Imuni sistem tankog i debelog creva. Ko čuva granicu

TANKO CRIJEVO

Anatomski, tanko crijevo se dijeli na duodenum, jejunum i ileum. U tankom crijevu, proteini, masti i ugljikohidrati se hemijski obrađuju.

Razvoj. Duodenum se formira od završnog dijela prednjeg crijeva početnog dijela srednjeg, a od ovih primordija se formira petlja. Jejunum i ileum se formiraju od preostalog dijela srednjeg crijeva. 5-10 sedmica razvoja: petlja rastućeg crijeva se „izbacuje“ iz trbušne šupljine u pupčanu vrpcu, a mezenterij raste prema omči. Zatim se petlja crijevne cijevi "vraća" u trbušnu šupljinu, dolazi do njene rotacije i daljnjeg rasta. Epitel resica, kripte i duodenalne žlijezde nastaju iz endoderme primarnog crijeva. U početku je epitel jednoredni kubičan, u 7-8 sedmici je jednoslojni prizmatičan.

8-10 sedmica – formiranje resica i kripta. 20-24 sedmice – pojava kružnih nabora.

6-12 nedelja – diferencijacija epitelnih ćelija, pojavljuju se stubaste epitelne ćelije. Početak fetalnog perioda (od 12. tjedna) - formiranje glikokaliksa na površini epitelnih stanica.

5. sedmica – diferencijacija peharastih egzokrinocita, 6. sedmica – endokrinociti.

7-8 sedmica – formiranje lamine propria i submukoze iz mezenhima, pojava unutrašnjeg kružnog sloja muscularis sluzokože. 8-9 sedmica - izgled vanjskog uzdužnog sloja mišićnog sloja. 24-28 sedmica pojavljuje se mišićna ploča sluzokože.

Serozna membrana se formira u 5. sedmici embriogeneze iz mezenhima.

Struktura tankog crijeva

Tanko crijevo se dijeli na mukoznu membranu, submukozu, mišićnu i seroznu membranu.

1. Strukturna i funkcionalna jedinica sluzokože je crijevne resice– izbočine sluzokože, koje slobodno vire u lumen crijeva i kripte(žlijezde) - udubljenja epitela u obliku brojnih cjevčica smještenih u lamina propria sluzokože.

Sluznica sastoji se od 3 sloja - 1) jednoslojnog prizmatičnog obrubljenog epitela, 2) unutrašnjeg sloja sluzokože i 3) mišićnog sloja sluznice.

1) Postoji nekoliko populacija ćelija u epitelu (5): stubaste epitelne ćelije, peharasti egzokrinociti, egzokrinociti sa acidofilnim granulama (Panethove ćelije), endokrinociti, M ćelije. Izvor njihovog razvoja su matične ćelije koje se nalaze na dnu kripti, iz kojih se formiraju progenitorne ćelije. Potonji, dijeleći se mitotički, zatim se diferenciraju u specifičnu vrstu epitela. Prekursorske ćelije, koje se nalaze u kriptama, kreću se tokom procesa diferencijacije do vrha resice. One. epitel kripti i resica predstavlja jedinstven sistem sa ćelijama u različitim fazama diferencijacije.

Fiziološka regeneracija je osigurana mitotičkom podjelom stanica prekursora. Reparativna regeneracija - defekt epitela se također eliminira proliferacijom stanica, ili - u slučaju grubog oštećenja sluznice - zamjenjuje se ožiljkom vezivnog tkiva.

U epitelnom sloju u međućelijskom prostoru nalaze se limfociti koji provode imunološku odbranu.

Sistem kripta-vilus igra važnu ulogu u varenju i apsorpciji hrane.

Crevne resice – površina je obložena jednoslojnim prizmatičnim epitelom sa tri glavna tipa ćelija (4 tipa): stubaste, M-ćelije, peharaste, endokrine (njihov opis je u odeljku Kripta).

Kolumnaste (obrubljene) epitelne ćelije resica– na apikalnoj površini nalazi se prugasta ivica koju čine mikroresice, zbog čega se povećava apsorpciona površina. Mikroresice sadrže tanke filamente, a na površini se nalazi glikokaliks, predstavljen lipoproteinima i glikoproteinima. Plazmalema i glikokaliks sadrže visok sadržaj enzima koji učestvuju u razgradnji i transportu supstanci koje se apsorbuju (fosfataze, aminopeptidaze itd.). Najintenzivniji procesi cijepanja i apsorpcije odvijaju se u području prugaste granice, što se naziva parijetalna i membranska probava. Terminalna mreža koja se nalazi u apikalnom dijelu ćelije sadrži aktinske i miozinske filamente. Ovdje se nalaze i vezni kompleksi čvrstih izolacijskih kontakata i adhezivnih traka, koji povezuju susjedne ćelije i zatvaraju komunikaciju između lumena crijeva i međućelijskih prostora. Ispod terminalne mreže nalaze se cijevi i cisterne glatkog endoplazmatskog retikuluma (procesi apsorpcije masti), mitohondrija (snabdijevanje energijom za apsorpciju i transport metabolita).

U bazalnom dijelu epitelne ćelije nalazi se jezgro, sintetički aparat (ribozomi, granulirani EPS). Lizosomi i sekretorni vezikuli formirani u području Golgijevog aparata kreću se u apikalni dio i nalaze se ispod terminalne mreže.

Sekretorna funkcija enterocita: proizvodnja metabolita i enzima neophodnih za parijetalnu i membransku probavu. Sinteza produkata odvija se u granularnom ER, formiranje sekretornih granula u Golgijevom aparatu.

M ćelije– ćelije sa mikronaborima, vrsta stupastih (obrubljenih) enterocita. Nalaze se na površini Peyerovih mrlja i pojedinačnih limfnih folikula. Na apikalnoj površini mikronabora, uz pomoć kojih se makromolekule hvataju iz lumena crijeva, formiraju se endocitne vezikule koje se transportuju u bazalnu plazmalemu, a zatim u međućelijski prostor.

Egzokrinociti pehara smješteni pojedinačno među stupčastim ćelijama. Prema završnom dijelu tankog crijeva njihov broj se povećava. Promjene u ćelijama se dešavaju ciklično. Faza akumulacije sekreta - jezgre su pritisnute na bazu, u blizini jezgra nalaze se Golgijev aparat i mitohondrije. U citoplazmi iznad jezgra nalaze se kapljice sluzi. Do stvaranja sekreta dolazi u Golgijevom aparatu. U fazi akumulacije sluzi u ćeliji, mitohondrije se mijenjaju (velike, svijetle boje sa kratkim kristama). Nakon sekrecije peharasta ćelija je uska, u citoplazmi nema granula sekreta. Oslobođena sluz vlaži površinu sluznice, olakšavajući prolaz česticama hrane.

2) Ispod epitela resica nalazi se bazalna membrana iza koje se nalazi labavo vlaknasto vezivno tkivo lamine propria sluzokože. Sadrži krvne i limfne žile. Krvne kapilare se nalaze ispod epitela. Oni su visceralnog tipa. U središtu resica nalaze se arteriola, venula i limfna kapilara. Stroma resice sadrži pojedinačne ćelije glatkih mišića, čiji su snopovi isprepleteni mrežom retikularnih vlakana koja ih povezuju sa stromom resica i bazalnom membranom. Kontrakcija glatkih miocita daje efekat "pumpanja" i pojačava apsorpciju sadržaja međućelijske supstance u lumen kapilara.

Crijevna kripta . Razlika od resica - pored kolonastih epitelnih ćelija, M-ćelija, peharastih ćelija, sadrže i matične ćelije, progenitorne ćelije, diferencirajuće ćelije u različitim fazama razvoja, endokrinocite i Paneth ćelije.

Paneth ćelije nalaze se pojedinačno ili u grupama na dnu kripti. Oni luče baktericidnu supstancu - lizozim, antibiotik polipeptidne prirode - defenzin. U apikalnom dijelu ćelija, jako prelamajuće svjetlo, oštro acidofilne granule kada su obojene. Sadrže proteinsko-polisaharidni kompleks, enzime i lizozim. U bazalnom dijelu citoplazma je bazofilna. U ćelijama je otkrivena velika količina cinka i enzima - dehidrogenaza, dipeptidaza i kisela fosfataza.

Endokrinociti. Ima ih više nego u resicama. EC ćelije luče serotonin, motilin, supstancu P. A ćelije - enteroglukagon, S ćelije - sekretin, I ćelije - holecistokinin i pankreozimin (stimulišu funkcije pankreasa i jetre).

lamina propria sluzokože sadrži veliki broj retikularnih vlakana koja formiraju mrežu. Usko povezane s njima su procesne ćelije fibroblastičnog porijekla. Postoje limfociti, eozinofili i plazma ćelije.

3) Mišićna ploča sluzokože sastoji se od unutrašnjeg kružnog sloja (pojedine ćelije se protežu u lamina propria sluzokože) i vanjskog uzdužnog sloja.

2. Submukoza formiran od labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva i sadrži lobule masnog tkiva. Sadrži vaskularne kolektore i submukozni nervni pleksus. .

Akumulacija limfoidnog tkiva u tankom crijevu u obliku limfnih čvorova i difuznih nakupina (Peyerove zakrpe). Pojedinačno, a difuzno - češće u ileumu. Pružaju imunološku zaštitu.

3. Muscularis. Unutrašnji kružni i spoljašnji uzdužni slojevi glatkog mišićnog tkiva. Između njih je sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva, gdje se nalaze žile i čvorovi mišićno-crijevnog nervnog pleksusa. Vrši miješanje i guranje himusa duž crijeva.

4. Serosa. Prekriva crijevo sa svih strana, sa izuzetkom dvanaestopalačnog crijeva, koji je samo sprijeda prekriven peritoneumom. Sastoji se od ploče vezivnog tkiva (PCT) i jednoslojnog, skvamoznog epitela (mezotela).

Duodenum

Posebna karakteristika strukture je prisustvo duodenalne žlezde u submukozi, to su alveolarno-tubularne, razgranate žlijezde. Njihovi kanali se otvaraju u kripte ili na dnu resica direktno u crijevnu šupljinu. Glandulociti u terminalnim dijelovima su tipične mukozne ćelije. Tajna je bogata neutralnim glikoproteinima. U glandulocitima se istovremeno opaža sinteza, nakupljanje granula i sekrecija. Funkcija sekreta je: digestivna – učestvuje u prostornoj i strukturnoj organizaciji procesa hidrolize i apsorpcije i zaštitna – štiti crevni zid od mehaničkih i hemijskih oštećenja. Odsustvo sekrecije u himusnoj i zidnoj sluzi mijenja njihova fizikalno-hemijska svojstva, a smanjuje se sorpcijski kapacitet za endo- i egzohidrolaze i njihova aktivnost. Kanali jetre i pankreasa otvaraju se u duodenum.

Vaskularizacija tanko crijevo . Arterije formiraju tri pleksusa: intermišićni (između unutrašnjeg i vanjskog sloja mišićne membrane), široko petljasti - u submukozi, usko petljasti - u sluznici. Vene formiraju dva pleksusa: u mukozi i submukozi. Limfne žile su centralno smještena kapilara sa slijepim krajem u crijevnim resicama. Iz nje limfa teče u limfni pleksus sluzokože, zatim u submukozu i u limfne žile koje se nalaze između slojeva mišićnog sloja.

Inervacija tanko crijevo. Aferentni - mienterični pleksus, koji se formira od senzornih nervnih vlakana kičmenih ganglija i njihovih receptorskih završetaka. Eferentni - u debljini zida nalazi se parasimpatički mišićno-crijevni (najrazvijeniji u duodenumu) i submukozni (Majsnerov) nervni pleksus.

VARENJE

Parietalna probava, koja se provodi na glikokaliksu kolonastih enterocita, čini oko 80-90% ukupne probave (ostatak je šupljina probava). Parietalna probava se odvija u aseptičnim uslovima i visoko je konjugirana.

Proteini i polipeptidi na površini mikrovila kolonastih enterocita razgrađuju se u aminokiseline. Aktivno apsorbirani, ulaze u međućelijsku tvar lamina propria sluznice, odakle difundiraju u krvne kapilare. Ugljikohidrati se razgrađuju u monosaharide. Također se aktivno apsorbiraju i ulaze u krv kapilara visceralnog tipa. Masti se razgrađuju na masne kiseline i gliceride. Uhvaćen endocitozom. U enterocitima se endogeniziraju (mijenjaju svoju hemijsku strukturu u skladu sa organizmom) i ponovo sintetiziraju. Transport masti odvija se prvenstveno kroz limfne kapilare.

Varenje uključuje daljnju enzimsku preradu tvari do finalnih proizvoda, njihovu pripremu za apsorpciju i sam proces apsorpcije. U crijevnoj šupljini dolazi do ekstracelularne šupljine digestije, u blizini crijevne stijenke - parijetalna, na apikalnim dijelovima plazmaleme enterocita i njihovog glikokaliksa - membrane, u citoplazmi enterocita - intracelularna. Apsorpcija se odnosi na prolazak konačnih proizvoda razgradnje hrane (monomera) kroz epitel, bazalnu membranu, vaskularni zid i njihov ulazak u krv i limfu.

DEBLO KOLO

Anatomski se debelo crijevo dijeli na cekum sa slijepim crijevom, uzlazni, poprečni, silazni i sigmoidni kolon i rektum. U debelom crijevu se apsorbiraju elektroliti i voda, vlakna se probavljaju i formira se feces. Izlučivanje velike količine sluzi peharastim stanicama pospješuje evakuaciju fecesa. Uz učešće crijevnih bakterija, vitamini B12 i K se sintetiziraju u debelom crijevu.

Razvoj. Epitel debelog crijeva i karličnog rektuma je derivat endoderma. Raste u 6-7 sedmici intrauterinog razvoja. Mišićna ploča sluzokože razvija se u 4. mjesecu intrauterinog razvoja, a mišićni sloj se razvija nešto ranije - u 3. mjesecu.

Struktura zida debelog crijeva

Debelo crevo. Zid čine 4 membrane: 1. mukozna, 2. submukozna, 3. mišićna i 4. serozna. Reljef karakterizira prisustvo kružnih nabora i crijevnih kripti. Nema resica.

1. Sluzokoža ima tri sloja - 1) epitel, 2) lamina propria i 3) mišićnu ploču.

1) Epitel jednoslojni prizmatični. Sadrži tri vrste ćelija: stubaste epitelne ćelije, peharaste ćelije, nediferencirane (kambijalne). Kolumnarne epitelne ćelije na površini sluznice iu njenim kriptama. Slične onima u tankom crijevu, ali imaju tanju prugastu granicu. Egzokrinociti pehara nalaze se u velikim količinama u kriptama, luče sluz. U osnovi crijevnih kripti leže nediferencirane epitelne stanice, zbog kojih dolazi do regeneracije stupastih epitelnih stanica i peharastih egzokrinocita.

2) Lamina propria sluzokože– tanki slojevi vezivnog tkiva između kripti. Nalaze se pojedinačni limfni čvorovi.

3) Mišićna ploča sluzokože bolje izražen nego u tankom crijevu. Vanjski sloj je uzdužan, mišićne ćelije su labavije smještene nego u unutrašnjem - kružne.

2. Submukoza. Zastupljen je PBST, gde ima mnogo masnih ćelija. Locirani su vaskularni i nervni submukozni pleksusi. Mnogi limfni čvorovi.

3. Muscularis. Spoljni sloj je uzdužni, sastavljen u obliku tri trake, a između njih mali broj snopova glatkih miocita, a unutrašnji sloj je kružnog oblika. Između njih je labavo vlaknasto vezivno tkivo s krvnim žilama i mišićno-crijevni nervni pleksus.

4. Serosa. Nejednako pokriva različite dijelove (u potpunosti ili sa tri strane). Formira izrasline na mjestima gdje se nalazi masno tkivo.

Dodatak

Rast debelog crijeva smatra se rudimentom. Ali obavlja zaštitnu funkciju. Karakterizira ga prisustvo limfoidnog tkiva. Ima dozvolu. Intenzivan razvoj limfoidnog tkiva i limfnih čvorova uočen je u 17-31 sedmici intrauterinog razvoja.

Sluznica ima kripte prekrivene jednoslojnim prizmatičnim epitelom sa malim sadržajem peharastih ćelija.

lamina propria bez oštre granice prelazi u submukozu, gdje se nalaze brojne velike nakupine limfoidnog tkiva. IN submukoza nalaze se krvni sudovi i submukozni nervni pleksus.

Muscularis ima vanjski uzdužni i unutrašnji kružni sloj. Vanjska strana slijepog crijeva je pokrivena serozna membrana.

Rektum

Opne zida su iste: 1. sluzokoža (tri sloja: 1)2)3)), 2. submukoza, 3. mišićna, 4. serozna.

1 . Sluznica. Sastoji se od epitela, lamina propria i muskularisa. 1) Epitel u gornjem dijelu je jednoslojna, prizmatična, u stupastoj zoni - višeslojna kubična, u srednjem dijelu - višeslojna ravna nekeratinizirajuća, u koži - višeslojna ravna keratinizirajuća. Epitel sadrži stubaste epitelne ćelije sa prugasto-prugastim rubom, peharaste egzokrinocite i endokrine ćelije. Epitel gornjeg rektuma formira kripte.

2) Vlastiti rekord učestvuje u formiranju rektalnih nabora. Ovdje se nalaze pojedinačni limfni čvorovi i sudovi. Stubna zona - postoji mreža tankih zidova krvnih praznina, krv iz njih teče u hemoroidne vene. Međuzona sadrži mnogo elastičnih vlakana, limfocita i tkivnih bazofila. Lojne žlijezde su rijetke. Područje kože - lojne žlijezde, kosa. Pojavljuju se znojne žlezde apokrinog tipa.

3) Mišićna ploča Sluzokoža se sastoji od dva sloja.

2. Submukoza. Locirani su nervni i horoidni pleksusi. Ovdje je pleksus hemoroidnih vena. Kada je ton zida poremećen, u ovim venama se pojavljuju proširene vene.

3. Muscularis sastoji se od vanjskog uzdužnog i unutrašnjeg kružnog sloja. Vanjski sloj je kontinuiran, a zadebljanja unutrašnjeg sloja formiraju sfinktere. Između slojeva nalazi se sloj labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva sa žilama i živcima.

4. Serosa u gornjem dijelu pokriva rektum, au donjim dijelovima se nalazi vezivnotkivna membrana.

Mnogi opšti obrasci mukozni imunitet identifikovani i detaljno proučavani na primjeru crijevnog imuniteta. Po masi imunokompetentnih ćelija, crijevo ima vodeće mjesto u imunološkom sistemu sluzokože, te je u tom pogledu značajno superiornije u odnosu na imuni sistem respiratornog trakta.

crijeva- važan imunološki organ čija lamina propria sadrži onoliko limfoidnih ćelija koliko i slezena. Među ovim ćelijama identifikovane su T ćelije, B ćelije, mali limfociti i plazma ćelije. Potonji sintetiziraju pretežno imunoglobuline klase A i izvor su antitijela koje luči crijevna sluznica. Brojni mali limfociti kontroliraju proizvodnju antitijela i, osim toga, provode ćelijske imunološke reakcije. Imunološka funkcija crijeva posredovana je prvenstveno djelovanjem limfocita koji se nalaze u Peyerovim mrljama i u sluznici. Populacija limfocita Peyerovih zakrpa sastoji se od prekursora B (80%) i T (20%) ćelija.

Limfociti epitelnog sloja Zid crijeva predstavljen je isključivo T stanicama, dok u submukoznom sloju prevladavaju B stanice, od kojih većina sintetiše IgA. Izuzetak su preživari, kod kojih u submukoznom sloju prevladavaju stanice koje proizvode IgG.

Imunitet protiv enteropatogeni agensi se uglavnom provode kroz antitijela koja se izlučuju u lumen crijeva. Antitijela koja štite crijevnu sluznicu mogu doći iz dva izvora: iz krvnog seruma i plazma ćelija koje se nalaze u lamina propria. Serumska antitela su očigledno manje efikasna jer se dovoljne količine njih da obezbede lokalnu zaštitu akumuliraju u crevima samo kada su prisutni visoki nivoi u serumu. Serumska antitijela koja su uključena u stvaranje lokalnog imuniteta prodiru u lumen crijeva kao rezultat eksudacije i pripadaju pretežno IgG klasi.

Zaštitno dejstvo protiv gripa obezbjeđuje se uglavnom stvaranjem cirkulirajućih antitijela i drugih faktora sistemskog imuniteta, koji štite pluća od infekcije, ali slabo ograničavaju replikaciju virusa u gornjem dijelu respiratornog trakta. Slično, cirkulirajuća antitijela (IgG) mogu se prenijeti iz krvi u gastrointestinalni trakt i zaštititi telad od infekcije rotavirusom.

kako god antitela, koje sintetiziraju intestinalne plazma stanice, obično pripadaju IgA i zbog otpornosti na proteolitičke enzime su prilagođenije zaštiti površine sluznice od IgG. Imuni sistem crijeva funkcionira u velikoj mjeri neovisno o sistemskim imunološkim mehanizmima. To se prvenstveno odnosi na crijevni imuni sistem svinja. Antigenska stimulacija B i T ćelija javlja se u Peyerovim mrljama, koje su predstavljene odvojenim nakupinama limfoidnih ćelija koje se nalaze u submukoznom sloju tankog creva.

Epitel sluzokože Crijevo koje pokriva Peyerove mrlje je modificirano: formira samo rudimentarne resice i ima povećanu sposobnost pinocitoze.Ove epitelne stanice imaju specijaliziranu funkciju “hvatanja” antigena iz lumena crijeva i predstavljanja ga limfoidnim elementima plakova. Izgubili su svoj karakterističan cilindrični oblik, sadrže mnogo citoplazmatskih vakuola i nazivaju se membranskim ili M stanicama jer imaju mikronabore.

Intestinalni epitel je sposoban da prepozna mikroorganizme zbog prisustva tri vrste ćelija: dendritskih ćelija, M-ćelija Peyerovih mrlja i crevnih epitelnih ćelija. Interakcija s bakterijama može pokrenuti Th1 i Th2 imunološki odgovor, koji se održavaju u ravnoteži pomoću citokina i regulatornih T stanica (Tregs). Osim toga, izlaganje bakterijama može dovesti do proizvodnje i hemokina i citoprotektivnih faktora.
IFN - interferon;
IL - interleukin;
TCF - transformirajući faktor rasta;
Th - T-pomagači;
TNF - faktor tumorske nekroze;
MHC - glavni kompleks histokompatibilnosti

Učestalost formiranja specifičnih za rotavirus TC limfociti u Peyerovim flekama nakon oralne infekcije bili su 25-30 puta veći od učestalosti formiranja odgovarajućih ćelija nakon inokulacije virusa u šapu miševa. Efikasnost enteralne imunizacije rotavirusom povezana je sa njegovom sposobnošću da prodre u tkivo Peyerovih zakrpa. Vjeruje se da reovirusi nadvladavaju crijevni epitel zahvaljujući M stanicama, koje imaju vodeću ulogu u isporuci stranih antigena, uključujući viruse, u unutrašnje okruženje tijela i njegov imunološki sistem. Epitelne ćelije slične crevnim M ćelijama takođe se nalaze među BALT ćelijama i smatraju se respiratornim ekvivalentom GALT ćelijama.

Primarno izlaganje antigenu uzrokuje proliferaciju B stanica, od kojih se neke pretvaraju u imunoblaste i napuštaju plakove. Većina ćelija ostaje u plakovima u obliku B ćelija osetljivih na ovaj antigen. Nakon višestrukog kontakta sa istim antigenom, ove ćelije se pretvaraju u IgA imunoblaste, koji proliferiraju i migriraju prvo u mezenterične limfne čvorove, a zatim kroz torakalni limfni kanal u krvotok. Neke od ovih ćelija mogu se naseliti u udaljenim delovima tela koji luče IgA. Međutim, većina ćelija već kao zrele plazma ćelije vrše specifičan homing u lamini propria, što je zbog prisustva antigena i ukazuje na njegovu odlučujuću ulogu u ovom procesu.

Sekundarni imuni odgovor- snažno i brzo. Razvija se u roku od 48-60 sati, dostiže maksimum 4-5. dana, a zatim brzo opada.

Migrirajuće T ćelije Homing se također provodi u epitelnom sloju crijevne sluznice. Većina ovih limfocita ima T pomoćni fenotip. Ove ćelije vjerovatno mogu biti uključene u reakcije ćelijskog imuniteta, imunotolerancije, kao i u regulaciji humoralnog imuniteta.

Stimulirano Lokalno ili deponovane iz krvotoka, ćelije koje proizvode IgA u lamini propria luče IgA u obliku 9S dimera koji prodire u epitelne M ćelije, kombinuje se sa sekretornom komponentom koja se u njima formira i oslobađa se na površinu sluzokože u obliku imunoglobulina. Istovremeno se sekretorna komponenta u obliku slobodnih molekula oslobađa na površinu epitelnih membrana. Sluz, obogaćena nekovalentno vezanim sekretornim imunoglobulinima, oblaže površinu epitelnih ćelija poput tepiha. To osigurava zaštitni učinak koji sprječava adheziju i invaziju infektivnih agenasa.

IgM se također proizvode lokalno i pokazuju svojstva slična onima kod sekretornog IgA. Pokazalo se da pentamerni 19S IgM molekuli sadrže sekretornu komponentu, iako je ta veza manje jaka.

Dugotrajno zaštita sluzokože lokalna antitijela mogu biti posljedica dugotrajne, iako umjerene, proizvodnje antitijela nakon završetka specifičnog izlaganja antigenu ili brzo aktivirane imunološke memorije. Otkrivanje primarnog i sekundarnog imunološkog odgovora u mukoznom sistemu ukazuje na prisutnost lokalne imunološke memorije u njemu, međutim, njegovo trajanje i razina sekundarnog odgovora mogu ovisiti o mnogim faktorima. Na primjer, miševi imunizirani intranazalno virusom hepatitisa koronavirusom imali su dugotrajniji imunitet od onih koji su imunizirani oralno. Na primjeru infekcije rotavirusom kod pilića, dokazano je da je crijevni IgA važan, ali ne i jedini faktor zaštite. Kolostrum IgA se ne adsorbira u crijevima novorođenčadi i ostaje tamo, pokazujući lokalni zaštitni učinak, neutralizirajući virus.

Izvori i embrionalni razvoj crijeva. U embrionalnom periodu, crijevo se formira na kraju 3. sedmice razvoja. Na 20-21 arborikula, kada se embrion sa 3 lista presavije u cjevasto tijelo, formira se 1 crijevo iz 3 izvora: endoderma, mezenhim i visceralni sloj splanhnatoma. Iz prednjeg dijela crijeva jednjak će se radovati, a od ostatka Želudac i crijeva. Prilikom formiranja crijeva iz endoderme diferencira se epitel tankog, debelog crijeva i većine rektuma i epitel svih žlijezda koje se otvaraju u navedene dijelove; od mezenhima - vezivnog tkiva sa krvnim i limfnim sudovima u sve 3 membrane i glatkog mišićnog tkiva mišićne ploče sluznice i mišićnog sloja, od visceralnog sloja splanhnotoma - serozne membrane (peritonealni omotač) crijeva. U distalnom dijelu rektuma, integumentarni epitel i žljezdani epitel formiraju se od ektoderma, mišićni sfinkter od prugasto-prugastog skeletnog mišićnog tkiva - od mnotoma.

Strukturno i funkcionalno formiranje ljudskog crijeva primećuje se krajem prve godine života nakon rođenja, ali se nastavlja i završava do puberteta.

Opće morfofunkcionalne karakteristike crijeva. Crijevo se dijeli na tanko crijevo (duodenum, jejunum i ileum) i debelo crijevo (debelo crijevo, sigmaid i rektum). Crijeva obavljaju niz važnih funkcija:

1. Enzimska razgradnja nutrijenata (proteina, masti i ugljikohidrata) kroz šupljinu, parijetalnu i membransku probavu.

2. Apsorpcija razbijenih nutrijenata, vode, soli i vitamina.

3. Mehanička funkcija - guranje himusa kroz crijeva.

4. Endokrina funkcija - regulacija lokalnih funkcija uz pomoć hormona iz pojedinačnih ćelija koje proizvode hormone u epitelu crijeva.

5. Imunološka zaštita zbog prisustva pojedinačnih i grupisanih limfoidnih folikula.

6. Ekskretorna funkcija – uklanjanje iz krvi u lumen crijeva nekih štetnih metaboličkih otpada (indol, skatol, urea, mokraćna kiselina, kreatinin).

Zid crijeva se sastoji od 3 membrane - mukozne sa submukozom, mišićne i serozne. Sluzokoža sa submukozom formira brojne strukture koje značajno povećavaju radnu površinu - kružne nabore (T 5 okreta 3 puta), resice i kripte (T 8 okreta 10 puta).

Kružni nabori- nastaju od dupliranja sluzokože sa submukoznom bazom, koja strše u lumen crijeva u obliku polumjeseca. Resice - predstavljaju izbočine sluznice u obliku prsta ili lista, koje slobodno strše u lumen crijeva. Kripte su jednostavne cjevaste, nerazgranate crijevne žlijezde nastale invaginacijom epitela u obliku cjevčica u donju laminu propria sluzokože. Omjer broja resica i broja kripti kreće se od 1:6 do 1:9, a omjer visine resica i dubine kripte od 3:1 do 5:1.

U još većoj mjeri, povećanje radne površine crijeva olakšava priroda epitela - jednoslojni prizmatični obrubljen epitel - mikrovili povećavaju radnu površinu za 20 puta. Ukupno, nabori, resice, kripte i mikrovili povećavaju površinu za 600 puta.

Morfofunkcionalne karakteristike crijevnog epitela. Intestinalni epitel cijelom dužinom je jednoslojno prizmatično obrubljen. Jednoslojni prizmatični obrubljen epitel crijeva ima sljedeći ćelijski sastav:

1. Kolumnarne epitelne ćelije(granične ćelije, enterociti) - ćelije prizmatičnog oblika, na apikalnoj površini imaju veliki broj mikrovila koje formiraju prugastu granicu. Mikroresice su sa vanjske strane prekrivene glikokaliksom; mikrotubule i aktin-kontraktilni mikrofilamenti smješteni su uzdužno u centru, osiguravajući kontrakciju tokom apsorpcije. Enzimi za razgradnju i transport nutrijenata u ćelijsku citoplazmu lokalizovani su u glikokaliksu i citolemi mikroresica. U apikalnom dijelu ćelija na bočnim površinama postoje čvrsti kontakti sa susjednim stanicama, što osigurava nepropusnost epitela. Citoplazma kolonastih epitelnih ćelija sadrži agranularni i granularni EPS. Golgijev kompleks, mitohondrije i lizozomi.

2. Funkcija kolonastih epitelnih ćelija- učešće u parijetalnoj, membranskoj i intracelularnoj probavi. Prilikom parijetalne probave od parijetalne sluzi se formiraju grudvice gustog gela - flokule koje adsorbuju velike količine probavnih enzima. Koncentrovani digestivni enzimi na površini flokulusa značajno povećavaju efikasnost parijetalne probave u odnosu na šupljinu, u kojoj enzimi rade u lumenu creva u rastvoru - himusu. Tokom membranske digestije, digestivni enzimi se lokalizuju u membrani glikokaliksa i mikrovila u određenom redosledu (moguće formirajući „konvejer“), što takođe značajno povećava brzinu razgradnje supstrata. Membranska probava je neraskidivo završena transportom otopljenih nutrijenata kroz citolemu u citoplazmu kolonastih epitelnih ćelija. U citoplazmi kolonastih epitelnih stanica, hranjive tvari se razlažu na monomere u lizosomima (unutarstanična probava), a zatim ulaze u krv i limfu. Lokalizirani su i na površini resica i u kriptama. Relativni sadržaj kolonastih epitelnih stanica opada u smjeru od duodenuma prema rektumu.

U područjima epitela koji se nalaze iznad limfnih folikula nalaze se M-ćelije (s mikronaborima na apikalnoj površini) - osebujna modifikacija kolonastih epitelnih ćelija. M ćelije endocitozom hvataju A gene iz lumena crijeva, obrađuju ih i prenose u limfocite,

2. Egzokrinociti pehara- peharaste ćelije, kao i sve ćelije koje proizvode sluz, ne percipiraju dobro boje (bijelu), u citoplazmi imaju Golgijev kompleks, mitohondrije i sekretorne granule sa mucinom. Funkcija BE je proizvodnja sluzi neophodne za stvaranje flokula tokom parijetalne probave, olakšavanje kretanja crijevnog sadržaja, lijepljenje nesvarenih čestica i formiranje fecesa. Broj peharastih ćelija raste u smjeru od 12 PC do rektuma. Lokaliziran na površini resica i u kriptama.

3. Paneth ćelije(ćelije sa acidofilnim granulama) - prizmatične ćelije sa oštro acidofilnim granulama u apikalnom delu. Citoplazma bazalnog dijela ćelija je bazofilna, ima Golgijev kompleks i mitohondrije. Funkcija - proizvodnja antibakterijskog proteina lizozima i probavnih enzima - dipeptidaza.

Lokalizirani su samo na dnu kripti.

4. Endokrinociti- pripadaju sistemu APUD, selektivno su bojeni solima teških metala; uglavnom su lokalizirani u kriptama. Postoje varijante:

a) EC ćelije - sintetiziraju seratonin moplin i supstancu P;

b) A-ćelije - sintetišu enteroglukagon;

c) S - ćelije - sintetišu sekretin,

d) I - zakovice - sintetišu holecistokenin i pankreasimin

e) G-ćelije - sintetišu gastrin; c) D i D1 - ćelije - sintetišu somatostatin i VIP.

5. Kambijalne ćelije- niskoprizmatične ćelije, organele su slabo izražene, u njima se često uočavaju mitotičke figure. Nalaze se na dnu kripti. Funkcija: regeneracija crijevnog epitela (diferencijacija u sve ostale vrste stanica). Endokrinociti i Panethove ćelije, diferencirane od kambijalnih ćelija, ostaju i funkcionišu u predjelu dna kripte, a stupaste epitelne stanice i peharasti egzokrinociti, kako sazrijevaju, postepeno se uzdižu duž zida kripte do lumena crijeva i tamo dovršavaju svoj životni ciklus i čuju se.

Zaključujući karakteristike crijevnog epitela, treba zaključiti da je epitel u svim presjecima jednoslojno prizmatično obrubljen, ali je odnos tipova ćelija ovog epitela različit.

Vlastita plastična operacija sluznice- sloj sluzokože koji se nalazi neposredno ispod epitela. Histološki, to je labavo, neformirano vlaknasto vezivno tkivo sa krvnim i limfnim sudovima i nervnim vlaknima; česti su limfoidni čvorovi,

Sljedeći sloj sluzokože je mišićna ploča sluzokože - predstavljena glatkim mišićnim tkivom.

Dublje od sluznice nalazi se submukoza - histološki je predstavljena labavim, neformiranim vlaknastim vezivnim tkivom s krvnim i limfnim žilama, nevusnim vlaknima: sadrži limfne čvorove, pleksuse nervnih vlakana i nervne ganglije.

Mišićni omotač Crijevo se sastoji od dva sloja: u unutrašnjem sloju ćelije glatkih mišića smještene su pretežno kružno, u vanjskom sloju - uzdužno. Između glatkih mišićnih ćelija nalaze se krvni sudovi i intermuskularni nervni pleksus.

12. debelo crijevo.

U 12PCs nastavlja se razgradnja nutrijenata pomoću probavnih enzima iz pankreasa (tripsin, proteini, amilaza, ugljikohidrati, lipaza, masti) i kripti (depiptedaza), kao i procesi apsorpcije. Karakteristika sluznice 12PK je prisustvo kružnih nabora, resica, kripti i duodenalnih žlijezda u submukozi.

Resice 12pk - za razliku od povraćanja, crijeva su kratka, debela i lisnatog oblika. U viloznom epitelu značajno preovlađuju stubasti epiteliociti, sa manjim brojem peharastih ćelija.

Duodenalne žlijezde (Brunnerove žlijezde)- složene strukture, alveolarno-tubularne, razgranate, sluzave prirode sekreta.Završni dijelovi se nalaze u subdelizalnoj bazi, sastoje se od gladulocita (tipične sluzokože) i endokrinocita FC, G i D. Sluz duodenalnih žlijezda neutrališe hlorovodoničnu kiselinu, inaktivira želučanu želucu, učestvuje u stvaranju flokula za parijetalnu probavu, štiti crevni zid od mehaničkih i hemijsko-enzimskih oštećenja.

Mišićna membrana 12kom izražena slabije u odnosu na osnovne sekcije. Serozna membrana je odsutna na stražnjoj površini.

U dalekoj arheološkoj eri, prvi jednoćelijski organizmi odlučili su da se okupe u kolektiv. U početku to nije bio višećelijski organizam. Bilo je sigurnije za sve zajedno, manje je vjerovatno da će se progutati.

Šta je sa hranom? A ako je jedna ćelija morala sama da odlučuje o pitanju hrane, onda je to bilo teže za grupu ćelija. Prvo, morate povećati područje kontakta s vanjskim okruženjem: grupe ćelija počele su formirati nešto poput sfere.

Poput gumene lopte, čiji su zidovi bili sastavljeni od istih tih ćelija. Nakon toga, jedan zid je uvučen u drugi i dogodilo se to: neke ćelije su bile u kontaktu sa „velikim” spoljašnjim okruženjem, a druge sa „malim” - ili šupljinom primarnog creva.
Sada ćemo govoriti o ćelijama koje su unutra. Kompanija se nazivala ektoderm spolja, a endoderm iznutra.

Tek kasnije, nakon miliona i miliona godina, pojavio se drugi otvor u crijevu (za jelo i odlazak u toalet sa različitih mjesta). Ćelije su postajale sve više specijalizovane.

Endoderm je formirao unutrašnju oblogu želuca i crijeva. U poređenju sa masom tijela - ne toliko, ali funkcija ovog sloja je najvažnija. Svi znaju da bakterije žive u crijevima, ali ne znaju svi tačno koliko: oko 2 kg. Dva kilograma čistih bakterija! Stoga je evolucija crijeva vođena ekstremnim izazovom održavanja otpornosti na najveće i najsloženije bakterijsko okruženje.

U ovom trenutku, naučnici su još daleko od razumijevanja mehanizama interakcije crijevnog imunološkog sistema, ali su moderna otkrića pokazala najsloženiju interakciju između crijevnih imunoloških stanica i zajednice mikroorganizama.

Gastrointestinalni trakt je možda najkompleksniji imunološki organ u cijelom tijelu. Najstariji dio urođenog imunog sistema je crijevni epitel. Ovo je samo jedan sloj ćelija (derivati ​​iste endoderme). U suštini, ovaj sloj odvaja sterilni mikroorganizam od najintenzivnijeg mikrobnog staništa na Zemlji – crijevnog sadržaja.

Imuni sistem ima zadatak da spriječi invaziju štetnih patogena održavanjem tolerancije na komenzalne organizme (bezopasne i korisne mikrobe).

Ova imunološka ravnoteža je evoluirala milionima i milionima godina i neophodna je za zdrav razvoj i integritet crijeva. Naprotiv, narušavanje imunološke ravnoteže može dovesti do takozvanih IBD (inflamatornih bolesti crijeva): ulceroznog kolitisa i Crohnove bolesti.

Ljudsko crijevo ima ogromnu površinu: otprilike 200-300 kvadratnih metara. m (za poređenje: površina kože - 2 m²). Oko 100 triliona mikrobnih ćelija živi u lumenu crijeva. I iako većina ovih mikroba koristi našem tijelu, u svom arsenalu imaju brojne patogene koji će doprinijeti njihovom širenju.

Razvoj imunih ćelija je usko povezan sa mikrobiotom; bez mikroorganizama, imunološki sistem je nezreo i defektan. Primjer ove vrste je (također poznat kao Candidatus arthromitus). U nedostatku ovih bakterija u bliskom kontaktu sa crijevnim epitelom, T pomoćne stanice tipa 17 (Th17) se ne formiraju.

Potpuna simbioza crijevnih bakterija i ćelijskog zida tek se sada detaljno proučava. Prijenos mikroorganizama, čak i između blisko srodnih životinja, kao što je između štakora i miša, rezultira niskim razinama populacija CD4 i CD8 limfocita.
mali broj dendritskih ćelija (DC). Ovo govori nešto važno: svaka vrsta ima svoj jedinstveni asortiman mikroba (a sastav je jedinstven za svaki organizam, za svakog pojedinca!)

Sve nedavne studije pokazuju da se imunološki sistem domaćina razvija zajedno.

Ko čuva granicu

Dendritska ćelija pod elektronskim mikroskopom

dendritske ćelije. Ovo je takva "hobotnica" mikrokosmosa. Prilično velika - 15-20 mikrona. Uglavnom se otkriva blizu granice - u debljini epitelnog sloja. Zadatak stanice je prikupiti informacije o antigenima (čitaj: bakterijama) i „pričati“ T stanicama ubojicama o njima. Baš kao božićno drvce u igračkama, dendritska ćelija nosi skup antigena na svojoj površini.

Štoviše, prikupljanje informacija vrši se pipcima koji mogu prodrijeti između epitelnih stanica.

Treg regulatorna ćelija (CD4CD25). To je još jedna važna komponenta imunološkog sistema crijeva. Utvrđeno je da pojedini predstavnici roda Clostridium doprinose akumulaciji ovih ćelija u sluznici debelog crijeva, dajući otpor eksperimentalnom kolitisu. Dakle, specifične "probiotičke" bakterije mogu poboljšati zaštitu crijevne sluznice utječući na broj Treg stanica. Utvrđeno je da je broj bakterija klase klostridija (uključujući) smanjen kod pacijenata sa upalnim bolestima crijeva (Crohnova bolest i ulcerozni kolitis).
Plazma ćelije. Potječu iz B limfocita i sintetiziraju sekretorne imunoglobuline (igA).

Imuni sistem tankog creva

Pejzaž imunološkog sistema tankog crijeva predstavljen je epitelnim stanicama koje formiraju resice i duboke pukotine smještene između njih - kripte. Kubične ćelije epitelnog sloja luče sluz. U dubinama kripti se nalaze Panethove ćelije, koje su sekretori antimikrobnih peptida. Rascjepi kripte također sadrže epitelne matične stanice, koje osiguravaju populaciju novih epitelnih stanica koje zamjenjuju oštećene ili mrtve.
Imune ćelije se mogu naći u organiziranim strukturama koje se nazivaju Peyerove zakrpe i u manjem broju u obliku ograničenih klastera.
Intestinalnu imunološku barijeru podržavaju makrofagi, dendritske ćelije, intraepitelni limfociti, T-ubice i plazma ćelije koje luče IgA.
Peyerove zakrpe i mezenterični limfni čvorovi sadrže ćelije koje predstavljaju antigen koje stupaju u interakciju s limfocitima i aktiviraju ih.

Imuni sistem debelog crijeva

Debelo crijevo stavlja neproporcionalno veći teret na imuni sistem od tankog crijeva. Opterećenje bakterijama je značajno, a očito je da će se sastav imunoloških stanica razlikovati.
U debelom crijevu nema resica. Postoje samo kripte. Takođe nema Panethovih ćelija, što znači da enterociti imaju važniji doprinos proizvodnji antimikrobnih peptida.
Peharaste ćelije koje proizvode sluz su vrlo česte. Sluz u debelom crijevu formira dva sloja: debeo unutrašnji sloj, gotovo bez klica i tanji površinski sloj. U debelom crijevu nema Peyerovih zakrpa.
“Specijalizacija” imunih ćelija varira. Na primjer, postoji veći broj T-ubica i prirodnih ćelija ubica, koje igraju značajnu ulogu u formiranju imuniteta debelog crijeva.

Zaključak

Imuni sistem crijeva rezultat je složene interakcije između mikrobioma i imunoloških stanica i nezamisliv je jedan bez drugog.
Proučavanje ovih mehanizama omogućit će nam da pristupimo razumijevanju etiologije i patogeneze niza bolesti kao što su Crohnova bolest, ulcerozni kolitis i maligne neoplazme, što će nam omogućiti razvoj režima liječenja na novom nivou.
Palamarchuk Vyacheslav

Ako nađete grešku u tekstu, javite mi. Odaberite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Nakon želuca je sljedeći dio digestivnog trakta, tanko crijevo. Tanko crijevo je dugačko do pet metara i sastoji se od tri dijela: dvanaestopalačnog crijeva, jejunuma i ileuma. Čitavo tanko crijevo podijeljeno je na dva dijela: dvanaestopalačno crijevo i mezenterični dio tankog crijeva koji formira mnogo petlji.

Dvanaesnik počinje odmah iza pilornog sfinktera i ima oblik potkovice koja obilazi gušteraču. Postoje tri dijela pankreasa: gornji, silazni i horizontalni. Na sluznici duodenuma nalazi se tuberkul na čijem se vrhu otvaraju kanal gušterače i zajednički žučni kanal.

Iza duodenuma, koji se završava na nivou prvog - drugog lumbalnog pršljena, počinje mezenterični dio tankog crijeva čiji je početni dio jejunum. Jejunum je dužine 0,9 - 1,8 m i bez vidljivih granica prelazi u ileum koji se završava ileocekalnom valvulom, koja se nalazi na spoju tankog i debelog crijeva.

Zid debelog crijeva čine mukozna membrana, submukozni i mišićni slojevi, kao i serozna membrana.

Sluzokožu tankog crijeva predstavlja epitel koji sadrži:

• Stubčaste ćelije - formiraju resice koje prekrivaju cijelu sluznicu tankog crijeva, a također proizvode enzime i učestvuju u transportu tvari.
• Peharaste ćelije - proizvode parijetalnu sluz i baktericidne supstance.
• Penet ćelije - proizvode lizozim i druge baktericidne supstance koje pružaju zaštitu od patogene mikroflore.
• M ćelije su uključene u prepoznavanje patogena i njihovih čestica, te aktiviraju limfocite.

Submukozni sloj tankog crijeva sadrži krvne i limfne žile, kao i crijevne žlijezde i područja limfoidnog tkiva (Peyreove mrlje i usamljeni folikuli).

Mišićni sloj tankog crijeva predstavljaju dva sloja glatkih mišića: uzdužni i kružni, čije kontrakcije doprinose kretanju himusa i njegovom miješanju.

Tanko crijevo ima sljedeće dijelove:

• duodenum (lat. duodenum);
• jejunum (lat. jejunum);
• ileum (lat. ileum).