Rozwijają się zwoje nerwu rdzeniowego. Zwój kręgowy (zwój rdzeniowy). System nerwowy. Rdzeń kręgowy. Nerw. Zwój kręgowy

Układ nerwowy dzieli się na ośrodkowy i obwodowy. Ośrodkowy układ nerwowy obejmuje mózg i rdzeń kręgowy, obwodowy układ nerwowy obejmuje zwoje nerwów obwodowych, pnie nerwowe i zakończenia nerwowe. Ze względu na cechy funkcjonalne układ nerwowy dzieli się na somatyczny i autonomiczny. Somatyczny układ nerwowy unerwia cały organizm z wyjątkiem narządów wewnętrznych, gruczołów zewnątrzwydzielniczych i dokrewnych oraz układu sercowo-naczyniowego. Autonomiczny układ nerwowy unerwia wszystko z wyjątkiem ciała.

PNIE NERWOWE składają się z mielinowanych i niemielinowanych włókien doprowadzających i odprowadzających; nerwy mogą zawierać pojedyncze neurony i pojedyncze zwoje nerwowe. Nerwy zawierają warstwy tkanki łącznej. Warstwa luźnej tkanki łącznej otaczająca każde włókno nerwowe nazywana jest endoneurium; wokół pęczka włókien nerwowych znajduje się perineurium, które składa się z 5-6 warstw włókien kolagenowych, pomiędzy warstwami znajdują się szczelinowate wgłębienia wyłożone neuroepitelium, w których krąży płyn. Cały nerw jest otoczony warstwą tkanki łącznej zwaną nanerwem. Krocze i nanerw zawierają naczynia krwionośne i nerwy nerwowe.

WRAŻLIWE ZWOJE NERWOWE występują w okolicy głowy i rdzenia czuciowego (zwoj spinalis) lub zwojach rdzeniowych. Zwoje kręgowe zlokalizowane są wzdłuż korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego. Anatomicznie i funkcjonalnie zwoje rdzeniowe są blisko spokrewnione z korzeniami grzbietowymi i przednimi oraz nerwem rdzeniowym.

Na zewnątrz zwoje pokryte są torebką (capsula fibrosa), która składa się z gęstej tkanki łącznej, z której warstwy tkanki łącznej wnikają głęboko w węzeł, tworząc jego zręb. Zwoje grzbietowe obejmują wrażliwe neurony pseudojednobiegunowe, z których wyłania się jeden wspólny wyrostek, który kilkakrotnie oplata okrągłe ciało neuronu, a następnie dzieli się na akson i dendryt.

Ciała komórkowe neuronów znajdują się wzdłuż obwodu zwoju. Są otoczone komórkami glejowymi (gliocyti ganglii), które tworzą osłonkę glejową wokół neuronu. Na zewnątrz osłonki glejowej wokół ciała każdego neuronu znajduje się osłonka tkanki łącznej.

Procesy neuronów pseudojednobiegunowych znajdują się bliżej środka zwoju. DENDRYTY neuronów jako część nerwów rdzeniowych kierowane są na obwód i kończą się receptorami. RDZENIOWY

NERWY składają się z dendrytów neuronów pseudojednobiegunowych zwoju rdzeniowego (wrażliwych włókien nerwowych) i przyczepionych do nich przednich korzeni rdzenia kręgowego (włókna nerwu ruchowego). W ten sposób nerw rdzeniowy jest mieszany. Większość nerwów w ludzkim ciele to gałęzie nerwów rdzeniowych.

Aksony neuronów PSEUDOUNIPOLARNYCH jako część korzeni grzbietowych skierowane są do rdzenia kręgowego. Niektóre z tych aksonów wchodzą do istoty szarej rdzenia kręgowego i kończą się na synapsach neuronów. Część z nich tworzy cienkie włókna przenoszące substancję P i kwas glutaminowy, tj. mediatorzy. Cienkie włókna przewodzą impulsy czuciowe ze skóry (wrażliwość skórna) i narządów wewnętrznych (wrażliwość trzewna). Inne grubsze włókna przenoszą impulsy ze ścięgien, stawów i mięśni szkieletowych (propriocepcja). Druga część aksonów pseudojednobiegunowych zwojów neurordzeniowych wchodzi do istoty białej i tworzy delikatne (cienkie) pęczki w kształcie klina, w obrębie których są wysyłane do rdzenia przedłużonego i kończą się na neuronach jądra delikatnego pęczka i odpowiednio jądro pęczka klinowatego.

RDZEŃ KRĘGOWY (rdzeń spinalis) położony jest w kanale kręgosłupa. Przekrój pokazuje, że rdzeń kręgowy składa się z 2 symetrycznych połówek (prawej i lewej). Granica między tymi dwiema połówkami przechodzi przez tylną przegrodę tkanki łącznej (spoidło), kanał centralny i przednie wcięcie rdzenia kręgowego. Przekrój pokazuje również, że rdzeń kręgowy składa się z istoty szarej i białej. Istota szara (substantia grisea) znajduje się w części środkowej i przypomina kształtem motyla lub literę H. Istota szara ma rogi tylne (cornu posterior), rogi przednie (cornu anterior) i rogi boczne (cornu lateralis). Pomiędzy rogami przednimi i tylnymi znajduje się strefa pośrednia (zona intermedia). W centrum istoty szarej znajduje się kanał centralny rdzenia kręgowego. Z histologicznego punktu widzenia MATERIA SZARA składa się z neuronów, ich wyrostków, pokrytych błoną, tj. włókna nerwowe i neuroglej. Wszystkie neurony istoty szarej są wielobiegunowe. Wśród nich wyróżnia się komórki ze słabo rozgałęzionymi dendrytami (neurony izodendrytyczne), z silnie rozgałęzionymi dendrytami (neurony idiodendrytyczne) oraz komórki pośrednie z dendrytami umiarkowanie rozgałęzionymi. Tradycyjnie istota szara jest podzielona na 10 płytek Rexeda. Rogi tylne reprezentują płytki I-V, strefę pośrednią - płytki VI-VII, rogi przednie - płytki VIII-IX, a przestrzeń wokół kanału centralnego - płytkę X.

SUBSTANCJA ŻELIFICZNA rogu tylnego (I-IV pl.). W neuronach tego

powstaje enkefalina (mediator bólu).Neurony płytek I i III syntetyzują metenkefalinę i neurotensynę, które są zdolne do hamowania impulsów bólowych docierających przez cienkie włókna korzeniowe (aksony neuronów zwojów rdzeniowych) przenoszących substancję P. Neurony płytki IV wytwarzają kwas gamma-aminomasłowy (mediator hamujący przejście impulsu przez synapsę). Neurony substancji galaretowatej tłumią impulsy czuciowe pochodzące ze skóry (wrażliwość skórna) i częściowo z narządów wewnętrznych (wrażliwość trzewna), a także częściowo ze stawów, mięśni i ścięgien (czułość proprioceptywna). Neurony związane z przewodzeniem różnych impulsów czuciowych skupiają się w niektórych płytkach rdzenia kręgowego. Wrażliwość skóry i narządów wewnętrznych jest związana z galaretowatą substancją (płytki I-IV). Częściowo wrażliwe, częściowo proprioceptywne impulsy przechodzą przez jądro rogu grzbietowego właściwego (płytka IV), natomiast impulsy proprioceptywne przechodzą przez jądro piersiowe, czyli jądro Clarke’a (płytka V) i jądro pośrednie przyśrodkowe (płytka VI-VII).

NEURONY MATERII SZAREJ RDZENIA KRĘGOWEGO są reprezentowane przez 1) neurony czubate (neurocytus fasciculatus); 2) neurony korzeniowe (neurocytus radiculatus); 3) neurony wewnętrzne (neurocytus internus). Neurony pęczkowe i korzeniowe formują się w jądra. Ponadto niektóre neurony czubate są rozproszone w istocie szarej.

NEURONY WEWNĘTRZNE skupiają się w gąbczastej i galaretowatej substancji rogów grzbietowych oraz w jądrze Cajala, zlokalizowanym w rogach przednich (płytka VIII), i są rozproszone w rogach grzbietowych i strefie pośredniej. W neuronach wewnętrznych aksony komórek pseudojednobiegunowych zwojów rdzeniowych kończą się synapsami.

Gąbczasta substancja rogu tylnego (substantia spongiosa cornu posterior) składa się głównie z przeplatania się włókien glejowych, w których pętlach znajdują się neurony wewnętrzne. Niektórzy naukowcy nazywają gąbczastą substancję rogu grzbietowego jądrem grzbietowo-brzeżnym (jądro dorsomarginalis) i uważają, że aksony jakiejś części tego jądra łączą się z przewodem rdzeniowo-rdzeniowym. Jednocześnie ogólnie przyjmuje się, że aksony komórek wewnętrznych substancji gąbczastej łączą aksony neuronów pseudojednobiegunowych zwojów kręgowych z neuronami własnej połowy rdzenia kręgowego (neurony asocjacyjne) lub z neuronami przeciwnej połowa (neurony spoidłowe).

Galaretowata substancja rogu tylnego (substantia gelatinosa cornu posterior) jest reprezentowana przez włókna glejowe, pomiędzy którymi znajdują się neurony wewnętrzne. Wszystkie neurony, skupione w gąbczastej i galaretowatej substancji i rozproszone w sposób rozproszony, mają funkcję asocjacyjną lub interkalarną. Neurony te dzielą się na asocjacyjne i spoidłowe. Neurony asocjacyjne to te, które łączą aksony neuronów czuciowych zwojów kręgowych z dendrytami neuronów ich połowy rdzenia kręgowego. Spoidła to neurony, które łączą aksony neuronów w zwojach rdzeniowych z dendrytami neuronów w przeciwnej połowie rdzenia kręgowego. Wewnętrzne neurony jądra Cajala łączą aksony komórek pseudojednobiegunowych zwojów rdzeniowych z neuronami jąder ruchowych rogów przednich.

JĄDRA układu nerwowego to skupiska komórek nerwowych o podobnej strukturze i funkcji. Prawie każde jądro rdzenia kręgowego zaczyna się w mózgu i kończy na ogonowym końcu rdzenia kręgowego (rozciąga się w formie kolumny).

Jądro składające się z pęczków neuronów: 1) jądro właściwe rogu tylnego (jądro właściwe rogu tylnego); 2) jądro klatki piersiowej (jądro klatki piersiowej); jądro przyśrodkowe strefy pośredniej (jądro intermediomedialis). Wszystkie neurony tych jąder są wielobiegunowe. Nazywa się je wiązkami, ponieważ ich aksony opuszczając istotę szarą rdzenia kręgowego, tworzą wiązki (drogi wstępujące) łączące rdzeń kręgowy z mózgiem. Ze względu na funkcję neurony te są asocjacyjne doprowadzające.

Jądro właściwe rogu tylnego znajduje się w jego środkowej części. Część aksonów z tego jądra trafia do przedniego spoidła szarego, przechodzi do przeciwnej połowy, wchodzi do istoty białej i tworzy przedni (brzuszny) przewód rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinocerrebillaris ventralis). W ramach tej ścieżki aksony w postaci wspinających się włókien nerwowych dostają się do kory móżdżku. Druga część aksonów neuronów jądra właściwego tworzy przewód rdzeniowo-rdzeniowy (tractus spinothalamicus), przenoszący impulsy do wzgórza wzrokowego. Grube korzenie korzeniowe zbliżają się do jądra właściwego rogu grzbietowego.

włókna (aksony neuronów zwojów grzbietowych) przenoszące wrażliwość proprioceptywną (impulsy z mięśni, ścięgien, stawów) oraz cienkie włókna korzenia przenoszące impulsy ze skóry (wrażliwość skórna) i narządów wewnętrznych (wrażliwość trzewna).

Jądro piersiowe, zwane także jądrem Clarka, znajduje się w środkowej części podstawy rogu grzbietowego. Najgrubsze włókna nerwowe utworzone przez aksony neuronów zwojów rdzeniowych zbliżają się do komórek nerwowych jądra Clarka. Przez te włókna wrażliwość proprioceptywna (impulsy ze ścięgien, stawów, mięśni szkieletowych) przekazywana jest do rdzenia klatki piersiowej. Aksony neuronów tego jądra rozciągają się do istoty białej ich połowy i tworzą tylny lub grzbietowy przewód rdzeniowo-móżdżkowy (traktus spinocerebellaris dorsalis). Aksony neuronów jądra klatki piersiowej w postaci włókien pnących docierają do kory móżdżku.

Jądro pośrednie przyśrodkowe znajduje się w strefie pośredniej w pobliżu kanału centralnego rdzenia kręgowego. Aksony czubkowatych neuronów tego jądra łączą się z przewodem rdzeniowo-móżdżkowym swojej połowy rdzenia kręgowego. Ponadto w przyśrodkowym jądrze pośrednim znajdują się neurony zawierające cholecystokininę, VIP i somatostatynę, ich aksony są skierowane do bocznego jądra pośredniego. Do neuronów jądra pośredniego przyśrodkowego dochodzą cienkie włókna korzeniowe (aksony neuronów zwojów rdzeniowych), które przenoszą mediatory: kwas glutaminowy i substancję P. Przez te włókna wrażliwe impulsy z narządów wewnętrznych (czułość trzewna) przekazywane są do neuronów jądro pośrednie przyśrodkowe. Ponadto grube włókna korzeniowe przenoszące wrażliwość proprioceptywną zbliżają się do jądra przyśrodkowego strefy pośredniej. Zatem aksony czubkowatych neuronów wszystkich trzech jąder są kierowane do kory móżdżku, a z jądra właściwego rogu grzbietowego są kierowane do wzgórza wzrokowego. Z neuronów ROOT powstają: 1) jądra rogu przedniego, w tym 5 jąder; 2) boczne jądro pośrednie (jądro intermediolateralis).

JĄDRO POŚREDNIE BOCZNE należy do autonomicznego układu nerwowego i ma funkcję skojarzeniowo-eferentną i składa się z dużych neuronów korzeniowych. Część jądra zlokalizowana na poziomie pierwszego odcinka piersiowego (Th1) do drugiego odcinka lędźwiowego (L2) włącznie, należy do współczulnego układu nerwowego. Część jądra położona ogonowo do pierwszego odcinka krzyżowego (S1) należy do przywspółczulnego układu nerwowego. Aksony neuronów współczulnego podziału bocznego jądra pośredniego opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni, a następnie oddzielają się od tych korzeni i udają się do obwodowych zwojów współczulnych. Aksony neuronów tworzących podział przywspółczulny są kierowane do zwojów śródściennych. Neurony bocznego jądra pośredniego charakteryzują się dużą aktywnością acetylocholinoesterazy i acetylotransferazy cholinowej, które powodują rozszczepienie neuroprzekaźników. Neurony te nazywane są korzeniowymi, ponieważ ich aksony opuszczają rdzeń kręgowy w korzeniach przednich w postaci przedzwojowych mielinowanych cholinergicznych włókien nerwowych. Cienkie włókna korzeniowe (aksony neuronów zwojów grzbietowych) zbliżają się do jądra bocznego strefy pośredniej, przenosząc kwas glutaminowy jako mediator, włókna z jądra przyśrodkowego strefy pośredniej, włókna z neuronów wewnętrznych rdzenia kręgowego.

NEURONY KORZEŃ rogu przedniego zlokalizowane są w 5 jądrach: przednim bocznym, tylnym bocznym, przednim przyśrodkowym, tylnym przyśrodkowym i centralnym. Aksony neuronów korzeniowych tych jąder opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni rdzenia kręgowego, które łączą się z dendrytami neuronów czuciowych zwojów rdzeniowych, powodując utworzenie nerwu rdzeniowego. W ramach tego nerwu aksony neuronów korzeniowych rogu przedniego są kierowane do włókien tkanki mięśni szkieletowych i kończą się zakończeniami nerwowo-mięśniowymi (płytkami motorycznymi). Wszystkie 5 jąder rogów przednich jest motorycznych. Neurony korzeniowe rogu przedniego są największe w rogu kręgowym

mózg. Nazywa się je korzeniowymi, ponieważ ich aksony biorą udział w tworzeniu przednich korzeni rdzenia kręgowego. Neurony te należą do somatycznego układu nerwowego. Zbliżają się do nich aksony neuronów wewnętrznych substancji gąbczastej, substancji galaretowatej, jądra Cajala, neurony rozproszone w istocie szarej rdzenia kręgowego, komórki pseudojednobiegunowe zwojów rdzeniowych, rozproszone neurony pęczkowe i włókna dróg zstępujących wychodzące z mózgu . Z tego powodu na ciele i dendrytach neuronów ruchowych powstaje około 1000 synaps.

W rogu przednim wyróżnia się środkowe i boczne grupy jąder. Jądra boczne, składające się z neuronów korzeniowych, znajdują się tylko w obszarze zgrubień szyjnych i lędźwiowo-krzyżowych rdzenia kręgowego. Z neuronów tych jąder aksony kierowane są do mięśni kończyn górnych i dolnych. Przyśrodkowa grupa jąder unerwia mięśnie tułowia.

Tak więc w istocie szarej rdzenia kręgowego wyróżnia się 9 jąder głównych, 3 z nich składają się z neuronów pęczkowych (jądro rogu grzbietowego właściwego, jądro klatki piersiowej i przyśrodkowe jądro pośrednie), 6 składa się z neuronów korzeniowych (5 jądra rogu przedniego i bocznego jądra pośredniego).rdzeń).

MAŁE (PIĘKNE) NEURONY są rozproszone w istocie szarej rdzenia kręgowego. Ich aksony opuszczają istotę szarą rdzenia kręgowego i tworzą własne przewody. Opuszczając istotę szarą, aksony tych neuronów dzielą się na gałęzie zstępujące i wstępujące, które stykają się z neuronami ruchowymi rogu przedniego na różnych poziomach rdzenia kręgowego. Tak więc, jeśli impuls trafi tylko w 1 małą komórkę kępkową, wówczas natychmiast rozprzestrzenia się na wiele neuronów ruchowych zlokalizowanych w różnych odcinkach rdzenia kręgowego.

BIAŁA SUBSTANCJA RDZENIA KRĘGOWEGO (substantia alba) jest reprezentowana przez mielinowane i niemielinowane włókna nerwowe, które tworzą drogi przewodzące. Istota biała każdej połowy rdzenia kręgowego jest podzielona na 3 sznury: 1) rdzeń przedni (funiculus anterior), ograniczony przez wcięcie przednie i korzenie przednie; 2) rdzeń boczny (funiculus lateralis), ograniczony przez korzenie przednie i tylne rdzenia kręgowego; 3) pęczek tylny (funiculus dorsalis), ograniczony przez tylną przegrodę tkanki łącznej i korzenie grzbietowe.

W PRZEDNICH ŚWIECACH znajdują się zstępujące drogi łączące mózg z rdzeniem kręgowym; w SZWACH TYLNYCH - drogi wstępujące łączące rdzeń kręgowy z mózgiem; w ŚWIECACH BOCZNYCH - zarówno ścieżkami opadającymi, jak i rosnącymi.

Istnieje 5 GŁÓWNYCH DROGÓW WZCHODZĄCYCH: 1) pęczek delikatny (fasciculus gracilis) i 2) pęczek klinowaty (fasciculus cuneatus), utworzony przez aksony neuronów czuciowych zwojów kręgowych, przechodzi przez rdzeń tylny i kończy się w rdzeń przedłużony na jądrach o tej samej nazwie (jądro smukłe i jądro klinowe); 3) przedni odcinek rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinocerebellaris ventralis), 4) tylny odcinek rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinocerebellaris dorsalis) i 5) przewód rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinothalamicus) przechodzą w pęczku bocznym.

PRZEDNI KRĘGOWY TRAKT Móżdżku tworzą aksony komórek nerwowych jądra rogu grzbietowego i jądra przyśrodkowego strefy pośredniej, zlokalizowane w bocznym rdzeniu istoty białej rdzenia kręgowego.

TYLNY DROG MÓZGOWOŚCI utworzony jest przez aksony neurocytów jądra klatki piersiowej i znajduje się w bocznym rdzeniu tej samej połowy rdzenia kręgowego.

DROGA SPINOTALAMICZNA jest utworzona przez aksony komórek nerwowych jądra rogu tylnego i znajduje się w pęczku bocznym.

ŚCIEŻKI PIRAMIDOWE to główne ścieżki schodzące w dół. Są dwa z nich: przedni przewód piramidowy i boczny przewód piramidowy. Drogi piramidalne wychodzą z piramid większych kory mózgowej. Niektóre aksony dużych piramid nie przecinają się i tworzą przedni (brzuszny) odcinek piramidy. Niektóre aksony neuronów piramidowych przecinają się w rdzeniu przedłużonym i tworzą boczne drogi piramidowe. Drogi piramidalne kończą się na jądrach ruchowych rogów przednich istoty szarej rdzenia kręgowego.

Zwój kręgowy królika (ryc. 112)

W preparacie wyraźnie widoczne są zaokrąglone komórki nerwowe zwoju rdzeniowego oraz otaczające je komórki neuroglejowe – satelity.

Do przygotowania leku należy pobrać materiał od młodych małych ssaków: świnki morskiej, szczura, kota,

1 - jądro komórki nerwowej 2 -cytoplazma, 3 - komórki satelitarne, 4 - komórki torebki tkanki łącznej, 5 - komórki tkanki łącznej, 6 - błona zwojowa kręgosłupa

Królik. Najlepsze rezultaty daje materiał pobrany od królika.

Świeżo zabite zwierzę otwiera się od strony grzbietowej. Skórę odsuwa się do tyłu, a mięśnie usuwa się, aby uwolnić kręgosłup. Następnie wykonuje się nacięcie poprzeczne przez kręgosłup w odcinku lędźwiowym. Lewą ręką unieś głowę kręgosłupa i uwolnij kręgosłup od mięśni znajdujących się wzdłuż kręgosłupa. Używając nożyczek ze spiczastymi końcami, wykonaj dwa podłużne

nacięcia, ostrożnie usuń łuki kręgowe. W rezultacie rdzeń kręgowy otwiera się z wystającymi z niego korzeniami i związanymi z nimi sparowanymi zwojami. Zwoje należy odizolować poprzez przecięcie korzeni kręgosłupa. Wyizolowane w ten sposób zwoje rdzeniowe utrwala się w mieszaninie Zenkera zatapianej w parafinie i wykonuje się skrawki o grubości 5-6 µm. Skrawki barwiono ałunem lub hematoksyliną żelaza.

Zwój kręgowy składa się z komórek nerwowych czuciowych z wyrostkami, neuroglejem i tkanką łączną.

Komórki nerwowe są bardzo duże, okrągłe; Zazwyczaj są one zlokalizowane w grupach. Ich protoplazma jest drobnoziarnista i jednorodna. Okrągłe jądro światła z reguły nie znajduje się w środku komórki, ale jest nieco przesunięte w stronę krawędzi. Zawiera niewielką ilość chromatyny w postaci pojedynczych ciemnych ziaren rozproszonych po jądrze. Wyraźnie widać rdzeń powłoki. Jądro ma okrągłe jąderko o regularnym kształcie, które barwi się bardzo intensywnie.

Wokół każdej komórki nerwowej widoczne są małe okrągłe lub owalne jądra z wyraźnie widocznym jąderkiem. Są to jądra satelitów, czyli komórek neuroglejowych towarzyszących komórce nerwowej. Ponadto poza satelitami widać cienką warstwę tkanki łącznej, która wraz z satelitami tworzy torebkę wokół każdej komórki nerwowej. W warstwie tkanki łącznej widoczne są cienkie wiązki włókien kolagenowych i leżące pomiędzy nimi wrzecionowate fibroblasty. Bardzo często na preparacie pomiędzy komórką nerwową z jednej strony a torebką z drugiej strony znajduje się pusta przestrzeń, która powstaje w wyniku pewnego ucisku komórek pod wpływem utrwalacza .

Z każdej komórki nerwowej rozciąga się proces, który wijąc się wielokrotnie, tworzy złożony kłębuszek w pobliżu komórki nerwowej lub wokół niej. W pewnej odległości od ciała komórki proces rozgałęzia się w kształcie litery T. Jedna z jego gałęzi, dendryt, wychodzi na obrzeża ciała, gdzie wchodzi w skład różnych zakończeń czuciowych. Kolejna gałąź - neuryt - wchodzi do rdzenia kręgowego przez tylny korzeń rdzenia kręgowego i przekazuje wzbudzenie z obrzeży ciała do centralnego układu nerwowego. Komórki nerwowe zwoju rdzeniowego należą do komórek pseudojednobiegunowych, ponieważ z ciała komórki wychodzi tylko jeden proces, ale bardzo szybko dzieli się na dwa, z których jeden funkcjonalnie odpowiada neurytowi, a drugi dendrytowi. W preparacie przygotowanym w opisany sposób wyrostki wychodzące bezpośrednio z komórki nerwowej nie są widoczne, ale wyraźnie widoczne są ich odgałęzienia, zwłaszcza neuryty. Przechodzą w wiązkach pomiędzy grupami komórek nerwowych. Na podłużnym

na przekroju wyglądają jak wąskie włókna o kolorze jasnofioletowym po zabarwieniu hematoksyliną ałunową lub jasnoszarą po zabarwieniu hematoksyliną żelaza. Pomiędzy nimi znajdują się wydłużone jądra neurogleju syncytium Schwanna, które tworzy papkowatą otoczkę neurytu.

Tkanka łączna otacza cały zwój grzbietowy w postaci osłony. Składa się z gęsto leżących włókien kolagenowych, pomiędzy którymi znajdują się fibroblasty (na preparacie widoczne są jedynie ich wydłużone jądra). Ta sama tkanka łączna przenika do zwoju i tworzy jego zręb; zawiera komórki nerwowe. Zrąb składa się z luźnej tkanki łącznej, w której można wyróżnić wyrostki fibroblastowe z małymi okrągłymi lub owalnymi jądrami oraz cienkie włókna kolagenowe biegnące w różnych kierunkach.

Możesz przygotować preparat specjalnie po to, aby pokazać zawiły proces otaczający komórkę. W tym celu wyizolowany w opisany sposób zwój kręgowy poddaje się działaniu srebra zgodnie z metodą Ławrentiewa. Dzięki temu zabiegowi komórki nerwowe zostają pomalowane na żółto-brązowo, satelity i elementy tkanki łącznej nie są widoczne; W pobliżu każdej komórki znajduje się, czasami wielokrotnie przecięty, niesparowany czarny wyrostek rozciągający się od ciała komórki.

Znajduje się wzdłuż kręgosłupa. Pokryte torebką tkanki łącznej. Przegrody idą od niego do wewnątrz. Naczynia przenikają przez nie do węzła kręgowego. Włókna nerwowe znajdują się w środkowej części węzła. Dominują włókna mielinowe.

W obwodowej części węzła z reguły pseudojednobiegunowe komórki nerwowe czuciowe znajdują się w grupach. Stanowią 1 czułe ogniwo łuku odruchów somatycznych. Mają okrągłe ciało, duże jądro, szeroką cytoplazmę i dobrze rozwinięte organelle. Wokół ciała znajduje się warstwa komórek glejowych – gliocytów płaszcza. Stale wspierają żywotną aktywność komórek. Wokół nich znajduje się cienka błona tkanki łącznej zawierająca naczynia krwionośne i limfatyczne. Powłoka ta pełni funkcje ochronne i troficzne.

Dendryt jest częścią nerwu obwodowego. Na obwodzie tworzy wrażliwe włókno nerwowe, w którym zaczyna się receptor. Kolejny akson neurytyczny rozciąga się w kierunku rdzenia kręgowego, tworząc korzeń grzbietowy, który wchodzi do rdzenia kręgowego i kończy się w istocie szarej rdzenia kręgowego. Jeśli usuniesz węzeł. Wrażliwość ucierpi, jeśli przekroczy się korzeń tylny - ten sam wynik.

Rdzeń kręgowy

Opony mózgowe i rdzeń kręgowy. Mózg i rdzeń kręgowy są pokryte trzema błonami: miękki bezpośrednio przylegające do tkanki mózgowej, pajęczynówkowy i twardy, który graniczy z tkanką kostną czaszki i kręgosłupa.

Matko Pia bezpośrednio przylega do tkanki mózgowej i jest od niej ograniczony przez brzeżną błonę glejową. Luźna włóknista tkanka łączna błony zawiera dużą liczbę naczyń krwionośnych zaopatrujących mózg, liczne włókna nerwowe, aparat końcowy i pojedyncze komórki nerwowe.

Pajęczynówka reprezentowana przez cienką warstwę luźnej włóknistej tkanki łącznej. Pomiędzy nim a pia mater znajduje się sieć poprzeczek składających się z cienkich wiązek kolagenu i cienkich elastycznych włókien. Sieć ta łączy ze sobą powłoki. Pomiędzy pia mater, która następuje po odciążeniu tkanki mózgowej, a pajęczynówką, która biegnie wzdłuż wzniesionych obszarów bez wchodzenia w zakamarki, znajduje się przestrzeń podpajęczynówkowa (podpajęczynówkowa), przesiąknięta cienkimi włóknami kolagenowymi i elastycznymi, które łączą membrany ze sobą Inny. Przestrzeń podpajęczynówkowa komunikuje się z komorami mózgu i zawiera płyn mózgowo-rdzeniowy.

Dura mater utworzony przez gęstą włóknistą tkankę łączną zawierającą wiele elastycznych włókien. W jamie czaszki jest ściśle połączona z okostną. W kanale kręgowym opona twarda jest oddzielona od okostnej kręgowej przestrzenią nadtwardówkową, wypełnioną warstwą luźnej włóknistej tkanki łącznej, która zapewnia jej pewną ruchliwość. Pomiędzy oponą twardą a błoną pajęczynówkową znajduje się przestrzeń podtwardówkowa. Przestrzeń podtwardówkowa zawiera niewielką ilość płynu. Błony po stronie przestrzeni podtwardówkowej i podpajęczynówkowej pokryte są warstwą płaskich komórek o charakterze glejowym.

W przedniej części rdzenia kręgowego znajduje się istota biała zawierająca włókna nerwowe tworzące ścieżki rdzenia kręgowego. Środkowa część zawiera istotę szarą. Połówki rdzenia kręgowego są oddzielone z przodu pośrodkowej szczeliny przedniej i za tylną przegrodą tkanki łącznej.

W centrum istoty szarej znajduje się kanał centralny rdzenia kręgowego. Łączy się z komorami mózgu, jest wyłożona wyściółką i wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym, który stale krąży i jest wytwarzany.

W istocie szarej zawiera komórki nerwowe i ich wyrostki (włókna nerwowe mielinowane i niemielinowane) oraz komórki glejowe. Większość komórek nerwowych jest rozproszona w istocie szarej. Są interkalarne i mogą być asocjacyjne, spoidłowe lub projekcyjne. Niektóre komórki nerwowe są pogrupowane w skupiska o podobnym pochodzeniu i funkcji. Są wyznaczone rdzenie szare komórki. W rogach grzbietowych, strefie pośredniej, rogach środkowych neurony tych jąder są interkalarne.

Neurocyty. Komórki o podobnej wielkości, drobnej strukturze i znaczeniu funkcjonalnym znajdują się w istocie szarej w grupach zwanych jądrami. Wśród neuronów rdzenia kręgowego można wyróżnić następujące typy komórek: komórki korzeniowe(neurocytus radiculatus), którego neuryty opuszczają rdzeń kręgowy jako część jego przednich korzeni, komórki wewnętrzne(neurocytus interims), których procesy kończą się w synapsach w istocie szarej rdzenia kręgowego oraz komórki pęczkowe(neurocytus funcularis), których aksony przechodzą przez istotę białą w oddzielnych wiązkach włókien, przenosząc impulsy nerwowe z niektórych jąder rdzenia kręgowego do innych jego segmentów lub do odpowiednich części mózgu, tworząc ścieżki. Poszczególne obszary istoty szarej rdzenia kręgowego różnią się znacznie od siebie składem neuronów, włókien nerwowych i neurogleju.

Istnieją rogi przednie, rogi tylne, strefa pośrednia i rogi boczne.

W tylnych rogach przeznaczyć gąbczasta warstwa. Zawiera dużą liczbę małych interneuronów. Warstwa galaretowata(substancja) zawiera komórki glejowe i niewielką liczbę interneuronów. W środkowej części znajdują się rogi tylne własne jądro rogu grzbietowego, który zawiera neurony czubate (wielobiegunowe). Neurony czubate to komórki, których aksony wnikają w istotę szarą przeciwnej połowy, penetrują ją i wchodzą do bocznych sznurów istoty białej rdzenia kręgowego. Tworzą wznoszące się ścieżki czuciowe. U podstawy rogu tylnego w części wewnętrznej znajduje się jądro grzbietowe lub piersiowe (jądro Clarka). Zawiera czubate neurony, których aksony rozciągają się do istoty białej tej samej połowy rdzenia kręgowego.

W strefie pośredniej przeznaczyć jądro środkowe. Zawiera neurony pęczkowe, których aksony rozciągają się również do bocznych sznurów istoty białej, tych samych połówek rdzenia kręgowego, i tworzą ścieżki wstępujące, które przenoszą informację aferentną z obwodu do centrum. Jądro boczne zawiera neurony korzeniowe. Jądra te są ośrodkami rdzeniowymi autonomicznych łuków odruchowych, głównie współczulnych. Aksony tych komórek wyłaniają się z istoty szarej rdzenia kręgowego i biorą udział w tworzeniu przednich korzeni rdzenia kręgowego.

W rogach grzbietowych i środkowej części strefy pośredniej znajdują się neurony interkalarne, które stanowią drugie ogniwo międzykalarne łuku odruchów somatycznych.

Rogi przednie zawierają duże jądra, w których zlokalizowane są duże wielobiegunowe neurony korzeniowe. Tworzą się jądra środkowe, które są równie dobrze rozwinięte w całym rdzeniu kręgowym. Te komórki i jądra unerwiają tkankę mięśni szkieletowych organizmu. Jądra boczne lepiej rozwinięte w odcinku szyjnym i lędźwiowym. Unerwiają mięśnie kończyn. Aksony neuronów ruchowych rozciągają się od rogów przednich poza rdzeń kręgowy i tworzą przednie korzenie rdzenia kręgowego. Są częścią mieszanego nerwu obwodowego i kończą się synapsą nerwowo-mięśniową na włóknie mięśni szkieletowych. Neurony ruchowe rogów przednich stanowią trzecie ogniwo efektorowe łuku odruchów somatycznych.

Własny aparat rdzenia kręgowego. W istocie szarej, szczególnie w rogach grzbietowych i strefie pośredniej, duża liczba czubkowatych neuronów jest zlokalizowana w sposób rozproszony. Aksony tych komórek sięgają do istoty białej i bezpośrednio na granicy z istotą szarą dzielą się na 2 wyrostki w kształcie litery T. Jeden idzie w górę. A drugi leży. Następnie wracają do istoty szarej w rogach przednich i kończą się w jądrach neuronów ruchowych. Komórki te tworzą własny aparat rdzenia kręgowego. Zapewniają komunikację, możliwość przekazywania informacji w obrębie sąsiadujących 4 segmentów rdzenia kręgowego. To wyjaśnia synchroniczną reakcję grupy mięśni.

Biała materia zawiera głównie mielinowane włókna nerwowe. Łączą się w pęczki i tworzą ścieżki rdzenia kręgowego. Zapewniają komunikację między rdzeniem kręgowym a częściami mózgu. Pęczki oddzielone są przegrodami glejowymi. Jednocześnie odróżniają wznoszące się ścieżki, które przenoszą informację aferentną z rdzenia kręgowego do mózgu. Ścieżki te znajdują się w tylnych pasmach istoty białej i obwodowych częściach pasm bocznych. Zstępujące ścieżki Są to ścieżki efektorowe, przenoszące informację z mózgu na obwód. Znajdują się one w przednich strunach istoty białej oraz w wewnętrznej części strun bocznych.

Regeneracja.

Istota szara regeneruje się bardzo słabo. Istota biała ma zdolność regeneracji, ale proces ten jest bardzo długi. Jeśli ciało komórki nerwowej zostanie zachowane. Następnie włókna się regenerują.

GANGLIA (zwoje zwoje nerwowe) – skupiska komórek nerwowych otoczone tkanką łączną i komórkami glejowymi, zlokalizowane wzdłuż przebiegu nerwów obwodowych.

G. rozróżnia autonomiczny i somatyczny układ nerwowy. Komórki autonomicznego układu nerwowego dzielą się na współczulne i przywspółczulne i zawierają ciała neuronów pozazwojowych. Gruczoły somatycznego układu nerwowego są reprezentowane przez zwoje rdzeniowe oraz gruczoły czuciowych i mieszanych nerwów czaszkowych, które zawierają ciała neuronów czuciowych i dają początek wrażliwym częściom nerwów rdzeniowych i czaszkowych.

Embriologia

Podstawą węzłów kręgowych i wegetatywnych jest płytka zwojowa. Powstaje w zarodku w tych częściach cewy nerwowej, które graniczą z ektodermą. W zarodku ludzkim w 14-16 dniu rozwoju płytka zwojowa znajduje się wzdłuż grzbietowej powierzchni zamkniętej cewy nerwowej. Następnie rozdziela się na całej długości, obie połowy poruszają się w kierunku brzusznym i w postaci fałdów nerwowych leżą pomiędzy cewą nerwową a powierzchowną ektodermą. Następnie, zgodnie z segmentami grzbietowej strony zarodka, w fałdach nerwowych pojawiają się ogniska proliferacji elementów komórkowych; obszary te gęstnieją, izolowają się i przekształcają w węzły kręgowe. Z płytki zwojowej rozwijają się również wrażliwe zwoje nerwów czaszkowych par U, VII-X, podobne do zwojów rdzeniowych. Zarodkowe komórki nerwowe, neuroblasty tworzące zwoje rdzeniowe, są komórkami dwubiegunowymi, to znaczy mają dwa wyrostki rozciągające się od przeciwnych biegunów komórki. Dwubiegunowa forma neuronów czuciowych u dorosłych ssaków i ludzi jest zachowana tylko w komórkach czuciowych nerwu przedsionkowo-ślimakowego, zwojów przedsionkowych i spiralnych. W pozostałych, zarówno rdzeniowych, jak i czaszkowych węzłach czuciowych, procesy dwubiegunowych komórek nerwowych w procesie ich wzrostu i rozwoju zbliżają się i w większości przypadków łączą się w jeden wspólny proces (processus communis). Na tej podstawie wrażliwe neurocyty (neurony) nazywane są pseudojednobiegunowymi (neurocytus pseudounipolaris), rzadziej protoneuronami, podkreślając starożytność ich pochodzenia. Węzły i węzły kręgosłupa c. N. Z. różnią się charakterem rozwoju i strukturą neuronów. Rozwój i morfologia zwojów autonomicznych - patrz Autonomiczny układ nerwowy.

Anatomia

Podstawowe informacje o anatomii G. podano w tabeli.

Histologia

Zwoje rdzeniowe pokryte są od zewnątrz błoną tkanki łącznej, która przechodzi w błonę korzeni grzbietowych. Zrąb węzłów tworzy tkanka łączna z naczyniami krwionośnymi i limfatycznymi. Każda komórka nerwowa (neurocytus ganglii spinalis) jest oddzielona od otaczającej tkanki łącznej otoczką kapsułki; Znacznie rzadziej w jednej kapsułce znajduje się kolonia komórek nerwowych ściśle przylegających do siebie. Zewnętrzną warstwę kapsułki tworzy włóknista tkanka łączna zawierająca włókna retikuliny i prekolagenu. Wewnętrzna powierzchnia kapsułki jest wyłożona płaskimi komórkami śródbłonka. Pomiędzy torebką a korpusem komórki nerwowej znajdują się małe gwiaździste lub wrzecionowate elementy komórkowe zwane gliocytami (gliocytus ganglii spinalis) lub satelitami, trabantami, komórkami płaszcza. Są elementami neurogleju, podobnymi do lemmocytów (komórek Schwanna) nerwów obwodowych czy oligodendrogliocytów c. N. Z. Typowy proces rozciąga się od ciała dojrzałej komórki, zaczynając od guzka aksonu (colliculus axonis); następnie tworzy kilka loków (glomerulus Processus subcapsularis), znajdujących się w pobliżu ciała komórki pod torebką i nazywanych kłębuszkiem początkowym. W różnych neuronach (dużych, średnich i małych) kłębuszki mają różną złożoność strukturalną, wyrażoną nierówną liczbą loków. Po wyjściu z torebki akson jest pokryty papkowatą błoną i w pewnej odległości od ciała komórki dzieli się na dwie gałęzie, tworząc w miejscu podziału figurę w kształcie litery T lub Y. Jedna z tych gałęzi opuszcza nerw obwodowy i jest włóknem czuciowym, które tworzy receptor w odpowiednim narządzie, druga natomiast wchodzi przez korzeń grzbietowy do rdzenia kręgowego. Ciało neuronu czuciowego - pirenofor (część cytoplazmy zawierającej jądro) - ma kształt kulisty, owalny lub gruszkowaty. Istnieją duże neurony o wielkości od 52 do 110 nm, średnie - od 32 do 50 nm, małe - od 12 do 30 nm. Neurony średniej wielkości stanowią 40-45% wszystkich komórek, małe - 35-40%, a duże - 15-20%. Neurony w zwojach różnych nerwów rdzeniowych różnią się wielkością. Zatem w węzłach szyjnych i lędźwiowych neurony są większe niż w innych. Istnieje opinia, że ​​​​wielkość ciała komórki zależy od długości procesu obwodowego i obszaru unerwionego przez niego obszaru; Istnieje również pewna zgodność pomiędzy wielkością powierzchni ciała zwierząt a wielkością neuronów czuciowych. Na przykład wśród ryb największe neurony znaleziono u słonecznika (Mola mola), który ma dużą powierzchnię ciała. Ponadto nietypowe neurony znajdują się w zwojach rdzeniowych ludzi i ssaków. Należą do nich komórki „fenestratowe” Cajala, charakteryzujące się obecnością struktur pętelkowych na obwodzie ciała komórki i aksonu (ryc. 1), w których pętlach zawsze znajduje się znaczna liczba satelitów; komórki „włochate” [S. Ramon y Cajal, de Castro (F. de Castro) itp.], wyposażony w dodatkowe krótkie procesy rozciągające się od korpusu komórki i kończące się pod torebką; komórki o długich procesach wyposażone w zgrubienia w kształcie kolb. Wymienione formy neuronów i ich liczne odmiany nie są typowe dla zdrowej młodzieży.

Wiek i przebyte choroby wpływają na strukturę zwojów rdzeniowych - pojawia się w nich znacznie większa liczba różnych atypowych neuronów niż u zdrowych, zwłaszcza z dodatkowymi wyrostkami wyposażonymi w kolbowate zgrubienia, jak na przykład w reumatycznej chorobie serca (ryc. 2), dusznica bolesna itp. Obserwacje kliniczne, a także badania eksperymentalne na zwierzętach wykazały, że neurony czuciowe węzłów kręgowych reagują znacznie szybciej intensywnym wzrostem dodatkowych procesów na różne uszkodzenia endogenne i egzogenne niż motoryczne neurony somatyczne lub autonomiczne . Ta zdolność neuronów czuciowych jest czasami wyraźnie wyrażona. W przypadku podrażnienia, nowo powstałe wyrostki mogą owijać się (w formie uzwojenia) wokół ciała własnego lub sąsiedniego neuronu, przypominając kokon. Neurony czuciowe zwojów rdzeniowych, podobnie jak inne typy komórek nerwowych, mają jądro, różne organelle i wtręty w cytoplazmie (patrz Komórka nerwowa). Zatem charakterystyczną właściwością neuronów czuciowych węzłów nerwowych kręgosłupa i czaszki jest ich jasna morfologia, reaktywność, wyrażona w zmienności ich elementów strukturalnych. Zapewnia to wysoki poziom syntezy białek i różnych substancji aktywnych oraz wskazuje na ich mobilność funkcjonalną.

Fizjologia

W fizjologii termin „zwoje” jest używany do określenia kilku typów funkcjonalnie różnych formacji nerwowych.

U bezkręgowców g. odgrywają tę samą rolę co c. N. Z. u kręgowców, będących najwyższymi ośrodkami koordynacji funkcji somatycznych i autonomicznych. W szeregu ewolucyjnym od robaków po głowonogi i stawonogi gruczoły przetwarzające wszystkie informacje o stanie środowiska i środowisku wewnętrznym osiągają wysoki stopień organizacji. Ta okoliczność, a także prostota przygotowania anatomicznego, stosunkowo duże rozmiary ciał komórek nerwowych i możliwość jednoczesnego wprowadzenia kilku mikroelektrod do somy neuronów pod bezpośrednią kontrolą wzrokową sprawiły, że bezkręgowce G. są częstym obiektem eksperymentów neurofizjologicznych. Na neuronach nicieni, ośmiornic, dziesięcionogów, ślimaków i głowonogów badania mechanizmów wytwarzania potencjału i procesu synaptycznej transmisji wzbudzenia i hamowania przeprowadza się za pomocą elektroforezy, bezpośredniego pomiaru aktywności jonów i zaciskania napięcia, co często jest niemożliwe do osiągnięcia zrobić na większości neuronów ssaków. Pomimo różnic ewolucyjnych, podstawowej elektrofizjoli, stałych i neurofizjoli, mechanizmy działania neuronów są w dużej mierze takie same u bezkręgowców i wyższych kręgowców. Dlatego badania G. i bezkręgowców mają ogólną fizjologię. oznaczający.

U kręgowców somatosensoryczne gruczoły czaszkowe i rdzeniowe są funkcjonalnie tego samego typu. Zawierają ciała i bliższe części procesów neuronów doprowadzających, które przekazują impulsy z receptorów obwodowych do centralnego układu nerwowego. N. Z. W gruczołach somatosensorycznych nie ma przełączników synaptycznych, neuronów odprowadzających ani włókien. Zatem neurony rdzenia kręgowego u ropuchy charakteryzują się następującymi podstawowymi parametrami elektrofizjologicznymi: rezystancją właściwą - 2,25 kOhm/cm 2 dla prądu depolaryzującego i 4,03 kOhm/cm 2 dla prądu hiperpolaryzującego oraz pojemnością właściwą 1,07 μF/cm 2 . Całkowita rezystancja wejściowa neuronów somatosensorycznych jest znacznie niższa niż odpowiedni parametr aksonów, dlatego przy impulsach doprowadzających o wysokiej częstotliwości (do 100 impulsów na sekundę) przewodzenie wzbudzenia można zablokować na poziomie ciała komórki. W tym przypadku potencjały czynnościowe, choć nie są rejestrowane z ciała komórki, są w dalszym ciągu przewodzone od nerwu obwodowego do korzenia grzbietowego i utrzymują się nawet po wytępieniu ciał komórek nerwowych, pod warunkiem, że gałęzie aksonów w kształcie litery T są nienaruszone. W konsekwencji pobudzenie somy neuronów somatosensorycznych nie jest konieczne do przekazywania impulsów z receptorów obwodowych do rdzenia kręgowego. Cecha ta pojawia się po raz pierwszy w szeregu ewolucyjnym u płazów bezogonowych.

Pod względem funkcjonalnym gruczoły wegetatywne kręgowców dzieli się zwykle na współczulne i przywspółczulne. We wszystkich neuronach autonomicznych następuje przełączanie synaptyczne z włókien przedzwojowych do neuronów pozwojowych. W zdecydowanej większości przypadków transmisja synaptyczna odbywa się chemicznie. za pomocą acetylocholiny (patrz Mediatory). W przywspółczulnym gruczole rzęskowym ptaków odkryto elektryczne przekazywanie impulsów za pomocą tzw. potencjały połączeń lub potencjały komunikacyjne. Elektryczne przekazywanie wzbudzenia przez tę samą synapsę jest możliwe w dwóch kierunkach; w procesie ontogenezy powstaje później niż chemiczny. Funkcjonalne znaczenie transmisji elektrycznej nie jest jeszcze jasne. U współczulnych płazów G. zidentyfikowano niewielką liczbę synaps zawierających substancje chemiczne. transmisja o charakterze niecholinergicznym. W odpowiedzi na silną pojedynczą stymulację włókien przedzwojowych nerwu współczulnego, w nerwie pozazwojowym pojawia się wczesna fala ujemna (fala O), spowodowana pobudzającymi potencjałami postsynaptycznymi (EPSP) po aktywacji receptorów n-cholinergicznych neuronów pozazwojowych . Hamujący potencjał postsynaptyczny (IPSP), który powstaje w neuronach pozwojowych pod wpływem katecholamin wydzielanych przez komórki chromafinowe w odpowiedzi na aktywację ich receptorów m-cholinergicznych, tworzy falę dodatnią (falę P) po fali 0. Późna fala ujemna (fala LP) odzwierciedla EPSP neuronów pozazwojowych po aktywacji ich receptorów m-cholinergicznych. Proces kończy się długą, późną falą ujemną (falą LNE), która powstaje w wyniku sumowania EPSP o charakterze niecholinergicznym w neuronach pozazwojowych. W normalnych warunkach na wysokości fali O, gdy EPSP osiąga wartość 8-25 mV, pojawia się propagujący potencjał wzbudzenia o amplitudzie 55-96 mV i czasie trwania 1,5-3,0 ms, któremu towarzyszy fala śladowej hiperpolaryzacji. Ta ostatnia w znaczący sposób maskuje fale P i PO. Na wysokości śladowej hiperpolaryzacji pobudliwość maleje (okres refrakcji), dlatego zwykle częstotliwość wyładowań neuronów pozazwojowych nie przekracza 20-30 impulsów na 1 sekundę. Według podstawowej elektrofizjoli. cechy neuronów wegetatywnych są identyczne jak większości neuronów c. N. Z. Neurofizjol. Cechą neuronów autonomicznych jest brak prawdziwej spontanicznej aktywności podczas deaferentacji. Wśród neuronów przed- i postanglionowych dominują neurony grup B i C zgodnie z klasyfikacją Gassera-Erlangera, opartą na elektrofizjologicznych właściwościach włókien nerwowych (patrz. ). Włókna przedzwojowe rozgałęziają się obszernie, więc pobudzenie jednej gałęzi przedzwojowej prowadzi do pojawienia się EPSP w wielu neuronach kilku neuronów (zjawisko mnożenia). Z kolei każdy neuron pozazwojowy kończy się zakończeniami wielu neuronów przedzwojowych, różniących się progiem pobudzenia i szybkością przewodzenia (zjawisko konwergencji). Konwencjonalnie za miarę zbieżności można uznać stosunek liczby neuronów pozazwojowych do liczby przedzwojowych włókien nerwowych. We wszystkich wegetatywnych G. jest większy niż jeden (z wyjątkiem zwoju rzęskowego ptaków). W szeregu ewolucyjnym stosunek ten wzrasta, osiągając wartość 100:1 w ludzkich genach współczulnych. Animacja i zbieżność, które zapewniają przestrzenne sumowanie impulsów nerwowych, w połączeniu z sumowaniem czasowym, stanowią podstawę integrującej funkcji G. w przetwarzaniu impulsów odśrodkowych i peryferyjnych. Ścieżki doprowadzające przechodzą przez wszystkie wegetatywne G., których ciała neuronów znajdują się w rdzeniu G.. W przypadku dolnego krezkowego G., splotu trzewnego i niektórych śródściennych przywspółczulnych G., udowodniono istnienie prawdziwych odruchów obwodowych. Włókna doprowadzające, które przewodzą wzbudzenie z małą prędkością (ok. 0,3 m/s), wchodzą do nerwu jako część nerwów pozazwojowych i kończą się na neuronach pozazwojowych. U wegetatywnego G. znajdują się zakończenia włókien doprowadzających. Ci ostatni informują c. N. Z. o tym, co dzieje się w G. funkcjonalno-chemicznym. zmiany.

Patologia

W praktyce klinowej zapalenie zwojów współczulnych (patrz), zwane także zapaleniem współczulno-zwojowym, jest najczęstszą chorobą związaną z uszkodzeniem zwojów współczulnego tułowia. Klęska kilku węzłów określana jest jako zapalenie wielozwojowe lub truncyt (patrz).

Zwoje rdzeniowe są często zaangażowane w proces patologiczny w zapaleniu korzeni (patrz).

Krótka charakterystyka anatomiczna zwojów nerwowych (węzłów)

Nazwa	Topografia	Przynależność anatomiczna	Kierunek WŁÓKNA opuszczającego węzły
Gangl, aorticorenale (PNA), s. węzeł aortalno-nerkowy nerkowo-nerkowy	Leży na początku tętnicy nerkowej od aorty brzusznej	Zwój współczulny splotu nerkowego	Do splotu nerkowego
Gangl. Arnoldi Węzeł Arnolda	Zobacz Gangl, heartum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Zwój podstawny, zwój podstawny	Stara nazwa zwojów podstawy mózgu
Zwój czaszkowy, węzeł sercowy czaszkowy	Zobacz Gangl, heartum superius
Zwój, serce, s. Węzeł sercowy Wrisbergiego (węzeł Wrisberga)	Leży na wypukłej krawędzi łuku aorty. Nieparzysty	Zwój współczulny powierzchownego splotu pozasercowego
Gangl, heartum medium, s. Arnoldi środkowy węzeł sercowy (węzeł Arnolda)	Zmiennie spotykany w środkowym nerwie sercowym szyjnym	Zwój współczulny środkowego nerwu sercowego szyjnego	Do splotów sercowych
Gangl, heartum superius, s. czaszka górny węzeł sercowy	Znajduje się w grubości nerwu sercowego górnego szyjnego	Zwój współczulny nerwu sercowego górnego szyjnego	Do splotów sercowych
Zwój, zwój szyjny szyjny	Leży w obszarze drugiego zgięcia tętnicy szyjnej wewnętrznej	Zwój współczulny splotu szyjnego wewnętrznego	Część współczulnego splotu szyjnego wewnętrznego
Gangl, celiakia (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) zwój trzewny	Leży na przedniej powierzchni aorty brzusznej na początku pnia trzewnego	Zwój współczulny splotu trzewnego	Do narządów i naczyń jamy brzusznej jako część splotów okołotętniczych
Gangl, cervicale caudale (JNA) zwój ogonowy szyjny	Zobacz Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) czaszkowy zwój szyjny	Zobacz Gangl, cervicale superius
Gangl, szyjka dolna (BNA), s. ogonowy (JNA) dolny węzeł szyjny	Leży na poziomie wyrostka poprzecznego VI kręgu szyjnego	Często łączy się z pierwszym węzłem piersiowym	Do naczyń i narządów głowy, szyi, jamy klatki piersiowej oraz jako część szarych gałęzi łączących splotu ramiennego
Zwój, średni odcinek szyjki macicy (PNA, BNA, JNA), zwój środkowy szyjki macicy	Leży na poziomie procesów poprzecznych kręgów szyjnych IV-V	Węzeł współczulny szyjny	Do naczyń i narządów szyi, jamy klatki piersiowej oraz jako część nerwów splotu ramiennego do kończyny górnej
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) zwój szyjny górny	Leży na poziomie procesów poprzecznych kręgów szyjnych II-III	Węzeł współczulny szyjny	Do naczyń i narządów głowy, szyi i jamy klatki piersiowej
Gangl, węzeł szyjny macicy	Leży w obszarze dna miednicy	Węzeł współczulny splotu maciczno-pochwowego	Do macicy i pochwy
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) węzeł szyjno-piersiowy (gwiaździsty)	Leży na poziomie wyrostków poprzecznych dolnych kręgów szyjnych	Węzeł współczulny. Powstał w wyniku połączenia dolnego węzła szyjnego i pierwszego węzła piersiowego	Do naczyń w jamie czaszki, do naczyń i narządów szyi, jamy klatki piersiowej oraz jako część nerwów splotu ramiennego do kończyny górnej
Zwój, rzęski (PNA, BNA, JNA) węzeł rzęskowy	Leży na orbicie, na bocznej powierzchni nerwu wzrokowego	Węzeł przywspółczulny. Otrzymuje włókna z jąder pomocniczych (jądro Jakubowicza), przechodząc jako część nerwu okoruchowego	Do mięśni gładkich oka (mięśnie rzęskowe i zwężające źrenice)
Gangl, zwój guziczny	Zobacz gangl, impar
Gangl. Węzeł Cortiego Cortiego	Zobacz Gangl, ślimak spiralny
Zwój zewnątrzczaszkowy (JNA) zwój zewnątrzczaszkowy	Zobacz Gangl, niższy
Gangl. Węzeł gazowy Gasseri	Zobacz Gangl, trójdzielny
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) staw kolanowy	Leży w obszarze zagięcia kanału nerwu twarzowego kości skroniowej	Zwój czuciowy nerwu pośredniego. Daje początek włókienom czuciowym nerwów pośrednich i twarzowych	Do kubków smakowych języka
Gangl, habenulae węzeł smyczy	Stara nazwa rdzeni do smyczy
Gangl, impar, s. węzeł niesparowany (guziczny).	Leży na przedniej powierzchni kości ogonowej	Niesparowany zwój prawego i lewego pnia współczulnego	Do splotów autonomicznych miednicy
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. zwoj splotowaty dolny (guzkowy).	Leży na nerwie błędnym, poniżej otworu szyjnego		Do narządów szyi, klatki piersiowej i brzucha
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. węzeł zewnątrzczaszkowy (JNA) dolny (skalny).	Leży w kamiennym dołku na dolnej powierzchni piramidy kości skroniowej		Do nerwu bębenkowego dla błony śluzowej jamy bębenkowej i trąbki słuchowej
Węzły pośrednie zwojów pośrednich	Leżą na gałęziach międzywęzłowych pnia współczulnego w odcinku szyjnym i lędźwiowym; rzadziej występują w okolicy klatki piersiowej i krzyża	Węzły współczulne	Do naczyń i narządów odpowiednich obszarów
Zwój, węzeł międzykonopny	Stara nazwa jądra międzykonarowego mózgu
Ganglia międzykręgowe węzły międzykręgowe	Zobacz Ganglia spinalia
Zwój, węzeł wewnątrzczaszkowy (JNA).	Patrz Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 węzłów lędźwiowych	Połóż się na przednio-bocznej powierzchni trzonów kręgów lędźwiowych	Węzły współczulnego pnia lędźwiowego	Do narządów i naczyń jamy brzusznej i miednicy, a także jako część nerwów splotu lędźwiowego do kończyn dolnych
Zwój krezkowy ogonowy (JNA) zwój krezkowy ogonowy	Zobacz Gangl, mesentericum inferius i |
Gangl.mesentericum craniale (JNA) zwój krezkowy czaszki	Zobacz Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) zwój krezkowy dolny	Leży na początku tętnicy krezkowej dolnej od aorty brzusznej	Autonomiczny układ nerwowy	Do okrężnicy zstępującej, esicy i odbytnicy, naczyń i narządów miednicy
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) zwój krezkowy górny	Leży na początku tętnicy krezkowej górnej od aorty brzusznej	Część splotu trzewnego	Do narządów i naczyń jamy brzusznej jako część splotu krezkowego górnego
Gangl, rz. zwój laryngei cranialis (JNA) nerwu krtaniowo-czaszkowego	Występuje niekonsekwentnie w grubości nerwu krtaniowego górnego	Zwój czuciowy nerwu krtaniowego górnego
Zwój guzowaty, zwój guzowaty
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Węzeł ucha Arnoldiego (węzeł Arnolda)	Leży poniżej otworu owalnego po przyśrodkowej stronie nerwu żuchwowego	Węzeł przywspółczulny. Odbiera włókna przedzwojowe z nerwu skalistego mniejszego	Do ślinianki przyusznej
Węzły miednicy (Ganglia pelvina, PNA).	Połóż się w miednicy	Węzły współczulne splotu podbrzusznego dolnego (miedniczego).	Do narządów miednicy
Gangl, zwój kamienny skalny	Zobacz Gangl, inferius (nerw językowo-gardłowy)
Zwoje przeponowe (PNA, BNA, JNA) węzły przeponowe	Połóż się na dolnej powierzchni przepony w pobliżu tętnicy przeponowej dolnej	Węzły współczulne	Do przepony i jej naczyń
Zwój, węzeł przypominający splot splotowy	Patrz Gangl, inferius (nerw błędny)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) zwój skrzydłowo-podniebienny	Leży w dole skrzydłowo-podniebiennym czaszki	Zwój przywspółczulny otrzymuje włókna przedzwojowe z nerwu skalistego większego	Do gruczołu łzowego, gruczołów błony śluzowej jamy nosowej i ust
Zwój, węzeł nerkowo-aortyczny	Zobacz Gangl, aorticorenale
Ganglia nerkowa (PNA) węzły nerkowe	Połóż się wzdłuż tętnicy nerkowej	Część splotu nerkowego
Zwoje krzyżowe (PNA, BNA, JNA) 5-6 węzłów krzyżowych	Połóż się na przedniej powierzchni kości krzyżowej	Węzły krzyżowego pnia współczulnego	Do naczyń i narządów miednicy oraz jako część nerwów splotu krzyżowego do kończyn dolnych
Gangl. Węzeł Scarpae Scarpy	Zobacz Gangla. przedsionek, zwój, temporale
Zwój półksiężycowy, zwój półksiężycowy	Zobacz Gangl, trójdzielny
Gangl, węzeł słoneczny słoneczny	Leży na początku pnia trzewnego, na przedniej powierzchni aorty brzusznej	Połączone prawe i lewe węzły trzewne (opcja)	Do narządów jamy brzusznej
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. międzykręgowe 31-32 par węzłów kręgowych	Połóż się w odpowiednich otworach międzykręgowych	Zwoje czuciowe nerwów rdzeniowych	W nerwach rdzeniowych i korzeniach grzbietowych
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Zwój spiralny Cortiego w ślimaku (Corti)	Leży w labiryncie ucha wewnętrznego u podstawy płytki spiralnej ślimaka	Zwój czuciowy części ślimakowej nerwu przedsionkowo-ślimakowego	W części ślimakowej (słuchowej) nerwu przedsionkowo-ślimakowego
Zwój, sphenopalatinum zwój klinowo-podniebienny	Zobacz Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. węzeł trzewny Arnoldiego (węzeł Arnolda)	Leży na nerwie trzewnym większym, w pobliżu jego wejścia do przepony	Zwój współczulny nerwu trzewnego większego	Do splotu trzewnego
Gangl, zwój gwiaździsty gwiaździsty	Zobacz Gangl, cervicothoracicum
Zwój podjęzykowy (JNA) węzeł podjęzykowy	Leży obok podjęzykowej ślinianki		Do podjęzykowej ślinianki
Zwój podżuchwowy (PNA, JNA), s. podszczękowy (BNA) węzeł podżuchwowy	Leży obok ślinianki podżuchwowej	Węzeł przywspółczulny. Otrzymuje włókna przedzwojowe z nerwu językowego (ze struny bębenkowej)	Do ślinianki podżuchwowej
Gangl, superius (PNA, BNA), s. wewnątrzczaszkowy (JNA) węzeł górny (wewnątrzczaszkowy)	Leży wewnątrz czaszki, przy otworze szyjnym	Zwój czuciowy nerwu językowo-gardłowego	Do nerwu językowo-gardłowego
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) węzeł górny (szyjny)	Leży wewnątrz czaszki, przy otworze szyjnym	Zwoje czuciowe nerwu błędnego	Nerw błędny
Gangl, temporale, s. Zwój skroniowy Scarpae (zwój Scarpy)	Leży na początku tętnicy usznej tylnej od tętnicy szyjnej zewnętrznej	Zwój współczulny splotu szyjnego zewnętrznego	W splocie szyjnym zewnętrznym
Gangl, terminale (PNA) węzeł końcowy	Leży pod blaszką sitową czaszki	Wrażliwy zwój nerwu końcowego (n. terminalis)	W nerwie końcowym (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. klatka piersiowa (BNA) 10-12 węzłów piersiowych	Połóż się po bokach trzonów kręgów piersiowych, przy głowach żeber	Węzły piersiowego pnia współczulnego	Do naczyń i narządów jamy klatki piersiowej i jamy brzusznej oraz jako część szarych gałęzi łączących z nerwami międzyżebrowymi
Zwój trójdzielny (PNA), s. półksiężyc (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) zwój trójdzielny	Leży w jamie trójdzielnej opony twardej na przedniej powierzchni piramidy kości skroniowej	Zwój czuciowy nerwu trójdzielnego	Nerw trójdzielny i jego gałęzie
Ganglia trunci węzły współczulne pnia współczulnego	Patrz Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) zwój bębenkowy (zgrubienie błony bębenkowej)	Leży na przyśrodkowej ścianie jamy bębenkowej	Zwój czuciowy nerwu bębenkowego	Do błony śluzowej jamy bębenkowej i trąbki słuchowej
Zwój kręgowy (PNA), zwój kręgowy	Leży na tętnicy kręgowej przy wejściu do otworu w wyrostku poprzecznym VI kręgu szyjnego	Zwój współczulny splotu kręgowego	W splot na tętnicy kręgowej
Gangl, przedsionek (PNA, BNA), s. przedsionki (JNA), s. Węzeł przedsionkowy Scarpae (węzeł Scarpa)	Leży w kanale słuchowym wewnętrznym	Zwój czuciowy nerwu przedsionkowo-ślimakowego	W przedsionkowej części nerwu przedsionkowo-ślimakowego
Gangl. Wrisbergi Wrisberg skrzyżowanie	Zobacz Gangl, heartum

Bibliografia Brodsky V. Ya. Trofizm komórkowy, M., 1966, bibliogr.; Dogel A. S. Struktura węzłów i komórek kręgosłupa u ssaków, Notatki imp. Akademicki Sciences, t. 5, nr 4, s. 13-13. 1, 1897; Milokhin A. A. Wrażliwe unerwienie neuronów autonomicznych, nowe pomysły na temat strukturalnej organizacji zwoju autonomicznego, L., 1967; bibliografia; Roskin G.I., Zhirnova A.A. i Shornikova M.V. Histochemia porównawcza komórek czuciowych zwojów kręgowych i komórek motorycznych rdzenia kręgowego, Dokl. Akademia Nauk ZSRR, nowy, ser., t. 96, JSfc 4, s. 1. 821, 1953; Skok V.I. Fizjologia zwojów autonomicznych, L., 1970, bibliogr.; Sokolov B. M. Gangliologia ogólna, Perm, 1943, bibliogr.; Yarygin H. E. i Yarygin V. N. Zmiany patologiczne i adaptacyjne w neuronie, M., 1973; de Castro F. Zwoje czuciowe nerwów czaszkowych i rdzeniowych, normalne i patologiczne, w książce: Cytol a. komórka. ścieżka układu nerwowego, wyd. przez W. Penfielda, t. 1, s. 1 91, N.Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. A. Vorobyova, E. P. Kononova; A. V. Kibyakov, V. N. Uranov (fizyka), E. K. Plechkova (embr., hist.).

Zwój kręgowy ma kształt wrzecionowaty, otoczony torebką gęstej tkanki łącznej. Z torebki cienkie warstwy tkanki łącznej wnikają do miąższu węzła, w którym znajdują się naczynia krwionośne.

Neurony Zwój kręgowy charakteryzuje się dużym kulistym korpusem i lekkim jądrem z wyraźnie widocznym jąderkiem. Komórki rozmieszczone są w grupach, głównie wzdłuż obwodu narządu. Centrum zwoju kręgowego składa się głównie z procesów neuronalnych i cienkich warstw naczyń przenoszących endoneurium. Dendryty komórek nerwowych jako część wrażliwa mieszanych nerwów rdzeniowych wychodzą na obwód i tam kończą się receptorami. Aksony wspólnie tworzą korzenie grzbietowe, które przenoszą impulsy nerwowe do rdzenia kręgowego lub rdzenia przedłużonego.

W zwojach rdzeniowych wyższych kręgowców i ludzi powstają neurony dwubiegunowe pseudojednobiegunowy. Jeden z wyrostków rozciąga się od ciała neuronu pseudojednobiegunowego, które wielokrotnie owija się wokół komórki i często tworzy kulkę. Proces ten dzieli się w kształcie litery T na gałęzie doprowadzające (dendrytyczne) i odprowadzające (aksonalne).

Dendryty i aksony komórek w węźle i poza nim są pokryte osłonkami mielinowymi zbudowanymi z neurolemmocytów. Ciało każdej komórki nerwowej w zwoju rdzeniowym jest otoczone warstwą spłaszczonych komórek oligodendrogleju, tzw. gliocyty płaszcza lub gliocyty zwojowe lub komórki satelitarne. Znajdują się wokół ciała neuronu i mają małe, okrągłe jądra. Na zewnątrz błona glejowa neuronu pokryta jest cienką włóknistą błoną tkanki łącznej. Komórki tej błony wyróżniają się owalnym kształtem jąder.

Neurony zwojów rdzeniowych zawierają neuroprzekaźniki, takie jak acetylocholina, kwas glutaminowy, substancja P.

Węzły autonomiczne (wegetatywne).

Węzły nerwowe autonomiczne zlokalizowane są:

wzdłuż kręgosłupa (zwoje przykręgowe);

· przed kręgosłupem (zwoje przedkręgowe);

· w ścianach narządów – serce, oskrzela, przewód pokarmowy, pęcherz moczowy (zwoje śródścienne);

· w pobliżu powierzchni tych narządów.

Do węzłów wegetatywnych zbliżają się mielinowe włókna przedzwojowe zawierające wyrostki neuronów ośrodkowego układu nerwowego.

Zgodnie z ich cechami funkcjonalnymi i lokalizacją, autonomiczne zwoje nerwowe dzielą się na współczujący I przywspółczulny.

Większość narządów wewnętrznych ma podwójne unerwienie autonomiczne, tj. odbiera włókna pozazwojowe z komórek znajdujących się zarówno w węzłach współczulnych, jak i przywspółczulnych. Reakcje, w których pośredniczą ich neurony, często mają przeciwny kierunek (na przykład stymulacja współczulna wzmaga czynność serca, a stymulacja przywspółczulna ją hamuje).

Ogólny plan budynku węzły wegetatywne są podobne. Na zewnątrz węzeł pokryty jest cienką torebką tkanki łącznej. Zwoje autonomiczne zawierają neurony wielobiegunowe, które charakteryzują się nieregularnym kształtem, mimośrodowo położonym jądrem. Powszechne są neurony wielojądrowe i poliploidalne.

Każdy neuron i jego procesy są otoczone powłoką glejowych komórek satelitarnych - gliocytów płaszcza. Zewnętrzna powierzchnia błony glejowej pokryta jest błoną podstawną, na zewnątrz której znajduje się cienka błona tkanki łącznej.

Wewnątrzścienne zwoje nerwowe narządy wewnętrzne i powiązane z nimi ścieżki, ze względu na ich dużą autonomię, złożoność organizacji i cechy wymiany mediatorów, są czasami wyróżniane jako niezależne metasympatyczny dział autonomicznego układu nerwowego.

W węzłach śródściennych autorstwa rosyjskiego histologa A.S. Dogela. Opisano trzy typy neuronów:

1. długie aksonalne komórki odprowadzające typu I;

2. równoboczne komórki doprowadzające typu II;

3. komórki asocjacyjne typu III.

Neurony odprowadzające długie aksony ( Komórki Dogela typu I) - liczne i duże neurony z krótkimi dendrytami i długim aksonem, który jest skierowany poza węzeł do narządu roboczego, gdzie tworzy zakończenia motoryczne lub wydzielnicze.

Równoboczne neurony doprowadzające ( Komórki Dogela typu II) mają długie dendryty i akson rozciągający się poza dany węzeł do sąsiednich. Komórki te stanowią ogniwo receptorowe w lokalnych łukach odruchowych, które zamykają się bez przedostania się impulsu nerwowego do ośrodkowego układu nerwowego.

Neurony asocjacyjne ( Komórki Dogela typu III) to lokalne interneurony, które łączą kilka komórek typu I i II z ich procesami.

Neurony zwojów nerwów autonomicznych, podobnie jak zwoje rdzenia kręgowego, są pochodzenia ektodermalnego i rozwijają się z komórek grzebienia nerwowego.

Nerwy obwodowe

Nerwy, czyli pnie nerwowe, łączą ośrodki nerwowe mózgu i rdzenia kręgowego z receptorami i narządami pracującymi lub ze zwojami nerwowymi. Nerwy powstają z wiązek włókien nerwowych, które są połączone błonami tkanki łącznej.

Większość nerwów jest mieszana, tj. obejmują włókna nerwowe doprowadzające i odprowadzające.

Wiązki włókien nerwowych zawierają zarówno włókna mielinowe, jak i niemielinowane. Średnica włókien i stosunek włókien nerwowych zmielinizowanych i niezmielinizowanych nie są takie same w różnych nerwach.

Na przekroju nerwu widoczne są odcinki osiowych cylindrów włókien nerwowych i pokrywających je osłonek glejowych. Niektóre nerwy zawierają pojedyncze komórki nerwowe i małe zwoje.

Pomiędzy włóknami nerwowymi w wiązce nerwowej znajdują się cienkie warstwy luźnej włóknistej tkanki łącznej - endoneurium. Jest w nim niewiele komórek, dominują włókna siatkowe i przechodzą małe naczynia krwionośne.

Pojedyncze wiązki włókien nerwowych są otoczone krocze. Krocze składa się z naprzemiennych warstw gęsto upakowanych komórek i cienkich włókien kolagenowych zorientowanych wzdłuż nerwu.

Zewnętrzna osłona pnia nerwowego - nanerw- jest gęstą włóknistą tkanką łączną bogatą w fibroblasty, makrofagi i komórki tłuszczowe. Zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne, zakończenia nerwów czuciowych.

48. Rdzeń kręgowy.

Rdzeń kręgowy składa się z dwóch symetrycznych połówek, oddzielonych od siebie z przodu głęboką szczeliną pośrodkową i z tyłu przez bruzdę pośrodkową. Rdzeń kręgowy charakteryzuje się budową segmentową; każdy segment jest powiązany z parą korzeni przednich (brzusznych) i parą tylnych (grzbietowych).

W rdzeniu kręgowym są szare komórki, umiejscowiony w części centralnej, oraz Biała materia, leżący na obrzeżach.

Istota biała rdzenia kręgowego to zbiór podłużnie zorientowanych, przeważnie mielinowanych włókien nerwowych. Wiązki włókien nerwowych łączących różne części układu nerwowego nazywane są drogami lub drogami rdzenia kręgowego.

Zewnętrzną granicę istoty białej rdzenia kręgowego tworzą: ograniczająca błonę glejową, składający się z połączonych spłaszczonych wyrostków astrocytów. Błona ta jest przebita przez włókna nerwowe tworzące korzenie przednie i tylne.

Przez cały rdzeń kręgowy, w środku istoty szarej, przebiega kanał centralny rdzenia kręgowego, który łączy się z komorami mózgu.

Istota szara w przekroju ma wygląd motyla i zawiera przód lub brzuszny, tył lub grzbietowa i boczny lub boczne, rogi. Istota szara zawiera ciała, dendryty i (częściowo) aksony neuronów, a także komórki glejowe. Głównym składnikiem istoty szarej, odróżniającym ją od istoty białej, są neurony wielobiegunowe. Pomiędzy ciałami neuronów znajduje się neuropil – sieć utworzona przez włókna nerwowe i wyrostki komórek glejowych.

Gdy rdzeń kręgowy rozwija się z cewy nerwowej, neurony grupują się w 10 warstw, czyli płytek Rexeda. W tym przypadku płytki I-V odpowiadają rogom tylnym, płyty VI-VII - strefie pośredniej, płyty VIII-IX - rogom przednim, płytka X - strefie w pobliżu kanału centralnego. Ten podział na płytki uzupełnia organizację struktury istoty szarej rdzenia kręgowego, opartą na lokalizacji jąder. Na przekrojach poprzecznych lepiej widoczne są grupy jądrowe neuronów, a na przekrojach strzałkowych lepiej widoczna jest struktura lamelarna, gdzie neurony są zgrupowane w kolumny Rexeda. Każda kolumna neuronów odpowiada określonemu obszarowi na obrzeżach ciała.

Komórki o podobnej wielkości, drobnej strukturze i znaczeniu funkcjonalnym znajdują się w istocie szarej w grupach zwanych rdzenie.

Wśród neuronów rdzenia kręgowego można wyróżnić trzy typy komórek:

korzeniowy,

· wewnętrzny,

· w pakiecie.

Aksony komórek korzeniowych opuszczają rdzeń kręgowy jako część jego przednich korzeni. Procesy komórek wewnętrznych kończą się na synapsach w istocie szarej rdzenia kręgowego. Aksony komórek kępkowych przechodzą przez istotę białą w oddzielnych wiązkach włókien, które przenoszą impulsy nerwowe z określonych jąder rdzenia kręgowego do innych jego segmentów lub do odpowiednich części mózgu, tworząc ścieżki. Poszczególne obszary istoty szarej rdzenia kręgowego różnią się znacznie od siebie składem neuronów, włókien nerwowych i neurogleju.

W tylne rogi rozróżnij warstwę gąbczastą, substancję galaretowatą, jądro rogu grzbietowego i jądro piersiowe Clarke'a. Pomiędzy rogami tylnymi i bocznymi istota szara wystaje pasmami w istotę białą, w wyniku czego powstaje jej sieciopodobne rozluźnienie, zwane tworzeniem siatkowym lub tworzeniem siatkowym rdzenia kręgowego.

Rogi tylne są bogate w rozproszone komórki interkalarne. Są to małe wielobiegunowe komórki asocjacyjne i spoidłowe, których aksony kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego po tej samej stronie (komórki asocjacyjne) lub po przeciwnej stronie (komórki spoidłowe).

Neurony strefy gąbczastej i substancji galaretowatej komunikują się między komórkami czuciowymi zwojów kręgosłupa a komórkami motorycznymi rogów przednich, zamykając lokalne łuki odruchowe.

Neurony jądra Clarka odbierają informacje z receptorów mięśni, ścięgien i stawów (czułość proprioceptywna) wzdłuż najgrubszych włókien korzeniowych i przekazują je do móżdżku.

W strefie pośredniej znajdują się ośrodki autonomicznego (autonomicznego) układu nerwowego - przedzwojowe neurony cholinergiczne jego oddziałów współczulnych i przywspółczulnych.

W rogi przednie Znajdują się największe neurony rdzenia kręgowego, które tworzą jądra o znacznej objętości. To samo dotyczy neuronów jąder rogów bocznych, komórek korzeniowych, ponieważ ich neuryty stanowią większość włókien korzeni przednich. Jako część mieszanych nerwów rdzeniowych wchodzą na obwód i tworzą zakończenia motoryczne w mięśniach szkieletowych. Zatem jądra rogów przednich reprezentują motoryczne centra somatyczne.

Glej rdzenia kręgowego

Główna część szkieletu glejowego istoty szarej składa się z protoplazmatycznego i włóknistego astrocyty. Procesy astrocytów włóknistych wykraczają poza istotę szarą i wraz z elementami tkanki łącznej biorą udział w tworzeniu przegród w istocie białej i błonach glejowych wokół naczyń krwionośnych i na powierzchni rdzenia kręgowego.

Oligodendrogliocyty wchodzą w skład osłonek włókien nerwowych i dominują w istocie białej.

Wyściółka glejowa wyznacza kanał centralny rdzenia kręgowego. Ependymocyty biorą udział w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego (CSF). Długi wyrostek rozciąga się od obwodowego końca ependymocytu, który jest częścią zewnętrznej błony ograniczającej rdzeń kręgowy.

Bezpośrednio pod warstwą wyściółki znajduje się podwyściółkowa (okołokomorowa) ograniczająca błona glejowa, utworzona w procesach astrocytów. Membrana ta wchodzi w skład tzw. bariera krew-płyn mózgowo-rdzeniowy.

Mikroglej przedostaje się do rdzenia kręgowego wraz z wrastaniem naczyń krwionośnych i jest rozprowadzany w istocie szarej i białej.

Błony tkanki łącznej rdzenia kręgowego odpowiadają błonom mózgu.

49. Mózg. Ogólna charakterystyka półkul, cechy strukturalne w obszarach motorycznych i wrażliwych. Kora mózgowa. Pojęcie mieloarchitektoniki i cytoarchitektoniki. Bariera krew-mózg, jej struktura i znaczenie. Dorosłe zmiany w korze mózgowej.

MÓZG jest najwyższym centralnym organem regulującym wszystkie funkcje życiowe organizmu, odgrywa wyjątkową rolę w aktywności umysłowej lub wyższej aktywności nerwowej.
GM rozwija się z cewy nerwowej. Podczas embriogenezy odcinek czaszkowy cewy nerwowej dzieli się na trzy pęcherzyki mózgowe: przedni, środkowy i tylny. Następnie, w wyniku fałd i zagięć, z tych pęcherzyków powstaje pięć sekcji GM:
- rdzeń;
- tyłomózgowie;
- śródmózgowie;
- międzymózgowie;
- telemózgowie.
Różnicowanie komórek cewy nerwowej okolicy czaszkowej podczas rozwoju mózgu przebiega w zasadzie podobnie jak rozwój rdzenia kręgowego: tj. Kambium to warstwa komórek komorowych (kiełkujących), zlokalizowana na granicy kanału jajowodowego. Komórki komorowe intensywnie dzielą się i migrują do leżących nad nimi warstw oraz różnicują się w 2 kierunkach:
1. Neuroblasty to neurocyty. Pomiędzy neurocytami powstają złożone relacje, powstają centra nerwowe jądrowe i ekranowe. Co więcej, w przeciwieństwie do rdzenia kręgowego, w mózgu dominują ośrodki ekranowe.
2. Glioblasty to gliocyty.
Drogi przewodzące mózgu, liczne jądra mózgu - ich lokalizację i funkcje szczegółowo badasz w Zakładzie Normalnej Anatomii Człowieka, dlatego w tym wykładzie skupimy się na cechach budowy histologicznej poszczególnych części mózgu. KORA DUŻYCH PÓŁKULI (CLCH). Histogeneza embrionalna CPPS rozpoczyna się w drugim miesiącu rozwoju embrionalnego. Biorąc pod uwagę znaczenie CBPS dla ludzi, moment jego ustanowienia i rozwoju jest jednym z ważnych okresów krytycznych. Narażenie na wiele niekorzystnych czynników w tych okresach może prowadzić do zaburzeń i wad rozwojowych mózgu.
Tak więc w drugim miesiącu embriogenezy, z komorowej warstwy ściany śródmózgowia, neuroblasty migrują pionowo w górę wzdłuż promieniowo położonych włókien gliocytów i tworzą najbardziej wewnętrzną szóstą warstwę kory. Następnie następują kolejne fale migracji neuroblastów, a migrujące neuroblasty przechodzą przez utworzone wcześniej warstwy, co przyczynia się do nawiązania dużej liczby kontaktów synaptycznych pomiędzy komórkami. Sześciowarstwowa struktura CBPS staje się wyraźnie określona w 5-8 miesiącu embriogenezy i heterochronicznie w różnych obszarach i strefach kory.
Kora BPS jest reprezentowana przez warstwę istoty szarej o grubości 3-5 mm. W korze znajduje się do 15 miliardów lub więcej neurocytów, niektórzy autorzy sugerują nawet do 50 miliardów.Wszystkie neurocyty kory mają morfologię wielobiegunową. Wśród nich kształtem wyróżniają się komórki gwiaździste, piramidalne, wrzecionowate, pajęczakowe i poziome. Neurocyty piramidalne mają ciało trójkątne lub piramidalne, o średnicy ciała 10-150 µm (małe, średnie, duże i olbrzymie). Akson odchodzi od podstawy komórki piramidalnej i bierze udział w tworzeniu zstępujących dróg piramidalnych, wiązek asocjacyjnych i spoidłowych, tj. Komórki piramidalne są eferentnymi neurocytami kory. Długie dendryty rozciągają się od wierzchołków i bocznych powierzchni trójkątnego korpusu neurocytów. Dendryty mają kolce – miejsca kontaktów synaptycznych. W jednej komórce może znajdować się nawet 4-6 tysięcy takich kolców.
Neurocyty gwiaździste mają kształt gwiazdy; dendryty rozciągają się od ciała we wszystkich kierunkach, są krótkie i pozbawione kolców. Komórki gwiaździste są głównymi percepcyjnymi elementami sensorycznymi CBPS, a ich masa znajduje się w 2. i 4. warstwie CBPS.
CBPS dzieli się na płaty czołowe, skroniowe, potyliczne i ciemieniowe. Płaty są podzielone na regiony i pola cytoarchitektoniczne. Pola cytoarchitektoniczne są ośrodkami korowymi typu ekranowego. W anatomii szczegółowo badasz lokalizację tych pól (środek węchu, wzroku, słuchu itp.). Pola te nakładają się na siebie, zatem w przypadku zakłócenia lub uszkodzenia funkcji sąsiednie pola mogą częściowo przejąć ich funkcję.
Neurocyty kory BPS charakteryzują się regularnym ułożeniem warstwa po warstwie, co tworzy cytoarchitektonikę kory.

Zwyczajowo rozróżnia się 6 warstw w korze:
1. Warstwa molekularna (najbardziej powierzchowna) - składa się głównie ze stycznych włókien nerwowych, występuje niewielka liczba wrzecionowatych neurocytów asocjacyjnych.
2. Zewnętrzna warstwa ziarnista to warstwa małych komórek gwiaździstych i piramidalnych. Ich dendryty znajdują się w warstwie molekularnej, część aksonów jest skierowana do istoty białej, druga część aksonów unosi się do warstwy molekularnej.
3. Warstwa piramidalna - składa się ze średnich i dużych komórek piramidalnych. Aksony wnikają do istoty białej i w postaci wiązek asocjacyjnych wysyłane są do innych zwojów danej półkuli lub w postaci wiązek spoidłowych do półkuli przeciwnej.
4. Wewnętrzna warstwa ziarnista - składa się z czuciowych neurocytów gwiaździstych, które mają asocjacyjne połączenia z neurocytami warstwy powyższej i dolnej.
5. Warstwa zwojowa - składa się z dużych i olbrzymich komórek piramidalnych. Aksony tych komórek są skierowane do istoty białej i tworzą zstępujące drogi piramidalne projekcyjne, a także wiązki spoidłowe w przeciwnej półkuli.
6. Warstwa komórek polimorficznych - utworzona przez neurocyty o różnych kształtach (stąd nazwa). Aksony neurocytów biorą udział w tworzeniu zstępujących ścieżek projekcji. Dendryty penetrują całą grubość kory i docierają do warstwy molekularnej.
Jednostką strukturalną i funkcjonalną kory BPS jest moduł lub kolumna. Moduł to zbiór neurocytów ze wszystkich 6 warstw, zlokalizowanych w jednej prostopadłej przestrzeni i ściśle powiązanych ze sobą oraz z formacjami podkorowymi. W przestrzeni moduł można przedstawić jako cylinder przenikający wszystkie 6 warstw kory, zorientowany długą osią prostopadle do powierzchni kory i mający średnicę około 300 μm. W ludzkiej korze BPS znajduje się około 3 milionów modułów. Każdy moduł zawiera aż 2 tysiące neurocytów. Impulsy dostają się do modułu ze wzgórza wzdłuż 2 włókien wzgórzowo-korowych i przez 1 włókno korowo-korowe z kory danej lub przeciwnej półkuli. Włókna korowo-korowe zaczynają się od komórek piramidalnych 3. i 5. warstwy kory danej lub przeciwnej półkuli, wchodzą do modułu i penetrują go od 6. do 1. warstwy, dając zabezpieczenia synapsom na każdej warstwie. Włókna wzgórzowo-korowe - specyficzne włókna doprowadzające pochodzące ze wzgórza, penetrują dając zabezpieczenia od 6 do 4 warstwy modułu. Ze względu na istnienie złożonego powiązania pomiędzy neurocytami wszystkich 6 warstw, otrzymane informacje są analizowane w module. Wyjściowe ścieżki odprowadzające z modułu rozpoczynają się od dużych i gigantycznych komórek piramidalnych trzeciej, piątej i szóstej warstwy. Oprócz uczestniczenia w tworzeniu piramidalnych ścieżek projekcyjnych, każdy moduł nawiązuje połączenia z 2-3 modułami danej i przeciwnej półkuli.
Istota biała telemózgowia składa się z włókien nerwowych asocjacyjnych (połącz zwoje jednej półkuli), spoidłowych (połącz zwoje przeciwnych półkul) i projekcyjnych (połącz korę z leżącymi pod nią odcinkami NS).
Kora BPS zawiera również potężny aparat neuroglejowy, który pełni funkcje troficzne, ochronne i mięśniowo-szkieletowe. Glia zawierają wszystkie znane elementy - astrocyty, oligodendrogliocyty i makrofagi mózgowe.

Mieloarchitektura

Wśród włókien nerwowych kory mózgowej możemy wyróżnić asocjacyjny włókna łączące poszczególne obszary kory jednej półkuli, komisowy, łączący korę różnych półkul i występ włókna doprowadzające i odprowadzające, które łączą korę z jądrami w dolnych partiach ośrodkowego układu nerwowego. Włókna projekcyjne w korze mózgowej tworzą promienie promieniowe kończące się w trzeciej warstwie piramidalnej. Oprócz opisanego już splotu stycznego warstwy I - molekularnej, na poziomie IV - wewnętrznej warstwy ziarnistej i V - zwojowej znajdują się dwie warstwy styczne włókien nerwowych mielinowych - odpowiednio zewnętrzny pas Baillargera i wewnętrzny pas Baillargera. Dwa ostatnie układy to sploty utworzone przez końcowe odcinki włókien doprowadzających.

WIEK ZMIANY W UKŁADIE NERWOWYM
Zmiany w ośrodkowym układzie nerwowym we wczesnym wieku poporodowym są związane z dojrzewaniem tkanki nerwowej. U noworodków neurocyty korowe charakteryzują się wysokim stosunkiem jądrowo-cytoplazmatycznym. Wraz z wiekiem stosunek ten maleje ze względu na wzrost masy cytoplazmy; wzrasta liczba synaps.
Zmiany w ośrodkowym układzie nerwowym w starszym wieku wiążą się przede wszystkim ze zmianami sklerotycznymi w naczyniach krwionośnych, prowadzącymi do pogorszenia trofizmu. Membrana miękka i pajęczynówkowa pogrubia się i osadzają się w niej sole wapnia. Występuje zanik kory BPS, szczególnie w płatach czołowych i ciemieniowych. Liczba neurocytów na jednostkę objętości tkanki mózgowej zmniejsza się w wyniku śmierci komórki. Neurocyty zmniejszają się, zmniejsza się w nich zawartość substancji zasadochłonnej (zmniejsza się liczba rybosomów i RNA), wzrasta udział heterochromatyny w jądrach. Pigment lipofuscyna gromadzi się w cytoplazmie. Komórki piramidalne warstwy V kory BPS i komórki gruszkowate warstwy zwojowej móżdżku zmieniają się szybciej niż inne.

Bariera krew-mózg to struktura komórkowa, która tworzy granicę między krwią układu krążenia a tkanką ośrodkowego układu nerwowego. Celem bariery krew-mózg jest utrzymanie stałego składu płynu międzykomórkowego – środowiska dla najlepszej realizacji funkcji neuronów.

Bariera krew-mózg składa się z kilku oddziałujących na siebie warstw. Po stronie naczyń włosowatych znajduje się warstwa komórek śródbłonka leżących na błonie podstawnej. Komórki śródbłonka komunikują się ze sobą poprzez złożoną sieć ścisłych połączeń. Po stronie tkanki nerwowej do błony podstawnej przylega warstwa astrocytów. Ciała astrocytów unoszą się ponad błonę podstawną, a ich pseudopodia spoczywają na błonie podstawnej, tak że nogi astrocytów tworzą wąsko zapętloną trójwymiarową sieć, a jej komórki tworzą złożoną wnękę. Bariera krew-mózg zapobiega przedostawaniu się dużych cząsteczek (w tym wielu leków) z krwi do przestrzeni międzykomórkowej ośrodkowego układu nerwowego. Komórki śródbłonka mogą przeprowadzać pinocytozę. Posiadają układy nośnikowe służące do transportu podstawowych substratów, będących źródłami energii niezbędnej do życia neuronów. Dla neuronów głównym źródłem energii są aminokwasy. Astrocyty biorą udział w transporcie substancji z krwi do neuronów, a także usuwaniu nadmiaru wielu metabolitów z płynu śródmiąższowego.

50. Móżdżek. Struktura i funkcje. Skład neuronalny kory móżdżku. Połączenia międzyneuronalne. Włókna aferowe i eferowe.

Móżdżek

Móżdżek jest narządem centralnym równowagę i koordynację ruchów. Tworzą go dwie półkule z dużą liczbą rowków i zwojów oraz wąska środkowa część - robak.

Większość istoty szarej w móżdżku znajduje się na powierzchni i tworzy jego korę. Mniejsza część istoty szarej leży głęboko w istocie białej w postaci centralnych jąder móżdżku.

Kora móżdżku jest ośrodkiem nerwowym typu ekranowego i charakteryzuje się wysoce uporządkowanym układem neuronów, włókien nerwowych i komórek glejowych. Kora móżdżku składa się z trzech warstw: molekularnej, zwojowej i ziarnistej.

Zewnętrzny warstwa molekularna zawiera stosunkowo niewiele komórek. Rozróżnia neurony koszykowe i gwiaździste.

Przeciętny warstwa zwojowa utworzony przez jeden rząd dużych komórek w kształcie gruszki, po raz pierwszy opisany przez czeskiego naukowca Jana Purkinje.

Wnętrze warstwa ziarnista charakteryzuje się dużą liczbą gęsto leżących komórek, a także obecnością tzw. kłębuszki móżdżku. Wśród neuronów wyróżnia się komórki ziarniste, komórki Golgiego i wrzecionowate neurony poziome.