Embriologija srca. Razvoj u embriogenezi. Defekt atrijalnog septuma

Ljudsko srce počinje da se razvija veoma rano (17. dana intrauterinog razvoja) od dve mezenhimalne brazde koje se pretvaraju u cevi. Ove cijevi se zatim spajaju u nespareno jednostavno tubularno srce smješteno u vratu, koje sprijeda prelazi u primitivnu lukovicu srca, a posteriorno u prošireni sinus venosus. Njegov prednji dio je arterijski, stražnji dio je venski. Brzi rast fiksne srednje cijevi uzrokuje savijanje srca u S-oblik. Sadrži pretkomoru, venski sinus, ventrikulu i bulb sa truncus arteriosusom. Na vanjskoj površini sigmoidnog srca pojavljuju se atrioventrikularni žlijeb (budući koronarni žlijeb definitivnog srca) i bulboventrikularni žlijeb, koji nestaje nakon spajanja lukovice sa truncus arteriosus. Atrijum komunicira sa komorom kroz uski atrioventrikularni (aurikularni) kanal. U njegovim zidovima i na početku arterijskog stabla formiraju se endokardni grebeni iz kojih se formiraju atrioventrikularni zalisci, zalisci aorte i plućnog trupa. Zajednički atrij brzo raste i sa stražnje strane obavija arteriozus trupa, s kojim se do tada spaja primitivna lukovica srca. Na obje strane arterijskog trupa, ispred su vidljive dvije izbočine - anlage desnog i lijevog uha. U 4. sedmici pojavljuje se interatrijalni septum koji raste prema dolje, dijeleći atrijum. Gornji dio ovog septuma se probija i formira interatrijalni (ovalni) foramen. U 8. sedmici počinju da se formiraju interventrikularni septum i septum koji dijele arterijsko stablo na plućni trup i aortu. Srce postaje četvorokomorno. Venski sinus srca se sužava, pretvarajući se, zajedno sa smanjenom lijevom zajedničkom kardinalnom venom, u koronarni sinus srca, koji se uliva u desnu pretkomoru.

Tema: „Razvoj srca. Embriologija, histologija, anatomija, fiziologija. »
Termin u embriologiji računa se od dana oplodnje, tj. od 14. dana ciklusa, a u akušerstvu se gestacijska dob računa od prvog dana posljednje menstruacije. Dakle, razlika u određivanju gestacijske dobi je dvije sedmice.

U roku od 4 dana, oplođeno jaje - zigota, krećući se duž jajovoda, prvo se dijeli na 2 dijela, zatim na 4, 8, 16, 32 i tako dalje, formirajući višećelijsku formaciju.

Transformacija zigote (presomitske faze).

1. 
   8-12 sati – spajanje hromozomskog seta.
2. 
   2-3 dana --- drobljenje
3. 
   4-5 dana --- blastogeneza:

morula ( 6-8 blastomera) se pretvara u blastocista.

Rana blastocista - sadrži 64 ćelije (61 ekstraembrionalne ćelije (32 sincitiotrofoblast, 17 citotrofoblast, 12 alantois, amnion, žuto telo) i 3 embrionalne ćelije - ektoderm, mezoderm, endoderm).

Kasna blastocista - sadrži 107-200 ćelija. Blastocista ima šupljinu i embrioblast.
4. 6 dana------- u epitelu endometrijuma formira se „prozor za implantaciju“. “Sjajna” membrana (glikokaliks) oplođenog jajeta je uništena. Oplođeno jaje se spaja sa endometrijom. Fibrinski čepovi nastaju zbog fibroklasta.

Trofoblast počinje prodirati u endometrij.

1. 
   7 dana. Penetracija bazalne membrane. Penetracija blastociste u stromu.

1. 
   11-12 dana. Uništavanje zidova kapilara endometrijuma. Proces implantacije je završen.

Rice. 1. Transformacija u jajniku. Formiranje zigote i njeno kretanje kroz cijev. Implantacija embriona.

Proces implantacije oplođenog jajeta odvija se od 6. do 12. dana (6 dana).

U istom periodu, pored formiranja horiona, u oplođenom jajetu dolazi do sljedećih transformacija:

Gastrulacija;

Formiranje klica;

Formiranje amnionske vrećice;

Formiranje žumančane vrećice;

Pojava zametnih ćelija;

Formiranje alantoisa (faktor rasta krvnih žila), koji omogućava vezu između embrija i posteljice pomoću pupčanih sudova.

Tokom druge sedmice prvo se formira klica, koja ima 2 sloja (stadij blastociste). Zatim se između dva sloja - ektoderma i endoderma formira treća ploča - mezoderma, iz koje se razvija srce. Zametni sloj se sada zove embrioblast. Gornji sloj - ektoderm - prekriva embrioblast na vrhu i igra glavnu ulogu u savijanju embrioblasta, koji se već naziva embrion. Donji sloj, endoderm, prekriva žumančanu vreću i aktivno učestvuje u formiranju crijevne cijevi i ishrani embriona, a potom i fetusa do 12. sedmice.

Rice. 2. Transformacije u embrioblastu. Formiranje srčane cijevi.

Mezoderm tokom svog razvoja deli se na derivate: lateralni mezoderm, intermedijalni mezoderm, hordomezoderm, paraksialni mezoderm.

Rice. 3. Derivati ​​mezoderme.

U paraksijalnom mezodermu (bočna ploča mezoderma) U fazi gastrulacije formiraju se kardiogene ćelije koje, umnožavajući se, formiraju regiju nazvanu prekordijski mezoderm (Lough i Sugi, 2000).

Endodermalne ćelije stupaju u interakciju sa ćelijama prekordijalnog mezoderma, uzrokujući stvaranje kardiogenih ćelijskih linija. Kada se kardiogene ćelije spoje, formiraju se endokardijalne cijevi.

Rice. 4. Formiranje kardiogenih ćelija iz mezoderma.

U kaskadi srčanog razvoja, uočena je korelacija između morfoloških faza razvoja i prisustva transkripcionih faktora u jezgrima srčanih progenitorskih ćelija. Kardioblasti su progenitori vezani za ćelije i sadrže Nkx 2-5 proteine ​​i proteine ​​GATA porodice. Ovi proteini pomažu u pretvaranju kardioblasta u kardiomiocite (mišićne ćelije srca), koji proizvode proteine ​​specifične za mišiće. Kardiomiociti se ujedinjuju i formiraju srčanu cijev. Pod uticajem morfogenetskih regulatora (Hand, Xin i Pitx 2000), srce formira petlju i u njemu počinje formiranje komora.

Fig.5. Morfogenetski regulatori uključeni u formiranje srca.
Kardiogeni mezoderm sadrži prekursore tri tipa ćelija endokarda i miokarda. Endokardijum obezbeđuje i endotelnu oblogu srca i ćelije jastuka koje formiraju zaliske. Atrijalni miokardni miociti i ventrikularni miociti (od kojih neki postaju Purkinjeova vlakna) takođe se formiraju od kardiogenog mezenhima. (Redkar, 2001, Mikawa, 1999).

Fig.6. Specijalizacija ćelija mezoderma.

Tokom treće sedmice počinje proces savijanja. Embrion prolazi kroz nekoliko lateralnih encefalo-kaudalnih nabora, koji prenose kardiogeni region od prednje na dole, a zatim u embrion. 19. dana kardiogena zona poprima oblik potkovice.

Rice. 7. Neurogena cijev se nalazi u centru. Lateralni i encefalokardijalni volvulus pomiču kardiogenu zonu od glave do ventralne regije.

Fig.8. Dana 22. kardiogenu zonu predstavljaju endokardijalna cijev i perikardijalna šupljina. Kardiogena zona se postupno pomiče od prednjeg položaja u donji i zadnji položaj embrija.

Rice. 9. Endokardna cijev 18. dana kardiogeneze

Endokardijalna cijev, formirana na cefaličnom kraju, prvo se račva na ventralni i dorzalni dio. U ventralnom dijelu formiraju se dvije endokardijalne cijevi, au dorzalnom dijelu također se formiraju dvije endokardijalne cijevi.

Nakon procesa savijanja u torakalnom dijelu embriona spajaju se dvije endokardijalne cijevi. Formiranje srčane cijevi počinje fuzijom endokardijalnih rudimenata.

Slika 10. Formiranje srčane cijevi.

Formiranje srčane petlje.

Rice. 11 Početna faza formiranja srčane petlje.
23. dana srčana cijev počinje da se povećava i otiče. Dio se pomiče udesno, dio ulijevo. Kardiogenska cijev se savija i formira D-petlju.

Rice. 12. Faze formiranja srčane petlje počinju 22. dana (A), do 24. dana petlja se uglavnom formira (B).

Srčana cijev već ima specifikaciju ćelije na samom početku svog formiranja. Ćelije posvećene formiranju miokarda ekspresijom Xin transkripta, čiji je proteinski proizvod neophodan da bi srčana cijev formirala petlju. Specifikacija atrija i ventrikula provodi se čak i prije formiranja petlje. Atrijum i ventrikuli imaju različite miozine, što određuje njihovu diferencijaciju. U srcu u obliku cijevi (prije nego što se formira petlja), oba miozina se preklapaju u području atrioventrikularnog kanala koji povezuje buduće regije srca. Iznad ventrikula, truncus arteriosus takođe ima sopstvenu diferencijaciju ćelija.

19. dan embrion. Dan 22 Dan 24

Rice. 13. Diferencijacija ćelija u različitim dijelovima srca.

25. dana, desna i lijeva komora se formiraju u zakrivljenoj petlji. Iza lijeve komore endokardijalna cijev se izboči unatrag – formira se atrij koji se nastavlja u venozni sinus, koji kasnije prelazi u šuplju venu, plućne vene i koronarni sinus. U cefaličnoj regiji, kardiogena cijev formira conotruncus, koji se kasnije razvija u aortu i plućni trup.

Slika 14. Završna faza formiranja srčane petlje.
Protok krvi u početku prolazi kroz sinus venosus, zatim kroz lijevu pretkomoru, lijevu komoru, desnu komoru i konotrukus.

Rice. 15. Kretanje krvi kroz srčane šupljine.

P

transformacije u venskom sinusu.

28. dana embriogeneze dolazi do transformacije u venskom sinusu.

Prvo, venski sinus prima vensku krv iz desnog i lijevog sinusnog roga. Svaki rog prima krv iz tri glavne vene: vitelne vene, pupčane vene i zajedničke srčane vene.

U početku je veza između sinusa i atrija široka. Ali ubrzo se ulaz u sinus pomiče udesno.

Desna vena žumančane vrećice kasnije postaje donja šuplja vena.

Kardijalne i umbilikalne vene se involuiraju, ostavljajući samo onaj dio koji postaje koronarni sinus, koji će biti velika drenažna vena srca.

Rice. 16. Dorzalni pogled na venski sinus. Crtica pokazuje ulaz venskog sinusa u atrijalnu šupljinu. ACV – prednja kardinalna vena; PCV – zadnja kardinalna vena; UV – pupčana vena VIT, V – vitelne vene; CCV – zajednička kardinalna vena.

Stražnji konveksitet, koji će biti atrijum, pokriva cijeli stražnji dio srca i okružuje konotruncus. Stražnji dio primitivnog atrijuma predstavlja sinus venosus, koji je vezan za atrijum sinoatrijalnim spojem. U venskom sinusu razlikuje se nekoliko otvora: nakon formiranja plućnih vena spajaju se na atrijum - plućna venska otvora; sa involucijom lijevog roga venskog sinusa, koronarni sinus se odvaja. Ušća gornje i donje šuplje vene formiraju se iz desne vene žumančane vrećice.
Nakon obliteracije desne pupčane i lijeve vitelne vene u trajanju od 5 sedmica, sinusni rog gubi svoj značaj. (Sl. 16.B).
Kada se obliterira leva zajednička kardinalna vena tokom 10. nedelje, ostaci roga levog sinusa se transformišu u kosu venu levog atrijuma i koronarni sinus (Sl. 17).

Slika 17. Završna faza razvoja venskog sinusa i velikih vena.

Desni rog postaje dio desne pretklijetke i čini dio desne pretklijetke glatkih zidova. (Sl. 11.11). Ulaz u njega sinoatrijalni otvor, sa strane je ograničena naborima zalistaka, desnim i lijevim venskim zaliscima (slika 18.A).

Zalisci se spajaju dorsokranijalno i formiraju greben koji se naziva lažni septum. U početku su zalisci veliki, ali kada desni sinusni rog uraste u zid pretkomora, lijevi venski zalistak i lažni septum se spajaju sa atrijalnim septumom, koji se do tada razvija (slika 18.B).

Rice. 18. Ventralni prikaz koronalnih preseka kroz srce u nivou atrioventrikularnog kanala. Venski zalisci. A. Embrion je star 5 nedelja.

B. elektronska mikroskopija

Dan 32 Dan 35

Slika 19. Podjela sinoatrijalnog otvora na ušće venskih žila.
Dana 33-35, donja i gornja šuplja vena se dijele i razdvajaju.

Takođe postaje vidljiv i otvor koronarnog sinusa. Ušće donje i gornje šuplje vene i ušće koronarnog sinusa dio su stražnjeg zida desne pretklijetke.

Izlazi 4 plućne vene, koje se nalaze u stražnjem dijelu primitivnog atrijuma, dio su buduće lijeve pretklijetke.

Formiranje srčanih septa.
Glavne srčane pregrade se formiraju između 27. i 37. dana (4-5 nedelja embriogeneze ili 6-8 nedelja akušerstva), kada je embrion dugačak 5-17 mm.

Metode formiranja particija.

Jedan od načina formiranja pregrada je aktivni rast, međusobno približavanje i povezivanje dvije tkivne mase, tako da se lumen dijeli na dva odvojena kanala. Takav septum može nastati i aktivnim rastom jedne tkivne mase, koja raste sve dok ne dođe do suprotnog zida (Sl. 20, B). Formiranje takvih tkivnih masa ovisi o sintezi i taloženju ekstracelularnog matriksa i proliferaciji stanica. Ove formacije se nazivaju endokardni jastučići, razviti u atrioventrikularna i konotrukusna područja. Na tim mjestima doprinose stvaranju atrijalnih i interventrikularnih septa (membranoznog dijela), atrioventrikularnih zalistaka, kao i aortnog i plućnog debla.

Drugi način formiranja pregrada je sljedeći: mali dio tkiva u zidu ne raste, a područja oko njega se brzo šire, zatim se između dva područja formira uski greben (Sl. 20, D i E) . takav septum nikada neće potpuno podijeliti lumen, ali uski komunikacioni kanal ostaje između dva proširena dijela. Obično se zatvara na tkivo iz susjednih proliferirajućih dijelova. Takva se pregrada, nakon formiranja, djelomično odvaja atrija i komora.

Rice. 20. Formiranje septuma zbog rasta suprotnih grebena.

Formiranje pregrade zbog spajanja dva zida.

Formiranje septa u atrijumu.

Krajem 4. nedelje embriogeneze (6 nedelja trudnoće) iz gornjeg zida zajedničkog atrijuma u lumen izrasta greben u obliku polumeseca. Ovaj češalj je dio septum primum(pirinač . 21, A, B). Dva kraja ovog septuma rastu u pravcu endokardijalne brazde u atrioventrikularnom kanalu. Rupa između donjeg ruba septuma primum i endokardijalnih anlaža je primarni otvor.

Endokardne anlage rastu duž ruba septuma primum, zatvarajući primordijalni otvor. Ali zahvaljujući apoptozi, u gornjem dijelu dolazi do perforacije septuma - formira se sekundarna rupa (slika 21, C, D).

Kada se lumen desne pretklijetke poveća zbog zaglavljivanja sinusnog roga, pojavljuje se novi polumjesečasti nabor - septum secundum ( Slika 21 D, E). Ali ne omogućava potpuno odvajanje atrijumske šupljine. Njegov prednji kraj nastavlja se do atrioventrikularnog septuma. Kada su lijevi venski zalistak i lažni septum povezani sa desnom ivicom septum secunduma, slobodni zakrivljeni rub septum secunduma prekriva foramen secundum. Dio septuma primum, nakon nestanka gornjeg dijela, postaje ventil ovalnog prozora. Veza između atrija je konusnog oblika i krv normalno teče kroz otvor samo s desna na lijevo. Nakon rođenja, kada se uključi plućni protok krvi i poveća pritisak u lijevoj pretkomori, zalistak ovalnog prozora se pritisne i zaraste. Ali u otprilike 20% slučajeva veza primarne i sekundarne pregrade je nepotpuna.

Ali kada ovalni prozor nije zatvoren, nema značajnijeg ispuštanja krvi, a zatvara se u 90% slučajeva do 1 godine.

Rice. 21. Atrijalne pregrade u različitim fazama razvoja. A. 30 dana – embrion 6mm. C, D. 33 dana – embrion 9 mm. G – 37 dana – 14 mm embrion. D, E. Novorođenče.

Formiranje primitivnih atrija i ventrikula.
Do 32. dana pojavljuju se endokardni jastučići koji sužavaju srčanu cijev, formirajući primitivni atrij i komore, to je budući atrioventrikularni žlijeb.

Sa proliferacijom 4 područja tkiva tzv endokardni jastučići,šupljina srčane cijevi se još više sužava. Ventralni i dorzalni jastučići su povezani jedan s drugim, formirajući desni i lijevi atrioventrikularni otvor (slika 20). Srce je u ovom periodu podijeljeno na primitivne atrijume i ventrikule.

Rice. 20. Formiranje atrioventrikularnih septa i podjela na atrije i ventrikule.

Fig.21. Formiranje ventrikula i atrija.

Formiranje atrioventrikularnih zalistaka.

Nakon fuzije atrioventrikularnih endokardijalnih rudimenata, svaki od atrioventrikularnih otvora postaje okružen lokalnim izraslinama gustog mezenhima (slika 22.A). protoka krvi (apoptoza) (Sl. 22, B), formiraju se zalisci koji ostaju vezani za zid ventrikula pomoću mišićnih konopca, koji kasnije postaju papilarni mišići. Neki od konopca podliježu obrnutom razvoju i zamjenjuju se gustim nitima tkiva i tetiva. Sada se zalisci sastoje od gustog tkiva - listića, prekrivenih endokardijumom, i povezanim sa zadebljanim trabekulama zidova komora, papilarnim mišićima, pomoću tetivnih vlakana (Sl. 22 B). Na taj način se formiraju dva zalistka u lijevom atrioventrikularnom kanalu (mitralni zalistak) i tri u desnom (trikuspidalni zalistak) (Sl. 22).

Fig.22. Formiranje atrioventrikularnih zalistaka.

Razvoj septuma u komorama.
Na kraju 4. sedmice embriogeneze (6 sedmica trudnoće), dvije primitivne komore počinju da se šire. To se događa rastom miokarda izvana i stvaranjem izbočenih trabekula iznutra. Medijalni zidovi ventrikula se približavaju i postepeno rastu zajedno, formirajući se mišićni interventrikularni septum. ( Fig.23).

Prostor između slobodnog ruba mišićnog dijela interventrikularnog septuma i spojenih endokardijalnih rudimenata omogućava komunikaciju između komora.

Fig.23. Formiranje interventrikularnog septuma.

interventrikularni foramen, koji se nalazi iznad mišićnog dijela IVS-a, smanjuje se u veličini sa završetkom formiranja konusnog septuma. U sljedećoj fazi, zatvaranje rupe postiže se proliferacijom tkiva iz donjeg endokardijalnog rudimenta duž vrha mišićnog dijela IVS-a. Ovo tkivo se spaja sa susjednim dijelovima konusnog septuma. Nakon potpunog zatvaranja, interventrikularni foramen postaje membranski dio interventrikularnog septuma.

Formiranje septuma u truncus arteriosus i conus cardiacis.
Tokom pete nedelje (7 nedelja trudnoće) u truncus arteriosusu se pojavljuju upareni suprotno postavljeni grebeni. Ovi grebeni stabljike ili rudimenti koji se nalaze na desnom gornjem zidu ( desni gornji valjak) i na lijevom donjem zidu ( lijevi donji valjak)(Sl. 24).

Rice. 24. Formiranje konotrunkalnog septuma.

Desni gornji greben debla raste distalno i ulevo, dok levi donji greben raste distalno i udesno. Rastući u pravcu aortne vrećice, grebeni se okreću jedan oko drugog, označavajući tako spiralni tok budućeg septuma. (Sl. 24). Nakon potpunog spajanja, formiraju se grebeni pregrada, poznat kao aortopulmonalni, koji dijeli trup na aortni i plućni kanal.

Prilikom pojave grebena stabljike razvijaju se slični grebeni (primordija) duž desnog dorzalnog i lijevog ventralnog zida srčanog konusa. (). Konusni grebeni rastu jedan prema drugom i distalno da bi se sjedinili sa septumom stabljike.

Nakon fuzije dva konusna grebena, septum dijeli konus na anterolateralni (izlazni trakt desne komore) i retromedijalni (izlazni trakt lijeve komore) dijelove. (Sl. 24).
Formiranje polumjesečevih zalistaka.
Zatim, kada je podjela trupa skoro gotova, u 8-9 sedmici trudnoće, formiraju se tuberkuli na donjim grebenima trupa, po jedan iz svakog para, povezani sa plućnim i aortalnim kanalima. Nasuprot razvijenih grebena stabljike pojavljuje se treći tuberkul u oba kanala. Postepeno se tkiva gornje površine tuberkula otapaju, formirajući polumjesečne zaliske (slika 25).

Fig.25. Formiranje polumjesečevih zalistaka. A – 7 nedelja. B – 8 nedelja. B – 9 sedmica.

Rice. 26. Polumjesečni zalisci plućnog trupa 8-9 sedmica. trudnoća.

Razvoj arterijskih sudova.

Rice. 27. Formiranje arterijskih i venskih sudova.

Rice. 28. Vaskularni razvoj fetusa.

Odražavajući prelazak u procesu filogeneze iz škržnog u plućnu cirkulaciju, kod ljudi se u procesu ontogeneze prvo formiraju škržne arterije koje se potom transformišu u arterije plućne i tjelesne cirkulacije (Sl. 28 ).
U embrionu starom 3 sedmice, trunkus arteriosus, koji izlazi iz srca, stvara dva arterijska stabla tzv. ventralne aorte (desno i lijevo). Ventralne aorte idu u uzlaznom smjeru, a zatim se vraćaju na dorzalnu stranu embrija; ovdje oni, prolazeći sa strane tetive, idu u smjeru dolje i pozvani su dorzalne aorte . Dorzalne aorte se postupno približavaju jedna drugoj i u srednjem dijelu embrija spajaju se u jednu nesparenu silaznu aortu ortu.

Rice. 29. Transformacija škržnih lukova.

Kako se visceralni lukovi razvijaju na glavi embriona, tako se u svakom od njih formira takozvani grančasti luk ili arterija; ove granajalne arterije povezuju ventralnu i dorzalnu aortu sa svake strane. Dakle, u predjelu branvijalnih lukova, ventralna (uzlazna) i dorzalna (silazna) aorta su međusobno povezane pomoću 6 pari granivijalnih arterija.

Rice. 30. Transformacija granijskih arterija i ventralne i dorzalne aorte.

Nakon toga se redukuje dio granivijalnih arterija i dio dorzalne aorte, posebno desna, a iz preostalih primarnih žila nastaju velike perikardijalne i glavne arterije i to:

Trunkus arteriosus - podijeljen je frontalnim septumom na ventralni dio, od kojeg se formira plućno deblo, i dorzalni dio, koji prelazi u ascendentnu aortu.

6. par škržnih arterija, koji dobijaju kod plućnjaka i vodozemaca veza sa plućima, pretvara se u dvoje kod ljudi plućne arterije- desno i lijevo. Štaviše, ako je desna granivijalna arterija očuvana samo u malom proksimalnom segmentu, onda lijeva ostaje cijelom dužinom, formirajući ductus arteriosus (DUKTUS ARTERIOSUS BOTALLI), KOJI VEZUJE PLUĆNO STABLO SA ZAVRŠETKOM LUKA AORTE, KOJI IMA važnost za fetalnu cirkulaciju krvi.

Četvrti par škržnih arterija očuvan je s obje strane cijelom dužinom, ali iz njega nastaju različite žile. Lijeva četvrta granajalna arterija, zajedno sa lijevom ventralnom aortom i dijelom dorzalne aorte, formiraju AORTNI LUK (arcus aorte).

Proksimalni segment desne ventralne aorte prelazi u brahiocefalično stablo (truncus brachiocephalicus), desna četvrta granajalna arterija prelazi u početak desne subklavijske arterije (a.subclavia dextra), koja se proteže od imenovanog trupa. Lijeva subklavijska arterija nastaje od dorzalne aorte kaudalno do posljednje granajalne arterije.

Dorzalne aorte u području između treće i četvrte granijalne arterije su obliterirane; osim toga, desna dorzalna aorta je također obliterirana od početka desne subklavijske arterije do njenog ušća u lijevu dorzalnu aortu.

Obje ventralne aorte u području između četvrtog i trećeg luka aorte transformiraju se u zajedničke karotidne arterije ( aa.carotides communes), pri čemu desna zajednička karotidna arterija potiče iz brahiocefalnog stabla, a lijeva - direktno iz luka aorte. U daljnjem toku, ventralne aorte postaju u vanjske karotidne arterije(aa.

carotides externae).

Treći par granivijalnih arterija i dorzalne aorte u segmentu od trećeg do prvog granivijalnog luka razvijaju se tokom unutrašnje karotidne arterije(aa. carotides internae) .

- drugi par škržnih arterija prelazi u lingvalnu i faringealnu arteriju (aa.lingualis at pharyngeae).

Prvi par granijalnih arterija prelazi u maksilarnu, facijalnu i temporalnu arteriju.

Iz dorzalnih aorta proizilazi niz malih uparenih žila koje prolaze dorzalno s obje strane neuralne cijevi koje se nazivaju segmentne arterije, koje formiraju niz anastomoza koje se nastavljaju u uzdužnom smjeru koje se nazivaju vertebralne arterije.

Visceralne arterije trbušne šupljine razvijaju se dijelom iz vitelno-mezenteričnih arterija, a dijelom iz aorte.

Arterije udova razvijaju se iz grana aorte.

Rice. 31. Formirane fetalne žile u 8 sedmici razvoja.

Razvoj vena.

Na početku placentne cirkulacije, kada je srce u cervikalnoj regiji i još nije podijeljeno septama na vensku i arterijsku polovicu, venski sistem ima relativno jednostavnu strukturu. Duž tijela embrija prolaze velike vene: u području glave i vrata - prednje kardinalne vene (desna i lijeva) i u ostatku tela - stražnje kardinalne vene (desna i lijeva). Približavajući se venskom sinusu srca, prednja i zadnja kardinalna vena sa svake strane se spajaju, formirajući tzv. Cuvierovi kanali (desni i lijevi), koji se, u početku striktno poprečnim tokom, ulivaju u venski sinus srca.

Uz uparene kardinalne vene postoji još jedno nespareno vensko deblo primarni vena cava inferioran , koji se u obliku male žile ulijeva i u venski sinus.

Daljnje promjene lokacije venskih stabala povezane su s pomicanjem srca iz cervikalne regije prema dolje i podjelom njegovog venskog dijela na desnu i lijevu pretkomoru. Oba kanala se prazne u desnu pretkomoru. Između desne i lijeve prednje kardinalne vene pojavljuje se anastomoza kojom krv iz glave teče u desni Cuvierov kanal, a lijevi kanal je obliteriran, s izuzetkom malog dijela koji postaje koronarni sinus srca (sinus koronari cordis). Anastomoza se pretvara u lijevo brahiocefalno u en, a sama lijeva prednja srčana vena ispod početka anastomoze je obliterirana.

Desna prednja kardinalna vena ide do formiranja dvije žile: njen dio koji se nalazi iznad ušća anastomoze pretvara se u desna brahiocefalna vena, a dio ispod anastomoze se zajedno sa desnim Couviereovim kanalom transformira u gornja šuplja vena. Ako je anastomoza nedovoljno razvijena, moguća je razvojna anomalija - dvije gornje šuplje vene.

Obrazovanje donja šuplja vena povezana s pojavom anastomoza između stražnjih kardinalnih vena. Jedna anastomoza, koja se nalazi u ilijačnoj regiji, odvodi krv iz lijevog donjeg ekstremiteta u desnu kardinalnu venu; Kao rezultat toga, segment lijeve stražnje kardinalne vene koji se nalazi iznad anastomoze se smanjuje, a sama anastomoza se pretvara u leva zajednička ilijačna vena.

Desna stražnja kardinalna vena u području prije ušća anastomoze (koja je postala lijeva zajednička ilijačna vena) se transformira u desna zajednička ilijačna vena, a duž toka od ušća obje ilijačne vene do ušća bubrežnih vena, razvija se u sekundarnu donju šuplju venu. Ostatak sekundarne donje šuplje vene nastaje od nesparene primarne donje šuplje vene, koja se drenira u srce i spaja se u desnu donju kardinalnu venu na spoju bubrežnih vena (postoji druga anastomoza između kardinalnih vena, koja drenira krv iz lijevog bubrega).

Dakle , donja šuplja vena sastoji se od dva dijela: od desne stražnje kardinalne vene (prije ušća bubrežnih vena) i od primarne donje šuplje vene (nakon ušća).

Budući da donja šuplja vena odvodi krv u srce iz cijele kaudalne polovine tijela, značaj stražnjih kardinalnih vena slabi, one zaostaju u razvoju i pretvaraju se u v. Azygos(desna stražnja kardinalna vena) i v.hemiazygos (lijeva stražnja kardinalna vena).

V.hemiazygos se uliva u v. Azygos kroz treću anastomozu koja se razvija u torakalnoj regiji (u području između bivših stražnjih kardinalnih vena).

Portalna vena nastaje u vezi s transformacijom vitelno-mezenteričnih vena, kroz koje krv iz žumančane vrećice dolazi u jetru. Presjek vene u prostoru od ušća mezenterične vene do portala jetre prelazi u portalnu venu.

Kada se formira placentna cirkulacija, pupčane vene stupaju u direktnu komunikaciju sa portalnom venom, odnosno: lijeva pupčana vena se otvara u lijevu granu portalne vene i tako prenosi krv iz placente u jetru, a desna pupčana vena se izbrisani.

Dio krvi teče pored jetre kroz anastomozu između lijeve grane portalne vene i završnog segmenta desne hepatične vene - zvanog ductus venosus (Arantii)). Nakon rođenja, briše se u Arantiusov ligamentum venosum.

Ljudski kardiovaskularni sistem predstavljen je u svim dijelovima - od srca do kapilara - slojevitim cijevima. Ova struktura, čiji temelji nastaju već u ranim fazama embrionalnog razvoja, očuvana je u svim narednim fazama.

Prvi krvni sudovi pojavljuju se izvan tijela embrija, u mezodermu zida žumančane vrećice (slika 1). Njihova zarastnica se nalazi u obliku nakupina ćelijskog materijala ekstraembrionalnog mezoderma - tzv. krvna ostrva. Ćelije koje se nalaze na periferiji ovih otočića - angioblasti - aktivno se mitotički razmnožavaju. One se izravnavaju, uspostavljaju bliže kontakte jedni s drugima, formirajući zid posude. Tako nastaju primarni sudovi, tankozidne cijevi koje sadrže primarnu krv. U početku, zid novonastalih žila nije kontinuiran: na velikim područjima krvna ostrva dugo nemaju vaskularni zid. Nešto kasnije, žile se na sličan način pojavljuju u mezenhimu tijela embrija. Razlike su u tome što se u krvnim otocima izvan tijela embrija paralelno odvijaju angio- i hematogeni procesi, dok u tijelu embrija mezenhim, po pravilu, formira endotelne cijevi bez krvi. Ubrzo se uspostavlja komunikacija između tako formiranih embrionalnih i ekstraembrionalnih sudova. Tek u ovom trenutku ekstraembrionalna krv ulazi u tijelo embrija. Istovremeno se snimaju prve kontrakcije srčane cijevi. Time počinje formiranje prvog, žumanca, cirkulacije embrija u razvoju.

Prve vaskularne anlage u tijelu embrija zabilježene su tokom formiranja prvog para somita. Predstavljaju ih vrpce koje se sastoje od nakupina mezenhimskih ćelija koje se nalaze između mezoderma i endoderma na nivou prednjeg crijeva. Ove vrpce formiraju dva reda sa svake strane: medijalni ("aortna linija") i lateralni ("srčana linija"). Kranijalno, ovi anlagesi se spajaju, formirajući "endotelno srce" nalik na mrežu. Istovremeno, od mezenhima na stranama tijela embrija između endoderma i mezoderma, formira se anlage pupčane vene. uočava se preferencijalni razvoj srca, aorte i pupčane vene Tek nakon ovih glavnih magistralnih puteva vitelina i uglavnom se formira korionska (alantoična) cirkulacija (stadijum 10 pari somita) i, zapravo, razvoj počinje druge žile tijela embrija (Clara, 1966).

U ljudskom embriju, cirkulacija krvi u vitelnom i alantoičnom krugu počinje gotovo istovremeno u embriju od 17 segmenata (početak otkucaja srca). Vitelinska cirkulacija kod ljudi ne postoji dugo, alantoična cirkulacija se transformiše u placentnu i nastavlja se do kraja prenatalnog perioda.

Opisani način formiranja krvnih žila javlja se uglavnom u ranoj embriogenezi. Posude koje se kasnije formiraju razvijaju se na malo drugačiji način. Vremenom je sve rašireniji način stvaranja novih krvnih žila (u početku kapilarnog tipa) pupanjem. Ova zadnja metoda postaje jedina u postembrionalnom periodu.

U ljudskoj embriogenezi, srce se formira vrlo rano (slika 2), kada embrion još nije odvojen od žumančane bešike, a crevni endoderm istovremeno predstavlja krov potonjeg. U to vrijeme, u kardiogenoj zoni u cervikalnoj regiji, između endoderme i visceralnih listova splanhnotoma s lijeve i desne strane, akumuliraju se mezenhimske ćelije koje izlaze iz mezoderma, formirajući ćelijske vrpce s desne i lijeve strane. Ove vrpce se ubrzo pretvaraju u endotelne cijevi. Potonji, zajedno sa susjednim mezenhimom, čine endokard. Odmah treba napomenuti da su anlage endokarda i krvnih sudova u principu identične. To implicira fundamentalnu sličnost procesa histogeneze i njihovog rezultata – definitivnih struktura. Istovremeno s formiranjem endotelnih cijevi, javljaju se procesi koji dovode do stvaranja preostalih srčanih membrana - miokarda i epikarda. Takvi procesi se odvijaju u splanhnopleuralnim slojevima koji su u blizini endokardijalnih rudimenata. Ova područja se zadebljaju i rastu, okružujući endokardni rudiment vrećicom koja strši u tjelesnu šupljinu. Sadrži i elemente koji kasnije formiraju miokard i elemente koji grade epikard. Cijela formacija u tom smislu naziva se mioepikardijalni plašt ili, češće, mioepikardijalna ploča.

U međuvremenu, crijevna cijev se zatvara u području ždrijela. S tim u vezi, lijevi i desni rudiment endokarda se sve više približavaju dok se ne spoje u jednu cijev (slika 3.) Nešto kasnije se spajaju i lijeva i desna mioepikardijalna ploča.

U početku je mioepikardijalna ploča odvojena od endokardijalne cijevi širokim razmakom ispunjenim želeastom tvari. Nakon toga se zbližavaju. Mioepikardijalna ploča se nanosi direktno na endokard, prvo u predjelu venskog sinusa, zatim na atriju i na kraju na ventrikule. Samo na onim mjestima gdje se naknadno formiraju zalisci, supstanca slična želeu se zadržava relativno dugo.

Nastala nesparena srčana anlage povezana je sa dorzalnim i ventralnim zidovima tjelesne šupljine embrija, odnosno dorzalnim i ventralnim mezenterijem, koji se dalje reduciraju (najprije se smanjuje ventralni, a zatim dorzalni), a čini se da srce slobodno leži, kao da visi, na žilama, u tijelu sekundarne šupljine, u perikardijalnoj šupljini.

Treba napomenuti da, uz raširenu ideju o jedinstvu formiranja celimskih šupljina u odnosu na ljude, postoji mišljenje da se formiranje perikardne šupljine događa ranije od formiranja trbušne šupljine i nezavisno od toga fuzijom pojedinačnih praznina koje nastaju u mezodermu glave embriona (Clara, 1955, 1962).

U početku je srce ravna cijev, a zatim kaudalni nastavak srčane cijevi koji prima venske žile formira venski sinus. Glavni kraj srčane cijevi je sužen. U ovom trenutku otkriva se jasna metamerna struktura srčane cijevi. Metameri koji sadrže materijal iz glavnih definitivnih dijelova srca jasno se razlikuju. Njihova lokacija je obrnuto od topografije odgovarajućih dijelova konačno formiranog srca.

Pokazalo se (De Haan, 1959) da je u ranom tubularnom srcu endokard predstavljen jednim slojem labavo lociranih endotelnih ćelija, u čijoj citoplazmi se nalazi značajna količina elektronski gustih granula. Miokard se sastoji od labavo raspoređenih poligonalnih ili vretenastih mioblasta, koji formiraju sloj debljine 2-3 ćelije. Njihova citoplazma je bogata vodom, sadrži veliku količinu zrnastog materijala (vjerovatno RNK, glikogen) i relativno mali broj ravnomjerno raspoređenih mitohondrija.

Jedan od faktora koji karakteriziraju rane faze razvoja srca je brz rast primarne srčane cijevi, koja se povećava u dužinu brže od šupljine u kojoj se nalazi. Ova okolnost je jedan od razloga što srčana cijev, povećavajući se u dužinu, formira niz karakterističnih krivina i produžetaka (slika 4). U ovom slučaju, venski dio se pomiče kranijalno i prekriva arterijski konus sa strana, a arterijski dio jako raste i pomiče se kaudalno. Kao rezultat toga, u srcu embriona u razvoju mogu se vidjeti konture njegovih glavnih definitivnih odjeljaka - atrija i ventrikula (slika 5).

Volkova O. V., Pekarsky M. I. Embriogeneza i starosna histologija unutrašnjih ljudskih organa. M.: “Medicina”, 1976. - 412 str., ilustr.
Poglavlje I Pitanja ante- i postnatalne histogeneze kardiovaskularnog sistema (str. 5-39):
- str. 5-10;
- str. 10-20;
- str. 20-27;
- str.28-39.

Srce se razvija iz mezoderma u 3. nedelji embriogeneze u obliku parnih cevčica (vrećica) na nivou ždrela sa obe strane primarnog creva između endoderme i splanhnopleure. Spajanjem, ove oznake čine jednu cijev - cjevasto srce sa dvoslojnim zidom. Nakon toga se od unutrašnjeg sloja cijevi formira endokard, a od vanjskog sloja miokard i epikard. Srčani pupoljak se nalazi u predelu vrata. Kranijalno prelazi u truncus arteriosus, a kaudalno u prošireni venski sinus.

Srednji dio cjevastog srca brzo raste i poprima oblik luka, jer Kranijalni i kaudalni dijelovi srčane brazde fiksirani su ostacima dorzalnog mezenterija srca. Mjesto savijanja je budući vrh srca, kranijalni dio luka je budući arterijski dio, a kaudalni dio je venski dio srca.

Nakon toga, srednji dio luka se savija, dobivajući S-oblik (sigmoidno srce). U ovom slučaju, atrij i reducirani venski sinus nalaze se dorzalno i nalaze se u uzlaznom dijelu sigmoidnog srca, a ventrikula i arterijsko deblo su u njegovom prednjem konveksnom dijelu.

Atrioventrikularni žlijeb (budući koronarni žlijeb) pojavljuje se na vanjskoj površini sigmoidnog srca. Atrij komunicira s komorom atrioventrikularnim (ušnim) kanalom, na čijim zidovima nastaju ventralna i dorzalna zadebljanja - atrioventrikularni endokardni grebeni, iz kojih se naknadno razvijaju bi- i trikuspidni zalisci.

Na ušću truncus arteriosus formiraju se 4 endokardijalna grebena (prednji, stražnji i dva bočna), koji se nakon formiranja septuma pretvaraju u polumjesečne zaliske aortnih zalistaka i plućnog trupa.

U 4. tjednu embriogeneze, primarni interatrijalni septum raste od gornje-stražnjeg dijela unutrašnje površine zajedničkog atrija prema atrioventrikularnom foramenu i dijeli zajednički atrij na desnu i lijevu.

Međutim, ova podjela nije potpuna, jer septum zadržava širok primarni interatrijalni foramen. Desno od primordijalnog septuma, od gornjeg zadnjeg zida pretkomora, raste sekundarni interatrijalni septum, koji se spaja sa primarnim septumom, potpuno odvajajući oba atrija. Kranijalni dio septuma secunduma probija se i formira sekundarni interatrijalni foramen (foramen ovale).

Početkom 8. tjedna embriogeneze, na stražnjem donjem zidu ventrikularnog anlagea formira se nabor - budući interventrikularni septum, koji raste naprijed i prema gore. Istovremeno se u arterijskom stablu pojavljuju dva nabora, koji rastu jedan prema drugom i prema dolje; spajajući se, formiraju aortopulmonalni septum, koji odvaja uzlazni dio aorte od plućnog stabla i dijeli 4 endokardijalna grebena u semilunarne kvržice: 1 prednji i 2 stražnji za plućni trup, 2 prednji i 1 zadnji za aor. Nastavljajući naniže, ovaj septum raste prema interventrikularnom septumu, čineći njegov membranski dio.

Zbog pojave septa (interventrikularnih, aortopulmonalnih, interatrijalnih), četvorokomorni srce. Tokom razvoja, srce se postepeno spušta iz cervikalne regije u grudni koš, gdje mijenja svoj položaj u zavisnosti od starosti.

Ljudsko srce počinje da se razvija veoma rano (17. dana intrauterinog razvoja) od dve mezenhimalne brazde koje se pretvaraju u cevi. Ove cijevi se zatim spajaju u nespareno jednostavno tubularno srce smješteno u vratu, koje sprijeda prelazi u primitivnu lukovicu srca, a posteriorno u prošireni sinus venosus. Njegov prednji dio je arterijski, stražnji dio je venski. Brzi rast fiksne srednje cijevi uzrokuje savijanje srca u S-oblik. Sadrži pretkomoru, venski sinus, ventrikulu i bulb sa truncus arteriosusom. Na vanjskoj površini sigmoidnog srca pojavljuju se atrioventrikularni žlijeb (budući koronarni žlijeb definitivnog srca) i bulboventrikularni žlijeb, koji nestaje nakon spajanja lukovice sa truncus arteriosus. Atrijum komunicira sa komorom kroz uski atrioventrikularni (aurikularni) kanal. U njegovim zidovima i na početku arterijskog stabla formiraju se endokardni grebeni iz kojih se formiraju atrioventrikularni zalisci, zalisci aorte i plućnog trupa. Zajednički atrij brzo raste i sa stražnje strane obavija arteriozus trupa, s kojim se do tada spaja primitivna lukovica srca. Na obje strane arterijskog trupa, ispred su vidljive dvije izbočine - anlage desnog i lijevog uha. U 4. sedmici pojavljuje se interatrijalni septum koji raste prema dolje, dijeleći atrijum. Gornji dio ovog septuma se probija, formirajući interatrijalni (ovalni) foramen. U 8. sedmici počinju da se formiraju interventrikularni septum i septum koji dijele arterijsko stablo na plućni trup i aortu. Srce postaje četvorokomorno. Venski sinus srca se sužava, pretvarajući se, zajedno sa smanjenom lijevom zajedničkom kardinalnom venom, u koronarni sinus srca, koji se uliva u desnu pretkomoru.

Glavne varijante i anomalije (malformacije) srca, velikih arterija i vena.

Srčane mane su patološko stanje srca, tokom kojeg se uočavaju defekti u aparatu zalistaka, odnosno njegovim zidovima, koji dovode do zatajenja srca. Postoje dvije velike grupe srčanih mana, urođene i stečene. Bolesti su kronične, sporo napreduju, terapija samo ublažava njihov tok, ali ne otklanja uzrok njihovog nastanka, potpuni oporavak moguć je samo hirurškom intervencijom.

Urođene srčane mane su patološka stanja u kojima, kao rezultat poremećaja u procesu embriogeneze, nastaju defekti u srcu i susjednim žilama. Kod urođenih srčanih mana uglavnom su zahvaćeni zidovi miokarda i veliki sudovi uz njega. Bolest napreduje sporo, bez pravovremene hirurške intervencije kod djeteta nastaju nepovratne morfološke promjene, au nekim slučajevima moguća je smrt. Adekvatnim kirurškim liječenjem dolazi do potpunog obnavljanja srčane funkcije. To uključuje:

Koarktacija aorte jedna je od najčešćih urođenih srčanih mana koja nije praćena patološkim iscjetkom krvi. Ovo otkriva suženje aorte do okluzije, najčešće u prevlaci. Gornji dijelovi tijela takvih pacijenata bolje su opskrbljeni krvlju od donjih, pa se pri pregledu ponekad mogu otkriti karakteristične osobine tijela: dobro razvijen rameni pojas, tanke noge, uska karlica. Puls na femoralnoj arteriji sa obe strane nije detektovan.

Otvoreni ductus arteriosus

javlja se u izolaciji iu kombinaciji s drugim anomalijama. U izoliranoj varijanti, što je širi lumen anomalne anastomoze, to je veći iscjedak krvi iz aorte u plućnu arteriju. Plućna hipertenzija se postepeno razvija, kako se povećava, javljaju se tegobe na umor, otežano disanje i bol u srcu; postoji sklonost učestalim upalnim bolestima pluća.