Рецепторы человека. Образовательный портал. Наи­более известны три вида торможения

6. 2. Характеристика рецепторов

Рецепторами являются свободные окончания дендритов афферентных нейронов, но чаще они представлены клетками, специализированными для восприятия каждого вида раздражения, и входят в состав органов чувств. Рецепторы, воспринимающие раздражители при непосредственном контакте с ними, называются контактными (кожные, вкусовые, висцерорецепторы). Рецепторы, не требующие такого контакта с раздражителем, называются дистантными (зрительные, слуховые, обонятельные).

Раздражители классифицируются по нескольким признакам:

1. В зависимости от физической природы раздражителей рецепторы подразделяются на:

· фоторецепторы (чувствительные к свету) ;

· механорецепторы (к давлению, прикосновению, изменению положения центра тяжести тела);

· терморецепторы (чувствительные к изменению температуры);

· хеморецепторы (чувствительные к различным химическим веществам);

2. В зависимости от местоположения рецепторы подразделяются на:

· внешние (экстерорецепторы) ;

· внутренние (интерорецепторы ).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные, они воспринимают раздражение при действии предметов и явлений внешнего мира. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы вестибулярного и опорно-двигательного аппарата), воспринимающие раздражения при изменении положения и движения тела и отдельных его частей в пространстве. К интерорецепторам относятся и висцерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

3. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются на:

· первично чувствующие ;

· вторично чувствующие.

Первично-чувствующие рецепторы - это свободные окончания дендритов афферентных нейронов (характерно для кожных рецепторов). При действии раздражителя в них повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, возникает деполяризация, которую называют рецепторным потенциалом. Он суммируется при действии раздражителя, переходит в потенциал действия, который по нервному волокну проводится в спинной или головной мозг.

Во вторично-чувствующих рецепторах в отличие от первично-чувствующих между окончанием дендритов и раздражителем находятся специализированные клетки, в которых возникает рецепторный потенциал. Он вызывает выделение медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторной клеткой и окончанием дендрита афферентного нейрона. Медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны дендритов, на ней возникает генераторный потенциал , который при суммации переходит в потенциал действия и проводится в ЦНС. Таким образом, афферентный нейрон возбуждается раздражителем опосредованно (вторично). К вторично-чувствующими рецепторам относятся зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.

Для рецепторного звена характерны 2 основных свойства:

1. Высокая чувствительность , которая измеряется порогом реакции. Чем ниже порог, тем чувствительность выше и наоборот. Для адекватных раздражителей характерна низкая величина порогов

2. Сенсорная адаптация, заключающаяся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды, длительно действующего запаха и т. д.).

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слабо выражена только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини ).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме

  Экстерорецепторы (экстероцепторы) – расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)

  Интерорецепторы (интероцепторы) – расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)

  Распределение транскриптов, кодирующих допамин-рецепторы в центральной нервной системе позвоночных животных. У млекопитающих парадоксально мало ясных и всесторонних исследований локализации транскриптов рецепторов допамина. В общем, распределение транскриптов очень похоже на распределение сайтов связывания, описанных авторадиографией. В кортикальных областях два подтипа, по-видимому, колокализуются в глубоких слоях коры. В гипоталамусе, в отсутствии прямого сравнения, трудно точно знать, сколько каждый из двух подтипов выражаются, но их расположение очень похоже и доминирующее в супраоптическом ядре, паравентрикулярный и супрахиазматическом.

  • Проприорецепторы (проприоцепторы) – рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

• По способности воспринимать разные стимулы

  Мономодальные – реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы – на свет)

  Отмеченные области представляют собой теленцефалон, промежуточный мозг и мозжечок. Отмеченные области являются хвостатое ядро, скорлупа, таламус, то «миндалина, кора головного мозга, то» гиппокамп и гипоталамус. Термин рецептор относится к биологии и медицине любой структуры, способной реагировать на конкретные стрессы, развивая характерную реакцию. В молекулярной биологии этот конкретный термин относится к восприимчивым сайтам клеточной мембраны или субклеточных структур, способных специфически реагировать на, например, нейротрансмиттеры, определенные гормоны и лекарственные средства.

  Полимодальные – реагирующиена несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

По адекватному раздражителю

• Рецепторы волосяных луковиц – реагируют на отклонение волоса.

  Окончания Руффини – рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями . Реагируют на тепло.

  Колба Краузе – рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена – рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи – рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа – инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 – тельцам Паччини.