Posebna histologija (proučavanje strukture tkiva, razvoja i vitalne aktivnosti pojedinih organa i sistema). Rudolf Samusev - opća i specifična histologija Citoarhitektura mozga korteksa mozga

Rudolf Pavlovič Samusev, Marina Yuryevna Kapitonova

Opća i specifična histologija

Predgovor

U ovom priručniku su ukratko predstavljeni podaci o opštoj i specifičnoj histologiji u skladu sa nastavnim planom i programom iz histologije, citologije i embriologije. Materijal je ilustrovan fotografijama iz originalnih histoloških preparata, kao i uzorcima difrakcije elektrona.

Sa stanovišta savremene morfološke nauke dati su osnovni pojmovi citologije, tipovi tkiva i date su karakteristike mikroskopske strukture organa i sistema ljudskog tela.

Priručnik se može koristiti za pregled gradiva u pripremi za nastavu, testove i ispite iz discipline.

Za studente medicinskih i bioloških profila visokoškolskih ustanova, kao i za mlade naučnike-morfologe.

Spisak skraćenica

ADH – antidiuretski hormon

ACTH – adrenokortikotropni hormon

ATP – adenozin trifosfat

SMC – ćelije glatkih mišića

SMT – glatko mišićno tkivo

DNK – deoksiribonukleinska kiselina

DES – difuzni endokrini sistem

CC – ćelijski ciklus

NPC – kompleks nuklearnih pora

LH – luteinizirajući hormon

OP – obrubljen balon

PNS - periferni nervni sistem

mRNA – glasnik ribonukleinske kiseline

rRNA – ribozomalna ribonukleinska kiselina

tRNA – prijenos ribonukleinske kiseline

RTK – receptor T ćelije

HSC – hematopoetske matične ćelije

TSH – hormon koji stimuliše štitnjaču

TEM – transmisiona elektronska mikroskopija

FC – fuzogeni kompleks

FSH – folikulostimulirajući hormon

CNS - centralni nervni sistem

ER – endoplazmatski retikulum

Histološka tehnika

Histologija, kao i svaka druga nauka, ima svoje zadatke i specifične metode proučavanja materijala. Glavna metoda je proučavanje fiksiranih i obojenih histoloških preparata pod mikroskopom u propuštenoj svjetlosti.

Tradicionalna metoda pripreme materijala za dobijanje histološkog uzorka obuhvata: 1) fiksaciju materijala; 2) pranje fiksnog materijala; 3) dehidracija i zbijanje materijala; 4) priprema blokova; 5) izrada profila (sečenje); 6) bojenje preseka; 7) zaključivanje i označavanje sekcija.

1.1. Učvršćivanje materijala

Svrha fiksacije je maksimalno osiguranje i očuvanje njene intravitalne strukture u tkivu ili organu koji se liječi. Nakon fiksacije, materijal se reže ili cijepa kako bi se dobili preseci debljine 5-20 µm. Nastali rezovi se zatim boje ili obrađuju odgovarajućim metodama za pripremu trajnih histoloških preparata koji se mogu dugo čuvati.

Fiksativ (tečnost za fiksiranje) mora imati sljedeće kvalitete: brzo prodrijeti u tkivo i koagulirati proteine ​​materijala koji se proučava - tkiva ili organa - da spriječi autolizu; minimizirati deformaciju (boranje ili oticanje) objekta; lako se uklanja pranjem vodom i ne ometa dalju obradu (sabijanje i bojenje) materijala koji se proučava.

Količina fiksatora po zapremini bi u pravilu trebala biti 100 puta veća od volumena materijala koji se fiksira. Koristite držač samo jednom. Veličina fiksnog komada treba biti minimalna - ne veća od 1 cm3 ili 1 cm u jednoj dimenziji, au posebnim slučajevima ne prelazi 1 mm3.

Trajanje fiksacije je najmanje 24 sata, kod ostalih metoda i ekspresne dijagnostike je od 3-5 minuta do 6 sati.Velike fluktuacije u vremenu fiksacije zavise od tehnika koje se koriste, specifičnosti materijala i fiksatora.

Od najčešćih pričvršćivača najčešće se koriste sljedeći:

1) formalin (10–20% vodeni rastvor);

2) etil alkohol (etanol) 80–96%;

3) mešavina alkohola i formalina (alkohol-formol): 70% etil alkohola 10 ml i 10-20% rastvora formalina 4 ml;

4) Muellerova tečnost: kalijum dihromat 2,5 g, natrijum sulfat 1 g, voda 100 ml;

5) Zenkerova tečnost: Müllerova tečnost 100 ml, sublimat 5 g, glacijalna sirćetna kiselina (dodata neposredno pre upotrebe fiksatora) 5 ml;

6) Maksimov tečnost (Zenker-formol): Zenker tečnost 90 ml, formaldehid 10–20% 10 ml.

1.2. Pranje fiksnog materijala

Pranje materijala (komadića organa, tkiva ili sitnih cijelih organa, posebno malih pokusnih životinja) u tekućoj vodi iz slavine po pravilu traje onoliko vremena koliko je trajala fiksacija, najčešće 18-24 sata. tkiva i organi moraju biti pripremljeni za dobijanje rezova raznih vrsta: celoidin, parafin ili zamrznuti.

1.3. Odvodnjavanje i zbijanje fiksnog materijala

Ovaj korak je neophodan u slučajevima kada je potrebno nabaviti celuloidin ili parafinske blokove. Prije izlivanja materijala u celoidin ili parafin, iz predmeta koji se proučavaju uklanja se voda i oni se zbijaju. Da bi se to postiglo, materijal se sukcesivno prenosi u alkohole sve veće jačine, počevši od 70% do apsolutnih (100%) uključujući, tj. prolazi kroz bateriju alkohola sve jačine. Vrijeme zadržavanja u svakom alkoholu varira ovisno o prirodi tkiva od 4-6 do 24 sata.

1.4. Priprema blokova

Celoidni blokovi. Materijal iz apsolutnog alkohola se prenosi u dva obroka (po 24 sata svaki) mješavine jednakih količina apsolutnog alkohola i etra. Zatim se komadići tkiva uzastopno stavljaju 2 do 7 dana u rastvore celoidina: I (2%), II (4%), III (8%), IV (8%). Posljednji rastvor celoidina, zajedno sa komadićima tkanine koji se u njega stavljaju, suši se u eksikatoru do polovine, odnosno dok se ne dobije 16% rastvor.

Na površinu celuloidina se sipa 70% alkohola i nakon 1 dana iz zbijene mase izrezuju se komadi materijala, udaljeni 3-5 mm od ivica i gustim rastvorom celoidina se lepe na drvene kocke, prethodno odmastiti alkoholom ili etrom.

Prije izrade presjeka, celuloidin blokovi se čuvaju u 70% etil alkoholu u teglama sa brušenim čepom.

Parafinski blokovi. Objekat koji se proučava se dehidrira i zbija na isti način kao i kod celuloidinskog punjenja, odnosno kroz bateriju se propuštaju alkoholi sve jačine. Nakon toga, komadići se prebacuju u mješavinu jednakih dijelova apsolutnog alkohola i ksilena 1-3 sata (ili alkohola i hloroforma 6-12 sati), a zatim se sukcesivno prenose u prvi čisti ksilen na 1-3 sata (ili hloroform 6-12 sati), u drugom čisti ksilen 1-3 sata (ili hloroform 6-12 sati), zasićeni rastvor parafina u ksilenu u termostatu na temperaturi od 37 °C 2 sata ( ili hloroformom 6-12 sati). U ove svrhe koristi se parafin niskog topljenja.

Zatim se komadići tkiva u termostatu prenose u „čisti“ vatrostalni parafin na temperaturi od 54–57 °C na 1,5–2 sata, u drugi „čisti“ parafin na istoj temperaturi i na isti period. Na kraju se materijal (za predmete, organe ili tkiva) sipa rastopljenim parafinom u papirne ili metalne kalupe i hladi niskotemperaturnom vodom u frižideru, rashladnim termosama, kriostatom i sl. Ovaj postupak ima specifičan cilj - ravnomerno stvrdnjavanje parafin i tkiva koja se u njemu nalaze uz postepeno smanjenje temperature veznog supstrata.

Svaki od kompleksa ugrađenih u parafin se naknadno pričvršćuje na drvene kocke, obrađene istom metodom kao i za blokove celuloida, vezivanjem donje površine preparata, otopljenog dodirivanjem zagrijane lopatice, za gornju površinu drvene kocke.

Parafinski blokovi se čuvaju u suvim teglama sa brušenim čepom na hladnim mestima ili u ormarićima nedostupnim sunčevoj svetlosti, dalje od grejnih uređaja i opreme.

Potreban blok se uklanja neposredno prije pripreme presjeka, a njegovi ostaci, ako je potrebno za dalja istraživanja, odmah nakon pripreme potrebnog broja presjeka, stavljaju se u prethodno skladište.

1.5. Izrada sekcija

Tkivo koje treba podvrgnuti mikroskopskom pregledu se posebnim čeličnim noževima na posebnim uređajima koji se nazivaju mikrotomima (sanjkama ili rotacijskim) reže na dijelove.

Najčešći od njih je mikrotom sanke (slika 1.1). Ovaj aparat se sastoji od masivnog metalnog postolja - postolja s vertikalnim i bočnim pločama smještenim pod oštrim kutom sa dobro uglačanim trakama - vodilicama, po kojima klizi nož sa uglačanim površinama - držač noža - klizi u vodoravnom položaju. Svaka površina ima poseban žljeb sa vijkom za pričvršćivanje mikrotomskog noža od izdržljivog čelika, čija se oštrica oštri pod kontrolom mikroskopa.

Pomoću vijka možete podesiti nagib noža na horizontalnu ravninu, a zahvaljujući stezaljci za krilo možete podesiti kut rotacije noža, što vam omogućava da ga najpovoljnije orijentirate na blok i pripremite optimalno tanko sekcije.

1. Izvori razvoja neurocita i gliocita. Karakteristične karakteristike strukture neurocita. Morfološka i funkcionalna klasifikacija neurocita.

2. Nervna stabla (mijelinizirani, nemijelinirani, endoneurijum, perineurijum, epineurijum), nervni ganglije i kičmena moždina. Histostruktura mijelinskog vlakna i spinalnog ganglija, njihova ultrastruktura.

3. U sivoj materiji kičmene moždine nervne ćelije su slične veličine, fine strukture i funkcionalnog značaja, smeštene su u grupama. Kako se zovu ovi skupovi ćelija?

4. Mali mozak. Ideja o funkcijama malog mozga. Opće karakteristike, struktura kore malog mozga, slojevi. Neurociti u slojevima korteksa malog mozga. Zvjezdaste, košaraste, kruškolike i zrnaste ćelije, njihova ultrastruktura.

5. Mikrostrukturne karakteristike bijele i sive tvari kičmene moždine. Jezgro kičmene moždine, njihove strukturne i funkcionalne karakteristike. Neurociti, vrste neurocita. Gliociti kičmene moždine, ependimociti, oligodendroglija, mikroglija. Struktura perifernog živca (endoneurijum, perineurijum, erineurijum).

6. Kora velikog mozga. Vrste neurocita u slojevima cerebralnog korteksa. Cito- i mijeloarhitektura kore velikog mozga. Vrste glije u moždanoj kori.

7. Čulni organi. Opće karakteristike i klasifikacija. Uvod u analizatore. Organi vida, izvor strukturnih komponenti očne jabučice u poređenju sa kamerom: ultrastruktura štapića i čunjeva.

8. Retina oka i njeni slojevi. Fotoreceptorske ćelije, njihova histo- i ultrastruktura. Mehanizam fotopercepcije.

9. Očna jabučica: rožnjača, sklera, žilnica, šarenica, njihov razvoj i histo- i ultrastruktura.

10. Očna jabučica, njen zid: rožnjača, sklera, žilnica, šarenica, sočivo. Njihova struktura i funkcije.

11. Retina očne jabučice. Fotoreceptorske ćelije - štapići i čunjevi, njihova ultrastruktura i funkcije.

12. Diptrični, akomodativni i receptorski aparat oka. Strukturne i funkcionalne karakteristike sklere i rožnjače. Faktori koji utiču na transparentnost rožnjače. Strukturne i funkcionalne karakteristike žilnice, njušni organi.

13. Organi sluha i ravnoteže. Kortijev organ i organ ravnoteže, njihovi strukturni elementi.

14. Organi sluha, ravnoteže i sluha. Struktura membranoznog lavirinta i spiralnog organa.

15. Kardiovaskularni sistem. Opšte karakteristike, značenje. Arterije, arterijske membrane i njihov sastav tkiva, mikrovaskularni sudovi. Embrionalni izvor razvoja krvnih sudova i srca.

16. Morfofunkcionalne karakteristike vaskularnog sistema. Izvor vaskularnog razvoja.

17. Arterije. Klasifikacija, struktura, funkcije. Princip strukture zida posude: unutrašnja, srednja i vanjska obloga posuda. Vrste vena

18. Glavni tipovi krvnih kapilara i njihova lokacija, klasifikacija arteriolo-venularnih anastomoza. Elastični okvir u arterijama mišićnog i elastičnog tipa. Arteriovenske anastomoze (AV šantovi).

19. Vene i limfni sudovi. Generalni plan strukture zidova vena. Klasifikacija. Značajke strukture venskih i limfnih žila i ideja o njihovoj strukturi. Morfološke karakteristike vene mišićnog tipa od arterije mišićnog tipa.

20. Vene sa slabim, srednjim i jakim razvojem mišićnih elemenata i njihova histostruktura.

21. Organska specifičnost krvnih sudova i njihove starosne karakteristike. Princip međuzavisnosti u strukturi zida krvnih sudova i hemodinamike. Mikrocirkulacijski krevet. Ćelijski sastav zidova mikrovaskularnih sudova. Vrste kapilara i njihova lokacija i struktura.

22. Embrionalni izvori razvoja srca. Opšti plan strukture srčanog zida, sastav tkiva membrana srčanog zida. Struktura srčanih zalistaka. Koncept atipičnih mišićnih ćelija. Funkcionalni značaj i karakteristike kontraktilnog i provodnog mišićnog tkiva miokarda, interkaliranih diskova i njihov morfofunkcionalni značaj.

23. Organi hematopoeze i imunološke zaštite. Crvena koštana srž i timus. Osnove hematopoetskih organa.

24. Embrionalna hemocitopoeza (razvoj krvi kao tkiva). Hematopoeza u zidu žumančane vrećice, jetri, timusu, slezini, limfnim čvorovima, koštanoj srži.

25. Eritrocitopoeza, granulocitopoeza. Trombocitopoeza i monocitopoeza se javljaju u mijeloidnom tkivu.

26. Agranularni leukociti: monociti i limfociti, njihova struktura i funkcionalni značaj. Monocitopoeza, limfocitopoeza.

27. Timusna žlijezda, njen razvoj i histološka struktura. Uloga timusne žlijezde u imunogenezi. Promjene vezane za dob i slučajna involucija. T-limfociti, njihova podjela na ubice, pomagače i supresore. Retikuloepitelne ćelije, limfociti, timusna tjelešca.

28. Centralne pravilne formacije endokrinog sistema: hipotalamus (neurosekretorna jezgra). Jezgro neurosekretornih stanica u prednjem, srednjem i stražnjem dijelu hipotalamusa. Neurohormoni prednje hipofize. Ultrastruktura žljezdanih stanica adenohipofize.

29. Endokrini sistem. Morfološke i funkcionalne karakteristike endokrinih žlijezda.

Hipotalamus, hipofiza i epifiza, razvoj hipofize. Histološka struktura adenohipofize,

neurohipofiza i epifiza.

30. Hipotalamus-hipofizni sistem: adenohipofiza. Morfološka klasifikacija adenocita. Tropski hormoni. Razvoj hipofize, histološka struktura prednje hipofize.

31. Periferne endokrine žlijezde: štitna žlijezda, paratireoidne žlijezde, njihova histo- i ultrastruktura. Hormoni ovih žlijezda i njihov značaj. Folikularni i parafolikularni endokrinociti, njihova struktura i značaj.

32. Štitna i paratireoidna žlijezda. Folikularne, bazalne, interfolikularne ćelije. Njihova struktura i funkcionalni značaj.

33. Nadbubrežna žlijezda. Razvoj korteksa i medule. Histološka struktura tri zone kore nadbubrežne žlijezde, hormoni koje proizvode i njihov značaj za organizam. Medula, njena histološka struktura, hormoni medule, njihov značaj za organizam.

34. Nadbubrežne žlijezde, njihov razvoj. Korteks i medula. Zone kore nadbubrežne žlijezde, njihova struktura i funkcionalni značaj. Hormoni nadbubrežne žlijezde.

35. Probavni sistem. Digestivna cijev, njen razvoj, sastav tkiva i opći plan strukture i značenje pojma „sluzokoža“. Prednji dio probavnog sistema. Male i velike žlijezde slinovnice, njihova klasifikacija, struktura terminalnih odjeljaka. Jezik, struktura i funkcija.

36. Zubi. Njihova histo- i ultramikroskopska struktura, izvori razvoja zuba. Tvrdo zubno tkivo: caklina, cement, dentin. Njihova struktura i hemijski sastav.

37. Ultramikroskopska struktura klistelablasta, dentinoblasta, odontoblasta. Pulpa zuba. Nosni, oralni i laringealni dijelovi ždrijela, koji se međusobno razlikuju po građi sluzokože.

38. Ezofagus. Mišićna obloga jednjaka u njegovoj gornjoj, srednjoj i donjoj trećini. Žlijezde jednjaka. Prelazak jednjaka u želudac. Značajke strukture vanjske membrane torakalnog i trbušnog dijela jednjaka (advencijalne i serozne).

39. Stomak. Opće morfofunkcionalne karakteristike. Izvor razvoja. Karakteristike strukture različitih odjela. Histofiziologija žlijezda.

40. Tanko i debelo crijevo. Osobine strukture zida u različitim dijelovima tankog i debelog crijeva. Resice i kripte. Vermiformno slijepo crijevo i histološka struktura njegovog zida.

41. Jetra. Izvori razvoja jetre. Struktura klasičnih i portalnih lobula jetre. Karakteristike cirkulacije krvi u jetri. Hepatociti, jetrene izbočine, sinusoidne kapilare, zvjezdaste ćelije. Diseov prostor, njegova ultrastrukturna struktura i značenje. Žučna kesa i žučni kanali, struktura njihovih zidova.

42. Jetra je uključena u odbrambene reakcije tijela. Koje strukture jetre su uključene u sistem makrofaga tijela?

43. Velike žlijezde digestivnog trakta. Jetra i gušterača. Izvori razvoja jetre i pankreasa. Egzo- i endokrini dijelovi pankreasa, struktura i funkcija. Otočki aparat pankreasa, ćelijski sastav i hormoni endokrinog dijela. Mikro- i ultramikroskopski podaci.

44. Respiratorni organi. Opšti princip organizacije respiratornog sistema. Izvor razvoja respiratornog sistema. Osobine strukture ekstra- i intrapulmonalnih disajnih puteva.

45. Princip organizacije respiratornog sistema: respiratorni dio, acinus, alveole, vazdušna barijera. Alveolociti tipa I i II, njihova histo- i ultrastruktura.

46. ​​Acinus pluća. Strukturne komponente acinusa. Alveoli. Histo-ultrastrukturna struktura alveolarnog zida. Aerogematska barijera, njena histo-ultrastrukturna struktura, mehanizam izmjene plinova. Surfaktant, njegov morfofunkcionalni značaj, ćelije koje proizvode komponente surfaktanta.

47. Koža i njeni derivati. Izvor razvoja kože. Epidermis i dermis i njihove histo- i ultrastrukturne karakteristike. Uloga kože u životu organizma. Fiziološka regeneracija i procesi keratinizacije u epidermi.

48. Žlijezde kože. Struktura i značaj znojnih žlezda. Žlijezde lojnice, njihova struktura i uloga. Kosa, izvor razvoja, struktura. Struktura kose na različitim nivoima presjeka. Značaj folikula dlake za rast kose, ishranu kose.

49. Ekskretorni sistem. Opće karakteristike ekskretornog sistema. Prebud, primarni bubreg i definitivni bubreg.

50. Nefron. Značajke strukture različitih dijelova nefrona u vezi s njihovom funkcijom. Cirkulatorni sistem bubrega, bubrežno tjelešce i njegove komponente, mjehur, mokraćovod.

51. Reproduktivni sistem. Karakteristike spermatogenog epitela testisa u vezi sa fazama spermatogeneze. Diferencijacija spermatida u spermatozoide.

52. Mejoza. Spermiogeneza. Starosne karakteristike muških reproduktivnih žlijezda. Struktura dodataka testisa. Prostata i njena histološka struktura i značaj žlijezde u starosnom aspektu. Mokraćovod i uretra, struktura njihovih zidova.

53. Ženski reproduktivni sistem. Ženski polni organi. Razvoj organa ženskog reproduktivnog sistema. Struktura i funkcije jajnika, struktura ovarijalnih folikula u vezi s periodima oogeneze.

54. Ovarijalno-menstrualni ciklus i njegova regulacija. Ovulacija, formiranje žutog tijela. Inkrecijska funkcija jajnika i njena regulacija od strane drugih endokrinih žlijezda. Starosne karakteristike jajnika. Ultramikroskopska struktura folikula jajnika.

16,1,14,3,12,5,10,7

Tema 18. NERVNI SISTEM

WITH anatomske tačke gledišta Nervni sistem se deli na centralni (mozak i kičmena moždina) i periferni (periferni nervni čvorovi, stabla i završeci).

Morfološki supstrat refleksne aktivnosti nervnog sistema su refleksni lukovi, koji su lanac neurona različitog funkcionalnog značaja, čija se tijela nalaze u različitim dijelovima nervnog sistema - kako u perifernim čvorovima tako iu sivoj tvari. centralnog nervnog sistema.

WITH fiziološke tačke gledišta Nervni sistem se deli na somatski (ili cerebrospinalni), koji inervira čitavo ljudsko telo, osim unutrašnjih organa, krvnih sudova i žlezda, i autonomni (ili autonomni), koji reguliše aktivnost ovih organa.

Kičmeni čvorovi

Prvi neuron svakog refleksnog luka je receptorske nervne ćelije. Većina ovih ćelija koncentrirana je u kičmenim ganglijama, smještenim duž dorzalnih korijena kičmene moždine. Kičmeni ganglij je okružen kapsulom vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora koji čini njegov skelet; kroz njega prolaze krvne žile u čvoru.

Dendriti nervne ćelije spinalnog ganglija idu kao deo osetljivog dela mešovitih spinalnih nerava na periferiju i tamo završavaju receptorima. Neuriti zajedno formiraju dorzalne korijene kičmene moždine, prenoseći nervne impulse ili do sive tvari kičmene moždine ili duž njene stražnje moždine do produžene moždine.

Dendriti i neuriti ćelija u čvoru i dalje prekriveni su membranama lemocita. Nervne ćelije kičmenih ganglija okružene su slojem glijalnih ćelija, koje se nazivaju gliociti plašta. Mogu se prepoznati po okruglim jezgrama koji okružuju tijelo neurona. Sa vanjske strane, glijalna membrana tijela neurona prekrivena je nježnom, fino-vlaknastom ovojnicom vezivnog tkiva. Ćelije ove membrane karakteriše ovalni oblik njihovih jezgara.

Struktura perifernih živaca opisana je u općoj histološkoj sekciji.

Kičmena moždina

Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene jedna od druge sprijeda dubokim srednjim razmakom, a pozadi vezivnotkivnom septumom.

Unutrašnji dio kičmene moždine je tamniji - to je njegov siva tvar. Duž njegove periferije nalazi se upaljač bijele tvari. Siva tvar se vidi u obliku leptira na poprečnom presjeku mozga. Projekcije sive tvari se obično nazivaju rogovima. Razlikovati front, ili ventral , pozadi, ili dorzalni, And bočno, ili bočno , rogovi .

Siva tvar kičmene moždine sastoji se od multipolarnih neurona, nemijeliniziranih i tankih mijeliniziranih vlakana i neuroglije.

Bijela tvar kičmene moždine formirana je skupom pretežno uzdužno orijentiranih mijelinskih vlakana nervnih stanica.

Snopovi nervnih vlakana koji komuniciraju između različitih delova nervnog sistema nazivaju se putevi kičmene moždine.

U srednjem dijelu stražnjeg roga kičmene moždine nalazi se jezgro stražnjeg roga. Sastoji se od čupavih ćelija čiji aksoni, prolazeći kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu kičmene moždine u lateralnu moždinu bijele tvari, formiraju ventralni spinocerebelarni i spinotalamički trakt i usmjereni su na mali mozak i thalamus optica .

Interneuroni su difuzno locirani u dorzalnim rogovima. To su male ćelije čiji aksoni završavaju unutar sive materije kičmene moždine na istoj (asocijativne ćelije) ili suprotnoj (komisurne ćelije) strani.

Dorzalno jezgro, ili Clarkovo jezgro, sastoji se od velikih ćelija sa razgranatim dendritima. Njihovi aksoni prelaze sivu tvar, ulaze u lateralnu vrpcu bijele tvari na istoj strani i, kao dio dorzalnog spinocerebelarnog trakta, uzdižu se do malog mozga.

Medijalno intermedijarno jezgro se nalazi u intermedijarnoj zoni, neuriti njegovih ćelija se pridružuju ventralnom spinocerebelarnom traktu iste strane, lateralno intermedijarno jezgro se nalazi u bočnim rogovima i predstavlja grupu asocijativnih ćelija simpatičkog refleksnog luka. Aksoni ovih ćelija izlaze iz kičmene moždine zajedno sa somatskim motoričkim vlaknima kao dio prednjih korijena i odvajaju se od njih u obliku bijelih spojnih grana simpatičkog stabla.

Najveći neuroni kičmene moždine nalaze se u prednjim rogovima; oni također formiraju jezgra iz tijela nervnih ćelija, čiji korijeni čine većinu vlakana prednjih korijena.

Kao dio mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i završavaju motornim završecima u skeletnim mišićima.

Bijela tvar kičmene moždine sastoji se od mijelinskih vlakana koja se protežu uzdužno. Snopovi nervnih vlakana koji komuniciraju između različitih delova nervnog sistema nazivaju se putevi kičmene moždine.

Mozak

Mozak također sadrži sivu i bijelu tvar, ali je distribucija ove dvije komponente ovdje složenija nego u kičmenoj moždini. Najveći dio sive tvari mozga nalazi se na površini velikog mozga i malog mozga, formirajući njihov korteks. Drugi (manje zapremine) dio čini brojne jezgre moždanog stabla.

Moždano stablo. Sva jezgra sive tvari moždanog stabla sastoje se od multipolarnih nervnih ćelija. Imaju završetke neurita ganglijskih ćelija kralježnice. Također u moždanom deblu postoji veliki broj jezgara dizajniranih za prebacivanje nervnih impulsa iz kičmene moždine i moždanog debla u korteks i iz korteksa u vlastiti aparat kičmene moždine.

U produženoj moždini postoji veliki broj jezgara vlastitog aparata kranijalnih nerava, koji se uglavnom nalaze na dnu četvrte komore. Osim ovih jezgara, produžena moždina ima jezgre koje prebacuju impulse koji ulaze u nju u druge dijelove mozga. Ove jezgre uključuju inferiorne masline.

U središnjem dijelu produžene moždine nalazi se retikularna tvar u kojoj se nalaze brojna nervna vlakna koja se kreću u različitim smjerovima i zajedno tvore mrežu. Ova mreža sadrži male grupe multipolarnih neurona sa dugim, nekoliko dendrita. Aksoni im se protežu u uzlaznom (do cerebralnog korteksa i malog mozga) i silaznom smjeru.

Retikularna supstanca je složen refleksni centar povezan sa kičmenom moždinom, malim mozgom, cerebralnom korom i hipotalamičkom regijom.

Glavni snopovi mijeliniziranih nervnih vlakana bijele tvari duguljaste moždine predstavljeni su kortikospinalnim snopovima - piramidama produžene moždine, koje leže u njenom ventralnom dijelu.

Brain pons sastoji se od velikog broja nervnih vlakana koji se poprečno kreću i jezgara između njih. U bazalnom dijelu mosta poprečna vlakna se piramidalno razmiču u dvije grupe - stražnju i prednju.

Srednji mozak sastoji se od sive materije kvadrigeminalnog pedunka i cerebralnih pedunkula, koji su formirani od mase mijeliniziranih nervnih vlakana koja dolaze iz moždane kore. Tegmentum sadrži centralnu sivu tvar, koja se sastoji od velikih multipolarnih i manjih vretenastih ćelija i vlakana.

Diencephalon u osnovi predstavlja vizuelni talamus. Ventralno od nje je hipotalamična (subtalamska) regija, bogata malim jezgrama. Optički talamus sadrži mnogo jezgara, međusobno razgraničenih slojevima bijele tvari; međusobno su povezani asocijativnim vlaknima. U ventralnim jezgrima talamičke regije završavaju se uzlazni senzorni putevi iz kojih se nervni impulsi prenose do korteksa. Nervni impulsi do talamusa idu iz mozga ekstrapiramidalnim motornim putem.

U kaudalnoj grupi jezgara (u jastuku vidnog talamusa) završavaju se vlakna optičkog puta.

Hipotalamusna regija je vegetativni centar mozga koji reguliše osnovne metaboličke procese: tjelesnu temperaturu, krvni tlak, metabolizam vode i masti itd.

Mali mozak

Glavna funkcija malog mozga je osigurati ravnotežu i koordinaciju pokreta. Komunicira s moždanim stablom putem aferentnih i eferentnih puteva, koji zajedno čine tri para cerebelarnih pedunula. Površina malog mozga ima mnogo zavoja i žljebova.

Siva tvar formira koru malog mozga, njen manji dio leži duboko u bijeloj tvari u obliku centralnih jezgara. U središtu svakog girusa nalazi se tanak sloj bijele tvari, prekriven slojem sive tvari - korteksom.

Kora malog mozga ima tri sloja: vanjski (molekularni), srednji (ganglijski) i unutrašnji (granularni).

Eferentni neuroni kore malog mozga - piriformne ćelije(ili Purkinje ćelije) čine ganglijski sloj. Samo njihovi neuriti, napuštajući cerebelarni korteks, čine početnu kariku njegovih eferentnih inhibicijskih puteva.

Sve ostale nervne ćelije kore malog mozga pripadaju interkalarnim asocijativnim neuronima koji prenose nervne impulse do piriformnih ćelija. U ganglijskom sloju ćelije su raspoređene strogo u jednom redu; njihove grane, koje se obilno granaju, prodiru kroz cijelu debljinu molekularnog sloja. Sve dendritske grane nalaze se samo u jednoj ravnini, okomito na smjer uvijanja, stoga u poprečnim i uzdužnim presjecima uvijanja dendriti piriformnih stanica izgledaju drugačije.

Molekularni sloj se sastoji od dva glavna tipa nervnih ćelija: košaraste i zvezdaste.

Basket ćelije nalazi se u donjoj trećini molekularnog sloja. Imaju tanke dugačke dendrite koji se granaju pretežno u ravni koja se nalazi poprečno na girus. Dugi neuriti ćelija uvijek prolaze preko girusa i paralelno s površinom iznad piriformnih ćelija.

Zvjezdaste ćelije su viši od basketweeds. Postoje dva oblika zvjezdastih stanica: male zvijezdaste stanice, koje su opremljene tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima (formiraju sinapse na dendritima piriformnih stanica), i velike zvijezdaste stanice, koje imaju duge i jako razgranate dendrite i neurite ( njihove grane se spajaju sa dendritima piriformnih ćelija). ćelije, ali neke od njih dospevaju u tela piriformnih ćelija i deo su tzv. košara). Zajedno, opisane ćelije molekularnog sloja čine jedan sistem.

Zrnati sloj je predstavljen posebnim ćelijskim oblicima u obliku zrna. Ove ćelije su male veličine, imaju 3-4 kratka dendrita, koji se završavaju u istom sloju sa završnim granama u obliku ptičje noge. Ulazeći u sinaptičku vezu sa završecima ekscitatornih aferentnih (mašovitih) vlakana koji pristižu u mali mozak, dendriti granularnih ćelija formiraju karakteristične strukture koje se nazivaju cerebelarni glomeruli.

Procesi ćelija granula, dostižući molekularni sloj, formiraju podjele u obliku slova T u dvije grane, orijentirane paralelno s površinom korteksa duž cerebelarne konvolucije. Ova vlakna, koja idu paralelno, prelaze razgranate dendrite mnogih piriformnih ćelija i formiraju sinapse sa njima i dendritima ćelija košare i zvezdastih ćelija. Dakle, neuriti ćelija granula prenose uzbuđenje koje primaju od mahovinastih vlakana na značajnu udaljenost do mnogih piriformnih ćelija.

Sledeći tip ćelija su horizontalne ćelije u obliku vretena. Nalaze se uglavnom između granularnog i ganglijskog sloja; dugi, horizontalni dendriti se protežu od njihovih izduženih tijela u oba smjera, završavajući u ganglijskom i granularnom sloju. Aferentna vlakna koja ulaze u cerebelarni korteks predstavljena su sa dva tipa: mahovinastim vlaknima i takozvanim penjajućim vlaknima. Mahovinasta vlakna Oni su dio olivocerebelarnog i cerebelopontinskog puta i imaju uzbudljiv učinak na piriformne stanice. Završavaju u glomerulima granularnog sloja malog mozga, gdje dolaze u kontakt sa dendritima granularnih ćelija.

Vlakna za penjanje ulaze u korteks malog mozga duž spinocerebelarnih i vestibulocerebelarnih puteva. Oni prelaze granularni sloj, prianjaju na piriformne ćelije i šire se duž njihovih dendrita, završavajući na sinapsama na njihovoj površini. Ova vlakna prenose ekscitaciju do piriformnih ćelija. Kada se u piriformnim stanicama javljaju različiti patološki procesi, to dovodi do poremećaja koordinacije pokreta.

Cerebralni korteks

Predstavljen je slojem sive tvari debljine oko 3 mm. Vrlo je dobro zastupljen (razvijen) u prednjem centralnom girusu, gdje debljina korteksa dostiže 5 mm. Veliki broj fisura i zavoja povećava površinu sive tvari u mozgu.

Korteks sadrži oko 10-14 milijardi nervnih ćelija.

Različita područja korteksa međusobno se razlikuju po lokaciji i strukturi ćelija.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Kortikalni neuroni su vrlo raznolikog oblika; to su multipolarne ćelije. Dijele se na piramidalne, zvjezdaste, vretenaste, arahnidne i horizontalne neurone.

Piramidalni neuroni čine većinu moždane kore. Njihova tijela imaju oblik trokuta, čiji je vrh okrenut prema površini kore. Dendriti se protežu od vrha i bočnih površina tijela, završavajući različitim slojevima sive tvari. Od baze piramidalnih ćelija nastaju neuriti; u nekim ćelijama su kratki, formiraju grane unutar datog područja korteksa, u drugima su dugi, ulazeći u bijelu tvar.

Piramidalne ćelije različitih slojeva korteksa su različite. Male ćelije su interneuroni, čiji neuriti povezuju pojedina područja korteksa jedne hemisfere (asocijativni neuroni) ili dvije hemisfere (komisuralni neuroni).

Velike piramide i njihovi procesi formiraju piramidalne puteve koji projektuju impulse u odgovarajuće centre trupa i kičmene moždine.

U svakom sloju ćelija u korteksu velikog mozga postoji prevlast određenih vrsta ćelija. Postoji nekoliko slojeva:

1) molekularni;

2) spoljašnji granularni;

3) piramidalni;

4) unutrašnje zrnaste;

5) ganglionski;

6) sloj polimorfnih ćelija.

IN molekularni sloj korteksa sadrži mali broj malih ćelija u obliku vretena. Njihovi procesi idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa nervnih vlakana molekularnog sloja. Štoviše, najveći dio vlakana ovog pleksusa predstavljen je grananjem dendrita donjih slojeva.

Vanjski granularni sloj je skup malih neurona različitih oblika (uglavnom okruglih) i zvjezdastih stanica. Dendriti ovih ćelija uzdižu se u molekularni sloj, a aksoni idu u bijelu tvar ili, formirajući lukove, idu u tangencijalni pleksus vlakana molekularnog sloja.

Piramidalni sloj- najveća po debljini, vrlo dobro razvijena u precentralnom girusu. Veličine piramidalnih ćelija su različite (unutar 10 - 40 mikrona). Glavni dendrit se proteže od vrha piramidalne ćelije i nalazi se u molekularnom sloju. Dendriti koji dolaze sa bočnih površina piramide i njene baze su neznatne dužine i formiraju sinapse sa susjednim ćelijama ovog sloja. U ovom slučaju morate znati da se akson piramidalne ćelije uvijek proteže od njene baze. Unutrašnji granularni sloj u nekim područjima korteksa je vrlo razvijen (na primjer, u vidnom korteksu), ali u nekim područjima korteksa može izostati (u precentralnom girusu). Ovaj sloj čine male ćelije u obliku zvijezde, a sadrži i veliki broj horizontalnih vlakana.

Ganglijski sloj korteksa sastoji se od velikih piramidalnih ćelija, a područje precentralnog girusa sadrži gigantske piramide, koje je prvi opisao kijevski anatom V. Ya. Betz 1874. (Betz ćelije). Divovske piramide karakterizira prisustvo velikih grudica bazofilne tvari. Neuriti ćelija ovog sloja čine glavni deo kortikospinalnih puteva kičmene moždine i završavaju sinapsama na ćelijama njenih motornih jezgara.

Sloj polimorfnih ćelija formiran od neurona u obliku vretena. Neuroni unutrašnje zone su manji i leže na velikoj udaljenosti jedan od drugog, dok su neuroni vanjske zone veći. Neuriti ćelija polimorfnog sloja protežu se u bijelu tvar kao dio eferentnih puteva mozga. Dendriti dosežu molekularni sloj korteksa.

Mora se imati na umu da su u različitim dijelovima moždane kore različito predstavljeni različiti slojevi. Tako su u motoričkim centrima korteksa, na primjer, u prednjem centralnom girusu, visoko razvijeni slojevi 3, 5 i 6, a nedovoljno razvijeni slojevi 2 i 4. To je takozvani agranularni tip korteksa. Iz ovih područja potiču silazni putevi centralnog nervnog sistema. U osjetljivim kortikalnim centrima, gdje završavaju aferentni provodnici koji dolaze iz organa njuha, sluha i vida, slojevi koji sadrže velike i srednje piramide su slabo razvijeni, dok granularni slojevi (2 i 4) dostižu svoj maksimum. Ovaj tip se naziva granularni tip korteksa.

Mijeloarhitektura korteksa. U hemisferama mozga mogu se razlikovati sljedeće vrste vlakana: asocijativna vlakna (povezuju pojedina područja korteksa jedne hemisfere), komisuralna (povezuju korteks različitih hemisfera) i projekciona vlakna, aferentna i eferentna (povezuju korteks sa jezgra donjih delova centralnog nervnog sistema).

Autonomni (ili autonomni) nervni sistem se prema različitim svojstvima deli na simpatički i parasimpatički. U većini slučajeva, oba ova tipa istovremeno sudjeluju u inervaciji organa i imaju suprotan učinak na njih. Tako, na primjer, ako iritacija simpatikusa odgađa peristaltiku crijeva, onda je iritacija parasimpatičkih živaca pobuđuje. Autonomni nervni sistem se takođe sastoji od centralnih delova, predstavljenih jezgrom sive materije mozga i kičmene moždine, i perifernih delova - nervnih ganglija i pleksusa. Jezgra centralnog dijela autonomnog nervnog sistema nalaze se u srednjem mozgu i produženoj moždini, kao iu bočnim rogovima torakalnog, lumbalnog i sakralnog segmenta kičmene moždine. Jezgra kraniobulbarnog i sakralnog odjela pripadaju parasimpatičkom nervnom sistemu, a jedra torakolumbalnog odjela pripadaju simpatičkom nervnom sistemu. Multipolarne nervne ćelije ovih jezgara su asocijativni neuroni refleksnih lukova autonomnog nervnog sistema. Njihovi procesi izlaze iz centralnog nervnog sistema kroz ventralne korene ili kranijalne nerve i završavaju na sinapsama na neuronima jedne od perifernih ganglija. To su preganglijska vlakna autonomnog nervnog sistema. Preganglijska vlakna simpatičkog i parasimpatičkog autonomnog nervnog sistema su holinergična. Aksoni nervnih ćelija perifernih nervnih ganglija izlaze iz ganglija u obliku postganglijskih vlakana i formiraju terminalne aparate u tkivima radnih organa. Dakle, morfološki se autonomni nervni sistem razlikuje od somatskog po tome što je eferentna karika njegovih refleksnih lukova uvijek dvočlana. Sastoji se od centralnih neurona sa njihovim aksonima u obliku preganglionskih vlakana i perifernih neurona smještenih u perifernim čvorovima. Samo aksoni potonjeg - postganglijska vlakna - dopiru do tkiva organa i ulaze u sinaptičku komunikaciju s njima. Preganglijska vlakna su u većini slučajeva prekrivena mijelinskim omotačem, što objašnjava bijelu boju spojnih grana koje nose simpatička preganglijska vlakna od prednjih korijena do ganglija graničnog stupa simpatikusa. Postganglijska vlakna su tanja i u većini slučajeva nemaju mijelinsku ovojnicu: to su vlakna sivih komunikacionih grana koje idu od čvorova simpatičkog graničnog debla do perifernih spinalnih nerava. Periferni čvorovi autonomnog nervnog sistema leže kako izvan organa (simpatički prevertebralni i paravertebralni gangliji, parasimpatički čvorovi glave) tako i u zidu organa kao deo intramuralnih nervnih pleksusa koji se nalaze u digestivnom traktu, srcu, materici, bešike itd.

III. Raskid i razvod braka. Odvajanje

III. Sastav odjeljaka projektne dokumentacije za projekte kapitalne izgradnje i zahtjevi za sadržaj ovih odjeljaka

Nervni sistem vrši objedinjavanje dijelova tijela u jedinstvenu cjelinu (integraciju), osigurava regulaciju različitih procesa, koordinaciju funkcija različitih organa i tkiva i interakciju tijela sa vanjskim okruženjem. On percipira razne informacije koje dolaze iz spoljašnje sredine i iz unutrašnjih organa, obrađuje ih i generiše signale koji daju odgovore adekvatne trenutnim podražajima. Aktivnost nervnog sistema se zasniva na refleksni lukovi- lanci neurona koji daju reakcije radni organi (ciljani organi) kao odgovor na stimulaciju receptora. U refleksnim lukovima, neuroni povezani jedni s drugima sinapsama formiraju tri veze: receptor (aferentni), efektor i nalazi se između njih asocijativno (interkalirano).

Podjele nervnog sistema

Anatomska podjela odjela nervni sistem:

(1)centralni nervni sistem (CNS) -

uključuje glava I dorzalni mozak;

(2)perifernog nervnog sistema - uključuje ganglije perifernih nerava (čvorovi), živci I nervnih završetaka(opisano u odjeljku “Nervno tkivo”).

Fiziološka podjela nervnog sistema(u zavisnosti od prirode inervacije organa i tkiva):

(1)somatski (životinjski) nervni sistem - kontroliše prvenstveno funkcije voljnog kretanja;

(2)autonomni nervni sistem - reguliše rad unutrašnjih organa, krvnih sudova i žlezda.

Autonomni nervni sistem je podijeljen na međusobnu interakciju simpatičan I parasimpatikusi, koji se razlikuju po lokalizaciji perifernih čvorova i centara u mozgu, kao i po prirodi djelovanja na unutrašnje organe.

Somatski i autonomni nervni sistem uključuje veze koje se nalaze u centralnom nervnom sistemu i perifernom nervnom sistemu. Funkcionalno vodeće tkivo organa nervnog sistema je nervnog tkiva, uključujući neurone i gliju. Klasteri neurona u centralnom nervnom sistemu se obično nazivaju jezgra, i u perifernom nervnom sistemu - ganglije (čvorovi). Zovu se snopovi nervnih vlakana u centralnom nervnom sistemu traktati, na periferiji - živci.

Živci(nervna stabla) povezuju nervne centre mozga i kičmene moždine sa receptorima i radnim organima. Formirani su od snopova mijelin I nemijelinizirana nervna vlakna, koji su ujedinjeni komponentama vezivnog tkiva (ljuske): endoneurijum, perineurijum I epineurijum(Sl. 114-118). Većina nerava je mješovita, odnosno uključuje aferentna i eferentna nervna vlakna.

Endoneurijum - tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva sa malim krvnim sudovima koji okružuju pojedina nervna vlakna i vezuju ih u jedan snop.

Perineurium - ovojnica koja pokriva svaki snop nervnih vlakana izvana i proteže septu dublje u snop. Ima lamelarnu strukturu i formiraju ga koncentrični listovi spljoštenih ćelija sličnih fibroblastima povezanih čvrstim spojevima i praznim spojevima. Između slojeva ćelija u prostorima ispunjenim tečnošću nalaze se komponente bazalne membrane i longitudinalno orijentisana kolagena vlakna.

Epineurijum - vanjski omotač živca koji povezuje snopove nervnih vlakana. Sastoji se od gustog vlaknastog vezivnog tkiva koje sadrži masne ćelije, krvne i limfne sudove (vidi sliku 114).

Nervne strukture otkrivene različitim metodama bojenja. Različite metode histološkog bojenja omogućavaju detaljnije i selektivnije ispitivanje pojedinačnih komponenti

nerv. dakle, osmation daje kontrastno bojenje mijelinskih ovojnica nervnih vlakana (omogućava nam da procijenimo njihovu debljinu i razlikujemo mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna), međutim, procesi neurona i komponenti vezivnog tkiva živca ostaju vrlo slabo obojeni ili neobojeni (vidi sliku 114 i 115). Prilikom farbanja hematoksilin-eozin mijelinske ovojnice nisu obojene, procesi neurona imaju slabo bazofilno bojenje, ali su jezgra neurolemocita u nervnim vlaknima i sve komponente vezivnog tkiva nerva jasno vidljive (vidi slike 116 i 117). At bojenje srebrnim nitratom procesi neurona su jarko obojeni; mijelinske ovojnice ostaju neobaljene, komponente vezivnog tkiva nerva su slabo identifikovane, njihova struktura se ne može pratiti (vidi sliku 118).

Nervni ganglije (čvorovi)- strukture formirane od nakupina neurona izvan centralnog nervnog sistema - dijele se na osjetljivo I autonomna(vegetativno). Senzorne ganglije sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijama) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž dorzalnih korijena kičmene moždine (osjetljive ganglije kičmenih živaca) i nekih kranijalnih nerava.

Senzorni ganglije (čvorovi) kičmenih nerava imaju vretenasti oblik i pokriveni su kapsula napravljen od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Duž periferije ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarni neuroni, a središnji dio zauzimaju njihovi nastavci i tanki slojevi endoneurijuma koji se nalaze između njih, noseći žile (Sl. 121).

Pseudounipolarni senzorni neuroni karakteriše sferično telo i svetlo jezgro sa jasno vidljivim nukleolusom (slika 122). Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, elemente Golgijevog kompleksa (vidi sliku 101) i lizozome. Svaki neuron je okružen slojem susjednih spljoštenih oligodendroglijalnih ćelija ili gliociti plašta) sa malim okruglim jezgrama; izvan glijalne membrane nalazi se tanka vezivnotkivna kapsula (vidi sliku 122). Proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, dijeleći se u obliku slova T na periferne (aferentne, dendritske) i centralne (eferentne, aksonalne) grane, koje su prekrivene mijelinskim omotačima. Periferni proces(aferentna grana) završava se receptorima,

centralni proces(eferentna grana) kao dio dorzalnog korijena ulazi u kičmenu moždinu (vidi sliku 119).

Autonomne nervne ganglije formiraju nakupine multipolarnih neurona na kojima se formiraju brojne sinapse preganglionska vlakna- procesi neurona čija tela leže u centralnom nervnom sistemu (vidi sliku 120).

Klasifikacija autonomnih ganglija. Po lokaciji: ganglije se mogu nalaziti duž kičme (paravertebralne ganglije) ili ispred njega (prevertebralne ganglije), kao i u zidu organa - srca, bronhija, digestivnog trakta, bešike itd. (intramuralni ganglije- vidi, na primjer, sl. 203, 209, 213, 215) ili blizu njihove površine.

Na osnovu svojih funkcionalnih karakteristika, autonomne nervne ganglije dijele se na simpatičke i parasimpatičke. Ovi ganglije se razlikuju po svojoj lokalizaciji (simpatički su para- i prevertebralni, parasimpatički - intramuralni ili u blizini organa), kao i po lokalizaciji neurona koji daju preganglijska vlakna, prirodi neurotransmitera i smjeru reakcija posredovanih njihovim stanicama. Većina unutrašnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju. Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih nervnih ganglija je slična.

Struktura autonomnih ganglija. Autonomni ganglij je sa vanjske strane prekriven vezivnim tkivom kapsula i sadrži difuzno ili grupno locirana tijela multipolarni neuroni, njihovi procesi u obliku nemijeliniziranih ili (rjeđe) mijeliniziranih vlakana i endoneurijuma (slika 123). Ćelijska tijela neurona su bazofilna, nepravilnog oblika i sadrže ekscentrično smješteno jezgro; Nalaze se multinuklearne i poliploidne ćelije. Neuroni su okruženi (obično nepotpuno) omotačima glijalnih ćelija (satelitske glijalne ćelije, ili gliociti plašta). Izvan glijalne membrane nalazi se tanka membrana vezivnog tkiva (slika 124).

Intramuralni ganglije a pridružene puteve, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika posredničke razmjene, neki autori identificiraju kao nezavisne metasimpatička podela autonomni nervni sistem. U intramuralnim ganglijama su opisana tri tipa neurona (vidi sliku 120):

1) Dugi aksonalni eferentni neuroni (ćelije Dogel tipa I) sa kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora

na ćelije radnog organa, na kojima formira motorne ili sekretorne završetke.

2)Jednako obrađeni aferentni neuroni (ćelije Dogel tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan granica date ganglije u susjedne i formira sinapse na stanicama tipa I i III. Uključeni su kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.

3)Asocijacijske ćelije (ćelije Dogel tipa III)- lokalni interneuroni, koji svojim procesima povezuju nekoliko ćelija tipa I i II. Dendriti ovih ćelija se ne protežu dalje od čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, formirajući sinapse na ćelijama tipa I.

Refleksni lukovi u somatskim (životinjskim) i autonomnim (vegetativnim) dijelovima nervnog sistema imaju niz karakteristika (vidi slike 119 i 120). Glavne razlike leže u asocijativnim i efektorskim vezama, budući da je receptorska veza slična: formiraju je aferentni pseudounipolarni neuroni, čija se tijela nalaze u senzornim ganglijama. Periferni procesi ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke, a centralni ulaze u kičmenu moždinu kao deo dorzalnih korena.

Asocijativna veza u somatskom luku je predstavljen interneuronima, čiji se dendriti i tijela nalaze u dorzalni rogovi kičmene moždine, a aksoni se šalju prednji rogovi, prenošenje impulsa na tijela i dendrite eferentnih neurona. U autonomnom luku nalaze se dendriti i tijela interneurona bočni rogovi kičmene moždine, a aksoni (preganglijska vlakna) napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, idući do jednog od autonomnih ganglija, gdje završavaju na dendritima i tijelima eferentnih neurona.

Efektor link u somatskom luku formiraju multipolarni motorni neuroni, čija tijela i dendriti leže u prednjim rogovima kičmene moždine, a aksoni izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjih korijena, idu u senzorni ganglion i zatim, kao dijela mješovitog živca, do skeletnog mišića, na čijim vlaknima njihove grane formiraju neuromišićne sinapse. U autonomnom luku efektorsku vezu čine multipolarni neuroni, čija tijela leže kao dio autonomnih ganglija, a aksoni (postganglijska vlakna) kao dio nervnih stabala i njihovih grana usmjereni su na ćelije radnih organa. - glatke mišiće, žlezde, srce.

Organi centralnog nervnog sistema Kičmena moždina

Kičmena moždina ima izgled zaobljene pupčane vrpce, proširene u cervikalnim i lumbosakralnim regijama i probijene centralnim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovine, odvojene sprijeda prednja srednja fisura, iza - stražnji srednji brazd, i karakteriše ga segmentna struktura; svaki segment ima par povezan s njim prednji (motorni, ventral) i par stražnji (osjetljivi, dorzalni) korijeni. U kičmenoj moždini postoje Siva tvar, nalazi se u njegovom centralnom dijelu, i bijele tvari leži na periferiji (Sl. 125).

siva tvar u poprečnom presjeku izgleda kao leptir (vidi sliku 125) i uključuje uparene prednji (ventralni), stražnji (dorzalni) I bočni (bočni) rogovi. Rogovi sive tvari oba simetrična dijela kičmene moždine povezani su jedan s drugim u tom području. prednja i zadnja siva komisura. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelimično) aksone neurona, kao i glijalne ćelije. Između ćelijskih tijela neurona je neuropil- mreža koju čine nervna vlakna i procesi glijalnih ćelija. Neuroni se nalaze u sivoj tvari u obliku ne uvijek oštro omeđenih klastera (jezgra).

Stražnji rogovi sadrže nekoliko formiranih jezgara multipolarni interneuroni, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih ćelija senzornih ganglija (vidi sliku 119), kao i vlakna silaznih puteva iz gornjih (supraspinalnih) centara. Aksoni interneurona a) završavaju u sivoj materiji kičmene moždine na motornim neuronima koji se nalaze u prednjim rogovima (vidi sliku 119); b) formiraju intersegmentne veze unutar sive materije kičmene moždine; c) izlaze u bijelu tvar kičmene moždine, gdje formiraju uzlazne i silazne puteve (traktati).

Bočni rogovi, dobro definisani na nivou torakalnog i sakralnog segmenata kičmene moždine, sadrže jezgra formirana od tela multipolarni interneuroni, koji pripadaju simpatičkom i parasimpatičkom odeljenju autonomnog nervnog sistema (vidi sliku 120). Na dendritima i tijelima ovih ćelija završavaju se aksoni: a) pseudounipolarni neuroni koji prenose impulse od receptora koji se nalaze u unutrašnjim organima, b) neuroni centara za regulaciju autonomnih funkcija, čija se tijela nalaze u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, ostavljajući kičmenu moždinu kao dio prednjih korijena, formiraju pregan-

glionska vlakna koja idu do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova.

Prednji rogovi sadrže multipolarni motorni neuroni (motoneuroni), ujedinjeni u jezgra, od kojih se svako obično prostire na nekoliko segmenata. Među njima su rasuti veliki α-motoneuroni i manji γ-motoneuroni. Na procesima i tijelima motornih neurona postoje brojne sinapse koje na njih vrše ekscitatorno i inhibitorno djelovanje. Sljedeći kraj na motornim neuronima: kolaterali centralnih procesa pseudounipolarnih ćelija senzornih ganglija; interkalarni neuroni, čija tijela leže u dorzalnim rogovima kičmene moždine; aksoni lokalnih malih interneurona (Renshaw ćelije) povezani sa kolateralima aksona motornih neurona; vlakna silaznih puteva piramidalnog i ekstrapiramidnog sistema, prenoseći impulse iz moždane kore i jezgara moždanog stabla. Tela motornih neurona sadrže velike nakupine hromatofilne supstance (vidi sliku 100) i okružena su gliocitima (slika 126). Aksoni motornih neurona napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednji korijeni, usmjeravaju se na osjetljivi ganglij, a zatim, kao dio mješovitog živca, na skeletni mišić na čijim vlaknima se formiraju neuromuskularni spojevi(vidi sliku 119).

Centralni kanal (vidi sliku 128) teče u centru sive tvari i okružena je front I zadnje sive komisure(vidi sliku 125). Ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom i obložena je jednim slojem kubičnih ili stupastih ependimnih ćelija, čija je apikalna površina prekrivena mikroresicama i (djelomično) cilijama, a bočne površine su povezane kompleksima međućelijskih spojeva.

Bijela tvar kičmene moždine okružuje sivu (vidi sliku 125) i podijeljena je prednjim i stražnjim korijenima na simetrične pozadi, sa strane I prednje vrpce. Sastoji se od uzdužnih nervnih vlakana (uglavnom mijelina), formirajući silazna i uzlazna provodne staze (traktovi). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocita, koji se takođe nalaze unutar trakta (Sl. 127). Provodni putevi uključuju dvije grupe: propriospinalni (komuniciraju između različitih dijelova kičmene moždine) i supraspinalni (omogućuju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura – uzlazni i silazni trakt).

Mali mozak

Mali mozak dio je mozga i centar je ravnoteže koji održava

poboljšanje mišićnog tonusa i koordinacije pokreta. Sastoje se od dvije hemisfere sa velikim brojem žljebova i uvijena na površini i uskim srednjim dijelom (vermis). siva tvar forme cerebelarni korteks I jezgra; ove poslednje leže u njegovim dubinama bijele tvari.

Cerebelarni korteks karakteriše visoko uređen raspored neurona, nervnih vlakana i glijalnih ćelija svih tipova. Odlikuje se bogatstvom interneuronskih veza koje osiguravaju obradu različitih senzornih informacija koje ulaze u njega. Postoje tri sloja u malom korteksu (spolja prema unutra): 1) molekularni sloj; 2) sloj Purkinjeovih ćelija (sloj piriformnih neurona); 3) granularni sloj(sl. 129 i 130).

Molekularni sloj sadrži relativno mali broj malih ćelija, sadrži tijela u obliku korpe I zvezdasti neuroni. Basket neurons nalazi se u unutrašnjem dijelu molekularnog sloja. Njihovi kratki dendriti formiraju veze sa paralelna vlakna u vanjskom dijelu molekularnog sloja, a dugi akson prolazi preko girusa, odajući u određenim intervalima kolaterale, koji se spuštaju do tijela Purkinjeovih ćelija i granajući ih pokrivaju poput košara, formirajući inhibitorne akso-somatske sinapse (vidi 130). Zvjezdasti neuroni- male ćelije čija tijela leže iznad tijela korpastih neurona. Njihovi dendriti formiraju veze sa paralelnim vlaknima, a grane aksona formiraju inhibitorne sinapse na dendritima Purkinje ćelija i mogu učestvovati u formiranju korpe oko njihovih tela.

Purkinje ćelijski sloj (piriformni neuronski sloj) sadrži tijela Purkinjeovih ćelija koja leže u jednom redu, opletena kolateralima aksona ćelija košare („košara“).

Purkinje ćelije (piriformni neuroni)- velike ćelije sa tijelom u obliku kruške koje sadrži dobro razvijene organele. Od nje se u molekularni sloj protežu 2-3 primarna (stabljika) dendrita koji se intenzivno granaju sa formiranjem završnih (terminalnih) dendrita koji dopiru do površine molekularnog sloja (vidi sliku 130). Dendriti sadrže brojne kičme- kontaktne zone ekscitatornih sinapsi formiranih od paralelnih vlakana (aksona neurona granula) i inhibitornih sinapsi formiranih penjajućim vlaknima. Akson Purkinje ćelije se proteže od osnove njenog tijela, postaje prekriven mijelinskom ovojnicom, prodire u granularni sloj i prodire u bijelu tvar, kao jedini eferentni put njenog korteksa.

Zrnasti sloj sadrži blisko raspoređena tijela granularni neuroni, veliki zvjezdasti neuroni(Golgijeve ćelije), kao i cerebelarni glomeruli- posebne zaobljene kompleksne sinaptičke kontaktne zone između mahovinastih vlakana, dendrita zrnastih neurona i aksona velikih zvezdastih neurona.

Granularni neuroni- najbrojniji neuroni korteksa malog mozga su male ćelije sa kratkim dendritima, u obliku „ptičje noge“, na kojima rozete mahovinastih vlakana formiraju brojne sinaptičke kontakte u glomerulima malog mozga. Aksoni neurona granula se šalju u molekularni sloj, gdje se dijele u obliku slova T na dvije grane koje idu paralelno s dužinom girusa. (paralelna vlakna) i formiranje ekscitatornih sinapsi na dendritima Purkinjeovih ćelija, korpastih i zvezdastih neurona, kao i velikih zvezdastih neurona.

Veliki zvezdasti neuroni (Golgijeve ćelije) veći od neurona granula. Njihovi aksoni unutar cerebelarnih glomerula formiraju inhibitorne sinapse na dendritima neurona granula, a dugi dendriti se uzdižu u molekularni sloj, gdje se granaju i stvaraju veze s paralelnim vlaknima.

Aferentna vlakna malog korteksa uključiti briofiti I penjanje vlakana(vidi sliku 130), koji prodiru u korteks malog mozga iz kičmene moždine, duguljaste moždine i mosta.

Mahovinasta vlakna malog mozga završavaju ekstenzijama (utičnice)- cerebelarni glomeruli, formirajući sinaptičke kontakte sa dendritima granularnih neurona, na kojima završavaju i aksoni velikih zvezdastih neurona. Cerebelarni glomeruli nisu izvana potpuno okruženi ravnim izraslima astrocita.

Penjajuća vlakna malog mozga prodiru u korteks iz bijele tvari, prolazeći kroz granularni sloj do sloja Purkinjeovih ćelija i pužući duž tijela i dendrita ovih ćelija, na kojima se završavaju ekscitatornim sinapsama. Kolateralne grane penjajućih vlakana formiraju sinapse na drugim neuronima svih vrsta.

Eferentna vlakna malog korteksa predstavljeni su aksonima Purkinjeovih ćelija, koji se u obliku mijelinskih vlakana usmjeravaju u bijelu tvar i dopiru do dubokih jezgara malog mozga i vestibularnog jezgra, na čijim neuronima formiraju inhibitorne sinapse (Purkinje ćelije su inhibitorni neuroni).

Cerebralni korteks predstavlja najviše i najsloženije organizovano

centralni nervni centar čija aktivnost osigurava regulaciju različitih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja. Korteks je formiran od sloja sive tvari koja prekriva bijelu tvar na površini vijuga i u dubini brazdi. Siva tvar sadrži neurone, nervna vlakna i neuroglijalne ćelije svih vrsta. Na osnovu razlika u gustini i strukturi ćelija (citoarhitektonika), put vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalnim karakteristikama različitih područja korteksa, u njemu se razlikuju 52 nejasno razgraničena polja.

Kortikalni neuroni- multipolarna, različitih veličina i oblika, obuhvata više od 60 vrsta, među kojima se razlikuju dva glavna tipa - piramidalni I nepiramidalni.

piramidalne ćelije - tip neurona specifičnih za cerebralni korteks; prema različitim procjenama, oni čine 50-90% svih kortikalnih neurona. Od apikalnog pola njihovog konusnog (u presjecima - trouglastog) tijela, dugačak (apikalni) dendrit prekriven bodljama pruža se do površine korteksa (Sl. 133), idući u molekularnu ploču korteksa, gdje se grane. Od bazalnih i lateralnih dijelova tijela, duboko u korteks i na bočne strane tijela neurona, razilazi se nekoliko kraćih lateralnih (lateralnih) dendrita, koji se granajući se šire unutar istog sloja gdje se nalazi tijelo ćelije. Dugačak i tanak akson se proteže od sredine bazalne površine tijela, ulazi u bijelu tvar i daje kolaterale. Razlikovati gigantske, velike, srednje i male piramidalne ćelije. Glavna funkcija piramidalnih ćelija je da obezbede veze unutar korteksa (srednje i male ćelije) i formiraju eferentne puteve (gigantske i velike ćelije).

Nepiramidalne ćelije nalaze se u gotovo svim slojevima korteksa, percipiraju dolazne aferentne signale, a njihovi aksoni se protežu unutar samog korteksa, prenoseći impulse do piramidalnih neurona. Ove ćelije su veoma raznolike i pretežno su varijante zvezdastih ćelija. Glavna funkcija nepiramidalnih ćelija je integracija neuronskih kola unutar korteksa.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Kortikalni neuroni su raspoređeni u labavo razgraničenim slojevima (zapisi), koji su označeni rimskim brojevima i numerisani izvana prema unutra. U presecima obojenim hematoksilin-eozinom, veze između neurona se ne prate, jer samo

tijela neurona i početni dijelovi njihovih procesa

(Sl. 131).

I - molekularna ploča nalazi se ispod pia mater; sadrži relativno mali broj malih horizontalnih neurona sa dugim razgranatim dendritima koji se protežu u horizontalnoj ravni od fusiformnog tijela. Njihovi aksoni učestvuju u formiranju tangencijalnog pleksusa vlakana ovog sloja. U molekularnom sloju nalaze se brojni dendriti i aksoni stanica dubljih slojeva koji formiraju interneuronske veze.

II - vanjska granulirana ploča formirane od brojnih malih piramidalnih i zvjezdastih stanica, čiji se dendriti granaju i uzdižu u molekularnu ploču, a aksoni ili idu u bijelu tvar ili formiraju lukove i također idu u molekularnu ploču.

III - vanjska piramidalna ploča karakteriše prevlast piramidalni neuroni,čije se veličine povećavaju duboko u sloj od malih do velikih. Apikalni dendriti piramidalnih stanica usmjereni su na molekularnu ploču, a lateralni formiraju sinapse sa stanicama ove ploče. Aksoni ovih ćelija završavaju unutar sive tvari ili su usmjereni u bijelu tvar. Pored piramidalnih ćelija, lamina sadrži niz nepiramidalnih neurona. Ploča obavlja prvenstveno asocijativnu funkciju, povezujući ćelije kako unutar date hemisfere tako i sa suprotnom hemisferom.

IV - unutrašnja granulirana ploča sadrži mala piramidalna I zvezdaste ćelije. U ovoj ploči završava se glavni dio aferentnih vlakana talamusa. Aksoni ćelija ove ploče formiraju veze sa ćelijama gornjih i donjih ploča korteksa.

V - unutrašnja piramidalna ploča obrazovan veliki piramidalni neuroni, i u predjelu motornog korteksa (precentralni girus) - džinovskih piramidalnih neurona(Betz ćelije). Apikalni dendriti piramidalnih neurona dosežu molekularnu laminu, a lateralni dendriti se protežu unutar iste lamine. Aksoni divovskih i velikih piramidalnih neurona projektuju se na jezgra mozga i kičmene moždine, a najduži od njih, kao dio piramidalnih puteva, dopiru do kaudalnih segmenata kičmene moždine.

VI - multiformna ploča formirani od neurona različitih oblika, i njegovih

vanjski dijelovi sadrže veće ćelije, dok unutrašnji dijelovi sadrže manje i rijetko smještene ćelije. Aksoni ovih neurona se protežu u bijelu tvar kao dio eferentnih puteva, a dendriti prodiru do molekularne plastičnosti.

Mijeloarhitektura kore velikog mozga. Nervna vlakna kore velikog mozga uključuju tri grupe: 1) aferentni; 2) asocijativni I commissural; 3) efferent.

Aferentna vlakna dolaze u korteks iz donjih dijelova mozga u obliku snopova koji se sastoje od vertikalne pruge- radijalni zraci (vidi sliku 132).

Asocijacijska i komisurna vlakna - intrakortikalna vlakna koja povezuju različita područja korteksa unutar jedne ili u različitim hemisferama, respektivno. Ova vlakna formiraju snopove (pruge), koji idu paralelno s površinom korteksa u lamini I (tangencijalna ploča), u tabli II (disfibrotična ploča, ili ankilozirajuća traka spondilitisa), u ploči IV (traka vanjske granulirane ploče, ili vanjska traka Baillargera) i na ploči V (traka unutrašnje granulirane ploče, ili unutrašnja traka Baillargera) - vidi sl. 132. Posljednja dva sistema su pleksusi formirani od završnih dijelova aferentnih vlakana.

Eferentna vlakna povezuju korteks sa subkortikalnim formacijama. Ova vlakna idu u silaznom smjeru kao dio radijalnih zraka.

Vrste strukture moždane kore.

U određenim područjima korteksa povezanim s obavljanjem različitih funkcija, prevladava razvoj jednog ili drugog njegovog sloja, na osnovu čega se razlikuju agranularno I granularni tipovi korteksa.

Agranularni tip kore karakterističan je za njegove motoričke centre i odlikuje se najvećom razvijenošću ploča III, V i VI korteksa sa slabim razvojem ploča II i IV (granularnih). Takva područja korteksa služe kao izvori silaznih puteva.

Zrnasti tip kore karakteristična za područja gdje se nalaze osjetljivi kortikalni centri. Karakteriše ga slab razvoj slojeva koji sadrže piramidalne ćelije, sa značajnom ekspresijom granularnih (II i IV) ploča.

Bijela tvar mozga predstavljen je snopovima nervnih vlakana koji se penju do sive materije korteksa iz moždanog stabla i spuštaju se u moždano deblo iz kortikalnih centara sive materije.

ORGANI NERVNOG SISTEMA

Organi perifernog nervnog sistema

Rice. 114. Nerv (nervno deblo). Poprečni presjek

Bojenje: osmacija

1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masno tkivo, 4,2 - krvni sud

Rice. 115. Nervni odsjek (nervno stablo)

Bojenje: osmacija

1- mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica;

2- nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum; 4 - perineurijum

Rice. 116. Nervno stablo (živac). Poprečni presjek

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - nervna vlakna; 2 - endoneurijum: 2.1 - krvni sud; 3 - perineurijum; 4 - epineurijum: 4,1 - masne ćelije, 4,2 - krvni sudovi

Rice. 117. Presjek nervnog stabla (živac)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica, 1,3 - jezgro neurolemocita; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum; 5 - epineurijum

Rice. 118. Presjek nervnog stabla (živac)

1 - mijelinsko vlakno: 1,1 - neuronski proces, 1,2 - mijelinska ovojnica; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurijum: 3.1 - krvni sud; 4 - perineurijum

Rice. 119. Somatski refleksni luk

1.Link receptora obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuroni,čija se tijela (1.1) nalaze u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju senzorne nervne završetke (1.4) u koži ili skeletnim mišićima. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo dorzalni koreni(1.6) i usmjereni su na dorzalni rogovi sive materije, formirajući sinapse na tijelima i dendritima interneurona (lukovi refleksa s tri neurona, A), ili prelaze u prednje rogove do motornih neurona (lukovi refleksa s dva neurona, B).

2.Asocijativna veza predstavljeno (2.1), čiji dendriti i tijela leže u dorzalnim rogovima. Njihovi aksoni (2.2) su usmjereni na prednji rogovi, prenošenje nervnih impulsa do tijela i dendrita efektorskih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni motorni neuroni(3.1). Ćelijska tijela i dendriti ovih neurona leže u prednjim rogovima, formirajući motorna jezgra. Aksoni (3.2) motornih neurona izlaze iz kičmene moždine kao dio prednjim korenima(3.3), a zatim se, kao dio mješovitog živca (4), usmjeravaju na skeletni mišić, gdje grane aksona formiraju neuromišićne sinapse (3.4)

Rice. 120. Autonomni (vegetativni) refleksni luk

1.Link receptora obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuron mi, čija tijela (1.1) leže u senzornim čvorovima kičmenog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih ćelija formiraju osetljive nervne završetke (1.4) u tkivima unutrašnjih organa. Centralni procesi (1.5) ulaze u kičmenu moždinu kao deo stražnji dio njihovih korijena(1.6) i usmjereni su na bočni rogovi sive tvari, formiranje sinapsi na tijelima i dendritima interneurona.

2.Asocijativna veza predstavljeno multipolarni interneuroni(2.1), čiji se dendriti i tijela nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine. Aksoni ovih neurona su preganglijska vlakna (2.2). Oni napuštaju kičmenu moždinu kao deo prednjim korenima(2.3), krećući se prema jednom od autonomnih ganglija, gdje završavaju na tijelima i dendritima njihovih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni ili bipolarni neuroni,čija tijela (3.1) leže u autonomnim ganglijama (3.2). Aksoni ovih ćelija su postganglijska vlakna (3.3). Kao dio nervnih stabala i njihovih grana, usmjeravaju se na ćelije radnih organa - glatke mišiće, žlijezde, srce, formirajući na njima završetke (3.4). U autonomnim ganglijima, pored “dugoaksonalnih” eferentnih neurona – Dogel tip I (DI) ćelija, postoje i “jednako obrađeni” aferentni neuroni – Dogelove ćelije tipa II (DII), koje su uključene kao receptorska veza. u lokalnim refleksnim lukovima i asocijativnim ćelijama tipa III Dogel (DIII) - mali interneuroni

Rice. 121. Senzorni ganglij kičmenog živca

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - stražnji korijen; 2 - senzorni ganglij kičmenog živca: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela pseudounipolarnih senzornih neurona, 2,3 - nervna vlakna; 3 - prednji korijen; 4 - kičmeni nerv

Rice. 122. Pseudounipolarni neuron senzornog ganglija kičmenog živca i njegovo tkivno mikrookruženje

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - tijelo pseudounipolarnog senzornog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - satelitske glijalne ćelije; 3 - kapsula vezivnog tkiva oko tijela neurona

Rice. 123. Autonomni (vegetativni) ganglij iz solarnog pleksusa

1 - preganglijska nervna vlakna; 2 - autonomni ganglion: 2,1 - kapsula vezivnog tkiva, 2,2 - tijela multipolarnih autonomnih neurona, 2,3 - nervna vlakna, 2,4 - krvni sudovi; 3 - postganglijska vlakna

Rice. 124. Multipolarni neuron autonomnog ganglija i njegovo tkivno mikrookruženje

Boja: gvožđe hematoksilin

1 - tijelo multipolarnog neurona: 1.1 - jezgro, 1.2 - citoplazma; 2 - početak procesa; 3 - gliociti; 4 - membrana vezivnog tkiva

Organi centralnog nervnog sistema

Rice. 125. Kičmena moždina (presjek)

Boja: srebrni nitrat

1 - siva tvar: 1,1 - prednji (ventralni) rog, 1,2 - zadnji (dorzalni) rog, 1,3 - bočni (bočni) rog; 2 - prednje i zadnje sive komisure: 2.1 - centralni kanal; 3 - prednja srednja fisura; 4 - stražnji srednji žlijeb; 5 - bijela tvar (traktovi): 5.1 - dorzalna usnica, 5.2 - lateralna usnica, 5.3 - ventralna funiculus; 6 - meka membrana kičmene moždine

Rice. 126. Kičmena moždina.

Područje sive tvari (prednji rogovi)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1- tijela multipolarnih motornih neurona;

2- gliociti; 3 - neuropil; 4 - krvni sudovi

Rice. 127. Kičmena moždina. Područje bijele tvari

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinizirana nervna vlakna; 2 - jezgra oligodendrocita; 3 - astrociti; 4 - krvni sud

Rice. 128. Kičmena moždina. Centralni kanal

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - ependimociti: 1.1 - cilije; 2 - krvni sud

Rice. 129. Mali mozak. Bark

(reži okomito na tok zavoja)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka membrana mozga; 2 - siva tvar (korteks): 2,1 - molekularni sloj, 2,2 - sloj Purkinjeovih ćelija (piriformni neuroni), 2,3 - granularni sloj; 3 - bijela materija

Rice. 130. Mali mozak. Područje korteksa

Boja: srebrni nitrat

1 - molekularni sloj: 1,1 - dendriti Purkinjeovih ćelija, 1,2 - aferentna (penjajuća) vlakna, 1,3 - neuroni molekularnog sloja; 2 - sloj Purkinjeovih ćelija (piriformni neuroni): 2.1 - tijela piriformnih neurona (Purkinje ćelije), 2.2 - "košare" formirane od kolaterala aksona korpa neurona; 3 - granularni sloj: 3.1 - tijela zrnastih neurona, 3.2 - aksoni Purkinjeovih ćelija; 4 - bijela materija

Rice. 131. Cerebralna hemisfera. Bark. Citoarchitecture

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka membrana mozga; 2 - siva tvar: ploče (slojevi) korteksa označene su rimskim brojevima: I - molekularna lamina, II - vanjska granularna lamina, III - vanjska piramidalna lamina, IV - unutrašnja granularna lamina, V - unutrašnja piramidalna lamina, VI - multiformna lamina; 3 - bijela materija

Rice. 132. Cerebralna hemisfera. Bark.

Myeloarchitecture

(šema)

1 - tangencijalna ploča; 2 - disfibrozna ploča (Bechterev-ova traka); 3 - radijalni zraci; 4 - traka vanjske granularne ploče (spoljna traka Baillargera); 5 - traka unutrašnje granularne ploče (unutrašnja traka Baillargera)

Rice. 133. Veliki piramidalni neuron hemisfere mozga

Boja: srebrni nitrat

1 - veliki piramidalni neuron: 1.1 - tijelo neurona (perikariona), 1.2 - dendriti, 1.3 - akson;

2- gliociti; 3 - neuropil

V.L. BYKOV

HISTOLOGIJA

OSOBA

Obradio student medicine

V pomaganje drugim studentima

© Nikita – [email protected]

UDK 611-018(075.V)

Bykov VL. Posebna ljudska histologija (kratki pregled kursa). 2nd ed. - Sankt Peterburg: SOTIS, 1997.

Knjiga, u KOMPRESOVANOM obliku, sadrži sistematski prikaz određene humane histologije, zasnovan na savremenim podacima o funkcionalnoj morfologiji različitih organa i sistema. U vezi sa medicinskim fokusom predmeta, tekst daje kratke indikacije o kliničkom značaju kršenja nekih od opisanih morfofunkcionalnih mehanizama.

Publikacija je usmjerena na efikasno savladavanje ili ponavljanje predmeta iz privatne histologije i namijenjena je studentima medicine, stažistima, kliničkim specijalizantima, diplomiranim studentima i doktorima različitih specijalnosti.

Knjiga "Privatna histologija" (prvo izdanje, 1994.) nagrađena je ČASNOM DIPLOMOM "Za najbolju publikaciju" odlukom Prezidijuma Upravnog odbora Sveruskog naučnog društva anatoma, histologa i embriologa od 12. septembra 1996. .

© V. L. Bykov, 1999. © V. L. Bykov, 1999., ilustracije

© SOTIS. 1999

ISBN 5-85503-116-0

Štampano u Rusiji

Spisak osnovnih skraćenica

Poglavlje 1 KARDIOVASKULARNI SISTEM

OPĆI POJMOVI

Kardiovaskularni sistem uključuje srca, krvnih i limfnih sudova. Radi sljedeće Karakteristike:

1. trofički - snabdijevanje tkiva nutrijentima;

2. respiratorni - snabdijevanje tkiva kiseonikom;

3. ekskretorni - uklanjanje metaboličkih produkata iz tkiva;

4. integrativni - ujedinjenje svih tkiva i organa;

5. regulatorno - regulisanje funkcija organa kroz:

A - promjene u opskrbi krvlju

b- transfer hormona, faktora rasta, citokina

V - proizvodnju biološki aktivnih supstanci;

6. učestvuje u upalnim i imunološkim reakcijama.

Funkcije pojedinih elemenata kardiovaskularni sistem i hemodinamski uslovi određuju karakteristike njihove strukture.

Srce djeluje kao mišićna pumpa, osiguravajući ritmičan protok krvi u vaskularni sistem. To se postiže snažnim razvojem srčanih mišića i prisustvom posebnih ćelija pejsmejkera.

Velike arterije u blizini srca (aorta, plućna arterija) rastežu se kada dio krvi uđe u srce (u sistoli) i vraćaju se na prethodnu veličinu, bacajući krv u distalne dijelove vaskularnog kreveta (u dijastoli). Zahvaljujući tome, protok krvi ostaje kontinuiran i dotok krvi ostaje konstantan. Funkcija ovih posuda je osigurana snažnim razvojem elastičnih elemenata u njihovoj stijenci.

Srednje i male arterije dovode krv u različite organe u njihovim dijelovima, regulirajući protok krvi ovisno o funkcionalnom stanju potonjeg. To je osigurano značajnim razvojem mišićnih elemenata u njihovom zidu. Zbog činjenice da je krv u

arterije teku pod visokim pritiskom, zidovi su im debeli i sadrže dobro razvijene elastične elemente.

Arteriole (najmanje arterije) služe kao oni dijelovi vaskularnog korita gdje dolazi do oštrog pada tlaka (od visokog u arterijama do niskog u kapilarama). To je zbog značajnog broja ovih žila, njihovog uskog lumena i prisutnosti mišićnih elemenata u zidu. Opšti pritisak u arterijskom sistemu određen je tonom arteriola.

Kapilare su karika u kojoj se odvija dvosmjerna razmjena tvari između krvi i tkiva, što se postiže zahvaljujući njihovoj ogromnoj ukupnoj površini i tankom zidu.

Venule sakupljaju krv iz kapilara, koja se kreće pod niskim pritiskom. Njihovi zidovi su tanki, što, kao i kod kapilara, pospješuje metabolizam i olakšava migraciju stanica iz krvi.

Vene vraćaju krv, transportovanu polako pod niskim pritiskom, u srce. U vezi sa ovom funkcijom karakteriše ih širok lumen, tanak zid sa slabim razvojem elastičnih i mišićnih elemenata (ovi potonji su značajno razvijeni samo u venama koje nose krv protiv gravitacije, gde postoje i posebni uređaji koji olakšavaju kretanje krvi – zalisci).

Opći obrasci strukturne organizacije krvnih sudova.

Sud je cijev čiji se zid sastoji od tri membrane: 1) unutrašnje - intima, 2) srednje - medija i 3) vanjske - adventicije (Sl. 1-1).

1. Intima je formirana od (1) endotela (vidi dolje), (2) subendotelnog sloja koji se sastoji od vezivnog tkiva i sadrži elastična vlakna, i (3) unutrašnje elastične membrane (često fenestrirane), koja se može reducirati na pojedinačna vlakna.

2. Srednja školjka uključuje slojeve kružno raspoređenih glatkih mišićnih ćelija i mrežu kolagenih, retikularnih i elastičnih vlakana, osnovne supstance; pronađene su izolirane ćelije slične fibroblastima.

3. Adventiciju čine (1) vanjska elastična membrana (možda i odsutna) i (2) labavo fibrozno tkivo,

koji sadrže nerve i vaskularne sudove, koji napajaju sopstveni zid krvnih sudova prečnika većeg od 1 mm. U arterijama opskrbljuju adventiciju; u venama prodiru duboko u tunica media. Nemijelinizirana nervna vlakna koja formiraju pleksus u adventiciji daju vazomotorne završetke glatkim mišićnim ćelijama tunica media; mijelin (osetljiv) prodire u intimu.

Rice. 1-1. Generalni plan strukturne organizacije krvnog suda (na primjeru arterije srednje veličine). I - intima, CO - tunica media, A - adventicija, E - endotel, BME - bazalna membrana endotela, LES - subendotelni sloj EEM - unutrašnja elastična membrana, SMC - ćelije glatkih mišića, NEM - vanjska elastična membrana, SS - vaskularni sudovi

Endotel oblaže srce, krvne sudove i limfne sudove. To je jednoslojni skvamozni epitel, čije ćelije (endoteliociti) imaju poligonalni oblik, obično izdužene duž žile, a međusobno su povezane čvrstim i praznim spojevima. U tijelu postoji 1012 -1013 endotelnih ćelija čija je ukupna masa oko 1 kg, a površina prelazi 1000 m2. Njihova citoplazma je istanjena na 0,2-0,4 µm i sadrži veliku populaciju transportnih vezikula prečnika 60-70 nm. koji mogu formirati transendotelne kanale. Organele su malobrojne, lokalizirane su oko jezgra, a citoskelet karakteriziraju vimentinski intermedijarni filamenti. U endotelnim ćelijama nalaze se posebne strukture u obliku štapa dužine do 3 mikrona (Weibell-Paladeova tijela) koje sadrže faktor VIII sistema koagulacije krvi. U fiziološkom

Pod određenim uslovima endotel se obnavlja sporo (sa izuzetkom cikličnih procesa rasta endometrijalnih sudova, folikula i žutog tela jajnika). Obnova endotela naglo se povećava kada je oštećena.

Funkcije endotela:

1. transport - kroz njega se odvija selektivni dvosmjerni transport tvari između krvi i drugih tkiva. Mehanizmi: difuzija, vezikularni transport (sa mogućom metaboličkom transformacijom transportovanih molekula).

2. hemostatski- igra ključnu ulogu u zgrušavanju krvi. Normalno formira atrombogenu površinu; proizvodi prokoagulanse (tkivni faktor, faktor VIII, inhibitor plazminogena) i antikoagulanse (aktivator plazminogena, prostaciklin).

3. vazomotorni - učestvuje u regulaciji vaskularnog tonusa: luči vazokonstriktore (endotelin) i vazodilatatore (prostaciklin, endotelni relaksirajući faktor - dušikov oksid) supstance; učestvuje u metabolizmu vazoaktivnih supstanci - angiotenzina, norepinefrina, bradikinina.

4. receptor - eksprimira niz jedinjenja na plazma membrani koja osiguravaju adheziju i naknadnu transendotelnu migraciju limfocita, monocita i granulocita. Ekspresija ovih molekula se selektivno povećava tokom upale i imunoloških odgovora. Istovremeno, sam endotel ima receptore za različite citokine (IL-1, faktor nekroze tumora) i adhezivne proteine.

5. sekretorni - proizvodi mitogene, inhibitore i faktore rasta, citokine koji regulišu hematopoezu, proliferaciju i diferencijaciju T-

i B-limfociti (CSF-G, CSF-M, CSF-GM), koji privlače leukocite na mjesto upale.

6. vazoformativna- osigurava novo formiranje kapilara (angiogeneza) - kako u embrionalnom razvoju tako i tokom regeneracije. Angiogeneza nastaje: a) destrukcijom endotelnih ćelija bazalne membrane, b) njihovom proliferacijom i migracijom u međućelijsku supstancu, c) diferencijacijom endotelnih ćelija sa formiranjem tubularne strukture. Angiogenezu kontrolišu brojni citokini i adhezivna interakcija endotelnih ćelija sa intercelularnom supstancom.

Arterije se dijele na tri tipa: 1) elastične, 2) mišićne i 3) mišićno-elastične.

Arterije elastičnog tipa karakterizira veliki lumen u relativno tankom zidu (oko 10% promjera) sa snažnim razvojem elastičnih elemenata. To uključuje najveće žile - aortu i plućnu arteriju, u kojima se krv kreće velikom brzinom i pod visokim pritiskom.

Aorta je najveća arterija u tijelu; njen zid sadrži tri školjke

Rice. 1-2. Zid aorte: crtež iz preparata obojenog orceinom za identifikaciju elastičnih elemenata. I - intima, CO - tunica media, A - adventitia. E - endotel, RPE - subendotelni sloj, OEM - fenestrirane elastične membrane, SMC - ćelije glatkih mišića, EV - elastična vlakna, SS - vaskularne žile.

1. Intima je relativno debela; predstavljen endotelnim i subendotelnim slojem sa visokim sadržajem plastičnih vlakana. Unutrašnja elastična membrana nije jasno izražena. S godinama se povećava debljina intime.

2. Srednja školjkačini glavni dio zida; sadrži snažan elastični okvir koji se sastoji od 40-70 fenestriranih elastičnih membrana, koje imaju oblik cilindara umetnutih jedan u drugi (u sekcijama - paralelne linearne isprekidane strukture). Između fenestriranih elastičnih membrana nalazi se mreža elastičnih i retikularnih vlakana, temeljne tvari, glatkih mišićnih stanica i fibroblasta.

3. Adventicija - relativno tanka, ne sadrži vanjsku elastičnu membranu. Njegovo vezivno tkivo sadrži veliki broj kolagenih i elastičnih vlakana, nerava i krvnih sudova.

Mišićne arterije distribuiraju krv po organima i tkivima i čine većinu tjelesnih arterija; njihov zid sadrži značajan broj glatkih mišićnih stanica koje kontrakcijama reguliraju protok krvi. U ovim arterijama zid je relativno debeo u odnosu na lumen (vidi slike 1-1 i 1-3) i ima sljedeće karakteristike:

1. Intima je relativno tanka, sastoji se od endotela, subendotelnog sloja (dobro izražen samo u velikim arterijama) i fenestrirane unutrašnje elastične membrane.

2. Srednja školjka- najdeblji; sadrži kružno raspoređene glatke mišićne ćelije koje leže u slojevima (10-60 slojeva u velikim arterijama i 3-4 u malim). Između njih je mreža kolagenih, retikularnih i elastičnih vlakana, temeljne supstance i pojedinačnih ćelija nalik fibroblastima.

3. Adventitia formirana vanjska elastična membrana (nema u malim arterijama) i labavo fibrozno tkivo koje sadrži elastična vlakna. Vaskularne žile (nedostaju u malim arterijama prečnika manjeg od 1 mm) prodiru iz adventicije u periferne dijelove tunica media.

Arterije mišićno-elastičnog tipa nalaze se između arterija elastičnog i mišićnog tipa i imaju znakove