluláris kapcsolat számos epitéliumra jellemző, ahol a sejteket egyetlen rétegbe köti, elősegítve azok egymáshoz való mechanikai rögzítését.

Az intermembrán (intercelluláris) tér és a citoplazma a „zár” zónában ugyanazokkal a jellemzőkkel rendelkezik, mint a 10-20 nm távolságú egyszerű érintkezési zónákban.

· Desmosome egy kis, legfeljebb 0,5 μm átmérőjű terület, ahol a membránok között nagy elektronsűrűségű, esetenként réteges megjelenésű terület található. Az elektronsűrű anyag egy része a plazmamembrán mellett található a dezmoszóma tartományában a citoplazmatikus oldalon, így a membrán belső rétege megvastagodottnak tűnik. A megvastagodás alatt vékony fibrillumok találhatók, amelyek viszonylag sűrű mátrixba ágyazhatók. Ezek a rostok gyakran hurkokat képeznek, és visszatérnek a citoplazmába. A vékonyabb filamentumok, amelyek a membránhoz közeli citoplazma sűrű lemezeiből származnak, átjutnak az intercelluláris térbe, ahol központi sűrű réteget alkotnak. Ezek a "membránközi szalagok" közvetlen mechanikai kapcsolatot biztosítanak a szomszédos epiteliális vagy más sejtek tonofilamentum-hálózatai között.

~A második csoportba tartoznak:

a) szoros érintkezés.

· Sűrű(záró) érintkezés az a zóna, ahol a két plazmamembrán külső rétegei a lehető legközelebb vannak. A membrán háromrétegű szerkezete ezen az érintkezésnél gyakran látható: mindkét membrán két külső ozmiofil rétege egy 2-3 nm vastagságú közös réteggé egyesülni látszik. A membránfúzió nem a szoros érintkezés teljes területén megy végbe, hanem a membránok pontszerű megközelítéseinek sorozatát jelenti. Megállapítást nyert, hogy a membránok érintkezési pontjai speciális integrált fehérjék golyócskái, amelyek sorokba rendeződnek. Ezek a gömböcskék sorai keresztezhetik egymást, így rácsot vagy hálózatot alkotnak. A citoplazmatikus oldalon ebben a zónában számos 7 nm átmérőjű fibrill található, amelyek párhuzamosan helyezkednek el a plazmalemmával. Az érintkezési terület áthatolhatatlan a makromolekulák és ionok számára, ezáltal lezárja és blokkolja az intercelluláris üregeket, elszigetelve azokat a külső környezettől. Ez a szerkezet a hámrétegre jellemző, különösen a gyomor- vagy bélrendszeri.

~A harmadik csoportba tartoznak:

a) rés csomópont (nexus).

· Slot érintkezők- ezek kommunikációs kapcsolatok a sejtek között speciális fehérje komplexeken keresztül - konnexonok, amelyek a vegyi anyagok sejtről sejtre történő közvetlen átvitelében vesznek részt.

Egy ilyen kapcsolat zónájának mérete 0,5-3 mikron, a plazmamembránok közötti távolság ezen a területen 2-3 nm. Ennek az érintkezésnek a zónájában a részecskék hatszögletűen helyezkednek el - 7-8 nm átmérőjű konnexonok és 1,5 nm széles csatorna a közepén. A Connecton a connectin fehérje hat alegységéből áll. A konnexonok úgy vannak beépítve a membránba, hogy áthatolnak azon, két szomszédos sejt plazmamembránján egybeesve, egymáshoz záródnak. Ennek eredményeként közvetlen kémiai kapcsolat jön létre a sejtek citoplazmái között. Ez a fajta érintkezés minden szövettípusra jellemző.