Apsorpcija velikih čestica od strane ćelije se naziva. Odjeljak III Ćelijski i molekularno genetski nivoi organizacije. Broj jezgara u jednoj ćeliji obično je jednak

Vezikularni transport se može podijeliti u dvije vrste: egzocitoza - uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije i endocitoza - apsorpcija makromolekula od strane ćelije.

Tokom endocitoze, određeno područje plazmaleme hvata, obavija, takoreći, ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje zbog invaginacije plazma membrane. Bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice mogu ući u takvu primarnu vakuolu, ili endosom, gdje se zatim raspadaju i depolimeriziraju do monomera, koji ulaze u hijaloplazmu putem transmembranskog prijenosa.

Glavni biološki značaj endocitoze je proizvodnja gradivnih blokova kroz unutarćelijsku probavu, koja se javlja u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima.

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitozu i fagocitozu.

Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) od strane ćelije - prvi je opisao I. I. Mechnikov. Fagocitoza, sposobnost ćelije da uhvati velike čestice, javlja se među životinjskim ćelijama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti

karakterističan i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Poput pinocitoze, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, uzimanje čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera fibroblastima ili makrofagima) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane.

fagocitnih ćelija. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozomi, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozome.

Pinocitoza je prvobitno definisana kao apsorpcija vode ili vodenih rastvora različitih supstanci od strane ćelije. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endozoma, koja se kreće u ćeliju.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifična endocitoza

(pinocitoza i fagocitoza), tzv. jer se javlja kao automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci potpuno stranih ili indiferentnih stanici, npr.

čestice čađi ili boja.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije površine ćelije: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije ili pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koji izgledaju kao da se preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija.

Ovo površinsko restrukturiranje praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitičnog vezikula (pinosoma), koji se odvaja od ćelijske membrane.

površine i proteže se duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su takozvane obrubljene jame. Zovu se tako jer

Sa strane citoplazme plazma membrana je prekrivena, obložena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male invaginacije i jamice. Ove jame jesu

U skoro svim životinjskim ćelijama zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina klatrina, povezanog s nizom dodatnih proteina.

Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine ​​iz citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma u nastajanju.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne kretati duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a endosomska membrana (pinosom) poprima svoj normalan izgled. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Endocitoza posredovana receptorima. Efikasnost endocitoze značajno se povećava ukoliko je posredovana membranskim receptorima koji se vezuju za molekule apsorbovane supstance ili molekule koji se nalaze na površini fagocitizovanog objekta - ligande (od lat. i^age - vezati). Nakon toga (nakon apsorpcije supstance), kompleks receptor-ligand se cijepa i receptori se mogu vratiti u plazmalemu. Primjer interakcije posredovane receptorima je fagocitoza bakterije od strane leukocita.

Transcitoza(od lat. 1gash - kroz, kroz i grč. suYuz - ćelija) proces karakterističan za neke tipove ćelija, koji kombinuje karakteristike endocitoze i egzocitoze. Na jednoj površini ćelije formira se endocitna vezikula, koja se prenosi na suprotnu površinu ćelije i, postajući egzocitotična vezikula, ispušta svoj sadržaj u ekstracelularni prostor.

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoze, procesa obrnutog od endocitoze.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima).

41 .Endoplazmatski retikulum (retikulum).

U svjetlosnom mikroskopu, nakon fiksacije i bojenja, fibriblasti pokazuju da je periferija stanica (ektoplazma) slabo obojena, dok središnji dio ćelije (endoplazma) dobro prihvata boje. Tako je 1945. K. Porter u elektronskom mikroskopu vidio da je endoplazmatska zona ispunjena velikim brojem malih vakuola i kanala koji se međusobno spajaju i formiraju nešto poput labave mreže (retikuluma). Vidjelo se da su hrpe ovih vakuola i tubula ograničene tankim membranama. Ovako je otkriveno endoplazmatski retikulum, ili endoplazmatski retikulum. Kasnije, 50-ih godina, metodom ultratankih preseka, bilo je moguće razjasniti strukturu ove formacije i otkriti njenu heterogenost. Najvažnije je da se endoplazmatski retikulum (ER) nalazi u gotovo svim eukariotima.

Takva elektronsko mikroskopska analiza omogućila je razlikovanje dva tipa ER-a: zrnastog (hrapavog) i glatkog.

1. Postojanje ćelija otkrio je Hooke 2. Postojanje jednoćelijskih organizama otkrio je Leeuwenhoek

4. Ćelije koje sadrže jezgro nazivaju se eukarioti

5. Strukturne komponente eukariotske ćelije uključuju jezgro, ribozome, plastide, mitohondrije, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum

6. Intracelularna struktura u kojoj su pohranjene glavne nasljedne informacije naziva se jezgro

7. Jezgro se sastoji od nuklearnog matriksa i 2 membrane

8. Broj jezgara u jednoj ćeliji je obično 1

9. Kompaktna intranuklearna struktura naziva se hromatin

10. Biološka membrana koja pokriva cijelu ćeliju naziva se citoplazmatska membrana

11. Osnova svih bioloških membrana su polisaharidi

12. Biološke membrane nužno sadrže proteine.

13. Tanki sloj ugljikohidrata na vanjskoj površini plazmaleme naziva se glikokaliks

14. Glavno svojstvo bioloških membrana je njihova selektivna permeabilnost

15. Biljne ćelije su zaštićene membranom koja se sastoji od celuloze

16. Apsorpcija velikih čestica od strane ćelije naziva se fagocitoza

17. Apsorpcija kapljica tečnosti od strane ćelije naziva se pinocitoza

18. Dio žive ćelije bez plazma membrane i jezgra naziva se citoplazma 19. Citoplazma uključuje protoplast i jezgro

20. Glavna supstanca citoplazme, rastvorljiva u vodi, zove se glukoza

21. Dio citoplazme predstavljen potporno-kontraktilnim strukturama (kompleksima) naziva se vakuole

22. Intracelularne strukture koje nisu njene obavezne komponente nazivaju se inkluzije

23. Nemembranske organele koje obezbeđuju biosintezu proteina genetski određene strukture nazivaju se ribosomi

24. Kompletan ribosom se sastoji od 2 podjedinice

25. Ribosom sadrži….

26. Glavna funkcija ribozoma je sinteza proteina

27. Kompleksi jednog molekula mRNA (mRNA) i desetina ribozoma povezanih s njim nazivaju se....

28. Osnova ćelijskog centra su mikrotubule

29. Jedan centriol je….

30. Organele kretanja uključuju flagele i cilije

31. Sistem cisterni i tubula međusobno povezanih u jedan unutarćelijski prostor, ograničen od ostatka citoplazme zatvorenom intracelularnom membranom, naziva se ER

32. Osnovna funkcija EPS-a je sinteza organskih materija.

33. Ribozomi se nalaze na površini grubog ER

34. Dio endoplazmatskog retikuluma na čijoj se površini nalaze ribozomi naziva se hrapavi ER
35. Glavna funkcija granularnog ER je sinteza proteina

36. Dio endoplazmatskog retikuluma, na čijoj površini nema ribozoma, naziva se glatki eps.

37. U šupljini agranularne ER dolazi do sinteze šećera i lipida

38. Sistem spljoštenih jednomembranskih cisterni naziva se Golgijev kompleks

39. Akumulacija supstanci, njihova modifikacija i sortiranje, pakovanje finalnih proizvoda u jednomembranske vezikule, uklanjanje sekretornih vakuola izvan ćelije i formiranje primarnih lizosoma funkcije su Golgijevog kompleksa.

40. Jednomembranske vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime nazivaju se kompleks golgilizozoma

41. Velike jednomembranske šupljine ispunjene tečnošću nazivaju se vakuole

42. Sadržaj vakuola naziva se ćelijski sok

43. Dvomembranske organele (koje uključuju vanjsku i unutrašnju membranu) uključuju plastide i mitohondrije

44. Organele koje sadrže sopstvenu DNK, sve vrste RNK, ribozome i sposobne da sintetiziraju neke proteine ​​su plastidi i mitohondrije
45. Glavna funkcija mitohondrija je dobijanje energije u procesu ćelijskog disanja

46. ​​Glavna supstanca koja je izvor energije u ćeliji je ATP

Velike molekule biopolimera praktički se ne transportuju kroz membrane, a ipak mogu ući u ćeliju kao rezultat endocitoza. Podijeljen je na fagocitoza I pinocitoza. Ovi procesi su povezani s aktivnom aktivnošću i pokretljivošću citoplazme. Fagocitoza je hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i celih ćelija i njihovih delova). Fagocitoza i pinocitoza se odvijaju veoma slično, tako da ovi koncepti odražavaju samo razliku u zapreminama apsorbovanih supstanci. Zajedničko im je da su apsorbovane supstance na površini ćelije okružene membranom u obliku vakuole, koja se kreće unutar ćelije (bilo fagocitozni ili pinocitozni vezikuli. Ovi procesi su povezani sa trošenjem energije; prestanak sinteze ATP-a ih potpuno inhibira.Na površini epitelnih stanica koje oblažu, na primjer, crijevnih zidova, brojni su microvilli, značajno povećavajući površinu kroz koju dolazi do usisavanja. Plazma membrana također sudjeluje u uklanjanju supstanci iz ćelije, što se događa u procesu egzocitoza. Tako se uklanjaju hormoni, polisaharidi, proteini, kapljice masti i drugi ćelijski proizvodi. Zatvoreni su u vezikule ograničene membranom i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje ćeliju.

Ćelije su također sposobne apsorbirati makromolekule i čestice koristeći slične egzocitoza mehanizam, ali obrnutim redosledom. Apsorbirana supstanca postepeno je okružena malom površinom plazma membrana, koji prvo invaginira, a zatim se odvaja, formirajući intracelularna vezikula, koji sadrži materijal koji je uhvatila ćelija. Ovaj proces formiranja intracelularnih vezikula oko materijala koji apsorbira stanica naziva se endocitoza.

Ovisno o veličini formiranih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze:

1) Pinocitoza- apsorpcija tečnosti i rastvorenih materija malim mjehurićima, i

2) fagocitoza- apsorpcija velikih čestica kao što su mikroorganizmi ili ostaci ćelija. U tom slučaju nastaju veliki mjehurići tzv vakuole i apsorpciju korpuskularnog materijala: bakterija, velikih virusa, umirućih tjelesnih stanica ili stranih stanica, kao što su eritrociti raznih vrsta, vrše stanice ( makrofagi ,neutrofili)

Većina stanica kontinuirano preuzima tekućinu i otopljene tvari putem pinocitoze, dok velike čestice uglavnom preuzimaju specijalizirane stanice - fagociti. Stoga se pojmovi "pinocitoza" i "endocitoza" obično koriste u istom smislu.

Pinocitoza karakterizira apsorpcija i unutarćelijska destrukcija makromolekularnih spojeva, kao što su proteini i proteinski kompleksi, nukleinske kiseline, polisaharidi, lipoproteini. Objekti pinocitoze kao faktora nespecifične imunološke odbrane su, posebno, mikrobni toksini. Adhezija tvari na površinu stanice dovodi do lokalne invaginacije (invaginacije) membrane, što rezultira stvaranjem vrlo male pinocitne vezikule (oko 0,1 mikrona). Nekoliko mehurića koji se spajaju formiraju veću formaciju - Pinosome. U sljedećoj fazi, pinosomi se spajaju sa lizozomi, koji sadrži hidrolitičke enzime koji razgrađuju molekule polimera u monomere. U slučajevima kada se proces pinocitoze ostvaruje preko receptorskog aparata, u pinosomima, prije fuzije sa lizosomima, uočava se odvajanje uhvaćenih molekula od receptora, koji se vraćaju na površinu ćelije kao dio kćernih vezikula.

Makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi, kompleksi lipoproteina i drugi ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od načina na koji se transportuju joni i monomeri. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način - vezikularnim transportom. Ovaj izraz znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u ćeliju kroz plazma membranu. I ne samo preko njega: bilo koje stanične membrane nisu sposobne za transmembranski prijenos biopolimera, osim membrana koje imaju posebne nosače proteinskih kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksizoma). Makromolekule ulaze u ćeliju ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoren unutar vakuola ili vezikula. Takve vezikularnog transporta mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane ćelije (Sl. 133).

Tokom endocitoze, određeno područje plazmaleme hvata, obavija, takoreći, ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje zbog invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, ili u endosom, bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice mogu ući, gdje se potom dezintegriraju i depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Glavni biološki značaj endocitoze je proizvodnja građevnih blokova intracelularna probava, koji se javlja u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima (vidi dolje).

Endocitoza se formalno deli na pinocitoza I fagocitoza(Sl. 134). Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) od strane ćelije - prvi je opisao I. I. Mechnikov. Fagocitoza, sposobnost ćelije da uhvati velike čestice, javlja se među životinjskim ćelijama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti, karakteristične su i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Pinocitoza je prvobitno definisana kao apsorpcija vode ili vodenih rastvora različitih supstanci od strane ćelije. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endozoma, koja se kreće u ćeliju.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifični endocito h (pinocitoza i fagocitoza), tako nazvana jer se javlja kao da automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, na primjer, čestica čađi ili boja.

Nespecifična endocitoza je često praćena početnom sorpcijom materijala za hvatanje pomoću glikokaliksa plazmaleme. Zbog kiselih grupa svojih polisaharida, glikokaliks ima negativan naboj i dobro se veže za različite pozitivno nabijene grupe proteina. Ovom adsorpcijom se apsorbuje nespecifična endocitoza, makromolekule i male čestice (kiseli proteini, feritin, antitela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza tečne faze dovodi do apsorpcije rastvorljivih molekula zajedno sa tečnim medijumom koji se ne vezuju za plazmalemu.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije površine ćelije: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije ili pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koji kao da se preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija (sl. 135, 136). Prvi tip pinocitotičnog vezikula, pinosom, karakterističan je za epitelne ćelije crijeva, endotelne stanice i amebe, a drugi tip je karakterističan za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi zavise od opskrbe energijom: respiratorni inhibitori blokiraju ove procese.

Ovo restrukturiranje površine praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od površine ćelije i odlazi duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su tzv obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je na citoplazmatskoj strani plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male udubine i jamice (Sl. 137). Gotovo sve životinjske ćelije imaju ove jame i zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina clathrin, povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, čine strukturu triskeliona, koja podsjeća na trozraku svastiku (Sl. 138). Klatrinski triskelioni na unutrašnjoj površini jama plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i šesterokuta, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvojenih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Clathrin spada u jednu od vrsta tzv. “dressing” proteini (COP - obloženi proteini). Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine ​​iz citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma u nastajanju, primarne endosomalne vezikule - "ograničene" vezikule. Proteini, dinamini, koji polimeriziraju oko vrata separirajuće vezikule (slika 139) također učestvuju u odvajanju primarnog endosoma.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne da se transportuje duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a membrana endosoma (pinosoma) poprima svoj normalan izgled. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Utvrđeno je da membrane obrubljenih jamica sadrže relativno malo holesterola, što može uticati na smanjenje krutosti membrane i podsticati stvaranje vezikula. Biološko značenje pojave klatrinskog “kaputa” duž periferije vezikula može biti da osigurava prianjanje obrubljenih vezikula na elemente citoskeleta i njihov kasniji transport u ćeliju, te sprječava njihovo međusobno spajanje. .

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelna stanica tankog crijeva formira do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmalema brzo zamjenjuje, kao da se "protraći" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Daljnja sudbina endosoma može biti drugačija; neki od njih se mogu vratiti na površinu ćelije i stopiti s njom, ali većina ih ulazi u proces unutarstanične probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tečnom mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. endosomi se mogu spojiti jedan s drugim i povećati veličinu. Zatim se spajaju s primarnim lizosomima (vidi dolje), koji uvode enzime u endosomsku šupljinu koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomalnih hidrolaza uzrokuje unutarćelijsku probavu - razlaganje polimera na monomere.

Kao što je već naznačeno, tokom fagocitoze i pinocitoze, ćelije gube veliku površinu plazmaleme (vidi makrofage), koja se, međutim, prilično brzo obnavlja tokom membranskog recikliranja, zbog vraćanja vakuola i njihove integracije u plazmalemu. To se događa zbog činjenice da se male vezikule mogu odvojiti od endosoma ili vakuola, kao i od lizosoma, koji se ponovo spajaju s plazmalemom. Takvim recikliranjem dolazi do svojevrsnog "šatla" prijenosa membrana: plazmalema - pinosom - vakuola - plazmalema. To dovodi do obnavljanja izvorne površine plazma membrane. Utvrđeno je da se takvim povratkom, reciklažom membrana, sav apsorbirani materijal zadržava u preostalom endosomu.

Specifično ili receptorski posredovani endocitoza ima brojne razlike od nespecifične. Glavna stvar je da se molekuli apsorbiraju, za što postoje specifični receptori na plazma membrani koji su povezani samo s ovom vrstom molekula. Često se nazivaju takvi molekuli koji se vezuju za receptorske proteine ​​na površini ćelija ligandi.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u akumulaciji proteina u ptičjim oocitima. Proteini granula žumanca, vitelogenini, sintetiziraju se u različitim tkivima, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vezuju za posebne membranske receptore oocita, a zatim endocitozom ulaze u ćeliju gdje dolazi do taloženja granula žumanca.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskim molekulima formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luče ćelije jetre, a cirkulatorni sistem distribuira po celom telu (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane, difuzno locirani na površini različitih ćelija, prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u zoni obrubljenih jamica. Pored LDL receptora, otkriveno je više od dvadesetak drugih koji su uključeni u receptorsku endocitozu različitih supstanci, a svi koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga da akumuliraju receptore: ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima se klasteri LDL receptora nalaze u zoni omeđenih jamica, čak i u odsustvu liganda u mediju.

Dalja sudbina apsorbovane LDL čestice je da se ona raspadne u sastavu sekundarni lizozom. Nakon što se obrubljena vezikula napunjena LDL-om uroni u citoplazmu, dolazi do brzog gubitka klatrinskog sloja, membranski vezikuli počinju da se spajaju jedni s drugima, formirajući endosom - vakuolu koja sadrži apsorbirane LDL čestice, također povezane s receptorima na površini membrane. Tada se kompleks ligand-receptor disocira i male vakuole se odvajaju od endosoma, čije membrane sadrže slobodne receptore. Ove vezikule se recikliraju, ugrađuju u plazma membranu i tako se receptori vraćaju na površinu ćelije. Sudbina LDL-a je da se nakon fuzije sa lizosomima hidroliziraju u slobodni holesterol, koji se može uključiti u ćelijske membrane.

Endozomi se odlikuju nižom pH vrijednošću (pH 4-5), kiselijom sredinom od ostalih ćelijskih vakuola. To je zbog prisustva proteina protonske pumpe u njihovim membranama, koji pumpaju vodonikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H+-zavisne ATPaze). Kisela sredina unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. Osim toga, kiselo okruženje je optimalno za aktivaciju hidrolitičkih enzima u lizosomima, koji se aktiviraju kada se lizosomi spoje sa endosomima i dovode do stvaranja endolizozomi, u kojem dolazi do razgradnje apsorbiranih biopolimera.

U nekim slučajevima, sudbina disociranih liganada nije povezana s lizozomalnom hidrolizom. Tako u nekim ćelijama, nakon što se receptori plazma membrane vežu za određene proteine, vakuole obložene klatrinom bivaju uronjene u citoplazmu i prenose u drugo područje ćelije, gde se ponovo spajaju sa plazma membranom, a vezani proteini se odvajaju od receptore. Tako dolazi do transfera, transcitoze, nekih proteina kroz zid endotelne ćelije iz krvne plazme u međućelijsku sredinu (Sl. 141). Drugi primjer transcitoze je prijenos antitijela. Dakle, kod sisara se majčina antitela mogu preneti na bebu putem mleka. U ovom slučaju, kompleks receptor-antitijelo ostaje nepromijenjen u endosomu.

Fagocitoza

Kao što je već spomenuto, fagocitoza je varijanta endocitoze i povezana je s apsorpcijom velikih agregata makromolekula od strane stanice, uključujući žive ili mrtve stanice. Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane fagocitnih stanica. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozom, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozomi.

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara to su neutrofili i makrofagi) nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle, tokom bakterijskih infekcija, antitela na bakterijske proteine ​​vezuju se za površinu bakterijskih ćelija, formirajući sloj u kojem su Fc regioni antitijela okrenuti prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija u plazma membrani ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoza- proces obrnut od endocitoze (vidi sliku 133).

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti, zatvoreni u vakuole ili vezikule i ograničeni od hijaloplazme membranom, približavaju se plazma membrani. Na njihovim kontaktnim tačkama spajaju se plazma membrana i membrana vakuole, a vezikula se prazni u okolno okruženje. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Na sličan način se iz citoplazme biljnih stanica uklanjaju neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u formiranje staničnih zidova.

Najviše izlučenih supstanci koriste druge ćelije višećelijskih organizama (lučenje mlijeka, probavni sokovi, hormoni itd.). Ali često ćelije luče supstance za svoje potrebe. Na primjer, rast plazma membrane odvija se zbog ugradnje membranskih sekcija unutar egzocitotskih vakuola, neke od elemenata glikokaliksa ćelija luči u obliku molekula glikoproteina itd.

Hidrolitički enzimi izolovani iz ćelija egzocitozom mogu da se sorbuju u sloju glikokaliksa i obezbede ekstracelularnu razgradnju različitih biopolimera i organskih molekula blizu membrane. Nećelijska probava blizu membrane je od velike važnosti za životinje. Otkriveno je da se u crijevnom epitelu sisara u području takozvane četkice apsorptivnog epitela, posebno bogatog glikokaliksom, nalazi veliki broj različitih enzima. Neki od ovih istih enzima su pankreasnog porijekla (amilaza, lipaze, razne proteinaze, itd.), a neke luče same epitelne stanice (egzohidrolaze, koje pretežno razgrađuju oligomere i dimere u formiranje transportiranih proizvoda).

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 15.04.2016

Dvostruka membrana

Jedna membrana

Lipoprotein

Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije uz potrošnju energije

Ulazak tvari u ćeliju duž gradijenta koncentracije bez utroška energije

Kretanje supstanci nerastvorljivih u mastima kroz jonske kanale u membrani

Aktivan transport

K-na pumpa

Citoplazmatska membrana

Intracelularne fibrilarne strukture

Intercelularno prepoznavanje

Pinocitoza

Fagocitoza

Egzocitoza

3.20. Hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije naziva se:

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

4. Pinocitoza

3.21. Zahvatanje i apsorpcija tečnosti i supstanci rastvorenih u njoj od strane ćelije naziva se:

1. Fagocitoza

2. Egzocitoza

3. Endocitoza

3.22. Ugljikohidratni lanci glikokaliksa životinjskih stanica osiguravaju:

1. Hvatanje i apsorpcija

2. Zaštita od stranih agenata

3. Sekrecija

3.23. Određuje se mehanička stabilnost plazma membrane

1. Ugljikohidrati

3.24. Konstantnost oblika ćelije osigurava se:

2. Ćelijski zid

3. Vakuole

4. Tečna citoplazma

3.25. Potrošnja energije je potrebna kada supstance uđu u ćeliju kroz:

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

3.26. Trošenje energije ne nastaje kada supstance uđu u ćeliju

1. Fago- i pinocitoza

2. Endocitoza i egzocitoza

3. Pasivni transport

4. Aktivni transport

3.27. Joni Na, K, Ca ulaze u ćeliju

1. Difuzija

2. Olakšana difuzija

3.28. Olakšana difuzija je

1. Zahvatanje tečnih supstanci staničnom membranom i njihov ulazak u ćelijsku citoplazmu

2. Hvatanje čvrstih čestica staničnom membranom i njihov ulazak u citoplazmu

4. Kretanje tvari kroz membranu protiv gradijenta koncentracije

3.29. Pasivni transport je

3. Selektivni transport supstanci u ćeliju protiv gradijenta koncentracije uz potrošnju energije

3.30 Aktivni transport je

1. Zahvatanje tečnih supstanci ćelijskom membranom i prenošenje u ćelijsku citoplazmu

2. Uhvatiti čvrste čestice ćelijskom membranom i prenijeti ih u citoplazmu

4. Ulazak tvari u ćeliju duž gradijenta koncentracije bez potrošnje energije

3.31. Ćelijske membrane predstavljaju kompleks:

2. Nukleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Ćelijska organela - Golgijev aparat je:

1. Nemembranski

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.33. Ćelijska organela - mitohondrije je:

1. Nemembranski

2. Jedna membrana

4. Specijalni

3.34. Ćelijska organela - ćelijski centar je:

2. Jedna membrana

3. Dvostruka membrana

4. Specijalni

3.35. Sinteza se dešava na grubom EPS-u:

1. Lipidi

Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

Makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi, kompleksi lipoproteina i drugi ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od načina na koji se transportuju joni i monomeri. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način - vezikularnim transportom. Ovaj izraz znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u ćeliju kroz plazma membranu. I ne samo preko njega: bilo koje stanične membrane nisu sposobne za transmembranski prijenos biopolimera, osim membrana koje imaju posebne nosače proteinskih kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksizoma). Makromolekule ulaze u ćeliju ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoren unutar vakuola ili vezikula. Takve vezikularnog transporta mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz ćelije, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane ćelije (Sl. 133).

Tokom endocitoze, određeno područje plazmaleme hvata, obavija, takoreći, ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja nastaje zbog invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, ili u endosom, bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice mogu ući, gdje se potom dezintegriraju i depolimeriziraju do monomera, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Glavni biološki značaj endocitoze je proizvodnja građevnih blokova intracelularna probava, koji se javlja u drugoj fazi endocitoze nakon fuzije primarnog endosoma sa lizozomom, vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima (vidi dolje).

Endocitoza se formalno deli na pinocitoza I fagocitoza(Sl. 134). Fagocitozu - hvatanje i apsorpciju velikih čestica (ponekad čak i ćelija ili njihovih dijelova) od strane ćelije - prvi je opisao I. I. Mechnikov. Fagocitoza, sposobnost ćelije da uhvati velike čestice, javlja se među životinjskim ćelijama, kako jednoćelijskih (na primjer, amebe, neke grabežljive trepavice) tako i specijaliziranih stanica višećelijskih životinja. Specijalizovane ćelije, fagociti, karakteristične su i za beskičmenjake (amebociti krvi ili šupljine tečnosti) i za kičmenjake (neutrofile i makrofage). Pinocitoza je prvobitno definisana kao apsorpcija vode ili vodenih rastvora različitih supstanci od strane ćelije. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, te stoga upotreba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenu i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbovane supstance na površini plazma membrane okružene membranom u obliku vakuole – endozoma, koja se kreće u ćeliju.

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična ili konstitutivna, trajna i specifična, posredovana receptorima. Nespecifični endocito h (pinocitoza i fagocitoza), tako nazvana jer se javlja kao da automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije supstanci koje su potpuno tuđe ili indiferentne stanici, na primjer, čestica čađi ili boja.

Nespecifična endocitoza je često praćena početnom sorpcijom materijala za hvatanje pomoću glikokaliksa plazmaleme. Zbog kiselih grupa svojih polisaharida, glikokaliks ima negativan naboj i dobro se veže za različite pozitivno nabijene grupe proteina. Ovom adsorpcijom se apsorbuje nespecifična endocitoza, makromolekule i male čestice (kiseli proteini, feritin, antitela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza tečne faze dovodi do apsorpcije rastvorljivih molekula zajedno sa tečnim medijumom koji se ne vezuju za plazmalemu.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije površine ćelije: to je ili pojava malih invaginacija plazma membrane, invaginacije ili pojava na površini ćelije izraslina, nabora ili „nabora“ (rafl - na engleskom), koji kao da se preklapaju, savijaju, odvajajući male količine tečnog medija (sl. 135, 136). Prvi tip pinocitotičnog vezikula, pinosom, karakterističan je za epitelne ćelije crijeva, endotelne stanice i amebe, a drugi tip je karakterističan za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi zavise od opskrbe energijom: respiratorni inhibitori blokiraju ove procese.

Ovo restrukturiranje površine praćeno je procesom adhezije i fuzije kontaktnih membrana, što dovodi do stvaranja penicitične vezikule (pinosoma), koja se odvaja od površine ćelije i odlazi duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do odvajanja membranskih vezikula, javlja se u specijalizovanim područjima plazma membrane. To su tzv obrubljene jame. Nazivaju se tako jer je na citoplazmatskoj strani plazma membrana prekrivena, odjevena, tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima kao da graniči i prekriva male udubine i jamice (Sl. 137). Gotovo sve životinjske ćelije imaju ove jame i zauzimaju oko 2% površine ćelije. Granični sloj se uglavnom sastoji od proteina clathrin, povezan sa nizom dodatnih proteina. Tri molekula klatrina, zajedno sa tri molekula proteina male molekularne težine, čine strukturu triskeliona, koja podsjeća na trozraku svastiku (Sl. 138). Klatrinski triskelioni na unutrašnjoj površini jama plazma membrane formiraju labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i šesterokuta, općenito nalik na košaru. Klatrinski sloj pokriva cijeli perimetar odvojenih primarnih endocitnih vakuola, oivičenih vezikulama.

Clathrin spada u jednu od vrsta tzv. “dressing” proteini (COP - obloženi proteini). Ovi proteini se vezuju za integralne receptorske proteine ​​iz citoplazme i formiraju sloj za oblačenje duž perimetra pinosoma u nastajanju, primarne endosomalne vezikule - "ograničene" vezikule. Proteini, dinamini, koji polimeriziraju oko vrata separirajuće vezikule (slika 139) također učestvuju u odvajanju primarnog endosoma.

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne da se transportuje duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a membrana endosoma (pinosoma) poprima svoj normalan izgled. Nakon gubitka sloja klatrina, endosomi počinju da se spajaju jedan s drugim.

Utvrđeno je da membrane obrubljenih jamica sadrže relativno malo holesterola, što može uticati na smanjenje krutosti membrane i podsticati stvaranje vezikula. Biološko značenje pojave klatrinskog “kaputa” duž periferije vezikula može biti da osigurava prianjanje obrubljenih vezikula na elemente citoskeleta i njihov kasniji transport u ćeliju, te sprječava njihovo međusobno spajanje. .

Intenzitet nespecifične pinocitoze tečne faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelna stanica tankog crijeva formira do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi formiraju oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihovo obilje dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmalema brzo zamjenjuje, kao da se "protraći" na stvaranje mnogih malih vakuola. Tako se u makrofagima cijela plazma membrana zamjenjuje za 30 minuta, u fibroblastima - za dva sata.

Daljnja sudbina endosoma može biti drugačija; neki od njih se mogu vratiti na površinu ćelije i stopiti s njom, ali većina ih ulazi u proces unutarstanične probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tečnom mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. endosomi se mogu spojiti jedan s drugim i povećati veličinu. Zatim se spajaju s primarnim lizosomima (vidi dolje), koji uvode enzime u endosomsku šupljinu koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomalnih hidrolaza uzrokuje unutarćelijsku probavu - razlaganje polimera na monomere.

Kao što je već naznačeno, tokom fagocitoze i pinocitoze, ćelije gube veliku površinu plazmaleme (vidi makrofage), koja se, međutim, prilično brzo obnavlja tokom membranskog recikliranja, zbog vraćanja vakuola i njihove integracije u plazmalemu. To se događa zbog činjenice da se male vezikule mogu odvojiti od endosoma ili vakuola, kao i od lizosoma, koji se ponovo spajaju s plazmalemom. Takvim recikliranjem dolazi do svojevrsnog "šatla" prijenosa membrana: plazmalema - pinosom - vakuola - plazmalema. To dovodi do obnavljanja izvorne površine plazma membrane. Utvrđeno je da se takvim povratkom, reciklažom membrana, sav apsorbirani materijal zadržava u preostalom endosomu.

Specifično ili receptorski posredovani endocitoza ima brojne razlike od nespecifične. Glavna stvar je da se molekuli apsorbiraju, za što postoje specifični receptori na plazma membrani koji su povezani samo s ovom vrstom molekula. Često se nazivaju takvi molekuli koji se vezuju za receptorske proteine ​​na površini ćelija ligandi.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u akumulaciji proteina u ptičjim oocitima. Proteini granula žumanca, vitelogenini, sintetiziraju se u različitim tkivima, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vezuju za posebne membranske receptore oocita, a zatim endocitozom ulaze u ćeliju gdje dolazi do taloženja granula žumanca.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport holesterola u ćeliju. Ovaj lipid se sintetiše u jetri i u kombinaciji sa drugim fosfolipidima i proteinskim molekulima formira tzv. lipoprotein niske gustine (LDL), koji luče ćelije jetre, a cirkulatorni sistem distribuira po celom telu (Sl. 140). Posebni receptori plazma membrane, difuzno locirani na površini različitih ćelija, prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i formiraju specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga, takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - okružen membranom i uronjen duboko u citoplazmu. Pokazalo se da mutantni receptori mogu vezati LDL, ali se ne akumuliraju u zoni obrubljenih jamica. Pored LDL receptora, otkriveno je više od dvadesetak drugih koji su uključeni u receptorsku endocitozu različitih supstanci, a svi koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerovatno je njihova uloga da akumuliraju receptore: ista obrubljena jama može prikupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima se klasteri LDL receptora nalaze u zoni omeđenih jamica, čak i u odsustvu liganda u mediju.

Dalja sudbina apsorbovane LDL čestice je da se ona raspadne u sastavu sekundarni lizozom. Nakon što se obrubljena vezikula napunjena LDL-om uroni u citoplazmu, dolazi do brzog gubitka klatrinskog sloja, membranski vezikuli počinju da se spajaju jedni s drugima, formirajući endosom - vakuolu koja sadrži apsorbirane LDL čestice, također povezane s receptorima na površini membrane. Tada se kompleks ligand-receptor disocira i male vakuole se odvajaju od endosoma, čije membrane sadrže slobodne receptore. Ove vezikule se recikliraju, ugrađuju u plazma membranu i tako se receptori vraćaju na površinu ćelije. Sudbina LDL-a je da se nakon fuzije sa lizosomima hidroliziraju u slobodni holesterol, koji se može uključiti u ćelijske membrane.

Endozomi se odlikuju nižom pH vrijednošću (pH 4-5), kiselijom sredinom od ostalih ćelijskih vakuola. To je zbog prisustva proteina protonske pumpe u njihovim membranama, koji pumpaju vodonikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H+-zavisne ATPaze). Kisela sredina unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. Osim toga, kiselo okruženje je optimalno za aktivaciju hidrolitičkih enzima u lizosomima, koji se aktiviraju kada se lizosomi spoje sa endosomima i dovode do stvaranja endolizozomi, u kojem dolazi do razgradnje apsorbiranih biopolimera.

U nekim slučajevima, sudbina disociranih liganada nije povezana s lizozomalnom hidrolizom. Tako u nekim ćelijama, nakon što se receptori plazma membrane vežu za određene proteine, vakuole obložene klatrinom bivaju uronjene u citoplazmu i prenose u drugo područje ćelije, gde se ponovo spajaju sa plazma membranom, a vezani proteini se odvajaju od receptore. Tako dolazi do transfera, transcitoze, nekih proteina kroz zid endotelne ćelije iz krvne plazme u međućelijsku sredinu (Sl. 141). Drugi primjer transcitoze je prijenos antitijela. Dakle, kod sisara se majčina antitela mogu preneti na bebu putem mleka. U ovom slučaju, kompleks receptor-antitijelo ostaje nepromijenjen u endosomu.

Fagocitoza

Kao što je već spomenuto, fagocitoza je varijanta endocitoze i povezana je s apsorpcijom velikih agregata makromolekula od strane stanice, uključujući žive ili mrtve stanice. Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili dekstran polimera od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane fagocitnih stanica. Tokom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - fagozom, koji se zatim spajaju sa lizosomima i formiraju fagolizozomi.

Na površini ćelija sposobnih za fagocitozu (kod sisara to su neutrofili i makrofagi) nalazi se skup receptora koji stupaju u interakciju s proteinima liganda. Dakle, tokom bakterijskih infekcija, antitela na bakterijske proteine ​​vezuju se za površinu bakterijskih ćelija, formirajući sloj u kojem su Fc regioni antitijela okrenuti prema van. Ovaj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mestima njihovog vezivanja počinje apsorpcija bakterije tako što je obavija u plazma membrani ćelije (Sl. 142).

Egzocitoza

Plazma membrana učestvuje u uklanjanju supstanci iz ćelije pomoću egzocitoza- proces obrnut od endocitoze (vidi sliku 133).

U slučaju egzocitoze, intracelularni produkti, zatvoreni u vakuole ili vezikule i ograničeni od hijaloplazme membranom, približavaju se plazma membrani. Na njihovim kontaktnim tačkama spajaju se plazma membrana i membrana vakuole, a vezikula se prazni u okolno okruženje. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih supstanci sintetiziranih u ćeliji. Ćelije koje luče tvari koje ispuštaju tvari u vanjsko okruženje mogu proizvoditi i oslobađati niskomolekularne spojeve (acetilholin, biogeni amini itd.), kao i, u većini slučajeva, makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane itd.). Egzocitoza ili sekrecija u većini slučajeva nastaje kao odgovor na vanjski signal (nervni impuls, hormoni, medijatori, itd.). Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja konstantno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Na sličan način se iz citoplazme biljnih stanica uklanjaju neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u formiranje staničnih zidova.

Najviše izlučenih supstanci koriste druge ćelije višećelijskih organizama (lučenje mlijeka, probavni sokovi, hormoni itd.). Ali često ćelije luče supstance za svoje potrebe. Na primjer, rast plazma membrane odvija se zbog ugradnje membranskih sekcija unutar egzocitotskih vakuola, neke od elemenata glikokaliksa ćelija luči u obliku molekula glikoproteina itd.

Hidrolitički enzimi izolovani iz ćelija egzocitozom mogu da se sorbuju u sloju glikokaliksa i obezbede ekstracelularnu razgradnju različitih biopolimera i organskih molekula blizu membrane. Nećelijska probava blizu membrane je od velike važnosti za životinje. Otkriveno je da se u crijevnom epitelu sisara u području takozvane četkice apsorptivnog epitela, posebno bogatog glikokaliksom, nalazi veliki broj različitih enzima. Neki od ovih istih enzima su pankreasnog porijekla (amilaza, lipaze, razne proteinaze, itd.), a neke luče same epitelne stanice (egzohidrolaze, koje pretežno razgrađuju oligomere i dimere u formiranje transportiranih proizvoda).

Receptorska uloga plazmaleme

Već smo se susreli sa ovom osobinom plazma membrane kada smo se upoznali sa njenim transportnim funkcijama. Transportni proteini i pumpe su također receptori koji prepoznaju određene jone i stupaju u interakciju s njima. Receptorski proteini se vezuju za ligande i učestvuju u selekciji molekula koji ulaze u ćelije.

Takvi receptori na površini ćelije mogu biti membranski proteini ili elementi glikokaliksa - glikoproteini. Takva osjetljiva područja na pojedinačne tvari mogu se raspršiti po površini ćelije ili skupiti u malim zonama.

Različite ćelije životinjskih organizama mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Uloga mnogih ćelijskih receptora nije samo vezivanje specifičnih supstanci ili sposobnost da se reaguje na fizičke faktore, već i prenošenje međućelijskih signala sa površine u ćeliju. Trenutno je dobro proučen sistem prenosa signala do ćelija pomoću određenih hormona, koji uključuju peptidne lance. Utvrđeno je da se ovi hormoni vezuju za specifične receptore na površini ćelijske plazma membrane. Receptori, nakon vezivanja za hormon, aktiviraju drugi protein koji se nalazi u citoplazmatskom dijelu plazma membrane - adenilat ciklazu. Ovaj enzim sintetizira cikličku molekulu AMP iz ATP-a. Uloga cikličkog AMP (cAMP) je da je sekundarni glasnik - aktivator enzima - kinaza koje izazivaju modifikacije drugih enzimskih proteina. Dakle, kada hormon pankreasa glukagon, koji proizvode A-ćelije Langerhansovih otočića, djeluje na ćeliju jetre, hormon se vezuje za specifični receptor, koji stimulira aktivaciju adenilat ciklaze. Sintetizirani cAMP aktivira protein kinazu A, koja zauzvrat aktivira kaskadu enzima koji na kraju razgrađuju glikogen (polisaharid za skladištenje životinja) u glukozu. Učinak inzulina je suprotan – stimulira ulazak glukoze u stanice jetre i njeno taloženje u obliku glikogena.

Općenito, lanac događaja odvija se na sljedeći način: hormon je u specifičnoj interakciji s receptorskim dijelom ovog sistema i, bez prodiranja u ćeliju, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP, koji aktivira ili inhibira unutarćelijski enzim ili grupu enzima. Dakle, naredba, signal sa plazma membrane se prenosi u ćeliju. Efikasnost ovog sistema adenilat ciklaze je veoma visoka. Dakle, interakcija jednog ili više molekula hormona može dovesti, kroz sintezu mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala hiljadama puta. U ovom slučaju sistem adenilat ciklaze služi kao pretvarač vanjskih signala.

Postoji još jedan način na koji se koriste drugi sekundarni glasnici - to je tzv. fosfatidilinozitol put. Pod uticajem odgovarajućeg signala (određeni nervni medijatori i proteini) aktivira se enzim fosfolipaza C, koji razgrađuje fosfolipidni fosfatidilinozitol difosfat, koji je deo plazma membrane. Produkti hidrolize ovog lipida, s jedne strane, aktiviraju protein kinazu C, što izaziva aktivaciju kaskade kinaza, što dovodi do određenih ćelijskih reakcija, a s druge strane dovodi do oslobađanja jona kalcija koji reguliše broj ćelijskih procesa.

Drugi primjer receptorske aktivnosti su receptori za acetilholin, važan neurotransmiter. Acetilholin, oslobođen iz nervnog završetka, vezuje se za receptor na mišićnom vlaknu, izazivajući puls Na+ u ćeliju (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 jonskih kanala u predelu neuromišićnog završetka.

Raznovrsnost i specifičnost skupova receptora na površini ćelija dovodi do stvaranja veoma složenog sistema markera koji omogućava da se svoje ćelije (iste jedinke ili iste vrste) razlikuju od stranih. Slične ćelije stupaju u međusobne interakcije, što dovodi do prianjanja površina (konjugacija u protozoa i bakterija, stvaranje kompleksa ćelija tkiva). U ovom slučaju ćelije koje se razlikuju po skupu determinantnih markera ili ih ne percipiraju ili su isključene iz takve interakcije, ili su kod viših životinja uništene kao rezultat imunoloških reakcija (vidi dolje).

Lokalizacija specifičnih receptora koji reaguju na fizičke faktore povezana je sa plazma membranom. Tako su receptorski proteini (hlorofili) koji stupaju u interakciju s kvantima svjetlosti lokalizirani u plazma membrani ili njenim derivatima u fotosintetskim bakterijama i plavo-zelenim algama. U plazma membrani životinjskih ćelija osetljivih na svetlost nalazi se poseban sistem fotoreceptorskih proteina (rodopsin), uz pomoć kojih se svetlosni signal pretvara u hemijski signal, što zauzvrat dovodi do generisanja električnog impulsa.

Intercelularno prepoznavanje

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, nastaju složeni ćelijski sklopovi čije se održavanje može vršiti na različite načine. U germinalnim, embrionalnim tkivima, posebno u ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(povezivanje, adhezija) ćelija može se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza je prilično dobro proučen, a osigurava ga interakcija između glikoproteina plazma membrana. Sa takvom međućelijskom interakcijom između stanica, između plazma membrana ostaje jaz širine oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretman tkiva enzimima koji narušavaju integritet glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do odvajanja stanica jedne od druge i njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, ćelije se mogu ponovo sastaviti i agregirati. Na ovaj način možete razdvojiti ćelije sunđera različitih boja, narandžaste i žute. Pokazalo se da se u mješavini ovih ćelija formiraju dvije vrste agregata: koje se sastoje samo od žutih i samo od narandžastih ćelija. U ovom slučaju, mješovite ćelijske suspenzije se samoorganiziraju, vraćajući originalnu višećelijsku strukturu. Slični rezultati su dobijeni sa suspenzijama odvojenih ćelija iz embriona vodozemaca; u ovom slučaju dolazi do selektivnog prostornog odvajanja ćelija ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štoviše, ako se za reagregaciju koriste tkiva iz kasnih faza embrionalnog razvoja, tada se in vitro samostalno sklapaju različiti stanični ansambli sa specifičnošću tkiva i organa, formiraju se epitelni agregati slični bubrežnim tubulima itd.

Utvrđeno je da su transmembranski glikoproteini odgovorni za agregaciju homogenih ćelija. Takozvani molekuli su direktno odgovorni za vezu, adheziju ćelija. CAM proteini (molekuli stanične adhezije). Neki od njih međusobno povezuju ćelije putem međumolekularnih interakcija, drugi formiraju posebne međustanične veze ili kontakte.

Interakcije između adhezijskih proteina mogu biti homofilan kada susjedne stanice komuniciraju jedna s drugom pomoću homogenih molekula, heterofilna, kada adhezija uključuje različite vrste CAM-a na susjednim ćelijama. Međućelijsko vezivanje se događa preko dodatnih molekula povezivača.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina. To su kadherini, imunoglobulinski N-CAM (molekuli adhezije nervnih ćelija), selektini i integrini.

Cadherins su integralni fibrilarni membranski proteini koji formiraju paralelne homodimere. Pojedinačni domeni ovih proteina povezani su sa ionima Ca 2+, što im daje određenu krutost. Postoji više od 40 vrsta kadherina. Dakle, E-kadherin je karakterističan za ćelije preimplantiranih embrija i epitelne ćelije odraslih organizama. P-kadherin je karakterističan za ćelije trofoblasta, placentu i epidermu; N-kadherin se nalazi na površini nervnih ćelija, ćelija sočiva, srčanih i skeletnih mišića.

Molekuli adhezije nervnih ćelija(N-CAM) pripadaju superfamiliji imunoglobulina, formiraju veze između nervnih ćelija. Neki od N-CAM su uključeni u povezivanje sinapsi, kao i u adheziju ćelija imunog sistema.

Selectins Takođe, integralni proteini plazma membrane su uključeni u adheziju endotelnih ćelija, u vezivanje krvnih pločica i leukocita.

Integrins su heterodimeri, sa a i b lancima. Integrini prvenstveno komuniciraju između ćelija i ekstracelularnih supstrata, ali takođe mogu učestvovati u adheziji ćelija jedna na drugu.

Prepoznavanje stranih proteina

Kao što je već naznačeno, kada strani makromolekuli (antigeni) uđu u tijelo, razvija se složena složena reakcija - imunološka reakcija. Njegova suština leži u činjenici da neki limfociti proizvode posebne proteine ​​- antitijela, koja se specifično vezuju za antigene. Na primjer, makrofagi prepoznaju komplekse antigen-antitijelo sa svojim površinskim receptorima i apsorbiraju ih (na primjer, apsorpcija bakterija tokom fagocitoze).

U tijelu svih kralježnjaka, osim toga, postoji sistem za prijem stranih ćelija ili vlastitih, ali sa izmijenjenim proteinima plazma membrane, na primjer, tokom virusnih infekcija ili mutacija, često povezanih sa tumorskom degeneracijom ćelija.

Na površini svih ćelija kralježnjaka nalaze se proteini, tzv. glavni kompleks histokompatibilnosti(glavni kompleks histokompatibilnosti - MHC). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Veoma je važno zapamtiti da svaki pojedinac ima svoj skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer Svaki pojedinac ima veliki broj alterativnih oblika istog gena (više od 100), osim toga postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To dovodi do činjenice da će se svaka ćelija datog organizma, koja ima skup MHC proteina, razlikovati od ćelija pojedinca iste vrste. Poseban oblik limfocita, T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanje promjene u strukturi MHC-a (na primjer, povezanost s virusom, ili rezultat mutacije u pojedinim stanicama) dovode do toga da da T-limfociti prepoznaju tako promijenjene stanice i uništavaju ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola luče specifične perforinske proteine, koji su integrisani u citoplazmatsku membranu izmijenjene ćelije, formiraju u njoj transmembranske kanale, čineći plazma membranu propusnom, što dovodi do smrti izmijenjene ćelije (sl. 143, 144).

Posebne međućelijske veze

Pored takvih relativno jednostavnih adhezivnih (ali specifičnih) veza (slika 145), postoji niz posebnih međućelijskih struktura, kontakata ili veza koje obavljaju specifične funkcije. To su priključci za zaključavanje, sidrenje i komunikacija (Sl. 146).

Zaključavanje ili čvrsta veza karakterističan za jednoslojni epitel. Ovo je zona u kojoj su vanjski slojevi dvije plazma membrane što je moguće bliže. Troslojna struktura membrane na ovom kontaktu često je vidljiva: dva vanjska osmofilna sloja obje membrane kao da se spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Fuzija membrana se ne događa na cijelom području čvrstog kontakta, već predstavlja niz tačaka konvergencije membrana (sl. 147a, 148).

Korištenjem planarnih preparata loma plazma membrane u zoni uskog kontakta, metodom smrzavanja i cijepanja, otkriveno je da su dodirne točke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin, posebni integralni proteini plazma membrane, ugrađeni u redove. Takvi redovi globula ili pruga mogu se ukrštati na takav način da formiraju neku vrstu rešetke ili mreže na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo karakteristična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt formira kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu (Sl. 148). Dakle, svaka ćelija sloja je, takoreći, okružena vrpcom ovog kontakta. Uz posebne mrlje, takve strukture se mogu vidjeti i u svjetlosnom mikroskopu. Ime su dobili od morfologa završne ploče. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvarajućeg čvrstog spoja nije samo mehaničko povezivanje ćelija jedna s drugom. Ovo kontaktno područje je slabo propusno za makromolekule i jone, te tako zaključava i blokira međućelijske šupljine, izolujući ih (a sa njima i unutrašnju sredinu tijela) od vanjskog okruženja (u ovom slučaju lumena crijeva).

Ovo se može demonstrirati korištenjem kontrastnih sredstava gustoće elektrona kao što je otopina lantan hidroksida. Ako se lumen crijeva ili kanal žlijezde napuni otopinom lantan hidroksida, tada u dijelovima pod elektronskim mikroskopom, zone u kojima se nalazi ova tvar imaju visoku gustoću elektrona i bit će tamne. Ispostavilo se da ni zona čvrstog kontakta ni međućelijski prostori koji se nalaze ispod nje ne potamne. Ako su tijesni spojevi oštećeni (svjetlosnim enzimskim tretmanom ili uklanjanjem Ca ++ jona), tada lantan prodire u međućelijska područja. Slično se pokazalo da su čvrsti spojevi nepropusni za hemoglobin i feritin u bubrežnim tubulima.

Velike molekule biopolimera se praktički ne transportuju kroz membrane, a ipak mogu ući u ćeliju kao rezultat endocitoze. Dijeli se na fagocitozu i pinocitozu. Ovi procesi su povezani s aktivnom aktivnošću i pokretljivošću citoplazme. Fagocitoza je hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane ćelije (ponekad čak i celih ćelija i njihovih delova). Fagocitoza i pinocitoza se odvijaju veoma slično, tako da ovi koncepti odražavaju samo razliku u zapreminama apsorbovanih supstanci. Zajedničko im je da su apsorbovane supstance na površini ćelije okružene membranom u obliku vakuole, koja se kreće u ćeliju (bilo fagocitotični ili pinocitotični vezikuli, sl. 19). Navedeni procesi su povezani sa potrošnjom energije; prestanak sinteze ATP-a ih potpuno inhibira. Na površini epitelnih ćelija koje oblažu, na primjer, crijevne zidove, vidljive su brojne mikroresice koje značajno povećavaju površinu kroz koju se vrši apsorpcija. Plazma membrana također sudjeluje u uklanjanju tvari iz stanice, što se događa u procesu egzocitoze. Tako se uklanjaju hormoni, polisaharidi, proteini, kapljice masti i drugi ćelijski proizvodi. Zatvoreni su u vezikule ograničene membranom i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje ćeliju.

Ćelije su također sposobne apsorbirati makromolekule i čestice koristeći mehanizam sličan egzocitozi, ali obrnutim redoslijedom. Apsorbovana supstanca je postepeno okružena malim delom plazma membrane, koja se prvo invaginira, a zatim odvaja, formirajući intracelularnu vezikulu koja sadrži materijal koji je ćelija uhvatila (Sl. 8-76). Ovaj proces formiranja intracelularnih vezikula oko materijala koji apsorbira stanica naziva se endocitoza.

Ovisno o veličini formiranih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze:

Većina ćelija kontinuirano preuzima tekućinu i otopljene tvari putem pinocitoze, dok velike čestice preuzimaju prvenstveno specijalizirane stanice, fagociti. Stoga se pojmovi "pinocitoza" i "endocitoza" obično koriste u istom smislu.

Pinocitozu karakterizira apsorpcija i unutarćelijska destrukcija makromolekularnih spojeva, kao što su proteini i proteinski kompleksi, nukleinske kiseline, polisaharidi, lipoproteini. Objekti pinocitoze kao faktora nespecifične imunološke odbrane su, posebno, mikrobni toksini.

Na sl. B.1 prikazuje uzastopne faze hvatanja i intracelularne digestije rastvorljivih makromolekula lociranih u ekstracelularnom prostoru (endocitoza makromolekula fagocitima). Adhezija takvih molekula na ćeliju može se dogoditi na dva načina: nespecifična - kao rezultat slučajnog susreta molekula sa ćelijom i specifična, koja ovisi o već postojećim receptorima na površini pinocitne stanice. U potonjem slučaju, ekstracelularne tvari djeluju kao ligandi koji stupaju u interakciju s odgovarajućim receptorima.

Adhezija tvari na površinu stanice dovodi do lokalne invaginacije (invaginacije) membrane, što rezultira stvaranjem vrlo male pinocitne vezikule (oko 0,1 mikrona). Nekoliko vezikula koje se spajaju formiraju veću formaciju - pinozom. U sljedećem koraku, pinosomi se spajaju s lizosomima koji sadrže hidrolitičke enzime koji razgrađuju molekule polimera u monomere. U slučajevima kada se proces pinocitoze ostvaruje preko receptorskog aparata, u pinosomima, prije fuzije sa lizosomima, uočava se odvajanje uhvaćenih molekula od receptora, koji se vraćaju na površinu ćelije kao dio kćernih vezikula.

U životinjskom tijelu, pored pojedinačnih ćelija, postoje i nećelijske strukture koje su sekundarne u odnosu na ćelije.

Nećelijske strukture se dijele na:

1) nuklearni; 2) bez nuklearne energije

Nuklearni- sadrže jezgro i nastaju fuzijom ćelije, ili kao rezultat nepotpune diobe. Takve formacije uključuju: simplaste i sincicije.

WITH implasts- to su velike formacije koje se sastoje od citoplazme i velikog broja jezgara. Primjer simplasta je skeletni mišić, vanjski sloj trofoblasta placente.

Syncytium ili socletia Ove formacije se odlikuju činjenicom da nakon diobe prvobitne stanice, novonastale stanice ostaju povezane jedna s drugom citoplazmatskim mostovima. Ova privremena struktura nastaje tokom razvoja muških zametnih ćelija, kada podela ćelijskog tela nije u potpunosti završena.

Nenuklearni- to su nećelijske strukture koje predstavljaju proizvod vitalne aktivnosti pojedinih grupa ćelija. Primjer takvih struktura su vlakna i temeljna (amorfna) tvar vezivnog tkiva, koje proizvode ćelije fibroblasta. Analozi glavne supstance su krvna plazma i tečni deo limfe.

Mora se naglasiti da se u tijelu nalaze i ćelije bez nuklearne energije. Ovi elementi sadrže staničnu membranu i citoplazmu, obdareni su ograničenim funkcijama i izgubili su sposobnost reprodukcije zbog odsustva jezgra. Ovo crvena krvna zrnca I trombociti.

Opšti plan strukture ćelije

Eukariotska ćelija se sastoji od 3 glavne komponente:

1. Ćelijska membrana; 2. Citoplazma; 3.Jezgra.

Stanične membrane ograničava citoplazmu ćelije od okoline ili od susednih ćelija.

Citoplazma zauzvrat se sastoji od hijaloplazme i organiziranih struktura, koje uključuju organele i inkluzije.

Core ima nuklearni omotač, karioplazmu, hromatin (hromozome) i jezgro.

Sve navedene komponente ćelija, u interakciji jedna s drugom, obavljaju funkcije osiguravanja postojanja ćelije kao jedinstvene cjeline.

DIJAGRAM 1. Strukturne komponente ćelije

STANIČNE MEMBRANE

Stanične membrane(plazmolema) - je površinska periferna struktura koja ograničava ćeliju izvana i osigurava njenu direktnu vezu sa vanćelijskom sredinom, a samim tim i sa svim supstancama i faktorima koji utiču na ćeliju.

Struktura

Ćelijska membrana se sastoji od 3 sloja (slika 1):

1) spoljni (prekomembranski) sloj - glikokaliks (Glicocalyx);

2) sama membrana (biološka membrana);

3) submembranska ploča (kortikalni sloj plazmaleme).

Glikokaliks- formirani od kompleksa glikoproteina i glikolipida povezanih s plazmalemom, koji uključuju različite ugljikohidrate. Ugljikohidrati su predstavljeni dugim, razgranatim lancima polisaharida koji su povezani s proteinima i lipidima koji se nalaze u plazmalemi. Debljina glikokaliksa je 3-4 nm, svojstvena je gotovo svim ćelijama životinjskog porijekla, ali s različitim stupnjevima težine. Polisaharidni lanci glikokaliksa su svojevrsni aparati putem kojih se odvija međusobno prepoznavanje ćelija i njihova interakcija sa mikrookruženjem.

Sama membrana(biološka membrana). Strukturna organizacija biološke membrane najpotpunije se odražava u modelu Singer-Nikolsky fluidnog mozaika, prema kojem molekule fosfolipida u dodiru sa svojim hidrofobnim krajevima (repovima), a odbijajući se sa hidrofilnim krajevima (glavama), formiraju kontinuirani dvostruki sloj.

Potpuno integralni proteini (to su uglavnom glikoproteini) su uronjeni u bilipidni sloj, dok su poluintegralni proteini djelimično uronjeni. Ove dvije grupe proteina u bilipidnom sloju membrane smještene su na način da njihovi nepolarni dijelovi ulaze u ovaj membranski sloj na mjestima hidrofobnih regija lipida (repova). Polarni dio proteinske molekule stupa u interakciju s lipidnim glavama okrenutim prema vodenoj fazi.

Osim toga, neki proteini se nalaze na površini bilipidnog sloja; to su takozvani blizu-membranski ili periferni ili adsorbirani proteini.

Položaj proteinskih molekula nije striktno ograničen i u zavisnosti od funkcionalnog stanja ćelije može doći do njihovog međusobnog pomeranja u ravni bilipidnog sloja.

Ova varijabilnost položaja proteina i mozaička topografija mikromolekularnih kompleksa na površini ćelije dala je naziv fluidno-mozaičkom modelu biološke membrane.

Labilnost (pokretljivost) struktura plazma membrane zavisi od sadržaja molekula holesterola u njenom sastavu. Što više holesterola sadrži membrana, lakše se odvija kretanje makromolekularnih proteina u bilipidnom sloju. Debljina biološke membrane je 5-7 nm.

Submembranska ploča(kortikalni sloj) tvori najgušći dio citoplazme, bogat mikrofilamentima i mikrotubulama, koji čini visoko organiziranu mrežu uz čiju participaciju se kreću integralni proteini plazmaleme, osiguravaju citoskeletne i lokomotorne funkcije ćelije. , a ostvaruju se procesi egzocitoze. Debljina ovog sloja je oko 1nm.

Funkcije

Glavne funkcije koje obavlja ćelijska membrana uključuju sljedeće:

1) razgraničenje;

2) transport materija;

3) prijem;

4) obezbeđivanje međućelijskih kontakata.

Odvajanje i transport metabolita

Zahvaljujući odvajanju od okoline, ćelija zadržava svoju individualnost; zahvaljujući transportu, ćelija može da živi i funkcioniše. Obje ove funkcije se međusobno isključuju i nadopunjuju, a oba procesa su usmjerena na održavanje postojanosti karakteristika unutrašnjeg okruženja - ćelijske homeostaze.

Transport iz spoljašnje sredine u ćeliju može biti aktivan I pasivno.

·Aktivnim transportom mnoga organska jedinjenja se transportuju protiv gradijenta gustine uz utrošak energije usled razgradnje ATP-a, uz učešće enzimskih transportnih sistema.

· Pasivni transport se vrši difuzijom i osigurava prijenos vode, jona i nekih niskomolekularnih spojeva.

Transport materija iz spoljašnje sredine u ćeliju naziva se endocitoza, proces uklanjanja supstanci iz ćelije naziva se egzocitoza.

Endocitoza podijeljena fagocitoza I pinocitoza.

Fagocitoza- ovo je hvatanje i apsorpcija velikih čestica (bakterija, fragmenata drugih ćelija) od strane ćelije.

Pinocitoza- ovo je hvatanje mikromolekularnih spojeva koji su u otopljenom stanju (tečnosti).

Endocitoza se javlja u nekoliko uzastopnih faza:

1) Sorpcija- površina membrane apsorbiranih supstanci, čije je vezivanje za plazmalemu određeno prisustvom receptorskih molekula na njenoj površini.

2) Formiranje invaginacija plazmaleme u ćeliju. U početku, invaginacije izgledaju kao otvorene, okrugle vezikule ili duboke invaginacije.

3) Odvezivanje invaginacija iz plazmaleme. Odvojene vezikule su slobodno locirane u citoplazmi ispod plazmaleme. Mjehurići se mogu spojiti jedan s drugim.

4) Cepanje apsorbovanih čestica uz pomoć hidrolitičkih enzima koji dolaze iz lizosoma.

Ponekad postoji i takva opcija kada se čestica apsorbira na jednoj površini ćelije i, okružena biomembranom, prolazi kroz citoplazmu i uklanja se iz ćelije bez promjena na suprotnoj površini ćelije. Ovaj fenomen se zove citopempizom.

Egzocitoza- je uklanjanje ćelijskih otpadnih produkata izvan citoplazme.

Postoji nekoliko vrsta egzocitoze:

1) sekrecija;

2) izlučivanje;

3) rekreacija;

4) klasmatoza.

Sekrecija- oslobađanje od strane ćelije proizvoda njene sintetičke aktivnosti neophodnih za osiguranje fizioloških funkcija organa i sistema tijela.

Izlučivanje- oslobađanje toksičnih metaboličkih proizvoda koji se moraju eliminirati izvan tijela.

Rekreacija- uklanjanje iz ćelije jedinjenja koja ne menjaju svoju hemijsku strukturu u procesu unutarćelijskog metabolizma (voda, mineralne soli).

Klazmatoza- uklanjanje pojedinačnih strukturnih komponenti izvan ćelije.

Egzocitoza se sastoji od nekoliko uzastopnih faza:

1) akumulacija produkata sintetičke aktivnosti ćelije u obliku klastera okruženih biomembranom unutar vrećica i vezikula Golgijevog kompleksa;

2) kretanje ovih akumulacija iz centralnih regiona citoplazme ka periferiji;

3) uključivanje biomembrane vrećice u plazmalemu;

4) evakuacija sadržaja vrećice u međućelijski prostor.

Prijem

Percepcija (prijem) od strane ćelije različitih podražaja mikrookruženja vrši se uz učešće posebnih receptorskih proteina plazmaleme. Specifičnost (selektivnost) interakcije receptorskog proteina sa određenim stimulusom određena je komponentom ugljikohidrata koja je dio ovog proteina. Primljeni signal se može prenijeti do receptora unutar ćelije preko sistema adenilat ciklaze, što je jedan od njegovih puteva.

Treba napomenuti da su složeni procesi recepcije osnova za međusobno prepoznavanje ćelija i, s tim u vezi, suštinski neophodan uslov za postojanje višećelijskih organizama.

Međućelijski kontakti (veze)

Vezu između ćelija u tkivima i organima višećelijskih životinjskih organizama formiraju složene posebne strukture tzv međućelijski kontakti.

Strukturirani međućelijski kontakti posebno su izraženi u integumentarnim graničnim tkivima, u epitelu.

Svi međućelijski kontakti prema funkcionalnoj namjeni podijeljeni su u tri grupe:

1) međućelijski adhezivni kontakti (adhezivi);

2) izolacioni;

3) komunikacija.

~Prva grupa uključuje: a) jednostavan kontakt, b) kontakt tipa brave, c) dezmozom.

· Jednostavan kontakt- ovo je konvergencija plazmaleme susjednih ćelija na udaljenosti od 15-20 nm. Na citoplazmatskoj strani, uz ovu zonu membrane nema posebnih struktura. Vrsta jednostavnog kontakta je interdigitacija.

· Kontakt tipa zaključavanja- ovo je izbočenje površine plazmaleme jedne ćelije u intususcepciju (invaginaciju) druge. Uloga čvrstog spoja je da mehanički poveže ćelije jedna s drugom. Ova vrsta međućelijskih veza karakteristična je za mnoge epitele gdje povezuje ćelije u jedan sloj, promičući njihovo mehaničko pričvršćivanje jedna na drugu.

Intermembranski (međućelijski) prostor i citoplazma u zoni „zaključavanja“ imaju iste karakteristike kao u zonama jednostavnog kontakta na udaljenosti od 10-20 nm.

· Desmosome je mala površina promjera do 0,5 μm, gdje se između membrana nalazi područje visoke elektronske gustoće, ponekad slojevitog izgleda. Deo elektronske guste supstance nalazi se pored plazma membrane u predelu dezmosoma na citoplazmatskoj strani, tako da se unutrašnji sloj membrane čini zadebljanim. Ispod zadebljanja nalazi se područje tankih fibrila koji se mogu ugraditi u relativno gustu matricu. Ove fibrile često formiraju petlje i vraćaju se u citoplazmu. Tanji filamenti, koji potiču iz gustih ploča u citoplazmi blizu membrane, prelaze u međućelijski prostor, gdje formiraju središnji gusti sloj. Ovi "intermembranski ligamenti" pružaju direktnu mehaničku vezu između tonofilamentnih mreža susjednih epitelnih ili drugih stanica.

~U drugu grupu spadaju:

a) čvrst kontakt.

· Gusto(zatvarajući) kontakt je zona u kojoj su vanjski slojevi dvije plazma membrane što bliže. Troslojna struktura membrane na ovom kontaktu često je vidljiva: dva vanjska osmiofilna sloja obje membrane kao da se spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Membranska fuzija se ne događa na cijelom području čvrstog kontakta, već predstavlja niz točkastih pristupa membranama. Utvrđeno je da su dodirne tačke membrana globule posebnih integralnih proteina raspoređenih u redove. Ovi redovi globula mogu se ukrštati tako da formiraju rešetku ili mrežu. Na citoplazmatskoj strani, u ovoj zoni nalaze se brojne fibrile prečnika 7 nm, koje se nalaze paralelno sa plazmalemom. Kontaktno područje je nepropusno za makromolekule i ione, te na taj način zaključava i blokira međućelijske šupljine, izolirajući ih od vanjskog okruženja. Ova struktura je karakteristična za epitel, posebno želučane ili crijevne.

~Treća grupa uključuje:

a) spoj (nexus).

· Slot contacts- to su komunikacijske veze između stanica putem posebnih proteinskih kompleksa - connexons, koji su uključeni u direktan prijenos hemikalija iz ćelije u ćeliju.

Zona takve veze ima dimenzije 0,5-3 mikrona, a razmak između plazma membrana u ovoj oblasti je 2-3 nm. U zoni ovog kontakta čestice se nalaze heksagonalno - koneksoni prečnika 7-8 nm i kanalom u centru širine 1,5 nm. Connecton se sastoji od šest podjedinica proteina connectin. Koneksoni su ugrađeni u membranu na način da prodiru kroz nju, poklapajući se na plazma membrane dviju susjednih ćelija, zatvaraju se s kraja na kraj. Kao rezultat, uspostavlja se direktna kemijska veza između citoplazme stanica. Ova vrsta kontakta je tipična za sve vrste tkanina.