A gyomornedv-elválasztás neurohumorális szabályozásának fogalma. A gyomorszekréció szabályozásának idegi és humorális mechanizmusai. Az emésztőnedvek kiválasztásának, a gyomor és a belek mozgékonyságának humorális szabályozása. Az emésztőrendszer hormonális szabályozása

Az emésztésen kívül a gyomor mirigyei kis mennyiségű gyomornedvet választanak ki, túlnyomórészt bázikus vagy semleges reakcióból. Az étkezés, valamint a kondicionált és feltétel nélküli ingerek hatása bőséges savas gyomornedv-szekréciót okoz, magas proteolitikus enzimtartalommal.

A gyomornedv kiválasztásának a következő három fázisa van (I. P. Pavlov szerint):

Komplex reflex (agyi)

Gyomor

Bél

I. fázis - komplex reflex (agy) feltételes és feltétel nélküli reflexmechanizmusokból áll. Az étel látványa, az étel illata és az erről szóló beszélgetések feltételes reflexes lészekréciót okoznak. A felszabaduló lé I.P. Pavlov étvágygerjesztőnek, „tüzesnek” nevezte. Ez a lé felkészíti a gyomrot a táplálékfelvételre, magas a savassága és enzimaktivitása, így az ilyen lé éhgyomorra káros hatással lehet (pl. az étel típusa és az elfogyasztási képtelenség, rágógumi éhgyomorra) . A feltétel nélküli reflex akkor aktiválódik, ha az étel irritálja a szájüreg receptorait. A gyomorszekréció komplex-reflex fázisának jelenlétét a „képzeletbeli táplálás” tapasztalata bizonyítja. A kísérletet olyan kutyán hajtják végre, aki korábban gyomorsipolyon és nyelőcső műtéten esett át (a nyelőcsövet levágják, és a végeit bemetszést varrják a nyak bőrébe). A kísérleteket az állat felépülése után végezzük. Egy ilyen kutya etetésekor a táplálék kihullott a nyelőcsőből anélkül, hogy a gyomorba jutott volna, de a gyomor nyitott sipolyán keresztül gyomornedv szabadult fel (8.7. ábra), 8.4. táblázat.

8.4. táblázat.

A gyomornedv-elválasztás első, komplex-reflex fázisán réteges második – gyomor, vagy neurohumorális fázis. Az élelmiszer gyomorba való bejutásához kapcsolódik. A gyomor táplálékkal való feltöltése a mechanoreceptorokat gerjeszti, amelyek információi a vagus ideg érzékszervi rostjain keresztül eljutnak a szekréciós magba. Ennek az idegnek az efferens paraszimpatikus rostjai serkentik a gyomorszekréciót, elősegítve a nagy mennyiségű, magas savasságú és alacsony enzimaktivitású lé kiválasztását. A szimpatikus idegek éppen ellenkezőleg, kis mennyiségű, enzimekben gazdag lé felszabadulását biztosítják. A humorális szabályozást gasztrin és hisztamin részvételével végzik. A vagus ideg irritációja és a gyomor pylorus részének mechanikai irritációja a gasztrin hormon felszabadulásához vezet a G-sejtekből, amely humorálisan gerjeszti a szemfenék mirigyeit és serkenti a HCl képződését.

Az élelmiszerekben található biológiailag aktív anyagok (pl. húskivonatok, zöldséglevek) szintén gerjesztik a nyálkahártya receptorait, és ebben a fázisban serkentik a lészekréciót.

III fázis – bél– a chyme gyomorból a vékonybélbe való kiürítésével kezdődik. A vékonybél mechano- és kemoreceptorainak élelmiszer-emésztési termékek általi irritációja szabályozza a szekréciót, elsősorban a helyi idegrendszeri mechanizmusok és a humorális anyagok felszabadulása miatt. Enterogasztrin, bombezin, motilin a nyálkahártya endokrin sejtjei választják ki, ezek a hormonok fokozzák a lészekréciót. VIP (vazoaktív intestinalis peptid), szomatosztatin, bulbogastron, szekretin, GIP (gastric inhibitory peptid) - gátolják a gyomorszekréciót. Akkor válnak ki, amikor a vékonybél nyálkahártyáját a gyomorból érkező zsírok, sósav és hipertóniás oldatok érik.

A gyomornedv képződését és kiválasztását idegi és humorális mechanizmusok szabályozzák.

A gyomornedv elválasztása 2 fázisban történik:

1) A szekréció első fázisa az reflex nedvkiválasztás:

· határozottan – reflexív, gyomornedv szabadul fel, ha a száj, a garat és a nyelőcső szaglóreceptorait irritálják;

kondicionált - reflex lészekréció akkor következik be, ha a látási, szagló- és hallási receptorok irritálódnak, pl. megjelenésében, ételszagában stb.

A folyamat során szétváló nedvet Pavlovnak nevezte tüzes vagy étvágygerjesztő - felkészíti a gyomrot az étel fogadására. Ezt azokkal végzett kísérletekben tanulmányozták " képzeletbeli etetés "amikor az étel csak a szájban van, de nem jut be a gyomorba, hanem a nyelőcső nyílásán keresztül esik ki.

2) A szekréció második fázisa - gyomor vagy neurohumorális, a gyomornyálkahártya receptorainak ételirritációjával jár: mechanikai és kémiai irritáció → érző neuron → medulla oblongata → motoros neuron → munkaszerv (nedvkiválasztás).Étkezés után azonnal kezdődik és 2 óráig tart.

Idegvezérlő központok:

Emésztés, nyálelválasztás,

lé váladék - medulla oblongata;

Éhség és jóllakottság - diencephalon;

Ízlési terület - előagy

Székletürítés - gerincvelő.

Erős irritáló anyagok a fehérje emésztés termékei (hús, hal, zöldségleves), ásványi sók és víz. A gyomornedv elválasztása mindaddig megtörténik, amíg van táplálék a gyomorban: a zsíros ételek 7-8 óra alatt emésztődnek, a szénhidráttartalmú ételek - sokkal gyorsabban.

A szabályozás humorális fázisa : A gyomor nyálkahártyája hormont bocsát ki a vérbe gasztrin, bejut a mirigyekbe és előfordul a gyomornedv-elválasztás aktiválása és a gyomor- és bélmotilitás szabályozása (2 órával étkezés után kezdődik, a gyomor-bél traktus saját hormonjai által hisztamin, gasztrin, szekretin)). Ezenkívül az agyalapi mirigy elülső részéből és a mellékvesekéregből származó hormonok elősegítik az emésztőenzimek szintézisét. Szimpatikus vegetativ idegrendszer lelassul, A paraszimpatikus – serkenti emésztőnedvek szekréciója.

Az emésztés fiziológiájának tanulmányozásáért Pavlov érdeme, aki a következőket javasolta és alkalmazta mód:· fistula módszer; · gyomorsipoly módszere a nyelőcső átmetszésével (képzelt táplálás); · „izolált kamra” kialakulása.

Az első két módszerrel a gyomorszekréció első fázisának megléte igazolódott, a harmadik - a szekréció második fázisának megléte.

A gyomorsipoly a hasfalon kívülre kerül. A formációval kapcsolatos kísérletekben "izolált kamra" amikor egy kiskamrát műtéti úton elválasztottak a gyomortól, és a beidegzés és a vérellátás fenntartása mellett sipolyt helyeztek rá, tiszta gyomornedvet lehetett nyerni. Ez lehetővé tette, hogy kiderüljön, hogy a kiválasztódó nedv mennyisége és összetétele az élelmiszer kémiai összetételétől függ - a fehérjetartalmú élelmiszereknél több, a szénhidráttartalmú élelmiszereknél kevesebb, a zsírtartalmú élelmiszereknél a legmagasabb enzimtartalmú lé szabadul fel. .

A gyomor funkciói:

Mechanikai

A gyomorszekréció szabályozása I.P. Pavlov feltételesen három fázisra osztotta. I. fázis - komplex reflex(agyi, feji) feltételes és feltétel nélküli reflexmechanizmusokból áll. Az étel látványa, az étel illata és az erről szóló beszélgetések feltételes reflexes lészekréciót okoznak. A felszabaduló lé I.P. Pavlov étvágygerjesztőnek, „tüzesnek” nevezte.

Ez a lé felkészíti a gyomrot a táplálékfelvételre, magas a savassága és enzimaktivitása, így az ilyen lé éhgyomorra káros hatással lehet (pl. az étel típusa és az elfogyasztási képtelenség, rágógumi éhgyomorra) . A feltétel nélküli reflex akkor aktiválódik, ha az étel irritálja a szájüreg receptorait.

6. ábra A gyomorszekréció szabályozásának feltétel nélküli reflexének vázlata

1 - arcideg, 2 - glossopharyngealis ideg, 3 - gégeideg felső része, 4 - vagus ideg érző rostjai, 5 - vagus ideg efferens rostjai, 6 - posztganglionális szimpatikus rost, G - gasztrint kiválasztó rostok.

A gyomorszekréció komplex-reflex fázisának jelenlétét a „képzeletbeli táplálás” tapasztalata bizonyítja. A kísérletet olyan kutyán hajtják végre, aki korábban gyomorsipolyon és nyelőcső műtéten esett át (a nyelőcsövet levágják, és a végeit bemetszést varrják a nyak bőrébe). A kísérleteket az állat felépülése után végezzük. Egy ilyen kutya etetésekor a táplálék kiesett a nyelőcsőből anélkül, hogy a gyomorba jutott volna, de a gyomor nyitott sipolyán keresztül gyomornedv szabadult fel. Nyers hús 5 perces etetésekor a gyomornedv 45-50 percig szabadul fel. A kiváló lé magas savasságú és proteolitikus aktivitással rendelkezik. Ebben a fázisban a vagus ideg nemcsak a gyomormirigyek sejtjeit aktiválja, hanem a gasztrint termelő G-sejteket is (6. ábra).

A gyomorszekréció II fázisa gyomor– a táplálék gyomorba jutásával kapcsolatos. A gyomor táplálékkal való feltöltése a mechanoreceptorokat gerjeszti, amelyek információi a vagus ideg érzékszervi rostjain keresztül eljutnak a szekréciós magba. Ennek az idegnek az efferens paraszimpatikus rostjai serkentik a gyomorszekréciót. Így a gyomorfázis első komponense tisztán reflex (6. ábra).

Az élelmiszerek és hidrolízistermékeik érintkezése a gyomornyálkahártyával gerjeszti a kemoreceptorokat, és aktiválja a helyi reflex- és humorális mechanizmusokat. Ennek eredményeként G- a pylorus régió sejtjei gasztrin hormont választanak ki, aktiválja a mirigyek fő sejtjeit és különösen a parietális sejteket. A hízósejtek (ECL) hisztamint szabadítanak fel, ami stimulálja a parietális sejteket. A központi reflexszabályozást hosszú távú humorális szabályozás egészíti ki. A gasztrin szekréciója fokozódik, amikor megjelennek a fehérje emésztési termékei - oligopeptidek, peptidek, aminosavak, és a gyomor pylorus részének pH-értékétől függ. Ha a sósav szekréciója megnövekszik, akkor kevesebb gasztrin szabadul fel. pH-1,0-nál a szekréció leáll, és a gyomornedv térfogata meredeken csökken. Így a gasztrin és a sósav szekréciójának önszabályozása történik.

Gastrin: serkenti a HCl és a pipsinogén szekréciót, fokozza a gyomor- és bélmozgást, serkenti a hasnyálmirigy szekrécióját, aktiválja a gyomor- és bélnyálkahártya növekedését és helyreállítását.

Emellett az élelmiszerek biológiailag aktív anyagokat is tartalmaznak (például húskivonatokat, zöldségleveket), amelyek szintén gerjesztik a nyálkahártya receptorait és serkentik a lészekréciót ebben a fázisban.

A HCl szintézise a glükóz aerob oxidációjával és az ATP képződésével függ össze, amely energiát a H + és CL - ionok független aktív transzportrendszerei használnak fel. Az apikális membránba beépítve H + / NAK NEK + ATPáz, amely kiszivattyúzza a sejtetH + ionokat káliumért cserébe. Az egyik elmélet szerint a hidrogénionok fő szállítója a szénsav, amely a szén-dioxid hidratációja, a szén-anhidráz által katalizált reakció eredményeként keletkezik. A szénsav anion az alapmembránon keresztül távozik a sejtből klórért cserébe, amelyet azután a Cl-ATPáz átpumpál az apikális membránon. Egy másik elmélet a vizet hidrogénforrásnak tekinti (7. ábra).

7. ábra. KiválasztásHClparietális sejt és a szekréció szabályozása. H-ionok + az apikális membránba épített H-K-ATPáz részvételével a lumenbe szállítják. IonokCl - aktívan átjutnak a lumenbe, és belépnek a sejtbe HCO-ionokért cserébe 3 - ; H-ionok + H-ből alakulnak ki 2 CO 3 és kisebb mértékben - a vízből.

Úgy gondolják, hogy a gyomormirigyek parietális sejtjeit háromféleképpen gerjesztik:

a vagus ideg közvetlenül hat rájuk a muszkarin kolinerg receptorokon (M-kolinerg receptorokon) keresztül és közvetve a gyomor pylorus részének G-sejtjeinek aktiválásával.

A gasztrin specifikus G receptorokon keresztül közvetlen hatással van rájuk.

A gasztrin aktiválja az ECL (hízó) sejteket, amelyek hisztamint választanak ki. A hisztamin a H2 receptorokon keresztül aktiválja a parietális sejteket.

A kolinerg receptorok atropinnal történő blokkolása csökkenti a sósav szekrécióját. A H2-receptorok és az M-kolinerg receptorok blokkolóit a gyomor túlsavasodási állapotának kezelésére használják. A szekretin hormon gátolja a sósav szekrécióját. Kiválasztása a gyomortartalom pH-jától függ: minél magasabb a duodenumba jutó chyme savassága, annál több szekretin szabadul fel. A zsíros ételek serkentik a kolecisztokinin (CC) szekrécióját. A CA csökkenti a nedvek kiválasztását a gyomorban és gátolja a parietális sejtek aktivitását. Más hormonok és peptidek is csökkentik a sósav kiválasztását: glukagon, GIP, VIP, szomatosztatin, neurotenzin.

III fázis - bél-– a chyme gyomorból a vékonybélbe való kiürítésével kezdődik. A vékonybél mechano-kemoreceptorainak élelmiszer-emésztési termékek általi irritációja elsősorban helyi idegi és humorális mechanizmusok következtében szabályozza a szekréciót. Az enterogasztrint, bombesint, motilint a nyálkahártya endokrin sejtjei választják ki, ezek a hormonok fokozzák a lészekréciót. VIP (vazoaktív bélpeptid), szomatosztatin, bulbogastron, szekretin, GIP (gasztroinhibitor peptid) - gátolják a gyomorszekréciót, ha a vékonybél nyálkahártyáját zsírok, sósav és hipertóniás oldatok érik.

Így a gyomornedv szekréciója a központi és helyi reflexek, valamint számos hormon és biológiailag aktív anyag ellenőrzése alatt áll.

A lé mennyisége, a kiválasztódás sebessége és összetétele az élelmiszer minőségétől függ, amint azt az I. P. Pavlov laboratóriumában kapott lészekréciós görbék mutatják, amikor egyenlő mennyiségű kenyeret, húst és tejet juttattak a gyomorba. kutyák. A gyomorszekréció legerősebb serkentői a hús és a kenyér. Fogyasztáskor sok, magas proteolitikus aktivitású lé szabadul fel.

Az emésztőrendszer (vagy gyomor-bél traktus - GIT) nyálkahártyával bélelt izmos cső, a cső lumenje a külső környezet. A nyálkahártya nyiroktüszőket tartalmaz, és egyszerű külső elválasztású mirigyeket is tartalmazhat (például a gyomorban). Az emésztőrendszer egyes részeinek nyálkahártyája (nyelőcső, nyombél) összetett mirigyekkel rendelkezik. Az emésztőrendszer összes külső elválasztású mirigyének (beleértve a nyálmirigyet, a májat és a hasnyálmirigyet is) kiválasztó csatornái megnyílnak a nyálkahártya felületén. A gyomor-bél traktusnak saját idegrendszere van (enterális idegrendszer)és saját endokrin sejtrendszere (enteroendokrin rendszer). A gyomor-bél traktus a nagy mirigyeivel együtt alkotja az emésztőrendszert, amely a beérkező élelmiszerek feldolgozására összpontosít (emésztés) valamint a szervezet belső környezetének tápanyag-, elektrolit- és vízellátása (szívás).

A gasztrointesztinális traktus minden része meghatározott funkciókat lát el: szájüreg - rágás és nyállal való nedvesítés, garat - nyelés, nyelőcső - ételcsomók áthaladása, gyomor - lerakódás és kezdeti emésztés, vékonybél - emésztés és felszívódás (étkezés után 2-4 órával) bejut a gyomor-bél traktusba), a vastag- és végbélbe - a széklet előkészítése és eltávolítása (a székletürítés az étkezés után 10 órától néhány napig történik). Így az emésztőrendszer biztosítja: - a táplálék, a vékonybél (chyme) és a széklet tartalmának mozgását a szájból a végbélnyílásba; - az emésztőnedvek kiválasztása és a táplálék emésztése; -emésztett élelmiszerek, víz és elektrolitok felszívódása; - a vér mozgása az emésztőszerveken és a felszívódott anyagok átadása; - o székletürítés; -o mindezen funkciók humorális és idegi kontrollja.

A gyomor-bélrendszer működésének idegi szabályozása

Enterális idegrendszer- a gyomor-bél traktus saját idegsejtjeinek halmaza (intramurális neuronok összesen körülbelül 100 millióval), valamint a gyomor-bél traktuson kívül elhelyezkedő autonóm neuronok folyamatai (extramurális neuronok). A gyomor-bél traktus motoros és szekréciós aktivitásának szabályozása az enterális idegrendszer fő funkciója. A gyomor-bél traktus fala erős idegfonat-hálózatokat tartalmaz.

Plexus(22-1. ábra). Az emésztőrendszer megfelelő idegrendszerét a nyálkahártya alatti és az izomközi plexusok képviselik.

Myentericus idegfonat(Auerbach) az emésztőrendszer izomrétegében található, és ganglionokat tartalmazó idegrostok hálózatából áll. A ganglionban lévő neuronok száma néhánytól százig terjed. A myentericus idegfonat elsősorban az emésztőcső motilitásának szabályozásához szükséges.

Rizs. 22-1. Enterális idegrendszer. 1 - az izommembrán hosszanti rétege; 2 - intermuscularis (Auerbach) idegfonat; 3 - az izomréteg kör alakú rétege; 4 - nyálkahártya alatti (Meissner) idegfonat; 5 - a nyálkahártya izmos rétege; 6 - erek; 7 - endokrin sejtek; 8 - mechanoreceptorok; 9 - kemoreceptorok; 10 - szekréciós sejtek

0 Nyálkahártya alatti idegfonat(Meissner) a nyálkahártya alatt helyezkedik el. Ez a plexus szabályozza a nyálkahártya izomrétegének SMC-inek összehúzódásait, valamint a nyálkahártya és a submucosa mirigyeinek szekrécióját.

A gyomor-bél traktus beidegzése

0 Paraszimpatikus beidegzés. A paraszimpatikus idegek stimulálása stimulálja az enterális idegrendszert, növelve az emésztőrendszer aktivitását. A paraszimpatikus motorpálya két neuronból áll.

0 Szimpatikus beidegzés. A szimpatikus idegrendszer gerjesztése gátolja az emésztőrendszer tevékenységét. Egy idegi lánc két vagy három neuronból áll.

0 Afferensek. A gasztrointesztinális traktus membránjában található érzékeny kemo- és mechanoreceptorok az enterális idegrendszer intrinsic neuronjainak terminális ágait (2-es típusú Dogel-sejtek), valamint a gerincvelői ganglionok primer szenzoros neuronjainak afferens rostjait alkotják.

Humorális szabályozó tényezők. A klasszikus neurotranszmitterek (például acetilkolin és noradrenalin) mellett az enterális rendszer idegsejtjei, valamint az extramurális neuronok idegrostjai számos biológiailag aktív anyagot választanak ki. Némelyikük neurotranszmitterként működik, de legtöbbjük a gyomor-bél traktus funkcióinak parakrin szabályozójaként működik.

Helyi reflexívek. Az emésztőcső falában egyszerű reflexív található, amely két neuronból áll: érzékeny (2-es típusú Dogel-sejtek), amelyek folyamatainak terminális ágai az emésztőrendszer különböző membránjaiban rögzítik a helyzetet; és motoros (1. típusú Dogel sejtek), amelyek axonjainak terminális ágai izom- és mirigysejtekkel szinapszisokat képeznek, és szabályozzák ezen sejtek aktivitását.

Emésztőrendszeri reflexek. Az enterális idegrendszer minden olyan reflexben részt vesz, amely a gyomor-bél traktust irányítja. A zártság mértéke szerint ezek a reflexek helyi (1), a szimpatikus törzs szintjén záródó (2) vagy a gerincvelő és a központi idegrendszer szárrésze (3) szintjén záródnak.

0 1. A helyi reflexek szabályozzák a gyomor és a belek szekrécióját, a perisztaltikát és más típusú gyomor-bélrendszeri tevékenységeket.

0 2. A szimpatikus törzset érintő reflexek közé tartozik gyomor-bélrendszeri reflex, a vastagbél tartalmának evakuálását okozza, amikor a gyomor aktiválódik; gyomor-bélrendszeri a gyomor szekrécióját és mozgékonyságát gátló reflex; ki-

gyomor-bélrendszeri reflex(reflex a vastagbélből az ileumba), gátolja az ileum tartalmának a vastagbélbe való kiürülését. 0 3. A gerincvelő és a törzs szintjén záródó reflexek közé tartozik reflexek a gyomorból és a nyombélből az agytörzsbe és a vagus idegen keresztül vissza a gyomorba(szabályozza a gyomor motoros és szekréciós tevékenységét); fájdalom reflexek, az emésztőrendszer általános gátlását okozva, és székletürítési reflexek utakkal, a vastagbélből és a végbélből a gerincvelőbe és a hátba haladva (a vastagbél, a végbél és a hasizmok erős összehúzódásait okozva, amelyek a székletürítéshez szükségesek).

A gyomor-bélrendszer működésének humorális szabályozása

A gasztrointesztinális traktus különféle funkcióinak humorális szabályozását különféle, információs jellegű biológiailag aktív anyagok (neurotranszmitterek, hormonok, citokinek, növekedési faktorok stb.) végzik, pl. parakrin szabályozók. A gasztrointesztinális traktus célsejtjeinek, ezen anyagok molekuláinak (P-anyag, gasztrin, gasztrin-felszabadító hormon, hisztamin, glukagon, gyomorgátló peptid, inzulin, metionin-enkefalin, motilin, neuropeptid Y, neurotenzin, kalcitonin génhez kapcsolódó peptid , szekretin, szerotonin, szomatosztatin, kolecisztokinin, epidermális növekedési faktor, VIP, urogastron) enteroendokrin, ideg- és néhány más sejtből származnak, amelyek mind a gyomor-bél traktus falában, mind azon túl találhatók.

Enteroendokrin sejtek a nyálkahártyában találhatók, és különösen nagy számban vannak jelen a nyombélben. Amikor a táplálék bejut a gyomor-bél traktus lumenébe, a különböző endokrin sejtek falfeszülés hatására, maga az élelmiszer hatására vagy a gyomor-bél traktus lumenében bekövetkező pH-változás hatására hormonokat kezdenek kibocsátani a szövetekbe és a vér. Az enteroendokrin sejtek aktivitása az autonóm idegrendszer irányítása alatt áll: a vagus ideg stimulálása (paraszimpatikus beidegzés) elősegíti az emésztést fokozó hormonok felszabadulását, és fokozza a splanchnicus idegek aktivitását (szimpatikus beidegzés) ellenkező hatást vált ki.

Neuronok. Az idegrostok végződéseiből választódik ki gasztrin-felszabadító hormon; A peptidhormonok az idegrostok végződéseiből, a vérből és a gyomor-bél traktus saját (intramurális) neuronjaiból származnak: neuropeptid Y(norepinefrinnel együtt választódik ki), kalcitonin génnel rokon peptid.

Egyéb források.hisztamin hízósejtek választják ki, különböző forrásokból származik szerotonin, bradikinin, prosztaglandin E.

A biológiailag aktív anyagok funkciói az emésztőrendszerben

Adrenalin és noradrenalinelnyom a bélmozgás és a gyomor motilitása, keskeny az erek lumenje.

Acetilkolinserkenti minden típusú váladék a gyomorban, a nyombélben, a hasnyálmirigyben, valamint a gyomor motilitásában és a bélperisztaltikában.

Bradikininserkenti gyomor motilitás. Értágító.

VIPserkenti motilitás és szekréció a gyomorban, perisztaltika és szekréció a belekben. Erőteljes értágító.

P anyag a neuronok enyhe depolarizációját okozza az intermuscularis plexus ganglionjaiban, csökkentés MMC.

Gastrinserkenti nyálka, bikarbonát, enzimek, sósav szekréciója a gyomorban, elnyomja evakuálás a gyomorból, serkenti bélmotilitás és inzulinszekréció, serkenti sejtnövekedés a nyálkahártyában.

Gasztrin-felszabadító hormonserkenti a gasztrin és a hasnyálmirigy hormonok szekréciója.

hisztaminserkenti szekréció a gyomormirigyekben és a perisztaltikában.

glukagonserkenti nyálka és bikarbonát szekréció, elnyomja bélperisztaltika.

Gyomorgátló peptidelnyomja gyomorszekréció és gyomormozgás.

Motilinserkenti gyomor motilitás.

Neuropeptid Yelnyomja a gyomor motilitása és a bélperisztaltika, fokozza a noradrenalin érösszehúzó hatása számos érben, beleértve a cöliákiát is.

Kalcitonin génnel rokon peptidelnyomja váladék a gyomorban, értágító.

Prosztaglandin Eserkenti nyálka és bikarbonát kiválasztása a gyomorban.

Secretinelnyomja bélmozgás, aktiválja evakuálás a gyomorból, serkenti hasnyálmirigy-lé szekréciója.

szerotoninserkenti perisztaltika.

Szomatosztatinelnyomja minden folyamat az emésztőrendszerben.

Kolecisztokininserkenti bélmozgást, de elnyomja gyomor motilitás; serkenti az epe bejutása a belekben és váladék a hasnyálmirigyben, fokozza kiadás-

inzulincsökkentés. A kolecisztokinin fontos a gyomortartalom lassú kiürítésében és a záróizom relaxációjában Oddie.

Epidermális növekedési faktorserkenti hámsejtek regenerációja a gyomor és a belek nyálkahártyájában.

A hormonok hatása az emésztőrendszer fő folyamataira

A nyálka és a bikarbonát kiválasztása a gyomorban.Stimulálás: gasztrin, gasztrin-felszabadító hormon, glukagon, prosztaglandin E, epidermális növekedési faktor. Elnyomja szomatosztatin.

Pepszin és sósav szekréciója a gyomorban.Stimulálni acetilkolin, hisztamin, gasztrin. Elnyom szomatosztatin és gyomorgátló peptid.

A gyomor mozgékonysága.Stimulálni acetilkolin, motilin, VIP. Elnyom szomatosztatin, kolecisztokinin, adrenalin, noradrenalin, gyomor-gátló peptid.

Bél perisztaltika.Stimulálni acetilkolin, hisztamin, gasztrin (elnyomja a gyomorürülést), kolecisztokinin, szerotonin, bradikinin, VIP. Elnyom szomatosztatin, szekretin, adrenalin, noradrenalin.

A hasnyálmirigy-lé szekréciója.Stimulálni acetilkolin, kolecisztokinin, szekretin. Elnyomja szomatosztatin.

Epe szekréció.Stimulálni gasztrin, kolecisztokinin.

AZ EMÉSZTŐSZERV MOTOROS MŰKÖDÉSE

A myocyták elektromos tulajdonságai. A gyomor és a belek összehúzódásainak ritmusát a simaizmok lassú hullámainak gyakorisága határozza meg (22-2A ábra). Ezek a hullámok lassú, hullámszerű változások az MP-ben, amelyek csúcsán akciós potenciálok (AP) keletkeznek, amelyek izomösszehúzódást okoznak. Összehúzódás akkor következik be, amikor az MP -40 mV-ra csökken (a simaizom MP nyugalmi állapotban -60 és -50 mV között van).

0 Depolarizáció. Az SMC membránját depolarizáló tényezők: ♦ izomfeszülés, ♦ acetilkolin, ♦ paraszimpatikus stimuláció, ♦ gyomor-bélrendszeri hormonok.

0 Hiperpolarizáció myocyta membránok. Az adrenalin, a noradrenalin és a posztganglionáris szimpatikus rostok stimulálása okozza.

A motoros készségek típusai. Vannak perisztaltika és keverő mozgások.

Rizs. 22-2. Perisztaltika. A.Felett - lassú depolarizációs hullámok számos AP-val, az alján- felvételi rövidítések. B. Perisztaltikus hullám terjedése. BAN BEN. A vékonybél szegmentációja

^ Perisztaltikus mozgások- (propulzív) mozgások elősegítése. A perisztaltika a táplálékot elősegítő motoros tevékenység fő típusa (22-2B, C ábra). A perisztaltikus összehúzódás helyi reflex eredménye. perisztaltikus reflex vagy myoenteric reflex. Normális esetben a perisztaltika hulláma az anális irányban mozog. A perisztaltikus reflexet a perisztaltika anális irányával együtt ún a bél törvénye.^ Keverő mozdulatok. Egyes szakaszokon a perisztaltikus összehúzódások a keveredés funkcióját töltik be, különösen ott, ahol a táplálék mozgását a záróizom késlelteti. Helyi váltakozó összehúzódások léphetnek fel, a bél összenyomódása 5-30 másodpercig, majd újabb kompressziók egy másik helyen stb. A perisztaltikus és szűkületi összehúzódások az emésztőrendszer különböző részein történő táplálék mozgatására és összekeverésére alkalmasak. RÁGÁS- a rágóizmok, az ajak, az arc és a nyelv izmai együttes hatása. Ezen izmok mozgását agyidegek koordinálják (V, VII, IX-XII pár). A rágás szabályozása nemcsak az agytörzs magjait érinti, hanem a hipotalamusz, az amygdala és az agykéreg is.

Rágóreflex részt vesz a rágás önként kontrollált aktusában (a rágóizmok nyújtásának szabályozása).

Fogak. Az elülső fogak (metszőfogak) vágást, a hátsó fogak (őrlőfogak) csiszoló hatást biztosítanak. A fogak összeszorítása során a rágóizmok a metszőfogaknál 15 kg-os, az őrlőfogaknál 50 kg-os erőt fejtenek ki.

NYELÉS akaratlagos, garat- és nyelőcsőfázisra osztva.

Önkényes fázis a rágás befejezésével és az étel lenyelésre kész állapotának meghatározásával kezdődik. A táplálék bólusa a garatba kerül, felülről nyomja a nyelv gyökerét, és mögötte puha szájpadlás van. Ettől a pillanattól kezdve a nyelés akaratlanná, szinte teljesen automatikussá válik.

Garat fázis. A táplálék bólusa stimulálja a garat receptor területeit, idegi jelek jutnak az agytörzsbe (nyelési központ) a garat izmainak egymást követő összehúzódásait okozva.

A nyelés nyelőcső fázisa tükrözi a nyelőcső fő funkcióját - gyorsan átadja az ételt a garatból a gyomorba. Normális esetben a nyelőcsőnek kétféle perisztaltikája van - elsődleges és másodlagos.

F- Elsődleges perisztaltika- a garatban kezdődő perisztaltika hullám folytatása A hullám a garatból a gyomorba 5-10 s alatt eljut. A folyadék gyorsabban távozik.

F- Másodlagos perisztaltika. Ha az elsődleges perisztaltikus hullám nem tudja az összes táplálékot a nyelőcsőből a gyomorba mozgatni, akkor másodlagos perisztaltikus hullám lép fel, amelyet a nyelőcső falának a maradék táplálék általi megnyúlása okoz. A másodlagos perisztaltika addig folytatódik, amíg az összes táplálék be nem jut a gyomorba.

F- Nyelőcső alsó záróizma(gasztrooesophagealis simaizom záróizom) a nyelőcső és a gyomor találkozásánál található. Általában tónusos összehúzódás lép fel, ami megakadályozza a gyomortartalom (reflux) bejutását a nyelőcsőbe. Ahogy a perisztaltikus hullám áthalad a nyelőcsövön, a záróizom ellazul (receptív relaxáció).

A gyomor motilitása

A gyomor minden részének falában az izomréteg erősen fejlett, különösen a pylorus (pylorus) részen. A gyomor és a nyombél találkozásánál lévő izomréteg kör alakú rétege alkotja a pylorus záróizomzatot, amely folyamatosan tónusos összehúzódási állapotban van. Az izomréteg biztosítja a gyomor motoros funkcióit - a táplálék felhalmozódását, a táplálék összekeverését a gyomorváladékkal, és félig oldott formává (chyme) alakítja, valamint a gyomorból a nyombélbe ürítését.

Éhes gyomorösszehúzódások akkor fordul elő, ha a gyomor több órán keresztül táplálék nélkül marad. Éhes összehúzódások - rit-

a gyomor testének mikrofonos perisztaltikus összehúzódásai - folyamatos tetanikus összehúzódássá olvadhat össze, amely 2-3 percig tart. Az éhségösszehúzódások súlyossága növekszik az alacsony plazmacukorszint mellett.

Élelmiszer lerakása. A táplálék külön részekben jut be a szív régiójába. Az új adagok félretolják a korábbiakat, ami nyomást gyakorol a gyomor falára és okoz vago-vagális reflex, csökkenti az izomtónust. Ennek eredményeként feltételek teremtődnek az új és új adagok érkezéséhez, egészen a gyomorfal teljes ellazulásához, ami akkor következik be, ha a gyomorüreg térfogata 1,0-1,5 liter.

Az ételek keverése. A táplálékkal teli és ellazult gyomorban gyenge perisztaltikus hullámok keletkeznek a simaizmok MP lassú spontán oszcillációinak hátterében - hullámok keveredése. 15-20 másodpercenként terjednek a gyomor fala mentén a pylorus rész felé. Ezeket a lassú és gyenge perisztaltikus hullámokat a PD megjelenése hátterében az izommembrán erősebb összehúzódásai váltják fel. (perisztaltikus összehúzódások), amely a pylorus záróizomba átjutva a chymát is keveri.

Gyomorürítés. A táplálék emésztésének mértékétől és a folyékony chyme képződésétől függően a perisztaltikus összehúzódások egyre erősebbek lesznek, amelyek nemcsak összekeverednek, hanem a nyombélbe is képesek mozgatni (22-3. ábra). A gyomor előrehaladtával perisztaltikus mozgások toló összehúzódások a test felső részéből és a gyomorfenékből induljunk ki, és ezek tartalmát adjuk a pylorus chyme-hoz. Ezen összehúzódások intenzitása 5-6-szor nagyobb, mint a keveredő perisztaltika összehúzódásainak ereje. A perisztaltika minden egyes erős hulláma kiszorít néhányat

Rizs. 22-3. A gyomorürítés egymást követő fázisai. A, B- pylorus záróizom zárva.BAN BEN- pylorus záróizom nyisd ki

milliliter chyme a nyombélbe, propulzív pumpáló hatást biztosítva (pylorus pumpa).

A gyomorürítés szabályozása

❖ A gyomorürülés sebessége a gyomor és a nyombél jelzései szabályozzák.

❖ A chyme térfogatának növelése a gyomorban elősegíti az intenzív kiürülést. Ez nem a gyomorban megnövekedett nyomás miatt következik be, hanem a helyi reflexek megvalósítása és a pylorus pumpa fokozott aktivitása miatt.

❖ Gasztrin, a gyomor falának megfeszítésekor felszabadul, fokozza a pylorus pumpa munkáját és fokozza a gyomor perisztaltikus aktivitását.

❖ Evakuálás gyomortartalom gasztrointesztinális reflexek gátolják a duodenumból.

❖ Tényezők gátló gasztrointesztinális reflexeket okoz: a chyme savassága a duodenumban, a fal megnyúlása és a nyombél nyálkahártyájának irritációja, a chyme ozmolalitása, a fehérjék és zsírok bomlástermékeinek koncentrációjának növekedése.

❖ Kolecisztokinin, gyomorgátló peptidgátolja a gyomor kiürülését.

A vékonybél mozgékonysága

A vékonybél simaizmainak összehúzódásai keverednek, és a bélüregben a vastagbél felé hajtják a chymát.

Keverő vágások(22-2B ábra). A vékonybél tágulása felkavaró összehúzódásokat (szegmentációkat) okoz. Percenként 2-3-szoros gyakorisággal időnként összenyomja a csípőt (a frekvencia be van állítva lassú elektromos hullámok), a szegmentáció biztosítja az élelmiszer-részecskék keveredését az emésztési váladékkal.

Perisztaltika. A perisztaltikus hullámok 0,5-2,0 cm/s sebességgel mozognak a bélben. Minden hullám 3-5 cm után csillapodik, így a chyme mozgása lassan (kb. 1 cm/perc) megy végbe: 3-5 óra alatt jut át ​​a pylorus sphincterből az ileocecalis billentyűbe.

A perisztaltika szabályozása. A chyme belépése a duodenumba fokozza perisztaltika. Ugyanezt a hatást fejti ki a gyomor megfeszítésekor fellépő gyomor-bélrendszeri reflex, amely a myentericus plexuszon keresztül terjed a gyomorból, valamint a gasztrin, a kolecisztokinin, az inzulin és a szerotonin. Szekretin és glukagon lassíts a vékonybél mozgékonysága.

Ileocecalis záróizom(az izomhártya körkörös megvastagodása) és az ileocecalis billentyű (a nyálkahártya félholdas redői) megakadályozzák a refluxot - a vastagbél tartalmának bejutását a vékonybélbe. A szelep redői szorosan záródnak, amikor a nyomás a vakbélben növekszik, és ellenáll az 50-60 cm-es vízoszlop nyomásának. A szeleptől néhány centiméterre az izomréteg megvastagodott, ez az ileocecalis záróizom. A záróizom általában nem zárja el teljesen a bél lumenét, ami biztosítja lassú ürítés jejunum a vakbélbe. A gyomor-bélrendszeri reflex okozza gyors ürítés ellazítja a sphinctert, ami jelentősen növeli a chyme mozgását. Normális esetben körülbelül 1500 ml chyme kerül a vakbélbe naponta.

Az ileocecalis sphincter működésének monitorozása. A vakbélből származó reflexek szabályozzák az ileocecalis sphincter összehúzódásának mértékét és a jejunum perisztaltikájának intenzitását. A vakbél tágulása fokozza az ileocecalis záróizom összehúzódását és gátolja a jejunum perisztaltikáját, késlelteti kiürülését. Ezek a reflexek az enterális plexus és az extramurális szimpatikus ganglionok szintjén valósulnak meg.

A vastagbél mozgékonysága

A vastagbél proximális részében túlnyomórészt a felszívódás történik (főleg a víz és az elektrolitok felszívódása), a disztális részben - a széklet felhalmozódása. A vastagbél bármilyen irritációja intenzív perisztaltikát okozhat.

Keverő vágások. A muscularis propria hosszanti rétegének simaizomzata a vakbéltől a végbélig három sávban, úgynevezett sávban csoportosul. (taenia coli), amely a vastagbélnek szegmentális tasakszerű tágulások látszatát kelti. A vastagbél mentén váltakozó tasakszerű tágulások biztosítják a lassú mozgást, a keveredést és a tartalom szoros érintkezését a nyálkahártyával. Az ingaszerű összehúzódások túlnyomórészt szegmensekben fordulnak elő, 30 másodperc alatt alakulnak ki és lassan ellazulnak.

Mozgó vágások- propulzív perisztaltika lassú és állandó ingaszerű összehúzódások formájában. Legalább 8-15 óra kell ahhoz, hogy az ileocecalis billentyűből a vastagbélen keresztül a chyma székletté alakuljon át.

Masszív mozgás. A keresztirányú vastagbél elejétől a szigmabélig naponta 1-3 alkalommal telik el fokozott perisztaltikus hullám- masszív mozgás, elősegít

tartalmát a végbél felé. A fokozott perisztaltika során a vastagbél inga és szegmentális összehúzódásai átmenetileg megszűnnek. A fokozott perisztaltikus összehúzódások teljes sorozata 10-30 percig tart. Ha a széklet a végbélbe kerül, székelési inger lép fel. A széklet tömeges mozgása étkezés után felgyorsul gyomor-bélrendszeri és duodenális reflexek. Ezek a reflexek a gyomor és a nyombél megnyúlása következtében jönnek létre, és az autonóm idegrendszer hajtja végre.

Egyéb reflexek a vastagbél motilitását is befolyásolják. Peritoneális-bél reflex a peritoneum irritációja esetén jelentkezik, nagymértékben gátolja a bélreflexeket. vese-bél és hólyagos-bél reflexek, a vesék és a hólyag irritációjából eredően gátolják a bélmozgást. Szomato-bél reflexek gátolják a bélmozgást, ha a hasfelület bőre irritált.

Székelés

Funkcionális záróizom.Általában a végbél székletmentes. Ez a szigmabél és a végbél találkozásánál elhelyezkedő funkcionális záróizom feszülésének, valamint a találkozás helyén kialakult hegyesszögnek az eredménye, amely további ellenállást hoz létre a végbél kitöltésével szemben.

Anális sphincterek. A végbélnyíláson keresztüli állandó székletáramlást a belső és külső anális záróizom tónusos összehúzódása akadályozza meg (22-4A. ábra). Belső anális sphincter- a végbélnyíláson belül található körkörös simaizom megvastagodása. Külső anális sphincter a belső záróizmot körülvevő harántcsíkolt izmokból áll. A külső sphinctert a pudendális ideg szomatikus idegrostjai beidegzik, és tudatos irányítás alatt áll. A feltétel nélküli reflexmechanizmus folyamatosan összehúzva tartja a záróizmot, amíg az agykéreg jelzései lelassítják az összehúzódást.

Székletelési reflexek. A székletürítést a székletürítési reflexek szabályozzák.

❖ Saját recto-sphincterikus reflex akkor fordul elő, amikor a végbél falát a széklet megfeszíti. A myentericus idegfonaton keresztül érkező afferens jelek aktiválják a leszálló, szigmabél és végbél perisztaltikus hullámait, kényszerítve a széklet mozgását a végbélnyílás felé.

Ugyanakkor a belső anális záróizom ellazul. Ha egyidejűleg tudatos jelek érkeznek a külső anális záróizom ellazítására, akkor megkezdődik a székletürítés.

❖ Paraszimpatikus székletürítési reflex a gerincvelő szegmenseit érinti (22-4A. ábra), erősíti saját recto-sphincter reflexét. A végbél falában lévő idegvégződések jelzései a gerincvelőbe jutnak, a visszatérő impulzus a kismedencei idegek paraszimpatikus rostjain keresztül a leszálló vastag-, szigma- és végbélbe, valamint a végbélnyílásba jut. Ezek az impulzusok jelentősen fokozzák a perisztaltikus hullámokat és a belső és külső anális sphincterek relaxációját.

❖ Afferens impulzusok a székletürítés során a gerincvelőbe jutva számos egyéb hatást aktivál (mély belégzés, a glottis bezárása és az elülső hasfal izmainak összehúzódása).

A GYOMORVÉDELMI SZERV GASTERS. Gázforrások a gyomor-bél traktus lumenében: levegő lenyelése (aerophagia), bakteriális aktivitás, gázok diffúziója a vérből.

Rizs. 22-4. A MOTOROS TEVÉKENYSÉG SZABÁLYOZÁSA (A) ÉS A SZEKRECIÓ(B). A- A székletürítési reflex paraszimpatikus mechanizmusa. B- A gyomorszekréció fázisai. II. Gyomorfázis (lokális és vagális reflexek, gasztrin szekréció stimulálása). III. Bél fázis (ideg- és humorális mechanizmusok). 1 - a vagus ideg központja (medulla oblongata); 2 - afferensek; 3 - a vagus ideg törzse; 4 - szekréciós rostok; 5 - idegfonatok; 6 - gasztrin; 7 - vérerek

Gyomor. A gyomorban lévő gázok a lenyelt levegőből származó nitrogén és oxigén keveréke, amelyet böfögéssel távolítanak el.

Vékonybél kevés gázt tartalmaz a gyomorból. A nyombélben a CO 2 felhalmozódik a gyomornedv sósavja és a hasnyálmirigy-bikarbonátok közötti reakció következtében.

Kettőspont. A gázok fő mennyisége (CO 2, metán, hidrogén stb.) a baktériumok tevékenysége révén jön létre. Egyes élelmiszerek jelentős gázkibocsátást okoznak a végbélnyílásból: borsó, bab, káposzta, uborka, karfiol, ecet. A vastagbélben naponta átlagosan 7-10 liter gáz termelődik, és körülbelül 0,6 liter távozik a végbélnyíláson keresztül. A maradék gázokat a bélnyálkahártya szívja fel, és a tüdőn keresztül szabadul fel.

AZ EMÉSZTŐSZERV SZEKRETORI FUNKCIÓJA

Az emésztőrendszer külső elválasztású mirigyei választanak ki emésztőenzimek a szájüregből a disztális jejunumba és kiválasztódik iszap az egész gyomor-bél traktusban. A szekréciót az autonóm beidegzés és számos humorális tényező szabályozza. A paraszimpatikus stimuláció általában serkenti a szekréciót, míg a szimpatikus stimuláció elnyomja azt.

NYÁL KIválasztás. Három pár nyálmirigy (parotis, mandibularis, szublingvális), valamint számos bukkális mirigy naponta 800-1500 ml nyálat választ ki. A hipotóniás nyál egy savós komponenst (beleértve a keményítő emésztéséhez szükséges α-amilázt) és egy nyálkahártya komponenst (főleg mucint, amely beburkolja a bolust és megvédi a nyálkahártyát a mechanikai sérülésektől) tartalmaz. Fültő a mirigyek savós váladékot választanak ki, mandibuláris és szublingvális- nyálkás és savós, bukkális mirigyek - csak nyálkás. A nyál pH-ja 6,0 és 7,0 között van. A nyál számos olyan faktort tartalmaz, amelyek gátolják a baktériumok növekedését (lizozim, laktoferrin, tiocianát ionok) és megkötik az Ag-t (szekréciós IgA). A nyál megnedvesíti az ételt, beburkolja a táplálékbolust, hogy könnyebben átjusson a nyelőcsövön, és végrehajtja a keményítő (a-amiláz) és a zsírok (nyelvi lipáz) kezdeti hidrolízisét. A nyálkiválasztás stimulálása az agytörzs felső és alsó nyálmagjából paraszimpatikus idegrostokon keresztül érkező impulzusokat hajt végre. Ezeket a magokat a nyelvből és a száj és a garat egyéb területeiről érkező íz- és tapintási ingerek, valamint a gyomorból és a bél felső részéből kiinduló reflexek stimulálják. Paraszimpatikus

Ez a stimuláció növeli a nyálmirigyek véráramlását is. A szimpatikus stimuláció két fázisban befolyásolja a nyálmirigyek véráramlását: először csökkenti, érszűkületet okozva, majd fokozza azt.

A NYELŐCSŐ SZEKRETORI FUNKCIÓJA. A nyelőcső fala teljes hosszában egyszerű nyálkás mirigyeket tartalmaz; a gyomorhoz közelebb és a nyelőcső kezdeti részében pedig szív típusú összetett nyálkahártya mirigyek találhatók. A mirigyek váladéka védi a nyelőcsövet a beérkező táplálék károsító hatásaitól, valamint a nyelőcsőbe dobott gyomornedv emésztő hatásától.

A gyomor szekréciós funkciója

A gyomor exokrin funkciója arra irányul, hogy megvédje a gyomorfalat a károsodástól (beleértve az önemésztést is) és a táplálék megemésztését. Felszíni hám A gyomor nyálkahártyája mucint (nyálkahártyát) és bikarbonátot termel, ezáltal védi a nyálkahártyát nyálkahártya-hidrogén-karbonát gát kialakításával. A gyomor különböző részein található nyálkahártya tartalmaz szív-, fundus- és pylorus mirigyek. A szívmirigyek túlnyomórészt nyálkát, a fundus mirigyek (az összes gyomormirigy 80%-a) - pepszinogént, sósavat, intrinsic Castle-faktort és némi nyákot termelnek; A pylorus mirigyek nyálkát és gasztrint választanak ki.

Nyálka-bikarbonát gát

A nyálkahártya-hidrogén-karbonát gát védi a nyálkahártyát a sav, a pepszin és más potenciálisan károsító anyagok hatásától.

Iszap folyamatosan kiválasztódik a gyomorfal belső felületére.

Bikarbonát(HCO 3 - ionok), amelyeket a felületes nyálkahártya sejtek választanak ki (22-5.1. ábra), semlegesítő hatású.

pH. A nyálkaréteg pH-gradienssel rendelkezik. A nyálkaréteg felületén a pH 2, a membránközeli részen pedig több mint 7.

H+. A gyomornyálkahártya-sejtek plazmalemmáinak H+ áteresztőképessége eltérő. A szerv lumenje felé néző sejtmembránban (apikális) jelentéktelen, a bazális részben pedig meglehetősen magas. A nyálkahártya mechanikai károsodása esetén, ha oxidációs termékek, alkohol, gyenge savak vagy epe hatásának van kitéve, a H+ koncentrációja megnő a sejtekben, ami sejthalálhoz és a gát tönkremeneteléhez vezet.

Rizs. 22-5. GYOMORVÁLASZTÁS. én -. A gyomor és a nyombél nyálkahártyájának hámsejtjei által a HC0 3 ~ szekréciójának mechanizmusa: A - a HC0 3 ~ felszabadulása a C1-ért cserébe ~ stimulál néhány hormont (például a glukagont), és elnyomja a C1 transzport blokkolót. ~ furoszemid. B- a HC0 3 ~ aktív transzportja, független a C - szállításától. BAN BENÉs G- a HC0 3 ~ szállítása a sejt bazális részének membránján keresztül a sejtbe, illetve az intercelluláris tereken (a nyálkahártya subepiteliális kötőszövetében kialakuló hidrosztatikus nyomástól függ). II - Parietális sejt. Az intracelluláris tubulusrendszer nagymértékben megnöveli a plazmamembrán felületét. BAN BEN számos mitokondrium termel ATP-t a plazmamembrán ionpumpáinak működtetésére

Rizs. 22-5. Folytatás.III - Parietális sejt: iontranszport és HC1 szekréció. Na A +,K + -ATPáz részt vesz a K+ sejtbe történő szállításában. A C1~ bejut a sejtbe HC0 3 ~-ért cserébe az oldalsó felület membránján keresztül (1), és az apikális membránon keresztül távozik; 2 - Na + cseréje H +-ra. Az egyik legfontosabb láncszem a H + felszabadulása az apikális membránon keresztül az intracelluláris tubulusok teljes felületén K +-ért cserébe H +, K + -ATPáz segítségével. IV - A parietális sejtaktivitás szabályozása. A hisztamin stimuláló hatását a cAMP, míg az acetilkolin és a gasztrin hatását a Ca 2+ sejtbe történő beáramlásának növekedése közvetíti. A prosztaglandinok csökkentik a HC1 szekréciót az adenilát-cikláz gátlásával, ami az intracelluláris cAMP-szint csökkenéséhez vezet. A H +,K + -ATPáz blokkoló (például az omeprazol) csökkenti a HC1 termelését. PC - cAMP-aktivált protein kináz; foszforilálja a membránfehérjéket, fokozva az ionpumpák munkáját.

Szabályozás. Bikarbonát és nyálka szekréciója erősíteni glukagon, prosztaglandin E, gasztrin, epidermális növekedési faktor. A károsodás megelőzése és a sérült gát helyreállítása érdekében antiszekréciós szereket (például hisztaminreceptor-blokkolókat), prosztaglandinokat, gasztrint és cukoranalógokat (például szukralfát) használnak.

A sorompó megsemmisítése. Kedvezőtlen körülmények között a gát néhány percen belül tönkremegy, a nyálkahártya saját rétegében hámpusztulás, ödéma, vérzés lép fel. Ismeretesek a gát fenntartására kedvezőtlen tényezők: - Phneszteroid gyulladáscsökkentő szerek (pl. aszpirin, indometacin); - Fetanol; - Epesavas sók; -F- Helicobacter pylori- Gram-negatív baktérium, amely túléli a gyomor savas környezetében. H. pylori hatással van a gyomor felszíni hámrétegére és tönkreteszi a gátat, elősegítve a gyomorhurut és a gyomorfal fekélyes defektusának kialakulását. Ezt a mikroorganizmust a gyomorfekélyes betegek 70%-ából és a nyombélfekélyes betegek 90%-ából izolálják.

Regeneráció a bikarbonát nyálkaréteget alkotó hám a gyomorgödrök alján található őssejtek miatt fordul elő; sejtmegújulási idő körülbelül 3 nap. Regenerációs stimulátorok: a gyomor endokrin sejtjeiből származó gasztrin; o gasztrin-felszabadító hormon az endokrin sejtekből és a vagus idegrostok végződéseiből; o epidermális növekedési faktor, amely a nyálból, pylorus mirigyekből, nyombélmirigyekből és egyéb forrásokból származik.

Iszap. A gyomornyálkahártya felszíni sejtjein kívül szinte minden gyomormirigy sejtje kiválasztja a nyálkát.

Pepszinogén. A fundus mirigyek fő sejtjei pepszin prekurzorokat (pepszinogént), valamint kis mennyiségű lipázt és amilázt szintetizálnak és választanak ki. A pepszinogénnek nincs emésztési aktivitása. A sósav és különösen a korábban képződött pepszin hatására a pepszinogén aktív pepszinné alakul. A pepszin egy proteolitikus enzim, amely savas környezetben aktív (optimális pH 1,8 és 3,5 között). 5 körüli pH-értéknél gyakorlatilag nincs proteolitikus aktivitása, és rövid időn belül teljesen inaktiválódik.

Belső tényező. A B 12-vitamin bélben történő felszívódásához (intrinsic) Castle-faktor szükséges, amelyet a gyomor parietális sejtjei szintetizálnak. A faktor megköti a B 12 vitamint, és megvédi azt az enzimek általi tönkremeneteltől. A belső faktor komplexe B 12-vitaminnal Ca 2+ -ionok jelenlétében kölcsönhatásba lép a hámreceptorokkal

a disztális ileum lyális sejtje. Ebben az esetben a B 12-vitamin bejut a sejtbe, és felszabadul a belső faktor. A belső tényező hiánya vérszegénység kialakulásához vezet.

Sósav

A sósavat (HCl) a parietális sejtek termelik, amelyek erőteljes intracelluláris tubulusrendszerrel rendelkeznek (22-5.11. ábra), amelyek jelentősen megnövelik a szekréciós felületet. A tubulusok lumenje felé néző sejtmembrán tartalmaz protonpumpa(H +,K + -LTPáz), H+-t kiszivattyúzva a sejtből K+-ért cserébe. Klorid-hidrogén-karbonát anioncserélő a sejtek laterális és bazális felületének membránjába beépítve: Cl - HCO 3-ért cserébe belép a sejtbe - ezen az anioncserélőn keresztül és kilép a tubulusok lumenébe. Így a tubulusok lumenében a sósav mindkét komponense megjelenik: a Cl - és a H+ egyaránt. Minden más molekuláris komponens (enzimek, ionpumpák, transzmembrán transzporterek) a sejten belüli ionegyensúly fenntartását célozza, elsősorban az intracelluláris pH fenntartását.

A sósav szekréció szabályozásaábrán látható. 22-5, IV. A parietális sejt muszkarin kolinerg receptorokon (blokkoló - atropin), H 2 -hisztamin receptorokon (blokkoló - cimetidin) és gasztrin receptorokon (blokkoló - proglumid) keresztül aktiválódik. Ezeket a blokkolókat vagy analógjaikat, valamint a vagotómiát a sósav szekréciójának elnyomására használják. Van egy másik módja a sósavtermelés csökkentésének - a H+,K+-ATPáz blokkolása.

Gyomor szekréció

A „gyomorváladék” és a „gyomornedv” klinikai fogalma magában foglalja a pepszin és a sósav szekrécióját, azaz pepszin és sósav kombinált szekréciója.

Stimulánsok gyomornedv szekréció: o pepszin(optimális enzimaktivitás savas pH-értékeknél); O Cl- és H+(sósav); O gasztrin; O hisztamin; O acetilkolin.

Inhibitorok és blokkolók gyomornedv szekréció: o gyomor-gátló peptid; O szekretin; O szomatosztatin; O receptor blokkolók gasztrin, szekretin, hisztamin és acetilkolin.

A gyomorszekréció fázisai

A gyomorszekréció három fázisban történik - agyi, gyomor- és bélrendszeri (22-4B ábra).

Agyi fázis azelőtt kezdődik, hogy az étel bejutna a gyomorba, az étkezés időpontjában. Az ételek látványa, illata, íze fokozza a szekréciót

gyomornedv. Az agyi fázist kiváltó idegimpulzusok az agykéregből és a hipotalamuszban és az amygdalában található éhségközpontokból származnak. A vagus ideg motoros magjain, majd rostjain keresztül a gyomorba jutnak. Ebben a fázisban a gyomornedv szekréciója a táplálékfelvétellel összefüggő váladék akár 20%-át teszi ki.

Gyomor fázis attól a pillanattól kezdődik, amikor az étel bejut a gyomorba. A beérkező táplálék vago-vagális reflexeket, az enterális idegrendszer lokális reflexeit és gasztrin felszabadulását okozza. A gasztrin serkenti a gyomornedv szekrécióját a gyomorban maradó táplálék több órán át. A gyomorfázisban kiválasztott lé mennyisége a teljes gyomornedv szekréció 70%-a (1500 ml).

Bél fázis a táplálék nyombélbe jutásával jár, ami a gyomornedv szekréció enyhe növekedését okozza (10%) a gasztrin felszabadulása miatt a bélnyálkahártyából nyújtás és kémiai ingerek hatására.

A gyomorszekréció szabályozása béltényezőkkel

A gyomorból a vékonybélbe jutó táplálék gátolja a gyomornedv elválasztását. A táplálék jelenléte a vékonybélben gátlást okoz gyomor-bélrendszeri reflex, az enterális idegrendszeren, a szimpatikus és paraszimpatikus rostokon keresztül hajtják végre. A reflexet a vékonybél falának megnyúlása, a vékonybél koponya részében lévő sav jelenléte, fehérje bomlástermékek jelenléte és a bélnyálkahártya irritációja indítja el. Ez a reflex egy összetett reflexmechanizmus része, amely lelassítja a táplálék átjutását a gyomorból a nyombélbe.

Savas, zsír- és fehérje bomlástermékek, hiper- vagy hipoozmotikus folyadékok vagy bármilyen egyéb irritáló faktor jelenléte a vékonybél koponyarészeiben számos bélpeptid hormon - szekretin, gyomorgátló peptid és VIP - felszabadulását idézi elő. Secretin- a hasnyálmirigy-szekréció serkentésének legfontosabb tényezője - gátolja a gyomorszekréciót. A gyomor-gátló peptid, a VIP és a szomatosztatin mérsékelten gátolják a gyomorszekréciót. Ennek eredményeként a gyomor szekréciójának béltényezők általi gátlása a gyomorból a bélbe áramlásának lelassulásához vezet, amikor az már megtelt. Gyomorváladék étkezés után. A gyomor szekréciója evés után valamivel (2-4 óra) több

milliliter gyomornedv az „interemésztési időszak” minden órájában. Főleg nyálka és nyomokban pepszin választódik ki, gyakorlatilag sósav nélkül. Az érzelmi ingerek azonban gyakran óránként 50 ml-re vagy többre növelik a szekréciót magas pepszin- és sósavszint mellett.

A hasnyálmirigy szekréciós funkciója

A hasnyálmirigy naponta körülbelül 1 liter gyümölcslevet választ ki. A gyomorürülés hatására a hasnyálmirigylé (enzimek és bikarbonátok) egy hosszú kiválasztó csatornán keresztül áramlik. Ez a csatorna a közös epevezetékhez kapcsolódva alkotja a máj-hasnyálmirigy-ampullát, amely a nagy nyombél (Vaterian) papillán nyílik a duodenumba, körülvéve Oddi záróizommal (Oddi záróizom). A bél lumenébe kerülő hasnyálmirigynedv a szénhidrátok, fehérjék és zsírok emésztéséhez szükséges emésztőenzimeket, valamint nagy mennyiségű bikarbonát iont tartalmaz, amelyek semlegesítik a savas chymát.

Proteolitikus enzimek- tripszin, kimotripszin, karboxipeptidáz, elasztáz, valamint a DNS és RNS makromolekulákat lebontó nukleázok. A tripszin és a kimotripszin a fehérjéket peptidekre, a karboxipeptidáz pedig a peptideket egyedi aminosavakra bontja le. A proteolitikus enzimek inaktív formában vannak (tripsinogén, kimotripszinogén és prokarboxipeptidáz), és csak a bél lumenébe való belépés után válnak aktívvá. A tripszinogén aktiválja az enterokinázt a bélnyálkahártya sejtjeiből, valamint a tripszint. A kimotripszinogént a tripszin, a prokarboxipeptidázt a karboxipeptidáz aktiválja.

Lipázok. A zsírokat a hasnyálmirigy-lipáz (hidrolizálja a triglicerideket, a lipázgátló - epesókat), a koleszterin-észteráz (hidrolizálja a koleszterin-észtereket) és a foszfolipáz (lehasítja a zsírsavakat a foszfolipidekből).

α-amiláz(hasnyálmirigy) a keményítőt, a glikogént és a legtöbb szénhidrátot di- és monoszacharidokra bontja.

Bikarbonát ionok kis és közepes csatornák hámsejtjei választják ki. A HCO 3 szekréció mechanizmusát az 1. ábra mutatja be.

Szekréciós fázisok hasnyálmirigy ugyanaz, mint a gyomor szekréciója - agyi (az összes váladék 20% -a), gyomor (5-10%) és bél (75%).

A szekréció szabályozása. A hasnyálmirigy-nedv szekrécióját serkentik acetilkolinés paraszimpatikus stimuláció, kolecisztokinin, szekretin(főleg nagyon savas chyme esetén) és progeszteron. A szekréciót serkentő szerek hatása sokszorozó hatású, vagyis az összes inger egyidejű hatásának hatása sokkal nagyobb, mint az egyes ingerek hatásának összege külön-külön.

Epe szekréció

A máj egyik sokrétű funkciója az epetermelés (napi 600-1000 ml). Az epe összetett vizes oldat, amely szerves vegyületekből és szervetlen anyagokból áll. Az epe fő összetevői a koleszterin, foszfolipidek (főleg lecitin), epesók (kolátok), epe pigmentek (bilirubin), szervetlen ionok és víz. Az epét (az epe első részét) folyamatosan választják ki a hepatociták, és a csatornarendszeren keresztül (itt egy második, szekretin által stimulált rész kerül az epéhez, amely sok bikarbonát- és nátriumiont tartalmaz) a közös májcsatornába, majd a közös epébe kerül. csatorna. Innen a máj epe közvetlenül a duodenumba ürül, vagy az epehólyagba vezető cisztás csatornába kerül. Az epehólyag tárolja és koncentrálja az epét. Az epehólyagból a koncentrált epe (vezical epe) részletekben szabadul fel a cisztás csatornán, majd a közös epevezetéken keresztül a duodenum lumenébe. A vékonybélben az epe részt vesz a zsírok hidrolízisében és felszívódásában.

Az epe koncentrációja. Az epehólyag térfogata 30-60 ml,

de 12 óra alatt akár 450 ml májepe is lerakódhat az epehólyagban, mivel a víz, nátrium, kloridok és egyéb elektrolitok folyamatosan felszívódnak a hólyag nyálkahártyáján keresztül. Az abszorpció fő mechanizmusa a nátrium aktív transzportja, amelyet a klórionok, a víz és más komponensek másodlagos transzportja követ. Az epe 5-ször, maximum 20-szor koncentrálódik.

Az epehólyag ürítése falának ritmikus összehúzódása miatt akkor lép fel, amikor a táplálék (különösen a zsíros) a nyombélbe kerül. Az epehólyag hatékony kiürülése az Oddi sphincterének egyidejű ellazulásával történik. Jelentős mennyiségű zsíros étel elfogyasztása serkenti az epehólyag teljes kiürülését 1 órán belül. Az epehólyag kiürülésének stimulátora a kolecisztokinin, további ingerek a vagus ideg kolinerg rostjaiból származnak.

Az epesavak funkciói. A hepatociták naponta körülbelül 0,6 g glikokól és taurokól epesavat szintetizálnak. Epesavak - tisztítószerek, csökkentik a zsírrészecskék felületi feszültségét, ami zsíremulgeálódáshoz vezet. Ezenkívül az epesavak elősegítik a zsírsavak, monogliceridek, koleszterin és más lipidek felszívódását. Epesavak nélkül az étkezési lipidek több mint 40%-a elveszik a széklettel.

Az epesavak enterohepatikus keringése. Az epesavak a vékonybélből szívódnak fel a vérbe, és a portális vénán keresztül jutnak be a májba. Itt szinte teljesen felszívódnak a hepatociták, és ismét kiválasztódnak az epébe. Ily módon az epesavak akár 18-szor keringenek, mielőtt fokozatosan kiürülnének a széklettel. Ezt a folyamatot enterohepatikus keringésnek nevezik.

A vékonybél szekréciós funkciója

Naponta akár 2 liter váladék is termelődik a vékonybélben (bélnedv) 7,5 és 8,0 közötti pH-értékkel. A váladék forrásai a nyombél nyálkahártya alatti membránjának mirigyei (Brunner-mirigyek), valamint a bolyhok és kripták hámsejtjeinek egy része.

Brunner mirigyei nyálkát és bikarbonátot választanak ki. A Brunner-mirigyek által kiválasztott nyálka megvédi a nyombél falát a gyomornedv hatásától és semlegesíti a gyomorból érkező sósavat.

A bolyhok és kripták hámsejtjei. A serlegsejtek nyálkát, az enterociták pedig vizet, elektrolitokat és enzimeket választanak ki a bél lumenébe.

Enzimek. Az enterociták felületén a vékonybél bolyhjaiban vannak peptidázok(a peptideket aminosavakra bontja), diszacharidázok szacharáz, maltáz, izomaltáz és laktáz (a diszacharidokat monoszacharidokra bontja) és bél lipáz(a semleges zsírokat glicerinre és zsírsavakra bontja).

A szekréció szabályozása. Kiválasztás serkenteni a nyálkahártya mechanikai és kémiai irritációja (lokális reflexek), a vagus ideg stimulációja, a gyomor-bélrendszeri hormonok (különösen a kolecisztokinin és a szekretin). A szekréciót gátolják a szimpatikus idegrendszer hatásai.

A vastagbél szekréciós funkciója. A vastagbél kriptái nyálkát és bikarbonátot választanak ki. A váladék mennyiségét a nyálkahártya mechanikai és kémiai irritációja, valamint az enterális idegrendszer lokális reflexei szabályozzák. A kismedencei idegek paraszimpatikus rostjainak gerjesztése fokozza a nyálkakiválasztást

zi a vastagbél perisztaltikájának egyidejű aktiválásával. Erős érzelmi tényezők serkenthetik a székletürítést, amely időszakos nyálkahártya-felszabadulással jár széklettartalom nélkül („medvebetegség”).

AZ ÉLELMISZER EMÉSZTÉSE

Az emésztőrendszerben lévő fehérjék, zsírok és szénhidrátok felszívódó termékekké alakulnak (emésztés, emésztés). Az emésztést elősegítő termékek, vitaminok, ásványi anyagok és víz a nyálkahártya hámján keresztül jutnak a nyirokba és a vérbe (felszívódás). Az emésztés alapja az emésztőenzimek által végzett hidrolízis kémiai folyamata.

Szénhidrát. Az élelmiszer tartalmaz diszacharidok(szacharóz és malátacukor) és poliszacharidok(keményítők, glikogén), valamint egyéb szerves szénhidrát vegyületek. Cellulóz nem emésztődik az emésztőrendszerben, mivel az emberben nincsenek hidrolizálni képes enzimek.

O Szájüreg és gyomor. Az α-amiláz a keményítőt diszacharid maltózzá bontja. Azon rövid idő alatt, amíg az étel a szájüregben marad, az összes szénhidrát legfeljebb 5%-a emésztődik meg. A gyomorban a szénhidrátok emésztése egy órán keresztül folytatódik, mielőtt az étel teljesen összekeveredik a gyomornedvekkel. Ebben az időszakban a keményítők akár 30%-a maltózzá hidrolizálódik.

O Vékonybél. A hasnyálmirigylé α-amiláza befejezi a keményítők lebontását maltózra és más diszacharidokra. Az enterociták kefeszegélyében található laktáz, szacharáz, maltáz és α-dextrináz hidrolizálja a diszacharidokat. A maltóz glükózzá bomlik; laktóz - galaktózra és glükózra; szacharóz - fruktózra és glükózra. A keletkező monoszacharidok felszívódnak a vérbe.

Mókusok

O Gyomor. A 2,0-3,0 pH-értéken aktív pepszin a fehérjék 10-20%-át peptonokká és néhány polipeptiddé alakítja. O Vékonybél

♦ Hasnyálmirigy enzimek tripszin és kimotripszin a bél lumenében a polipeptideket di- és tripeptidekre hasítja; a karboxipeptidáz aminosavakat hasít le a polipeptidek karboxilvégéről. Az elasztáz emészti az elasztint. Összességében kevés szabad aminosav termelődik.

♦ A duodenumban és a jejunumban határos enterociták mikrobolyhjainak felületén háromdimenziós sűrű hálózat található - a glikokalix, amelyben számos

peptidázok. Ezek az enzimek itt végzik el az ún parietális emésztés. Az aminopolipeptidázok és dipeptidázok a polipeptideket di- és tripeptidekre bontják, a di- és tripeptideket pedig aminosavakká alakítják. Az aminosavak, dipeptidek és tripeptidek ezután könnyen bejutnak az enterocitákba a mikrobolyhok membránján keresztül.

♦ A szegélyezett enterocitákban számos peptidáz található, amelyek specifikusak bizonyos aminosavak közötti kötésekre; néhány percen belül az összes megmaradt di- és tripeptid egyedi aminosavakká alakul. Normális esetben a fehérje emésztési termékeinek több mint 99%-a egyedi aminosavak formájában szívódik fel. A peptidek nagyon ritkán szívódnak fel.

Zsírok Az élelmiszerekben főleg semleges zsírok (trigliceridek), valamint foszfolipidek, koleszterin és koleszterin-észterek formájában találhatók meg. A semleges zsírok az állati eredetű élelmiszerekben találhatók, a növényi eredetű élelmiszerekben sokkal kevesebb. O Gyomor. A lipázok a trigliceridek kevesebb mint 10%-át bontják le. O Vékonybél

♦ A zsírok emésztése a vékonybélben a nagy zsírrészecskék (gömböcskék) kis golyócskákká történő átalakulásával kezdődik - zsírok emulgeálása(22-7A ábra). Ez a folyamat a gyomorban kezdődik a zsírok gyomortartalommal való keveredésének hatására. A nyombélben az epesavak és a foszfolipid lecitin 1 mikronos részecskeméretűre emulgeálják a zsírokat, 1000-szeresére növelve a zsírok teljes felületét.

♦ A hasnyálmirigy lipáz a triglicerideket szabad zsírsavakra és 2-monogliceridekre bontja, és 1 percen belül képes megemészteni az összes chyme trigliceridet, ha azok emulgeált állapotban vannak. A béllipáz szerepe a zsírok emésztésében csekély. A monogliceridek és zsírsavak felhalmozódása a zsíremésztés helyein leállítja a hidrolízis folyamatát, de ez nem történik meg, mert a több tucat epesavmolekulából álló micellák képződésük pillanatában eltávolítják a monoglicerideket és zsírsavakat (22. ábra). -7A). A kolát micellák a monoglicerideket és zsírsavakat az enterociták mikrobolyhjaiba szállítják, ahol felszívódnak.

♦ A foszfolipidek zsírsavakat tartalmaznak. A koleszterin-észtereket és a foszfolipideket a hasnyálmirigy-lé speciális lipázai bontják le: a koleszterin-észteráz hidrolizálja a koleszterin-észtereket, a foszfolipáz L2 pedig a foszfolipideket.

FELSZÍVÓDÁS AZ EMÉSZTŐSZERVBEN

A felszívódás a víz és a benne oldott anyagok - emésztési termékek, valamint vitaminok és szervetlen sók mozgása a bél lumenéből az egyrétegű szegélyezett hámrétegen keresztül a vérbe és a nyirokba. Valójában a felszívódás a vékonybélben és részben a vastagbélben történik, a gyomorban csak a folyadékok, köztük az alkohol és a víz szívódnak fel.

Felszívódás a vékonybélben

A vékonybél nyálkahártyája kör alakú redőket, bolyhokat és kriptákat tartalmaz. A redők miatt az abszorpciós terület 3-szorosára, a bolyhok és kripták miatt - 10-szeresére, a határsejtek mikrobolyhai miatt - 20-szorosára nő. Összességében a redők, bolyhok, kripták és mikrobolyhok a felszívódási terület 600-szoros növekedését biztosítják, a vékonybél teljes abszorpciós felülete eléri a 200 m2-t. Az egyrétegű hengeres szegélyezett hám szegély-, serleg-, enteroendokrin-, Paneth- és kambiális sejteket tartalmaz. A felszívódás a határsejteken keresztül történik. Végtagsejtek(enterociták) több mint 1000 mikrobolyhos az apikális felszínén. Itt van jelen a glikokalix. Ezek a sejtek felszívják a lebontott fehérjéket, zsírokat és szénhidrátokat. O Microvilli abszorpciós vagy ecsetszegélyt képeznek az enterociták apikális felületén. Az abszorpciós felületen keresztül aktív és szelektív transzport megy végbe a vékonybél lumenéből a határsejteken, a hám alapmembránján, a nyálkahártya saját rétegének sejtközi anyagán, a vérkapillárisok falán keresztül. a vérbe, és a nyirokkapillárisok falán keresztül (szövetrések) a nyirokba. O Intercelluláris kapcsolatok. Amióta az aminosavak, cukrok, gliceridek, stb. sejteken keresztül történik, és a test belső környezete korántsem közömbös a béltartalommal szemben (emlékezzünk arra, hogy a bél lumen a külső környezet), felmerül a kérdés, hogy a béltartalom a tereken keresztül hogyan jut be a belső környezetbe. hámsejtek között megakadályozzák. A ténylegesen meglévő intercelluláris terek „bezárása” a speciális intercelluláris kontaktusoknak köszönhető, amelyek áthidalják a hámsejtek közötti hézagokat. A hámréteg minden egyes sejtje a teljes kerület mentén az apikális régióban egy folyamatos szoros csomópontokból álló övvel rendelkezik, amely megakadályozza a béltartalom bejutását az intercelluláris résekbe.

O Víz. A chyme hipertóniája a víz mozgását okozza a plazmából a chymába, míg maga a víz membránon áthaladó mozgása diffúzió útján történik, az ozmózis törvényeinek engedelmeskedve. Limbed kripta sejtek Cl - felszabadul a bél lumenébe, ami elindítja a Na +, más ionok és víz azonos irányú áramlását. Eközben bolyhos sejtek„pumpálja” a Na+-t az intercelluláris térbe, és ezzel kompenzálja a Na+ és a víz mozgását a belső környezetből a bél lumenébe. A hasmenés kialakulásához vezető mikroorganizmusok vízveszteséget okoznak azáltal, hogy gátolják a Na + felszívódását a bolyhok sejtjeiben, és fokozzák a Cl - hiperszekrécióját a kripták sejtjeiben. A napi vízforgalom az emésztőcsatornában - a beáramlás egyenlő a kiáramlással - 9 liter.

O Nátrium. Napi 5-8 g nátrium bevitele. 20-30 g nátrium választódik ki az emésztőnedvekkel. A széklettel kiválasztott nátrium elvesztésének megakadályozása érdekében a beleknek 25-35 g nátriumot kell felvenniük, ami a szervezet teljes nátriumtartalmának körülbelül 1/7-e. A legtöbb Na + aktív transzporttal szívódik fel (22-6. ábra). A Na + aktív transzportja a glükóz, egyes aminosavak és számos más anyag felszívódásához kapcsolódik. A glükóz jelenléte a bélben elősegíti a Na + reabszorpcióját. Ez az élettani alapja a hasmenés során a víz és a Na + veszteség helyreállításának sós víz glükózos ivásával. A kiszáradás fokozza az aldoszteron szekréciót. Az aldoszteron 2-3 órán belül aktiválja a Na + felszívódását fokozó összes mechanizmust. A Na + abszorpció növekedése a víz, a Cl - és más ionok abszorpciójának növekedésével jár.

O Klór. A Cl - ionok cAMP által aktivált ioncsatornákon keresztül szekretálódnak a vékonybél lumenébe. Az enterociták a Cl -t a Na+ és K+ mellett felszívják, a nátrium pedig hordozóként szolgál (22-6. ábra, III). A Na+ mozgása a hámban elektronegativitást hoz létre a chymában és elektropozitivitást az intercelluláris terekben. A Cl - ionok ezen elektromos gradiens mentén mozognak, "követve" a Na + ionokat.

O Bikarbonát. A bikarbonát ionok abszorpciója összefügg a Na+ ionok abszorpciójával. A Na+ felszívódásáért cserébe a H+ ionok kiválasztódnak a bél lumenébe, hidrogén-karbonát ionokkal egyesülve H 2 CO 3 képződik, amely H 2 O és CO 2 disszociálódik. A chymában víz marad, a szén-dioxid pedig felszívódik a vérbe, és a tüdőből szabadul fel.

O Kálium. Bizonyos mennyiségű K+-ion a nyálkával együtt kiválasztódik a bélüregbe; a K+-ionok nagy része elnyelődik

Rizs. 22-6. FELSZÍVÓDÁS A VÉKONYBÉLBEN. én- A zsírok emulgeálása, lebontása és bejutása az enterocitákba. II- A zsírok belépése és kilépése az enterocitákból. 1 - lipáz; 2 - mikrobolyhok; 3 - emulzió; 4 - micellák; 5 - epesavsók; 6 - monogliceridek; 7 - szabad zsírsavak; 8 - trigliceridek; 9 - fehérje; 10 - foszfolipidek; 11 - kilomikron. III- A HCO 3 szekréció mechanizmusa a gyomor és a nyombél nyálkahártyájának hámsejtjei által. A- a HCO 3 felszabadulása - Cl-ért cserébe - stimulál néhány hormont (például a glukagont), és elnyomja a Cl transzport blokkolót - a furoszemidet. B- a HCO 3 - aktív transzportja, független a Cl - transzporttól. BAN BENÉs G- HCO 3 szállítása - a sejt bazális részének membránján keresztül a sejtbe és az intercelluláris tereken keresztül (a nyálkahártya subepiteliális kötőszövetében kialakuló hidrosztatikus nyomástól függ).

A nyálkahártyán keresztül diffúzióval és aktív transzporttal terjed.

O Kalcium. A felszívódott kalcium 30-80%-a aktív transzport és diffúzió révén szívódik fel a vékonybélben. Az aktív Ca 2+ transzportot az 1,25-dihidroxi-kalciferol fokozza. A fehérjék aktiválják a Ca 2+ felszívódását, a foszfátok és az oxalátok gátolják azt.

O Egyéb ionok. A vas-, magnézium- és foszfátionok aktívan felszívódnak a vékonybélből. A táplálékkal a vas Fe 3 + formájában érkezik; a gyomorban a vas az oldható Fe 2 + formájába kerül, és felszívódik a bél koponyarészeiben.

O Vitaminok. A vízben oldódó vitaminok nagyon gyorsan felszívódnak; a zsírban oldódó A-, D-, E- és K-vitamin felszívódása a zsírok felszívódásától függ. Ha a hasnyálmirigy enzimei hiányoznak, vagy az epe nem jut be a belekben, ezeknek a vitaminoknak a felszívódása károsodik. A legtöbb vitamin a vékonybél koponya részeiben szívódik fel, a B 12-vitamin kivételével. Ez a vitamin egyesül az intrinsic faktorral (egy, a gyomorban kiválasztódó fehérje), és a kapott komplex az ileumban szívódik fel.

O Monoszacharidok. A glükóz és fruktóz felszívódását a vékonybél enterocitáinak kefeszegélyében a GLUT5 transzporter fehérje biztosítja. Az enterociták bazolaterális részének GLUT2-ja a cukrok sejtekből történő felszabadulását valósítja meg. A szénhidrátok 80% -a túlnyomórészt glükóz formájában szívódik fel - 80%; 20%-a fruktózból és galaktózból származik. A glükóz és galaktóz szállítása a bélüregben lévő Na + mennyiségétől függ. A bélnyálkahártya felszínén lévő Na + magas koncentrációja megkönnyíti, alacsony koncentrációja pedig gátolja a monoszacharidok hámsejtekbe való mozgását. Ez azzal magyarázható, hogy a glükóznak és a Na+-nak közös transzportere van. A Na + egy koncentrációgradiens mentén jut be a bélsejtekbe (a glükóz együtt mozog vele), és felszabadul a sejtbe. Ezután a Na + aktívan beköltözik az intercelluláris terekbe, és a glükóz a másodlagos aktív transzport miatt (ennek a transzportnak az energiáját közvetetten a Na + aktív transzportja miatt biztosítják) belép a vérbe.

O Aminosavak. Az aminosavak felszívódása a bélben gének által kódolt hordozók segítségével valósul meg SLC. A semleges aminosavak - fenilalanin és metionin - az aktív nátrium transzport energiája miatt másodlagos aktív transzporttal szívódnak fel.A Na+-független transzporterek egyes semleges és lúgos aminosavak átvitelét végzik. Speciális transzporterek szállítják a dipeptideket és a trippet.

Árapály enterocitákba, ahol aminosavakká bomlanak, majd egyszerű és megkönnyített diffúzióval bejutnak a sejtközi folyadékba. Az emésztett fehérjék körülbelül 50%-a élelmiszerből, 25%-a az emésztőnedvekből és 25%-a a nyálkahártya-sejtekből származik. Zsírok(22-6,II ábra). A micellák által az enterocitákba szállított monogliceridek, koleszterin és zsírsavak méretüktől függően szívódnak fel. A 10-12 szénatomnál kevesebbet tartalmazó zsírsavak az enterocitákon keresztül közvetlenül a portális vénába jutnak, és onnan szabad zsírsavként a májba jutnak. A 10-12 szénatomnál többet tartalmazó zsírsavak az enterocitákban trigliceridekké alakulnak. A felszívódott koleszterin egy része koleszterin-észterekké alakul. A triglicerideket és a koleszterin-észtereket fehérjék, koleszterin és foszfolipid réteg borítja, amelyek kilomikronokat képeznek, amelyek elhagyják az enterocitát és belépnek a nyirokerekbe. Felszívódás a vastagbélben. Naponta körülbelül 1500 ml chyme halad át az ileocecalis szelepen, de a vastagbél naponta 5-8 liter folyadékot és elektrolitot szív fel. A víz és az elektrolitok nagy része a vastagbélben szívódik fel, így legfeljebb 100 ml folyadék és némi Na + és Cl - marad a székletben. A felszívódás elsősorban a vastagbél proximális részében történik, a disztális rész a salakanyagok felhalmozódására és a széklet képződésére szolgál. A vastagbél nyálkahártyája aktívan felszívja a Na + és vele együtt a Cl -. A Na + és Cl - felszívódása ozmotikus gradienst hoz létre, aminek következtében a víz áthalad a bélnyálkahártyán. A vastagbél nyálkahártyája bikarbonátokat választ ki, cserébe azonos mennyiségű felszívódott Cl-ért. A bikarbonátok semlegesítik a vastagbélbaktériumok savas végtermékeit.

Az ürülék kialakulása. A széklet összetétele 3/4 víz és 1/4 szilárd anyag. A sűrű anyag 30% baktériumot, 10-20% zsírt, 10-20% szervetlen anyagot, 2-3% fehérjét és 30% emésztetlen ételmaradékot, emésztőenzimeket, hámréteget tartalmaz. A vastagbélbaktériumok kis mennyiségű cellulóz emésztésében vesznek részt, K, B 12 vitamint, tiamint, riboflavint és különféle gázokat (szén-dioxid, hidrogén és metán) termelnek. A széklet barna színét a bilirubin-származékok - a szterkobilin és az urobilin - határozzák meg. A szagot a baktériumok tevékenysége hozza létre, és az egyes egyedek baktériumflórájától és az elfogyasztott élelmiszer összetételétől függ. A székletnek jellegzetes szagot adó anyagok az indol, a szkatol, a merkaptánok és a hidrogén-szulfid.

A gyomorszekréció szabályozása I.P. Pavlov feltételesen három fázisra osztotta. I. fázis - komplex reflex(agyi, feji) feltételes és feltétel nélküli reflexmechanizmusokból áll. Az étel látványa, az étel illata és az erről szóló beszélgetések feltételes reflexes lészekréciót okoznak. A felszabaduló lé I.P. Pavlov étvágygerjesztőnek, „tüzesnek” nevezte.

Ez a lé felkészíti a gyomrot a táplálékfelvételre, magas a savassága és enzimaktivitása, így az ilyen lé éhgyomorra káros hatással lehet (pl. az étel típusa és az elfogyasztási képtelenség, rágógumi éhgyomorra) . A feltétel nélküli reflex akkor aktiválódik, ha az étel irritálja a szájüreg receptorait.

6. ábra A gyomorszekréció szabályozásának feltétel nélküli reflexének vázlata

1 - arcideg, 2 - glossopharyngealis ideg, 3 - gégeideg felső része, 4 - vagus ideg érző rostjai, 5 - vagus ideg efferens rostjai, 6 - posztganglionális szimpatikus rost, G - gasztrint kiválasztó rostok.

A gyomorszekréció komplex-reflex fázisának jelenlétét a „képzeletbeli táplálás” tapasztalata bizonyítja. A kísérletet olyan kutyán hajtják végre, aki korábban gyomorsipolyon és nyelőcső műtéten esett át (a nyelőcsövet levágják, és a végeit bemetszést varrják a nyak bőrébe). A kísérleteket az állat felépülése után végezzük. Egy ilyen kutya etetésekor a táplálék kiesett a nyelőcsőből anélkül, hogy a gyomorba jutott volna, de a gyomor nyitott sipolyán keresztül gyomornedv szabadult fel. Nyers hús 5 perces etetésekor a gyomornedv 45-50 percig szabadul fel. A kiváló lé magas savasságú és proteolitikus aktivitással rendelkezik. Ebben a fázisban a vagus ideg nemcsak a gyomormirigyek sejtjeit aktiválja, hanem a gasztrint termelő G-sejteket is (6. ábra).

A gyomorszekréció II fázisa gyomor– a táplálék gyomorba jutásával kapcsolatos. A gyomor táplálékkal való feltöltése a mechanoreceptorokat gerjeszti, amelyek információi a vagus ideg érzékszervi rostjain keresztül eljutnak a szekréciós magba. Ennek az idegnek az efferens paraszimpatikus rostjai serkentik a gyomorszekréciót. Így a gyomorfázis első komponense tisztán reflex (6. ábra).

Az élelmiszerek és hidrolízistermékeik érintkezése a gyomornyálkahártyával gerjeszti a kemoreceptorokat, és aktiválja a helyi reflex- és humorális mechanizmusokat. Ennek eredményeként G- a pylorus régió sejtjei gasztrin hormont választanak ki, aktiválja a mirigyek fő sejtjeit és különösen a parietális sejteket. A hízósejtek (ECL) hisztamint szabadítanak fel, ami stimulálja a parietális sejteket. A központi reflexszabályozást hosszú távú humorális szabályozás egészíti ki. A gasztrin szekréciója fokozódik, amikor megjelennek a fehérje emésztési termékei - oligopeptidek, peptidek, aminosavak, és a gyomor pylorus részének pH-értékétől függ. Ha a sósav szekréciója megnövekszik, akkor kevesebb gasztrin szabadul fel. pH-1,0-nál a szekréció leáll, és a gyomornedv térfogata meredeken csökken. Így a gasztrin és a sósav szekréciójának önszabályozása történik.

Gastrin: serkenti a HCl és a pepszinogének szekrécióját, fokozza a gyomor- és bélmozgást, serkenti a hasnyálmirigy szekrécióját, aktiválja a gyomor- és bélnyálkahártya növekedését és helyreállítását.

Emellett az élelmiszerek biológiailag aktív anyagokat is tartalmaznak (például húskivonatokat, zöldségleveket), amelyek szintén gerjesztik a nyálkahártya receptorait és serkentik a lészekréciót ebben a fázisban.

A HCl szintézise a glükóz aerob oxidációjával és az ATP képződésével kapcsolatos, amely energiát a H + ionok aktív transzportrendszere használ fel. Az apikális membránba beépítve H + / NAK NEK + ATPáz, amely kiszivattyúzza a sejtetH + ionokat káliumért cserébe. Az egyik elmélet szerint a hidrogénionok fő szállítója a szénsav, amely a szén-dioxid hidratációja, a szén-anhidráz által katalizált reakció eredményeként keletkezik. A szénsav-anion az alapmembránon keresztül hagyja el a sejtet klórért cserébe, amely azután az apikális membrán kloridcsatornáin keresztül ürül ki. Egy másik elmélet a vizet hidrogénforrásnak tekinti (7. ábra).

7. ábra. KiválasztásHClparietális sejt és a szekréció szabályozása. H-ionok + az apikális membránba épített H-K-ATPáz részvételével a lumenbe szállítják. IonokCl - HCO-ionokért cserébe lép be a sejtbe 3 - és az apikális membrán kloridcsatornáin keresztül ürülnek ki; H-ionok + H-ből alakulnak ki 2 CO 3 és kisebb mértékben - a vízből.

Úgy gondolják, hogy a gyomormirigyek parietális sejtjeit háromféleképpen gerjesztik:

a vagus ideg közvetlenül hat rájuk a muszkarin kolinerg receptorokon (M-kolinerg receptorokon) keresztül és közvetve a gyomor pylorus részének G-sejtjeinek aktiválásával.

A gasztrin specifikus G receptorokon keresztül közvetlen hatással van rájuk.

A gasztrin aktiválja az ECL (hízó) sejteket, amelyek hisztamint választanak ki. A hisztamin a H2 receptorokon keresztül aktiválja a parietális sejteket.

A kolinerg receptorok atropinnal történő blokkolása csökkenti a sósav szekrécióját. A H2-receptorok és az M-kolinerg receptorok blokkolóit a gyomor túlsavasodási állapotának kezelésére használják. A szekretin hormon gátolja a sósav szekrécióját. Kiválasztása a gyomortartalom pH-jától függ: minél magasabb a duodenumba jutó chyme savassága, annál több szekretin szabadul fel. A zsíros ételek serkentik a kolecisztokinin (CC) szekrécióját. A CA csökkenti a nedvek kiválasztását a gyomorban és gátolja a parietális sejtek aktivitását. Más hormonok és peptidek is csökkentik a sósav kiválasztását: glukagon, GIP, VIP, szomatosztatin, neurotenzin.

III fázis - bél-– a chyme gyomorból a vékonybélbe való kiürítésével kezdődik. A vékonybél mechano-kemoreceptorainak élelmiszer-emésztési termékek általi irritációja elsősorban helyi idegi és humorális mechanizmusok következtében szabályozza a szekréciót. Az enterogasztrint, bombesint, motilint a nyálkahártya endokrin sejtjei választják ki, ezek a hormonok fokozzák a lészekréciót. VIP (vazoaktív bélpeptid), szomatosztatin, bulbogastron, szekretin, GIP (gasztroinhibitor peptid) - gátolják a gyomorszekréciót, ha a vékonybél nyálkahártyáját zsírok, sósav és hipertóniás oldatok érik.

Így a gyomornedv szekréciója a központi és helyi reflexek, valamint számos hormon és biológiailag aktív anyag ellenőrzése alatt áll.

A lé mennyisége, a kiválasztódás sebessége és összetétele az élelmiszer minőségétől függ, amint azt az I. P. Pavlov laboratóriumában kapott lészekréciós görbék mutatják, amikor egyenlő mennyiségű kenyeret, húst és tejet juttattak a gyomorba. kutyák. A gyomorszekréció legerősebb serkentői a hús és a kenyér. Fogyasztáskor sok, magas proteolitikus aktivitású lé szabadul fel.