Organ spiralny. Jak zdobyć potrzebne informacje

organ spiralny utworzone przez receptorowe komórki nabłonka czuciowego włosa i podporowe komórki nabłonkowe, które charakteryzują się wysokim stopniem specjalizacji strukturalnej i funkcjonalnej. Komórki receptorowe dzielą się na wewnętrzne i zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego włosa. Wewnętrzne komórki nabłonka czuciowego mają kształt dzbana. Ich jądra znajdują się w rozszerzonej podstawowej części komórki.

Na powierzchni zwężona część wierzchołkowa Komórki posiadają kutikułę i przechodzące przez nią 30-60 krótkich mikrowzrostów (włosków słuchowych), ułożonych w 3-4 rzędach. Są to stereocilia. W przeciwieństwie do kinocilia są nieruchome. Całkowita liczba wewnętrznych komórek nabłonka czuciowego wynosi około 3500. Znajdują się one w jednym rzędzie wzdłuż całego narządu spiralnego. Są wspierane przez wewnętrzne komórki nabłonka paliczków.

Zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego mają kształt cylindryczny. Na wierzchołkowej powierzchni tych komórek znajduje się naskórek, przez który przechodzą włosy słuchowe, stereocilia. Stereocilia w ilości 60-70 tworzą pędzelek, ułożony w kilku rzędach. Na powierzchni czuciowych komórek słuchowych wśród stereocilii nie ma kinocili, ale zachowane są z nich ciała podstawowe. Stereocilia swoimi wierzchołkami są przyczepione do wewnętrznej powierzchni powłoki (galaretowatej) błony wiszącej nad narządem spiralnym.

Okrągła podstawa zewnętrzne komórki nabłonka włosa opierają się na podporowych komórkach nabłonka, kontaktując się z włóknami nerwów czuciowych neuronów zwoju spiralnego. Zewnętrzne komórki rzęsate leżą w trzech równoległych rzędach na całej długości narządu spiralnego. Ich łączna liczba wynosi 12-20 tys. Zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego odbierają dźwięki o dużym natężeniu, natomiast wewnętrzne - słabe dźwięki. Komórki nabłonka czuciowego znajdujące się w górnej części ślimaka odbierają niskie dźwięki, podczas gdy komórki u podstawy odbierają wysokie dźwięki.

Do podstawowej powierzchni czuciowej do komórek nabłonkowych docierają włókna doprowadzające głównie zwoju spiralnego i włókna odprowadzające dróg oliwkowo-ślimakowych, które tworzą tutaj kontakty synaptyczne. Wewnętrzne komórki nabłonka czuciowego mają głównie unerwienie doprowadzające, a zewnętrzne - głównie odprowadzające. Rolą tego ostatniego jest hamowanie i modulowanie impulsu nerwowego.

Wspomagające komórki nabłonkowe narządy spiralne wyróżniają się wyraźnym rozbieżnym zróżnicowaniem. Istnieje kilka typów tych komórek: komórki nabłonka paliczka wewnętrznego, komórki nabłonka słupkowego wewnętrznego i zewnętrznego (komórki filarowe), komórki nabłonka paliczka zewnętrznego (komórki Deitera), komórki nabłonka granicy zewnętrznej (komórki Hensena), komórki nabłonka zewnętrznego podporowego (komórki Claudiusa). . Nazwę „falanga” nadano wewnętrznym i zewnętrznym komórkom nabłonka podporowego, ponieważ komórki te mają cienkie wyrostki przypominające palce.

Przez te gałęzie komórki nabłonka czuciowego włosów oddzielają się od siebie. W przeciwieństwie do komórek nabłonka włosów, wszystkie podporowe komórki nabłonka sąsiadują bezpośrednio z błoną podstawną, gdzie znajdują się liczne półdesmosomy. Wiązka włókienek przechodzi przez całą cytoplazmę komórek nabłonka paliczków, zaczynając od półdesmosomów i tworząc wydłużoną płaską płytkę na powierzchni wierzchołkowej. Pomiędzy tą płytką a wierzchołkową częścią komórek rzęsatych znajdują się ścisłe styki, takie jak tylny pasek. Wiązki substancji włóknistej przechodzą również przez komórki filarowe.

Histofizjologia słuchu

Dźwięki o określonej częstotliwości, odbierany przez ucho zewnętrzne i przekazywany przez kosteczki słuchowe i okienko owalne do perilimfy scala tympani, powodując drgania błony podstawnej. W odpowiedzi na częstotliwość dźwięku powstają wibracje niektórych części narządu spiralnego. Są one postrzegane przez komórki nabłonka czuciowego włosów ze względu na fakt, że ich włosy są przemieszczone względem błony powłokowej, w której zanurzone są ich końcówki. Prowadzi to do pobudzenia komórek nabłonka czuciowego i zmiany impulsów w doprowadzających gałęziach nerwowych oplatających podstawy komórek nabłonka czuciowego włosa.

Od zakończeń aferentnych Na komórkach rzęsatych impulsy nerwowe przekazywane są do neuronów zwoju spiralnego. Jeden neuron może odbierać impulsy z wielu komórek nabłonka czuciowego włosów. Impulsy są następnie przekazywane wzdłuż aksonów neuronów zwoju spiralnego, tworzących nerw ślimakowy, do jąder słuchowych pnia mózgu i dalej do obszaru słuchowego kory mózgowej (zakrętu skroniowego górnego).

(przewód ślimakowy) istnieje spiralny aparat nerwowy do przetwarzania dźwięku - narząd Cortiego, aparat receptorowy narządu słuchu (ryc. 36.6, d).

Leży na błonie podstawnej (podstawnej) i składa się z kilku elementów: trzech rzędów zewnętrznych komórek rzęsatych, jednego rzędu wewnętrznych komórek rzęsatych, galaretowatej błony nakrywkowej (osłonowej) i kilku typów komórek podporowych. W ludzkim narządzie Cortiego znajduje się 15 000 zewnętrznych i 3500 wewnętrznych komórek rzęsatych. Struktura nośna narządu Cortiego składa się z komórek kolumnowych i płytki siatkowej (błony siatkowej). Z końców komórek rzęsatych wystają wiązki stereocili - rzęsek, zanurzonych w błonie tectorial.

To tutaj fale dźwiękowe zamieniane są na impulsy elektryczne.

Komórki słuchowe narządu Cortiego mają tylko stereocilia, w nich kinocilia są zmniejszone.

Istnieją wewnętrzne i zewnętrzne komórki rzęsate, te ostatnie ułożone są w trzech rzędach, natomiast wewnętrzne tworzą jeden. Człowiek ma około 3500 wewnętrznych i 12 000 zewnętrznych komórek rzęsatych. Są to wtórne komórki czuciowe. Wewnętrzne i zewnętrzne komórki rzęsate są mechanoreceptorami, ale ich funkcje są różne. Wewnętrzne komórki rzęsate są tak naprawdę receptorami dźwięku i dlatego są unerwione jedynie przez włókna doprowadzające. Zewnętrzne komórki rzęsate mają pewne podobieństwa do komórek mięśniowych, są unerwione nie tylko przez włókna doprowadzające, ale także odprowadzające i są zdolne do ruchu. Dzięki tym ruchom narząd Cortiego nie tylko reaguje na stymulację dźwiękiem, ale sam jest źródłem drgań dźwiękowych – tzw. otoemisji akustycznej. Drgania te powstają samoistnie i w odpowiedzi na stymulację dźwiękiem i można je wykryć za pomocą czułego mikrofonu umieszczonego w zewnętrznym kanale słuchowym. Ruchy zewnętrznych komórek rzęsatych zachodzą w odpowiedzi na stymulację mechaniczną (dźwiękową) i elektryczną, elektroforetyczne dostarczanie acetylocholiny, zmiany wewnątrzkomórkowego i zewnątrzkomórkowego stężenia jonów. Ruchy te są modulowane przez impulsy docierające wzdłuż włókien odprowadzających przewodu oliwkowo-ślimakowego. Występują szybkie ruchy zewnętrznych komórek rzęsatych i powolne ruchy zewnętrznych komórek rzęsatych. Powolne ruchy (wydłużanie i skracanie) występują wraz ze wzrostem wewnątrzkomórkowego stężenia wapnia w obecności ATP, pod wpływem acetylocholiny i przy zmianach stężenia jonowe (na przykład ze wzrostem zewnątrzkomórkowego stężenia potasu, co prowadzi do depolaryzacji ). Szybkie ruchy występują przy stymulacji dźwiękiem i stymulacji prądem stałym. Ruchy te są wywoływane zmianami potencjału błonowego i tworzone przez tzw. membranę elektrokinetyczną zlokalizowaną na zewnętrznych lub bocznych powierzchniach zewnętrznych komórek rzęsatych. Ten stosunkowo niedawno odkryty i prawdopodobnie unikalny mechanizm jest w stanie generować wibracje o częstotliwości audio. Ze względu na ruchy zewnętrznych komórek rzęsatych wibracje wewnętrznych komórek rzęsatych gwałtownie rosną w odpowiedzi na dźwięki o odpowiedniej częstotliwości. Tym samym zewnętrzne komórki rzęsate mogą pełnić funkcję wzmacniacza ślimakowego, zapewniającego wyjątkową czułość narządu słuchu i jego zdolność do subtelnego rozróżniania częstotliwości, których tak długo poszukiwali fizjolodzy.

Doprowadzające włókna nerwowe unerwiające komórki rzęsate pochodzą z komórek dwubiegunowych zwoju spiralnego, który znajduje się w centrum ślimaka. Centralne procesy tych komórek są kierowane do centralnego układu nerwowego. Około 90% włókien nerwowych zwoju spiralnego kończy się na wewnętrznych komórkach rzęsatych, z których każdy tworzy kontakt z wieloma włóknami nerwowymi. Tylko pozostałe 10% włókien unerwia znacznie liczniejsze zewnętrzne komórki rzęsate. Aby pokryć wszystkie komórki zewnętrzne, włókna te intensywnie się rozgałęziają. Organ Cortiego odbiera i

Ucho wewnętrzne zawiera aparat receptorowy dwóch analizatorów: przedsionkowy (kanały przedsionkowe i półkoliste) oraz słuchowy, który obejmuje ślimak z narządem Cortiego.

Nazywa się jamę kostną ucha wewnętrznego, zawierającą dużą liczbę komór i przejść między nimi labirynt . Składa się z dwóch części: labiryntu kostnego i labiryntu błoniastego. Labirynt kości- szereg ubytków zlokalizowanych w gęstej części kości; wyróżnia się w nim trzy elementy: kanały półkoliste są jednym ze źródeł impulsów nerwowych, które odzwierciedlają położenie ciała w przestrzeni; przedsionek; i ślimak - narząd.

Labirynt błonowy zamknięte w labiryncie kostnym. Jest wypełniony płynem, endolimfą i otoczony innym płynem, perilimfą, która oddziela go od błędnika kostnego. Labirynt błoniasty, podobnie jak labirynt kostny, składa się z trzech głównych części. Pierwsza odpowiada konfiguracją trzem kanałom półkolistym. Drugi dzieli przedsionek kostny na dwie części: łagiewkę i woreczek. Wydłużona trzecia część tworzy środkowy (ślimakowy) scala (kanał spiralny), powtarzając zakręty ślimaka.

Kanały półkoliste. Jest ich tylko sześć – po trzy w każdym uchu. Mają łukowaty kształt i zaczynają się i kończą w macicy. Trzy kanały półkoliste każdego ucha są usytuowane względem siebie pod kątem prostym, jeden poziomo, a dwa pionowo. Każdy kanał ma na jednym końcu przedłużenie - ampułkę. Sześć kanałów ułożonych jest w taki sposób, że dla każdego z nich istnieje przeciwny kanał w tej samej płaszczyźnie, ale w innym uchu, ale ich ampułki znajdują się na przeciwległych końcach.

Ślimak i narząd Cortiego. Nazwa ślimaka wynika z jego spiralnie skręconego kształtu. Jest to kanał kostny, który tworzy dwa i pół zwoju spirali i jest wypełniony płynem. Loki owijają się wokół poziomo leżącego pręta - wrzeciona, wokół którego skręcona jest spiralna płytka kostna jak śruba, przebita cienkimi kanalikami, przez które przechodzą włókna części ślimakowej nerwu przedsionkowo-ślimakowego - VIII para nerwów czaszkowych. Wewnątrz, na jednej ze ścian kanału spiralnego, na całej jego długości znajduje się wyrostek kostny. Od tego występu do przeciwległej ściany rozciągają się dwie płaskie membrany, dzięki czemu ślimak jest podzielony na całej swojej długości na trzy równoległe kanały. Dwie zewnętrzne, zwane skalą przedsionkową i skalą bębenkową, komunikują się ze sobą na szczycie ślimaka. Centralny, tzw spiralny kanał ślimaka kończy się ślepo, a jego początek łączy się z workiem. Kanał spiralny jest wypełniony endolimfą, przedsionek scala i tympani scala są wypełnione perylimfą. Perylimfa ma wysokie stężenie jonów sodu, podczas gdy endolimfa ma wysokie stężenie jonów potasu. Najważniejszą funkcją endolimfy, która jest naładowana dodatnio w stosunku do perylimfy, jest tworzenie potencjału elektrycznego na oddzielającej je membranie, który dostarcza energii do procesu wzmacniania przychodzących sygnałów dźwiękowych.

Przedsionek scala zaczyna się w kulistej jamie, przedsionku, który leży u podstawy ślimaka. Jeden koniec scala przez owalne okienko (okno przedsionka) styka się z wewnętrzną ścianą wypełnionej powietrzem jamy ucha środkowego. Łupka bębenkowa komunikuje się z uchem środkowym przez okrągłe okienko (okno ślimaka). Płyn

nie mogą przejść przez te okna, gdyż okno owalne zamyka nasada strzemiączków, a okno okrągłe cienką błoną oddzielającą je od ucha środkowego. Kanał spiralny ślimaka oddzielony jest od łopatki bębenkowej tzw. główna (podstawna) membrana, która przypomina miniaturowy instrument smyczkowy. Zawiera szereg równoległych włókien o różnej długości i grubości rozciągniętych w poprzek spiralnego kanału, przy czym włókna u podstawy spiralnego kanału są krótkie i cienkie. Stopniowo wydłużają się i pogrubiają w kierunku końca ślimaka, jak struny harfy. Błona pokryta jest rzędami wrażliwych, wyposażonych w włos komórek, które tworzą tzw. narząd Cortiego, który pełni wysoce wyspecjalizowaną funkcję - przekształca drgania błony głównej w impulsy nerwowe. Komórki rzęsate są połączone z zakończeniami włókien nerwowych, które po wyjściu z narządu Cortiego tworzą nerw słuchowy (gałąź ślimakowa nerwu przedsionkowo-ślimakowego).

Błonowy labirynt ślimakowy lub przewód, ma wygląd ślepego występu przedsionkowego zlokalizowanego w ślimaku kostnym i ślepo kończącego się na jego wierzchołku. Jest wypełniony endolimfą i stanowi worek tkanki łącznej o długości około 35 mm. Przewód ślimakowy dzieli spiralny kanał kostny na trzy części, zajmując ich środek - środkową klatkę schodową (scala media) lub przewód ślimakowy lub kanał ślimakowy. Górna część to klatka schodowa przedsionkowa (scala westibuli) lub klatka schodowa przedsionkowa, dolna część to klatka schodowa bębenkowa lub bębenkowa (scala tympani). Zawierają okołolimfę. W obszarze kopuły ślimaka obie klatki schodowe komunikują się ze sobą poprzez otwór ślimaka (helicotrema). Łupka bębenkowa rozciąga się do podstawy ślimaka, gdzie kończy się przy okrągłym okienku ślimaka, zamkniętym przez wtórną błonę bębenkową. Przedsionek scala komunikuje się z przestrzenią perilimfatyczną przedsionka. Należy zauważyć, że perilimfa w swoim składzie przypomina osocze krwi i płyn mózgowo-rdzeniowy; ma przeważającą zawartość sodu. Endolimfa różni się od perylimfy wyższym (100-krotnie) stężeniem jonów potasu i niższym (10-krotnie) stężeniem jonów sodu; swoim składem chemicznym przypomina płyn wewnątrzkomórkowy. W stosunku do peryferii jest ona naładowana dodatnio.

Przewód ślimakowy w przekroju ma kształt trójkątny. Górną - przedsionkową ścianę przewodu ślimakowego, zwróconą w stronę klatki schodowej przedsionka, tworzy cienka błona przedsionkowa (Reissnera) (membrana westibularis), która od wewnątrz jest pokryta jednowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym, a na zewnątrz - przez śródbłonek. Pomiędzy nimi znajduje się cienka, włóknista tkanka łączna. Ściana zewnętrzna łączy się z okostną zewnętrznej ściany ślimaka kostnego i jest reprezentowana przez więzadło spiralne, które występuje we wszystkich lokach ślimaka. Na więzadle znajduje się pasek naczyniowy (stria naczyniowego), bogaty w naczynia włosowate i pokryty sześciennymi komórkami wytwarzającymi endolimfę. Dolna ściana bębenkowa, zwrócona w stronę scala tympani, ma najbardziej złożoną budowę. Jest reprezentowana przez błonę podstawną, czyli płytkę (lamina basilaris), na której znajduje się spirala, czyli narząd Cortiego, który wytwarza dźwięki. Gęsta i elastyczna płytka podstawna, czyli błona podstawna, jest przymocowana jednym końcem do spiralnej płytki kostnej, a drugim końcem do więzadła spiralnego. Błonę tworzą cienkie, słabo rozciągnięte promieniowe włókna kolagenowe (około 24 tys.), których długość wzrasta od podstawy ślimaka do wierzchołka - w pobliżu okienka owalnego szerokość błony podstawnej wynosi 0,04 mm, a następnie w kierunku wierzchołka ślimaka, stopniowo rozszerzając się, osiągając koniec 0,5 mm (tj. błona podstawna rozszerza się w miejscu zwężenia ślimaka). Włókna składają się z cienkich włókienek zespalających się między sobą. Słabe napięcie włókien błony podstawnej stwarza warunki dla ich ruchów oscylacyjnych.

Sam narząd słuchu, narząd Cortiego, znajduje się w ślimaku kostnym. Narząd Cortiego to część receptorowa zlokalizowana wewnątrz błoniastego labiryntu. W procesie ewolucji powstaje na podstawie struktur narządów bocznych. Odbiera drgania włókien znajdujących się w kanale ucha wewnętrznego i przekazuje je do kory słuchowej, gdzie powstają sygnały dźwiękowe. W organach Cortiego rozpoczyna się pierwotna formacja analizy sygnałów dźwiękowych.

Lokalizacja. Narząd Cortiego znajduje się w spiralnie zwiniętym kanale kostnym ucha wewnętrznego - kanale ślimakowym, wypełnionym endolimfą i perilimfą. Do górnej ściany przejazdu przylega tzw. przedsionek klatki schodowej i nazywany jest błoną Reisnera; dolny mur graniczy z tzw. scala tympani, utworzona przez główną błonę przymocowaną do spiralnej płytki kostnej. Narząd Cortiego składa się z komórek podporowych lub podporowych oraz komórek receptorowych lub fonoreceptorów. Istnieją dwa typy komórek podporowych i dwa typy komórek receptorowych – zewnętrzne i wewnętrzne.

Zewnętrzne komórki podporowe leżeć dalej od krawędzi spiralnej płytki kostnej i wewnętrzny- bliżej niego. Obydwa typy komórek podporowych zbiegają się ze sobą pod kątem ostrym i tworzą trójkątny kanał – wewnętrzny (Corti) tunel wypełniony endolimfą, który biegnie spiralnie wzdłuż całego narządu Cortiego. Tunel zawiera niezmielinizowane włókna nerwowe pochodzące z neuronów zwoju spiralnego.

Fonoreceptory leżą na komórkach podporowych. Są to wtórne zmysły (mechanoreceptory), które przekształcają wibracje mechaniczne w potencjały elektryczne. Fonoreceptory (ze względu na ich związek z tunelem Cortiego) dzielą się na wewnętrzne (w kształcie kolby) i zewnętrzne (cylindryczne), które są oddzielone od siebie łukami Cortiego. Wewnętrzne komórki rzęsate są ułożone w jednym rzędzie; ich całkowita liczba na całej długości kanału błonowego sięga 3500. Zewnętrzne komórki rzęsate są ułożone w 3-4 rzędach; ich łączna liczba sięga 12 000–20 000. Każda komórka włoskowata ma wydłużony kształt; jeden z jego biegunów znajduje się blisko błony głównej, drugi znajduje się we wnęce kanału błoniastego ślimaka. Na końcu tego bieguna znajdują się włosy, czyli stereocilia (do 100 na komórkę). Włosy komórek receptorowych są przemywane przez endolimfę i wchodzą w kontakt z błoną powłokową lub nakrywkową (membrana tectoria), która znajduje się nad komórkami włoskowatymi na całej długości kanału błoniastego. Błona ta ma konsystencję galaretowatą, której jedna krawędź jest przymocowana do kostnej płytki spiralnej, a druga kończy się swobodnie w jamie przewodu ślimakowego nieco dalej niż zewnętrzne komórki receptorowe.

Wszystkie fonoreceptory, niezależnie od lokalizacji, są połączone synaptycznie z 32 000 dendrytów dwubiegunowych komórek czuciowych zlokalizowanych w nerwie spiralnym ślimaka. Są to pierwsze ścieżki słuchowe, które tworzą część ślimakową (ślimakową) pary VIII nerwów czaszkowych; przekazują sygnały do ​​jąder ślimakowych. W tym przypadku sygnały z każdej wewnętrznej komórki rzęsatej przekazywane są do komórek dwubiegunowych jednocześnie kilkoma włóknami (prawdopodobnie zwiększa to niezawodność przekazu informacji), natomiast sygnały z kilku zewnętrznych komórek rzęsatych zbiegają się na jednym włóknie. Dlatego około 95% włókien nerwu słuchowego przenosi informację z wewnętrznych komórek rzęsatych (choć ich liczba nie przekracza 3500), a 5% włókien przekazuje informację z zewnętrznych komórek rzęsatych, których liczba sięga 12 000-20 000. Dane te podkreślają ogromne fizjologiczne znaczenie wewnętrznych komórek słuchowych w odbiorze dźwięku.

Do komórek włosów Odpowiednie są również włókna eferentne - aksony neuronów oliwki górnej. Włókna docierające do wewnętrznych komórek rzęsatych nie kończą się na samych komórkach, ale na włóknach doprowadzających. Przypuszcza się, że mają one działanie hamujące na transmisję sygnału słuchowego, sprzyjając zwiększonej rozdzielczości częstotliwości. Włókna docierające do zewnętrznych komórek włoskowatych oddziałują na nie bezpośrednio i zmieniając ich długość, zmieniają ich wrażliwość foniczną. Zatem za pomocą odprowadzających włókien oliwkowo-ślimakowych (włókna pęczka Rasmussena) wyższe ośrodki akustyczne regulują wrażliwość fonoreceptorów i przepływ z nich impulsów doprowadzających do ośrodków mózgowych.

Przewodzenie drgań dźwiękowych w ślimaku . Percepcja dźwięku odbywa się przy udziale fonoreceptorów. Pod wpływem fali dźwiękowej prowadzą do wytworzenia potencjału receptorowego, co powoduje wzbudzenie dendrytów zwoju spiralnego dwubiegunowego. Ale jak kodowana jest częstotliwość i intensywność dźwięku? Jest to jedno z najbardziej złożonych zagadnień w fizjologii analizatora słuchowego.

Współczesna koncepcja kodowania częstotliwości i natężenia dźwięku sprowadza się do następujących kwestii. Fala dźwiękowa, działając na układ kosteczek słuchowych ucha środkowego, wprawia w ruch oscylacyjny błonę owalnego okienka przedsionka, która zginając się, powoduje falowe ruchy perilimfy górnego i dolnego kanału, co stopniowo osłabiać w kierunku wierzchołka ślimaka. Ponieważ wszystkie płyny są nieściśliwe, te oscylacje nie byłyby możliwe, gdyby nie membrana okrągłego okna, która wybrzusza się po dociśnięciu podstawy strzemiączka do owalnego okna i powraca do pierwotnego położenia po zwolnieniu nacisku. Drgania perilimfy przenoszone są na błonę przedsionkową, a także do jamy kanału środkowego, wprawiając w ruch endolimfę i błonę podstawną (błona przedsionkowa jest bardzo cienka, więc płyn w kanałach górnym i środkowym wibruje tak, jakby oba kanały stanowią jeden). Kiedy ucho jest narażone na dźwięki o niskiej częstotliwości (do 1000 Hz), błona podstawna ulega przemieszczeniu na całej swojej długości od podstawy do wierzchołka ślimaka. Wraz ze wzrostem częstotliwości sygnału dźwiękowego oscylująca kolumna cieczy, skrócona, zbliża się do owalnego okienka, do najbardziej sztywnej i elastycznej części błony podstawnej. Po odkształceniu błona podstawna wypiera włosy komórek rzęsatych w stosunku do błony nakrywkowej. W wyniku tego przemieszczenia w komórkach rzęsatych następuje wyładowanie elektryczne. Istnieje bezpośredni związek pomiędzy amplitudą przemieszczenia błony głównej a liczbą neuronów kory słuchowej biorących udział w procesie wzbudzenia.

Mechanizm drgań dźwiękowych w ślimaku Fale dźwiękowe są wychwytywane przez małżowinę uszną i przesyłane kanałem słuchowym do błony bębenkowej. Drgania błony bębenkowej poprzez układ kosteczek słuchowych przenoszone są przez strzemiączek na błonę okienka owalnego, a przez nią do płynu limfatycznego. W zależności od częstotliwości drgań tylko niektóre włókna membrany głównej reagują na drgania płynu (rezonują). Komórki rzęsate narządu Cortiego są wzbudzane, gdy dotykają ich włókna błony głównej i przekazywane są wzdłuż nerwu słuchowego w impulsy, w których powstaje końcowe wrażenie dźwięku.

Spirala, czyli narząd Cortiego, znajduje się na blaszce podstawnej błoniastego błędnika ślimaka. Ta formacja nabłonkowa podąża za biegiem ślimaka. Jego obszar rozciąga się od podstawy skrętu ślimaka do wierzchołka.

Stria naczyniowe i jej znaczenie:

Więzadło spiralne po stronie przewodu ślimakowego jest pokryte tzw. prążkiem naczyniowym. Tworzy go warstwa wysokiego nabłonka, pod którą znajduje się kilka kolejnych warstw komórek nabłonkowych, z których najgłębsza zbudowana jest z komórek niższych. Pomiędzy warstwami nabłonka przechodzi duża liczba naczyń włosowatych i prekapilarnych. W głębokich warstwach nabłonka prążka naczyniowego znajdują się liczne naczynia włosowate w dwóch warstwach, które mają ścisły kontakt z komórkami nabłonkowymi, bez warstwy tkanki łącznej.Stria naczyniowe wytwarzają endolimfę, zapewniając transport składników odżywczych do narządu Cortiego i tlen, utrzymuje skład jonowy endolimfy niezbędny do prawidłowego funkcjonowania komórek rzęsatych

Struktura płytki podstawnej:

Podstawą ściany kanału ślimakowego, na którym leży narząd Cortiego, jest błona podstawna, pokryta po bokach łopatki bębenkowej płaskim nabłonkiem. Błona podstawna składa się z cienkich włókien kolagenowych - strun słuchowych. Struny te są rozciągnięte pomiędzy spiralną płytką kostną wystającą z modiolusa ślimaka a więzadłem spiralnym leżącym na zewnętrznej ścianie ślimaka. Błona podstawna po stronie kanału ślimakowego pokryta jest ograniczającą błoną podstawną, na której leży narząd spiralny Cortiego.

Skład komórkowy narządu Cortiego:

Składa się z dwóch grup komórek - czuciowo-nabłonkowej (włosy) i podporowej. Każda z tych grup komórek jest podzielona na wewnętrzną i zewnętrzną. Te dwie grupy są oddzielone tunelem (składającym się z wewnętrznych i zewnętrznych komórek nabłonka kolumnowego)

Wewnętrzne komórki nabłonka czuciowo-nabłonkowego mają kształt dzbana i leżą w jednym rzędzie na podtrzymujących wewnętrznych komórkach nabłonka paliczków.

Zewnętrzne komórki nabłonka czuciowo-nabłonkowego mają kształt cylindryczny i leżą w 3-4 rzędach na wgłębieniach podtrzymujących zewnętrznych komórek nabłonka paliczków.

Podporowe komórki nabłonkowe narządu spiralnego, w przeciwieństwie do komórek czuciowych, mają swoje podstawy bezpośrednio na błonie podstawnej. Wewnętrzne komórki nabłonka paliczków leżące poniżej wewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych są ze sobą połączone połączeniami ścisłymi i szczelinowymi. Zewnętrzne komórki paliczków znajdują się również na błonie podstawnej. Leżą w 3-4 rzędach w pobliżu zewnętrznych komórek filarowych. Komórki te mają kształt pryzmatyczny.

Odbiór dźwięku:

Podczas kontaktu dźwięku z błoną bębenkową jego drgania przenoszone są na młotek, kowadło i strzemiączek, a następnie przez okienko owalne na błonę przychłonną, podstawną i nakrywkową. Ruch ten ściśle odpowiada częstotliwości i intensywności dźwięków. W tym przypadku stereocilia są odchylane, a komórki receptorowe pobudzone. Wszystko to prowadzi do pojawienia się potencjału receptorowego (efektu mikrofonu). Informacje doprowadzające wzdłuż nerwu słuchowego są przekazywane do centralnych części analizatora słuchowego.

Statoakustyczny układ sensoryczny. Narząd słuchu i równowagi

Obwodowa część układu statoakustycznego, czyli narząd przedsionkowo-ślimakowy ( Organum przedsionkowo-ślimakowe), obejmuje ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne, które odbierają dźwięk, bodźce grawitacyjne i wibracyjne, przyspieszenia liniowe i kątowe. Komórki receptorowe (komórki nabłonka czuciowego włosów) są reprezentowane przez:

• w narządzie słuchu - w narządzie spiralnym (korowym) ślimaka,
• oraz w narządzie równowagi - w plamach dwóch worków (eliptycznych i kulistych) oraz w trzech wypukłościach ampułkowych kanałów półkolistych.

Ucho zewnętrzne

Ucho zewnętrzne ( auris zewnętrzny) obejmuje małżowinę uszną, przewód słuchowy zewnętrzny i błonę bębenkową.

Małżowina uszna składa się z cienkiej płytki elastycznej chrząstki pokrytej skórą z kilkoma drobnymi włoskami i gruczołami łojowymi. W jego składzie jest niewiele gruczołów potowych.

Kanał słuchowy zewnętrzny tworzy chrząstka będąca kontynuacją elastycznej chrząstki małżowiny oraz część kostna. Powierzchnia kanału pokryta jest cienką skórą zawierającą włosy i powiązane gruczoły łojowe. Głębiej niż gruczoły łojowe są rurkowe gruczoły cerumiczne (gruczoł ceruminosa), które wydzielają woskowinę. Ich kanały otwierają się niezależnie na powierzchni kanału słuchowego lub do przewodów wydalniczych gruczołów łojowych. Gruczoły cerumiczne rozmieszczone są nierównomiernie wzdłuż trąbki słuchowej: w wewnętrznych dwóch trzecich występują jedynie w skórze górnej części trąbki.

Granica pomiędzy uchem zewnętrznym i środkowym wynosi bębenek. Błona bębenkowa jest owalna, lekko wklęsła. Jedna z kosteczek słuchowych ucha środkowego - młoteczek - jest połączona za pomocą uchwytu z wewnętrzną powierzchnią błony bębenkowej. Naczynia krwionośne i nerwy przechodzą od młotka do błony bębenkowej. Środkowa część błony bębenkowej składa się z dwóch warstw utworzonych przez leżące pomiędzy nimi wiązki włókien kolagenowych i elastycznych oraz fibroblasty. Włókna warstwy zewnętrznej są ułożone promieniowo, a włókna warstwy wewnętrznej są ułożone kołowo. W górnej części błony bębenkowej zmniejsza się liczba włókien kolagenowych. Na jego zewnętrznej powierzchni znajduje się bardzo cienka (50-60 mikronów) warstwa naskórka, na wewnętrznej powierzchni zwróconej w stronę ucha środkowego znajduje się błona śluzowa o grubości około 20-40 mikronów, pokryta jednowarstwowym nabłonkiem płaskim.

Ucho środkowe

Ucho środkowe składa się z jamy bębenkowej, kosteczek słuchowych i trąbki słuchowej.

Jama bębenkowa jest spłaszczoną przestrzenią pokrytą jednowarstwowym nabłonkiem płaskim, miejscami przechodzącym w nabłonek sześcienny lub kolumnowy. W środkowej ścianie jamy bębenkowej znajdują się dwa otwory, czyli „okna”. Pierwszym z nich jest owalne okno. Zawiera podstawę strzemienia, która jest utrzymywana w miejscu przez cienkie więzadło na obwodzie okna. Okno owalne oddziela jamę bębenkową od przedsionkowego „górnego” ślimaka scala. Drugie okno jest okrągłe, umieszczone nieco za owalnym. Jest pokryty włóknistą błoną. Okrągłe okienko oddziela jamę bębenkową od „dolnego” ślimaka bębenkowego.

Kosteczki słuchowe - młotek, kowadło, strzemiączek, jako układ dźwigni, przenoszą drgania błony bębenkowej ucha zewnętrznego do okienka owalnego, od którego rozpoczynają się schody przedsionkowe ucha wewnętrznego.

Trąbka słuchowa łącząca jamę bębenkową z nosową częścią gardła ma dobrze określone światło o średnicy 1-2 mm. W okolicy jamy bębenkowej trąbka słuchowa otoczona jest ścianą kostną, a bliżej gardła zawiera wyspy chrząstki szklistej. Światło rurki jest pokryte wielorzędowym pryzmatycznym nabłonkiem rzęskowym. Zawiera kubkowe komórki gruczołowe. Na powierzchni nabłonka otwierają się kanały gruczołów śluzowych. Trąbka słuchowa reguluje ciśnienie powietrza w jamie bębenkowej ucha środkowego.

Ucho wewnętrzne

Ucho wewnętrzne składa się z labiryntu kostnego i znajdującego się w nim labiryntu błoniastego. Labirynt błoniasty zawiera komórki receptorowe - komórki nabłonka czuciowego włosa narządu słuchu i równowagi. Znajdują się one w określonych obszarach: komórki receptorowe słuchu – w narządzie spiralnym ślimaka, oraz komórki receptorowe narządu równowagi – w workach eliptycznych i kulistych oraz w grzebieniach ampułkowych kanałów półkolistych.

Rozwój ucha wewnętrznego. W zarodku ludzkim labirynt błoniasty rozwija się poprzez wgłobienie w leżącą pod spodem embrionalną tkankę łączną ektodermy, która następnie zamyka się i tworzy tak zwany pęcherzyk uszny. Znajduje się w pobliżu pierwszej szczeliny skrzelowej po obu stronach rdzenia przedłużonego. Pęcherzyk słuchowy składa się z nabłonka wielorzędowego, który wydziela endolimfę wypełniającą światło pęcherzyka. W tym samym czasie pęcherzyk słuchowy styka się z embrionalnym zwojem nerwu słuchowego, który wkrótce dzieli się na dwie części - zwój przedsionka i zwój ślimaka. W procesie dalszego rozwoju pęcherzyk zmienia swój kształt, rozciągając się na dwie części: pierwsza - przedsionkowa - zamienia się w eliptyczny worek - utriculus ( macica) z kanałami półkolistymi i ich ampułkami, drugi tworzy kulisty worek - sacculus ( sacculus) i ułożenie kanału ślimakowego. Kanał ślimakowy stopniowo rośnie, zwiększają się jego loki i oddziela się od worka eliptycznego. W miejscu kontaktu zwoju słuchowego z pęcherzykiem słuchowym ściana tego ostatniego pogrubia się. Włosy czuciowe i podporowe komórki nabłonkowe narządu słuchu i równowagi występują już w zarodkach o długości 15-18,5 mm. Kanał ślimakowy wraz z narządem spiralnym rozwija się w postaci rurki wystającej w loki ślimaka kostnego. Z nabłonka ściany podstawnej kanału błoniastego rozwija się narząd spiralny zawierający komórki receptorów słuchowych. Jednocześnie powstają synapsy między wrażliwymi komórkami błędnika a procesami obwodowymi komórek zwojów przedsionkowych i ślimakowych.

Jednocześnie rozwijają się jamy perilimfatyczne. W ślimaku zarodka o długości 43 mm znajduje się jama perilimfatyczna scala tympani, a w zarodkach o długości 50 mm znajduje się także przedsionkowa skala perilimfatyczna. Nieco później zachodzą procesy kostnienia i tworzenia błędnika kostnego ślimaka i kanałów półkolistych.

Kanał ślimakowy

Percepcja dźwięków odbywa się w narządzie spiralnym (organie Cortiego), zlokalizowanym na całej długości kanału ślimakowego błoniastego błędnika. Kanał ślimakowy jest spiralnym, ślepo zakończonym workiem o długości 3,5 cm, wypełnionym endolimfą i otoczonym zewnętrznie perylimfą. Kanał ślimakowy i otaczające je (wypełnione perilimfą) jamy bębenkowe i przedsionkowe są z kolei zamknięte w ślimaku kostnym, który u ludzi tworzy 2 ½ zwoju wokół centralnego pręta kostnego.

Kanał ślimakowy w przekroju poprzecznym ma kształt trójkąta, którego boki tworzą: cienka błona przedsionkowa (błona Reissnera), pas naczyniowy leżący na zewnętrznej ścianie ślimaka kostnego oraz blaszka podstawna. Błona przedsionkowa ( błona przedsionkowa) tworzy nadprzyśrodkową ścianę kanału. Jest to cienka, włóknista płytka tkanki łącznej pokryta jednowarstwowym nabłonkiem płaskim zwróconym w stronę endolimfy i śródbłonkiem zwróconym w stronę perilimfy.

Zewnętrzną ścianę tworzy nabłonkowy pasek naczyniowy ( prążki naczyniowe), zlokalizowane na więzadle spiralnym ( więzadło spiralne). Nabłonek wielorzędowy składa się z płaskich podstawowych komórek jasnych i wysokich, pryzmatycznych ciemnych komórek z wieloma mitochondriami. Mitochondria komórkowe charakteryzują się bardzo dużą aktywnością enzymów oksydacyjnych. Pomiędzy komórkami przechodzą hemokapilary. Zakłada się, że komórki prążka naczyniowego wytwarzają endolimfę, która odgrywa znaczącą rolę w trofizmie narządu spiralnego.

Dolny, podstawny, płytkowy ( blaszka podstawna), na którym znajduje się organ spiralny, jest zbudowany najbardziej złożona. Od wewnątrz przyczepiona jest do spiralnej płytki kostnej w miejscu, gdzie jej okostna – rąbek – dzieli się na dwie części: górną – wargę przedsionkową i dolną – wargę bębenkową. Ten ostatni przechodzi do płytki podstawnej, która po przeciwnej stronie jest przymocowana do więzadła spiralnego.

Płyta podstawna Jest to płytka tkanki łącznej, która rozciąga się spiralnie wzdłuż całego kanału ślimakowego. Po stronie zwróconej w stronę narządu spiralnego jest pokryty błoną podstawną nabłonka tego narządu. Płytka podstawna opiera się na cienkich włóknach kolagenowych („sznurkach”), które rozciągają się w postaci ciągłej promieniowej wiązki od spiralnej płytki kostnej do więzadła spiralnego, wystając do jamy kanału kostnego ślimaka. Charakterystyczne jest, że długość włókien nie jest taka sama na całej długości kanału ślimakowego. Dłuższe (około 505 µm) włókna znajdują się w górnej części ślimaka, krótsze (około 105 µm) u jego podstawy. Włókna znajdują się w jednorodnej substancji bazowej. Włókna składają się z cienkich włókienek o średnicy około 30 nm, zespalających się między sobą za pomocą jeszcze cieńszych wiązek. Po stronie scala tympani płytka podstawna pokryta jest warstwą płaskich komórek o charakterze mezenchymalnym (śródbłonek).

Powierzchnia kończyny spiralnej pokryta jest nabłonkiem płaskonabłonkowym. Jego komórki mają zdolność wydzielania. Wyściółka rowka spiralnego ( bruzda spiralna) jest reprezentowany przez kilka rzędów dużych płaskich wielokątnych komórek, które bezpośrednio przekształcają się w podporowe komórki nabłonkowe sąsiadujące z wewnętrznymi komórkami włoskowatymi narządu spiralnego.

Błona powłokowa lub tectorialna ( tektoria membranowa) ma połączenie z nabłonkiem wargi przedsionkowej. Jest to wstążkowata płytka o galaretowatej konsystencji, która rozciąga się w formie spirali na całej długości narządu spiralnego, znajdującego się nad wierzchołkami komórek włoskowatych. Płytka ta składa się z cienkich, promieniowo skierowanych włókien kolagenowych. Pomiędzy włóknami znajduje się przezroczysta substancja klejąca zawierająca glikozaminoglikany.

organ spiralny

Spirala, czyli narząd Cortiego, znajduje się na blaszce podstawnej błoniastego błędnika ślimaka. Ta formacja nabłonkowa podąża za biegiem ślimaka. Jego obszar rozciąga się od podstawy skrętu ślimaka do wierzchołka. Składa się z dwóch grup komórek - czuciowo-nabłonkowej (włosy) i podporowej. Każda z tych grup komórek jest podzielona na wewnętrzną i zewnętrzną. Tunel oddziela obie grupy.

Wewnętrzne komórki czuciowo-nabłonkowe ( epitheliocyti sensoria internae) mają kształt dzbana z rozszerzoną podstawą i zakrzywionymi częściami wierzchołkowymi, leżą w jednym rzędzie na podporowych wewnętrznych komórkach nabłonka paliczków ( epitheliocyti phalangeae internae). Ich całkowita liczba u ludzi sięga 3500. Na powierzchni wierzchołkowej znajduje się płytka kutikularna, na której znajduje się od 30 do 60 krótkich mikrokosmków - stereocilia (ich długość w podstawnym zawinięciu ślimaka wynosi około 2 mikrony, a w wierzchołkowym skręcie jest 2-2,5 razy dłuższy). W części podstawnej i wierzchołkowej komórek znajdują się skupiska mitochondriów, elementy gładkiej i ziarnistej siateczki śródplazmatycznej, miofilamenty aktynowe i miozynowe. Zewnętrzna powierzchnia podstawnej połowy komórki pokryta jest siecią zakończeń nerwowych doprowadzających i odprowadzających.

Zewnętrzne komórki czuciowo-nabłonkowe ( epitheliocyti sensoria externae) mają kształt cylindryczny, leżą w 3-4 rzędach na wgłębieniach podporowych zewnętrznych komórek nabłonka paliczków ( epitheliocyti phalangeae externae). Całkowita liczba zewnętrznych komórek nabłonka u człowieka może sięgać 12 000–20 000. Podobnie jak komórki wewnętrzne, mają one na wierzchołkowej powierzchni płytkę naskórka ze stereociliami, które tworzą szczoteczkę z kilku rzędów w kształcie litery V. Stereocilia zewnętrznych komórek rzęsatych stykają się wierzchołkami z wewnętrzną powierzchnią błony tectorial. Stereocilia zawierają liczne gęsto upakowane włókienka zawierające białka kurczliwe (aktynę i miozynę), dzięki czemu po przechyleniu ponownie przyjmują pierwotną pozycję pionową.

Cytoplazma komórek nabłonka czuciowego jest bogata w enzymy oksydacyjne. Zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego zawierają dużą ilość glikogenu, a ich stereocilia są bogate w enzymy, w tym acetylocholinoesterazę. Aktywność enzymów i innych substancji chemicznych wzrasta przy krótkotrwałym narażeniu na dźwięk i maleje przy długotrwałym narażeniu.

Zewnętrzne komórki nabłonka czuciowego są znacznie bardziej wrażliwe na dźwięki o większym natężeniu niż wewnętrzne. Wysokie dźwięki drażnią tylko komórki rzęsate znajdujące się w dolnych zwojach ślimaka, natomiast niskie dźwięki drażnią komórki rzęsate w górnej części ślimaka.

Podczas kontaktu dźwięku z błoną bębenkową jego drgania przenoszone są na młotek, kowadło i strzemiączek, a następnie przez okienko owalne na błonę przychłonną, podstawną i nakrywkową. Ruch ten ściśle odpowiada częstotliwości i intensywności dźwięków. W tym przypadku stereocilia są odchylane, a komórki receptorowe pobudzone. Wszystko to prowadzi do pojawienia się potencjału receptorowego (efektu mikrofonu). Informacje doprowadzające wzdłuż nerwu słuchowego są przekazywane do centralnych części analizatora słuchowego.

Podporowe komórki nabłonkowe narządu spiralnego, w przeciwieństwie do komórek czuciowych, mają swoje podstawy bezpośrednio na błonie podstawnej. Tonofibryle znajdują się w ich cytoplazmie. Wewnętrzne komórki nabłonka paliczków leżące poniżej wewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych są ze sobą połączone połączeniami ścisłymi i szczelinowymi. Na powierzchni wierzchołkowej znajdują się cienkie wyrostki przypominające palce (falangi). W wyniku tych procesów wierzchołki komórek receptorowych oddzielają się od siebie.

Zewnętrzne komórki paliczków znajdują się również na błonie podstawnej. Leżą w 3-4 rzędach w pobliżu zewnętrznych komórek filarowych. Komórki te mają kształt pryzmatyczny. W ich podstawowej części znajduje się jądro otoczone wiązkami tonofibryli. W górnej jednej trzeciej, w miejscu kontaktu z zewnętrznymi komórkami rzęsatymi, w zewnętrznych komórkach nabłonka paliczków znajduje się zagłębienie w kształcie miseczki, które obejmuje podstawę zewnętrznych komórek czuciowych. Tylko jeden wąski wyrostek zewnętrznych komórek nabłonka podporowego sięga cienkim wierzchołkiem - falangą - do górnej powierzchni narządu spiralnego.

Narząd spiralny zawiera również tak zwane wewnętrzne i zewnętrzne komórki nabłonka walcowatego ( epitheliocyti pilaris intemae i externae). W miejscu styku zbiegają się ze sobą pod kątem ostrym i tworzą regularny trójkątny kanał – tunel wypełniony endolimfą. Tunel rozciąga się spiralnie wzdłuż całego narządu spiralnego. Podstawy komórek filarowych sąsiadują ze sobą i znajdują się na błonie podstawnej. Przez tunel przechodzą niemielinowane włókna nerwowe, przechodząc od neuronów zwoju spiralnego do komórek czuciowych.

Przedsionkowa część błoniastego labiryntu. Jest to lokalizacja receptorów narządu równowagi. Składa się z dwóch woreczków - eliptycznego lub łagiewkowego ( macica) i kuliste lub okrągłe ( sacculus), komunikując się wąskim kanałem i powiązany z trzema kanałami półkolistymi, zlokalizowanymi w kanałach kostnych, położonych w trzech wzajemnie prostopadłych kierunkach. Kanały te na styku z workiem eliptycznym mają przedłużenia - ampułki. W ścianie błoniastego labiryntu w obszarze eliptycznych i kulistych worków i ampułek znajdują się obszary zawierające wrażliwe (zmysłowe) komórki. W workach obszary te nazywane są odpowiednio plamkami lub plamkami: woreczek eliptyczny plamki żółtej ( plamka utriculi) i miejsce worka okrągłego ( plamka sacculi). W ampułkach obszary te nazywane są grzebieniami lub cristae ( crista ampullaris).

Ściana przedsionkowej części błoniastego błędnika składa się z jednowarstwowego nabłonka płaskiego, z wyjątkiem cristae kanałów półkolistych i plamek, gdzie zmienia się w sześcienny i pryzmatyczny.

Plamy workowe (plamka). Plamy te są wyłożone nabłonkiem znajdującym się na błonie podstawnej i składającym się z komórek czuciowych i podporowych. Powierzchnia nabłonka pokryta jest specjalną galaretowatą warstwą membrana otolitowa (statoconiorum membranowe), do którego zaliczają się kryształy składające się z węglanu wapnia - otolity lub statokonia ( statokonia).

Plamka żółta worka eliptycznego jest miejscem percepcji przyspieszeń liniowych i grawitacji (receptor grawitacyjny związany ze zmianami napięcia mięśniowego, które określają pozycję ciała). Plamka żółta worka kulistego, będąc jednocześnie receptorem grawitacyjnym, odbiera jednocześnie drgania wibracyjne.

Komórki czuciowe włosów ( cellulae sensoriae pilosae) są skierowane bezpośrednio w stronę jamy labiryntu, a ich wierzchołki są najeżone włoskami. Podstawa komórki styka się z zakończeniami nerwowymi doprowadzającymi i odprowadzającymi. Ze względu na budowę komórki rzęsate dzielą się na dwa typy. Komórki pierwszego typu (gruszki) wyróżniają się zaokrągloną szeroką podstawą, do której przylega zakończenie nerwowe, tworząc wokół niej osłonę w kształcie miseczki. Komórki drugiego typu (kolumnowe) mają kształt pryzmatyczny. W bezpośrednim sąsiedztwie podstawy komórki znajdują się zakończenia nerwowe doprowadzające i odprowadzające, które tworzą charakterystyczne synapsy. Na zewnętrznej powierzchni tych komórek znajduje się kutikuła, z której wyrasta 60-80 nieruchomych włosków – stereocilia o długości około 40 mikronów i jedna ruchoma rzęska – kinocilium, która ma budowę kurczliwej rzęski. Ludzka plamka okrągła zawiera około 18 000 komórek receptorowych, a plamka owalna zawiera około 33 000. Kinocilium jest zawsze zlokalizowane biegunowo w stosunku do wiązki stereocilii. Gdy stereocilia zostaną przesunięte w kierunku kinocilium, komórka zostaje pobudzona, a jeśli ruch jest skierowany w przeciwnym kierunku, komórka zostaje zahamowana. W nabłonku plamki różnie spolaryzowane komórki gromadzą się w 4 grupach, dzięki czemu podczas przesuwania błony otolitycznej stymulowana jest tylko pewna grupa komórek, regulująca napięcie niektórych mięśni ciała; inna grupa komórek jest w tym czasie hamowana. Impuls otrzymany przez synapsy doprowadzające jest przekazywany przez nerw przedsionkowy do odpowiednich części analizatora przedsionkowego.

Wspomagające komórki nabłonkowe ( epitheliocyti podtrzymujące), znajdujące się pomiędzy czuciowymi, wyróżniają się ciemnymi owalnymi jądrami. Mają dużą liczbę mitochondriów. Na ich wierzchołkach znajduje się wiele cienkich mikrokosmków cytoplazmatycznych.

Grzbiety ampułkowe (cristae). Znajdują się one w postaci poprzecznych fałdów w każdym przedłużeniu ampułkowym kanału półkolistego. Grzbiet ampułkowy jest wyłożony włoskami czuciowymi i podtrzymującymi komórkami nabłonkowymi. Wierzchołkowa część tych komórek jest otoczona galaretowatą przezroczystą powłoką kopuła (kopuła żelatynowa), który ma kształt dzwonu bez wnęki. Jego długość sięga 1 mm. Drobna struktura komórek rzęsatych i ich unerwienie są podobne do komórek czuciowych worków. Funkcjonalnie galaretowata kopuła jest receptorem przyspieszenia kątowego. Kiedy poruszasz głową lub przyspieszasz obrót całego ciała, kopuła z łatwością zmienia swoje położenie. Odchylenie kopuły pod wpływem ruchu endolimfy w kanałach półkolistych stymuluje komórki rzęsate. Ich wzbudzenie powoduje reakcję odruchową tej części mięśni szkieletowych, która koryguje pozycję ciała i ruch mięśni oka.

Unerwienie. Na czuciowych komórkach nabłonkowych narządów spiralnych i przedsionkowych znajdują się doprowadzające zakończenia nerwowe neuronów dwubiegunowych, których ciała znajdują się u podstawy spiralnej płytki kostnej, tworząc zwój spiralny. Większość neuronów (pierwszy typ) to duże komórki dwubiegunowe, które zawierają duże jądro z jąderkiem i drobno rozproszoną chromatyną. Cytoplazma zawiera liczne rybosomy i rzadkie neurofilamenty. Do drugiego typu neuronów zaliczamy mniejsze neurony pseudojednobiegunowe, charakteryzujące się acentrycznym położeniem jądra z gęstą chromatyną, małą liczbą rybosomów i dużą koncentracją neurofilamentów w cytoplazmie, słabą mielinizacją włókien nerwowych i oporem po przecięciu nerwu ślimakowego .

Neurony pierwszego typu otrzymują informację doprowadzającą wyłącznie z wewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych, natomiast neurony drugiego typu otrzymują informację doprowadzającą wyłącznie z zewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych.

Niektóre włókna nerwu przedsionkowo-ślimakowego przechodzą przejściowo przez jądra przedsionkowe i jako część włókien pnących docierają do móżdżku, gdzie kończą się na komórkach gruszkowatych (komórkach Purkinjego).

Pośrednia część przedsionkowo-ślimakowego układu czuciowego zaczyna się od aksonów komórek dwubiegunowych zwoju przedsionkowego, znajdujących się na dnie wewnętrznego kanału słuchowego (zwoju przedsionkowego). Ciała neuronów drugiego typu znajdują się w jądrach przedsionkowych drogi doprowadzającej (górnej, bocznej, środkowej i dolnej). Z jąder przedsionkowych informacja przekazywana jest do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, móżdżku, jąder nerwów okoruchowych, do formacji siatkowej (formacji siatkowej) i do kory mózgowej. Częścią przewodzącą analizatora słuchowego jest nerw ślimakowy, który biegnie od zwoju spiralnego do jąder ślimakowych rdzenia przedłużonego. Do odcinków pośrednich zaliczają się także jądra ślimakowe rdzenia przedłużonego (własnego i strony przeciwnej), oliwka górna, wzgórek dolny sklepienia śródmózgowia, jądra trzonu trapezoidalnego, wąs boczny i uchwyty mięśnia czworobocznego. wzgórek dolny. Ostatnim ogniwem pośredniej części układu słuchowego jest ciało kolankowate przyśrodkowe. W tych jądrach następuje nie tylko sekwencyjne dośrodkowe przełączanie ścieżek pośrednich do ośrodków korowych, ale także przełączanie na ścieżki odprowadzające. Występuje tu również hamowanie odśrodkowe, pochodzące z ośrodków korowych lub podkorowych.

Neurony korowego centrum układu sensorycznego słuchowego znajdują się w górnym zakręcie skroniowym, gdzie następuje integracja cech dźwięku (natężenie, barwa, rytm, ton) na komórkach trzeciej i czwartej warstwy. Centrum korowe słuchowego układu sensorycznego ma liczne połączenia asocjacyjne z ośrodkami korowymi innych układów sensorycznych, a także z obszarem motorycznym kory.

Unerwienie wewnętrznych i zewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych odbywa się za pomocą dwóch rodzajów włókien. Wewnętrzne komórki czuciowo-nabłonkowe są zaopatrywane głównie przez włókna doprowadzające, które stanowią około 95% wszystkich włókien nerwu słuchowego, a zewnętrzne komórki czuciowo-nabłonkowe są unerwione głównie odprowadzająco (stanowiąc 80% wszystkich włókien odprowadzających ślimaka). Włókna odprowadzające obu typów komórek pochodzą ze skrzyżowanych i nieskrzyżowanych wiązek oliwkowo-ślimakowych. Liczba włókien przechodzących przez tunel może wynosić około 8000.

Na powierzchni podstawowej jednej wewnętrznej komórki nabłonka czuciowego znajduje się do 20 synaps utworzonych przez włókna doprowadzające nerwu słuchowego. Na każdej komórce wewnętrznej nie ma więcej niż jednego zakończenia odprowadzającego, zawierają one okrągłe przezroczyste pęcherzyki o średnicy do 35 nm. Pod wewnętrznymi komórkami czuciowo-nabłonkowymi widoczne są liczne synapsy aksodendrytyczne, utworzone przez włókna eferentne na włóknach aferentnych, które zawierają nie tylko światło, ale także większe ziarniste pęcherzyki o średnicy 100 nm i większej.

Na powierzchni podstawnej zewnętrznych komórek nabłonka czuciowego znajduje się niewiele synaps doprowadzających (gałęzie jednego włókna unerwiają do 10 komórek). Na tych synapsach widocznych jest kilka okrągłych pęcherzyków świetlnych o średnicy 35 nm i mniejszych (6-13 nm). Synapsy odprowadzające są liczniejsze - do 13 na 1 komórkę, widoczne są w nich cysterny subsynaptyczne z rybosomami. Zakończenia eferentne zawierają okrągłe pęcherzyki światła o średnicy około 35 nm i ziarniste o średnicy 100-300 nm. Ponadto na bocznych powierzchniach zewnętrznych komórek nabłonka czuciowego znajdują się końcówki w postaci cienkich gałęzi z pęcherzykami synaptycznymi o średnicy do 35 nm. Pod zewnętrznymi komórkami czuciowo-nabłonkowymi znajdują się styki włókien odprowadzających z włóknami doprowadzającymi.

Mediatory synaps. Mediatory hamujące. Acetylocholina jest głównym przekaźnikiem w zakończeniach odprowadzających zewnętrznych i wewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych pochodzących z wiązek oliwkowo-ślimakowych. Jego rolą jest tłumienie reakcji włókien nerwowych słuchowych na stymulację akustyczną. Wykazano obecność acetylocholiny we wszystkich zakończeniach odprowadzających, zarówno wewnętrznych, jak i zewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych. Norepinefryna nie ma dramatycznego wpływu na funkcję narządu słuchu.

Opioidy (enkefaliny) znajdują się w zakończeniach odprowadzających pod wewnętrznymi i zewnętrznymi komórkami czuciowo-nabłonkowymi w postaci dużych (>100 nm) ziarnistych pęcherzyków. Ich rolą jest modulowanie aktywności innych mediatorów – acetylocholiny, norepinefryny, kwasu gamma-aminomasłowego (GABA) poprzez bezpośrednie oddziaływanie z receptorami lub zmianę przepuszczalności błony dla jonów i mediatorów.

Kwas gamma-aminomasłowy (GABA) zawarty jest w pęcherzykach o średnicy 25-35 nm w zakończeniach eferentnych oraz w obszarze kontaktu włókien eferentnych z włóknami aferentnymi pod wewnętrznymi komórkami czuciowo-nabłonkowymi. GABA i glicyna działają hamująco.

Ekscytujące mediatory (aminokwasy). Glutaminian znajduje się w podstawie wewnętrznych komórek czuciowo-nabłonkowych oraz w neuronach typu I zwoju spiralnego. Asparaginian występuje wokół zewnętrznych komórek nabłonka czuciowego w zakończeniach doprowadzających zawierających GABA oraz w neuronach typu II zwoju spiralnego. Ich rola: receptory glutaminianu prawdopodobnie zapewniają usuwanie Ca2+ związanego z błoną i regulację kanałów K+ i Na+. Zidentyfikowano trzy typy receptorów glutaminianu. We włóknach nerwu słuchowego zawartość enzymów zapewniających syntezę glutaminianu i asparaginianu jest 2-5 razy większa niż w innych nerwach.

Waskularyzacja. Tętnica błoniastego błędnika wychodzi z tętnicy mózgowej górnej. Dzieli się na dwie gałęzie: przedsionkową i ślimakową ogólną. Tętnica przedsionkowa zaopatruje dolną i boczną część worków eliptycznych i kulistych, a także górne boczne części kanałów półkolistych, tworząc sploty włośniczkowe w obszarze plamek słuchowych. Tętnica ślimakowa dostarcza krew do zwoju spiralnego i przenika przez okostną kości przedsionkowej i spiralną płytkę kostną do wewnętrznych części błony podstawnej narządu spiralnego. Układ żylny błędnika składa się z trzech niezależnych od siebie splotów żylnych, zlokalizowanych w ślimaku, przedsionku i kanałach półkolistych. W labiryncie nie stwierdzono naczyń limfatycznych. Narząd spiralny nie ma naczyń.

Zmiany związane z wiekiem. Wraz z wiekiem może wystąpić upośledzenie słuchu. W tym przypadku systemy przewodzące i odbierające dźwięk zmieniają się osobno lub łącznie. Wynika to z faktu, że w obszarze owalnego okna błędnika kostnego pojawiają się ogniska kostnienia rozprzestrzeniające się na płytkę strzemiączka. W okienku owalnym strzemiączek traci swoją ruchliwość, co znacznie obniża próg słyszenia. Z wiekiem coraz częściej dochodzi do zajęcia aparatu neurosensorycznego odbierającego dźwięk, tj. komórki czuciowe, które po zakończeniu cyklu życiowego umierają i nie są przywracane.

Niektóre terminy z medycyny praktycznej:

• tympanoskleroza (tympanoskleroza; stwardnienie bębenkowe +; synonim: pseudootoskleroza, zapalenie twardówki) - proliferacja tkanki łącznej w niektórych obszarach ucha środkowego, po której następuje hialinoza, często z zwapnieniem i kostnieniem; zjawisko resztkowe przebytego zapalenia ucha środkowego, prowadzące do przewodzeniowego ubytku słuchu;
• zawroty głowy (zawrót głowy; syn. zawroty głowy) - uczucie wyimaginowanego prostoliniowego lub kołowego ruchu otaczających obiektów lub własnego ciała, które pojawia się, gdy zakłócona zostaje interakcja analizatorów przedsionkowych i wzrokowych oraz głęboka wrażliwość, które razem zapewniają orientację przestrzenną;
• choroba wibracyjna(syn.: naczynioruchowość wibracyjna, choroba pseudo-Raynauda, ​​zespół białego palca, zespół wibracyjny) to choroba zawodowa spowodowana narażeniem na wibracje przenoszone przez dłonie lub powierzchnię podparcia ciała, charakteryzująca się rozwojem angiotrofoneurozy, której towarzyszą inne dysfunkcje układu nerwowego. wiele narządów i układów;