Integumentärt epitelär gränsvävnaden.

Funktioner:

• skiljer kroppens inre miljö från den yttre miljön;
• deltar i kroppens metabolism med miljön, utför funktionerna absorption av ämnen (absorption) och utsöndring av metaboliska produkter (utsöndring). Till exempel, genom tarmepitelet, absorberas produkterna från matsmältningen i blodet och lymfan, som fungerar som en källa till energi och byggmaterial för kroppen, och genom njurepitelet, ett antal produkter av kvävemetabolism, som är gifter för kroppen, utsöndras.
• skyddande - skyddar kroppens underliggande vävnader från olika yttre påverkan - kemiska, mekaniska, smittsamma, etc. Till exempel är hudens epitel en kraftfull barriär mot penetration av mikroorganismer, många gifter.
• epitelet som täcker de inre organen i kroppshålorna skapar förutsättningar för deras rörlighet, till exempel för hjärtkontraktion, lungexkursion etc.

Utveckling.

Epitel utvecklas från alla tre bakterielagren från och med den 3-4:e veckan av mänsklig embryonal utveckling. Beroende på den embryonala källan till epitelet finns det:

1) Ektodermalt ursprung (hudepitelet, etc.).

2) Mesodermalt ursprung (epitel i njurens tubuli, urinledaren, etc.).

3) Endodermalt ursprung (epitel i magen, tarmarna, etc.).

Allmänna morfofysiologiska egenskaper hos integumentärt epitel.

- gränsläge.

• är lager av celler - epiteliocyter.
• mellan cellerna som utgör epitelskiktet finns det praktiskt taget ingen intercellulär substans och cellerna är nära förbundna med varandra genom olika kontakter - desmosomer, tight junctions och så vidare.
• ligger på basalmembran, som har en tjocklek av cirka 1 mikron och består av en amorf substans och fibrillära strukturer. Basalmembranet innehåller kolhydrat-protein-lipidkomplex, på vilka dess selektiva permeabilitet för ämnen beror på.
• innehåller inga blodkärl. Näring av epiteliocyter utförs diffust genom basalmembranet från sidan av den underliggande bindväven.
• har polaritet, dvs. de basala och apikala sektionerna av hela epitelskiktet och dess ingående celler har en annan struktur.
• en hög förmåga att regenerera är inneboende (återhämtning av epitelet sker på grund av mitotisk delning och differentiering av stamceller).

Klassificering.

Det finns flera klassificeringar av epitel, som är baserade på olika egenskaper: ursprung, struktur, funktion. Av dessa är ontofylogenetiska och morfologiska klassificeringar mest använda.

Den ontofylogenetiska klassificeringen, skapad av den sovjetiske histologen N. G. Khlopin, är baserad på egenskaperna hos utvecklingen av epitel från vävnadsrudiment. Det inkluderar: epidermal typ Epitelet bildas från ektodermen. enterodermal typ - Epitelet utvecklas från endodermen. Hel nefrodermal typ - epitel av mesodermalt ursprung. Ependymoglial typ - källan till dess bildande är neuralröret. Angiodermal typ -är av mesenkymalt ursprung, den bildar endotelslemhinnan i blodkärlen.

Den morfologiska klassificeringen baseras på epitelets strukturella egenskaper, beroende på deras funktion.

Enligt denna klassificering finns det:

1. ENLAGER epitel:

A) en rad

en lägenhet

b) kubik

c) prismatisk (cylindrisk)

- kantad

- cilierad

- körtel

B) flera rader

a) prismatisk (cylindrisk)

- cilierad

1. FLERLAGER epitel:

A) stratifierad skivepitel-keratinisering

B) stratifierad skivepitel som icke-keratiniserande

B) flerskiktsövergång

Enkelskiktiga enradiga epitel är de där alla epitelceller är associerade med basalmembranet, har samma form - platt, kubisk eller prismatisk - och därför ligger deras kärnor på samma nivå, d.v.s. i en rad. Kantad, cilierad eller glandulär - detta är namnet på enkellagers enkelrads prismatiskt epitel, beroende på strukturerna på den apikala ytan eller inuti dessa celler i det prismatiska epitelet (till exempel: om mikrovilli är belägna på den apikala ytan av epiteliocyterna, detta är ett kantat epitel, om flimmerhåren är cilierade och om inuti epiteliocyterna har en välutvecklad sekretorisk apparat - körtel).

Ett enskiktigt epitel, som har celler av olika former och höjder, vars kärnor ligger på olika nivåer, det vill säga i flera rader, kallas flera rader, eller pseudo-flerlager.

Stratifierat epitel - dessa är de där endast ett nedre lager av celler är direkt anslutet till basalmembranet, och de återstående lagren har inte en koppling med basalmembranet och är fast anslutna till varandra.

Stratifierat epitel, i vilket keratiniseringsprocesser inträffar, associerade med omvandlingen av celler i de övre lagren till kåta fjäll, kallas flerskikts platt keratinisering. I frånvaro av keratinisering är epitelet flerskikts platt icke-keratiniserande. övergångsepitel linjer organ som är föremål för stark sträckning - urinblåsan, urinledarna, etc., vilket leder till en förändring i tjockleken och strukturen av detta epitel.

Strukturera olika typer av integumentärt epitel.

• Enkelskiktat skivepitel- denna typ av epitel representeras i kroppen av endotel och mesotel. endotel fodrar blod- och lymfkärlen, såväl som hjärtats kammare. Det är ett lager av platta celler - endoteliocyter, liggande i ett lager på basalmembranet. Endotelet är involverat i utbytet av ämnen och gaser (O 2 , CO 2) mellan blodet och andra vävnader i kroppen. Mesothelium täcker de serösa membranen (pleura, visceral och parietal peritoneum, perikardsäck, etc.). Cellerna i detta epitel mesoteliocyter - ligger i ett lager på basalmembranet, de är platta, har en polygonal form och ojämna kanter. Genom mesotelet utsöndras och absorberas serös vätska. Tack vare sin släta yta är glidning av de inre organen lätt att utföra. Mesothelium förhindrar bildandet av bindvävsvidhäftningar mellan organen i buk- och brösthålan.
• Enkelskiktat kubiskt epitel linjer en del av njurtubuli (proximala och distala). Det är ett lager av kubiska celler , liggande i ett lager på basalmembranet. Epitelet i njurtubuli utför funktionen av reabsorption av ett antal ämnen från den primära urinen till blodet. En egenskap hos epitelceller är en borstkant på den apikala delen av cellerna.
• Prismatiskt epitel i ett lager denna typ av epitel är karakteristisk för den mellersta delen av matsmältningssystemet. Det är ett lager av prismatiska (cylindriska) celler som ligger i ett lager på basalmembranet. Ett sådant epitel kantar den inre ytan av magen, tunn- och tjocktarmen, gallblåsan, ett antal kanaler i levern och bukspottkörteln. I magen, i ett enskiktigt prismatiskt epitel, är alla celler körtel, producerar slem, som skyddar väggen i magen från den grova inverkan av matklumpar och matsmältningsverkan av magsaft. I tunntarmen utför ett enskiktigt prismatiskt gränsepitel aktivt absorptionsfunktionen. Epiteliocyter på den apikala ytan har en väldefinierad strimmig (borste) sugkant, bestående av många mikrovilli. De är involverade i den enzymatiska nedbrytningen av mat (parietal matsmältning) och absorptionen av de bildade produkterna i blodet och lymfan. Bland de prismatiska (cylindriska) cellerna i detta epitel finns bägareceller som utsöndrar slem. Täcker epitelet, slem skyddar det och underliggande vävnader från mekanisk och kemisk påverkan.
• Stratifierat (pseudostratifierat) epitel täcker luftvägarna: näshålan, luftstrupen, bronkierna och ett antal andra organ. I luftvägarna är det stratifierade epitelet cilierade, eller flimrande. Det särskiljer 4 typer av celler som ligger på basalmembranet:

a) cilierad(cilierade) celler; genom rörelsen av deras cilierade cilia, skjuts dammpartiklar som har kommit in i andningsvägarna tillsammans med luft gradvis ut i näshålan och vidare in i den yttre miljön;

b) kort och lång interkalär celler är stamceller som kan dela sig och omvandlas till cilierade, slemhinnor och endokrina celler;

V) slem-(bägare) celler utsöndrar muciner på ytan av epitelet och utför en skyddande funktion;

G) endokrina celler; dessa celler utsöndrar biologiskt aktiva ämnen i blodkärlen - hormoner, med hjälp av vilka lokal reglering av kärlens lumen och funktionerna i andningssystemets vävnader utförs.

• Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel täcker utsidan av hornhinnan i ögat, kantar munhålan och matstrupen. Den har tre lager:

A) basalskikt - består av prismatiska epitelceller som ligger på basalmembranet. Bland dem finns stamceller som kan mitotisk delning (på grund av nybildade celler ersätts epitelceller från de överliggande skikten av epitelet).

b) taggigt (mellanliggande) lager - består av celler med oregelbunden polygonal form, sammankopplade med starka fogar.

V) platt (yt) lager - när deras livscykel slutar, dör dessa celler och faller av epitelets yta.

• Stratifierat skivepitelkeratiniserat epitel (epidermis) täcker ytan av huden och bildar dess epidermis. Överhuden på huden på fingrarna, handflatorna och fotsulorna har en betydande tjocklek (tjock hud) och 5 huvudlager urskiljs i den:

A) basallager- består av cylindriska epitelceller. Här finns också stamceller, efter uppdelningen av vilka några av de nybildade cellerna flyttar till de överliggande lagren. Därför kallas basalskiktet gro, eller rudimentär.

b) taggigt lager- bildas av polygonala celler, som är fast sammankopplade av många desmosomer. Förutom dessa epiteliocyter innehåller de basala och ryggradsskikten pigmentceller, melanocyter som innehåller granulat av svart pigment - melanin, såväl som epidermala makrofager, bildar i epidermis ett lokalt system för immunövervakning.

c) granulerat skikt - består av tillplattade celler, vars cytoplasma innehåller korn av proteinet filaggrin och keratolinin.

d) glänsande lager- bildas av platta celler där det inte finns några kärnor och organeller. Under plasmalemma finns ett elektrontätt lager av proteinet keratolinin.

e) stratum corneum- mycket kraftfull i huden på fingrar, handflator, fotsulor och relativt tunn i resten av huden. När cellerna rör sig från stratum corneum till stratum corneum, försvinner kärnor och organeller gradvis i dem med deltagande av lysosomer, och cellerna blir hornfjäll. De är fyllda med keratin (hornig substans) och luftbubblor. De yttersta kåta fjällen tappar kontakten med varandra och faller hela tiden av epitelets yta. De ersätts av nya på grund av reproduktion och rörelse av celler från de underliggande lagren. Epitelets stratum corneum kännetecknas av betydande elasticitet och dålig värmeledningsförmåga, vilket är viktigt för att skydda huden från mekanisk påverkan och för processerna för värmereglering av kroppen.

Huden på resten av kroppen har en tunnare epidermis (ömtålig hud), där fyra huvudlager urskiljs (det finns inget glänsande lager):

a) basalskikt;

b) taggigt skikt;

c) granulärt skikt;

d) kåt;

De tre sista lagren är tunna.

— Stratifierat övergångsepitelär belägen i urinorganen - njurarnas bäcken, urinledare, urinblåsa, vars väggar är föremål för betydande sträckning när de fylls med urin. Det särskiljer följande lager av celler:

a) basal;

b) mellanliggande;

c) ytlig;

Mellanskiktets celler ligger med sina baser på basalmembranet, mellan basalskiktets celler.

epitelvävnader

Källor till vävnadsutveckling i embryogenes

Vid embryogenes utvecklas vävnader från tre primordier. Omvandlingen av grodden till vävnad - histogenes - detta är den process under vilken cellerna och intercellulära formationerna i varje rudiment får specifika strukturer som är karakteristiska för varje vävnad och motsvarande fysiologiska och kemiska egenskaper.

På den 17:e dagen av mänsklig embryonal utveckling som ett resultat av den tredje fasen av embryogenes - gastrulation- ett trelagers embryo bildas (innehåller ekto-, ento- och mesoderm). Från den 18:e till den 28:e dagen är bildningen av komplexet av axiella primordia (notokord, neurala och tarmrör) färdig. Från och med den 20:e dagen separeras embryots kropp från de extraembryonala organen med hjälp av bålveck. I det här fallet blir embryot tredimensionellt från ett platt. Groddskikten och axiella rudimenten fungerar som källor för utveckling av vävnader och organ i den fjärde fasen av embryogenesen - histogenes och organogenes.

De täcker ytan och håligheterna i kroppen, håligheterna i inre organ, och bildar också de flesta av körtlarna. Följaktligen särskilja integumentärt och körtelepitel.

Allmänna morfofunktionella egenskaper hos epitel:

- ockupera borderline positionera och utföra barriär funktion (separera kroppens inre miljö från den yttre, linjera kroppens håligheter och kanaler);

- representera cellskikt- epiteliocyter, mellan vilka det praktiskt taget inte finns någon intercellulär substans och cellerna är nära förbundna med varandra med hjälp av intercellulära kontakter(låsning, koppling, kommunikation);

- belägen på basalplattorna(membran), som har en tjocklek av cirka 1 mikron och består av en amorf substans och fibrillära strukturer. Basalmembranet innehåller kolhydrat-protein-lipidkomplex, på vilka dess selektiva permeabilitet för ämnen beror;

– har polaritet d.v.s. de basala och apikala sektionerna av hela epitelskiktet och dess ingående celler har en annan struktur;

– skyddsfunktion - skyddar kroppens underliggande vävnader från negativa yttre påverkan (mekaniska, kemiska, smittsamma, etc.). Till exempel är hudens epitel en kraftfull barriär mot mikroorganismer, många gifter;

- täcker de inre organen i kroppshålorna, skapa förutsättningar för deras rörlighet t.ex. för sammandragning av hjärtat, rörelse av lungor, tarmar;

– delta i ämnesomsättningen organism med miljön, som utför funktionerna för absorption av ämnen (absorption) och utsöndring av metaboliska produkter (utsöndring); till exempel genom tarmepitelet absorberas matsmältningsprodukterna i blodet och lymfan, och genom njurepitelet utsöndras produkterna av kvävemetabolism, som är toxiner för kroppen;

- har hög regenereringsförmåga(återhämtning) på grund av mitotisk delning och differentiering av stamceller (kambiala) som utgör epitelet.

Morfologisk klassificering av integumentärt epitel

Enskikts epitel- de där alla epitelceller är associerade med basalmembranet. Beroende på formen på cellerna finns det platt, kubisk eller prismatiskt epitel . Prismatiskt epitel i ett lager, beroende på strukturerna på den apikala ytan eller inuti cellerna i det prismatiska epitelet, är kantad, cilierad eller glandulär. Till exempel: om mikrovilli är belägna på den apikala ytan av epiteliocyter, är detta kantad epitel, flimmerhår cilierade , och om sekretionsapparaten är väl utvecklad inuti epiteliocyterna - körtel- .

Enkelskiktsepitel, som har celler av olika former och höjder, vars kärnor ligger på olika nivåer, dvs. flera rader kallad flera rader , eller pseudo-flerlager .

Stratifierat epitel- dessa är de där endast ett, det nedre lagret av celler, är direkt anslutet till basalmembranet och de återstående lagren inte kommer i kontakt med basalmembranet. Stratifierat epitel, i vilket keratiniseringsprocesser inträffar, associerade med omvandlingen av celler i de övre lagren till kåta fjäll, kallas flerskikts platt keratinisering. I frånvaro av keratinisering är epitelet stratifierad skivepitel icke-keratiniserande . Dessa epitel kallas platt beroende på formen på cellytskiktet . övergångsepitel fodrar urinvägarna (blåsan, urinledarna, etc.). Övergång, eftersom detta epitel ändrar formen på ytcellerna och antalet lager när väggen i urinvägarna sträcks.

Karakterisering av olika typer av integumentärt epitel

Enkelskiktat skivepitel närvarande i kroppen endotel och mesotel. Mesothelium täcker de serösa hinnorna (lungsäcken, peritoneum och hjärtsäcken). Dess celler är mesoteliocyter - ligger i ett lager på basalmembranet, de är platta, har en polygonal form och ojämna kanter. Genom mesotelet utsöndras och absorberas serös vätska, vilket underlättar förflyttning och glidning av organ (hjärta, lungor, bukorgan). Endotel fodrar blodkärl, lymfkärl och hjärtat. Det är ett lager av platta celler - endoteliocyter, liggande i ett lager på basalmembranet. Endast de är i kontakt med blodet och genom dem i blodkapillärerna sker ett utbyte av ämnen mellan blodet och vävnaderna.

Enkelskiktat kubiskt epitel linjer en del av njurtubuli. Det är ett lager av kubiska celler , liggande i ett lager på basalmembranet. Epitelet i njurtubuli utför funktionen av reabsorption av ett antal ämnen från den primära urinen till blodet.

Prismatiskt epitel i ett lager är ett lager av prismatiska (cylindriska) celler som ligger i ett lager på basalmembranet. Ett sådant epitel kantar den inre ytan av magsäcken, tarmarna, gallblåsan, ett antal kanaler i levern och bukspottkörteln och några tubuli i njuren. I det enskiktiga prismatiska epitelet som kantar magsäcken finns alla celler körtel- , producerar slem, som skyddar magväggen från skador och matsmältningsverkan av magsaft. Tarmen är fodrad med ett enda lager prismatisk kantad epitel, som ger upptag av näringsämnen. För detta bildas många utväxter på den apikala ytan av dess epitelceller - mikrovilli, som tillsammans bildar borsta gränsen.

Enkellagers flerrads (pseudostratifierat) epitel fodrar luftvägarna: näshålan, luftstrupen, luftrören. Detta epitel är cilierade , eller flimrande ( hans flimmerhår kan röra sig snabbt i ett plan - flimmer ) . Den består av celler av olika storlekar, vars kärnor ligger på olika nivåer och bildar flera rader - därför kallas det multi-rad. Det ser bara ut som om det är flerskiktigt ( pseudoskiktad). Men den är enkelskiktad, eftersom alla dess celler är anslutna till basalmembranet. Det skiljer flera typer av celler:

A) cilierade (cilierade) celler; rörelsen av deras cilia tar bort dammpartiklar som har kommit in i andningsvägarna tillsammans med luft;

b) slem- (bägare) celler utsöndrar slem på ytan av epitelet och utför en skyddande funktion;

V) endokrin , dessa celler utsöndrar hormoner i blodkärlen;

G) basal (korta interkalärceller) är stamceller och kambiala celler, som kan dela sig och förvandlas till cilierade, slemhinne- och endokrina celler;

e) lång insättning , ligga mellan ciliationen och bägaren, utföra stödjande och stödjande funktioner.

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel täcker utsidan av hornhinnan i ögat, täcker munhålan, matstrupen, slidan. Den har tre lager:

A) basal skiktet består av prismatiska epitelceller placerade på basalmembranet. Bland dem finns stam- och kambiala celler som kan mitotisk delning (på grund av nybildade celler ersätts epiteliocyter ovanför de underliggande skikten av epitelet);

b) taggig (mellanskiktet) består av celler med oregelbunden polygonal form, sammankopplade av desmosomer;

V) platt (ytligt) lager - när deras livscykel slutar, dör dessa celler och faller av epitelets yta.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel(epidermis) täcker hudytan. Överhuden på huden på handflatorna och fotsulorna har en betydande tjocklek och 5 huvudlager urskiljs i den:

A) basal lager består av epitelceller prismatiska till formen, innehållande keratin mellanliggande filament i cytoplasman, stam- och kambialceller finns också här, efter uppdelningen av vilka några av de nybildade cellerna flyttar till de överliggande lagren;

b) taggig lager- bildas av polygonala celler, som är fast sammankopplade av många desmosomer; tonofilamenten av dessa celler bildar buntar - tonofibriller, granuler med lipider - keratinosomer uppträder;

V) kornig lager består av tillplattade celler, vars cytoplasma innehåller korn av proteinet filaggrin och keratolinin;

G) lysande lager bildas av platta celler där det inte finns några kärnor och organeller, och cytoplasman är fylld med protein keratoli nin;

e) kåt lager består av postcellulära strukturer - kåta fjäll; de är fyllda med keratin (hornig substans) och luftbubblor; de yttersta hornfjällen förlorar sin förbindelse med varandra och faller av epitelets yta, och de ersätts av nya celler från basalskiktet.

Stratifierat övergångsepitel fodrar urinvägarna (bäcken och bäcken i njurarna, urinledarna, urinblåsan), som utsätts för betydande sträckningar när de fylls med urin. Den särskiljer följande lager av celler: a) basala; b) mellanliggande; c) ytlig. När de sträcks plattas cellerna i ytskiktet till, och cellerna i det mellanliggande skiktet är inbäddade mellan de basala; medan antalet lager reduceras.

Kapitel 6. EPITELVÄVNADER

Kapitel 6. EPITELVÄVNADER

Epitelvävnader (från grekiskan. epi- över och thele- hud) - de äldsta histologiska strukturerna som uppträder först i fylo- och ontogenes. De är ett system av differentialer av polärt differentierade celler, nära belägna i form av ett lager på basalmembranet (lamina), på gränsen till den yttre eller inre miljön, och som också bildar de flesta av kroppens körtlar. Det finns ytliga (integumentära och foder) och körtelepitel.

6.1. ALLMÄNNA MORFOLOGISKA EGENSKAPER OCH KLASSIFIKATIONER

Ytepitelet- Dessa är kantvävnader som ligger på kroppens yta (integumentära), slemhinnor i inre organ (mage, tarmar, urinblåsa, etc.) och sekundära kroppshåligheter (slemhinnan). De separerar kroppen och dess organ från sin omgivning och deltar i metabolismen mellan dem, och utför funktionerna för absorption av ämnen (absorption) och utsöndring av metaboliska produkter (utsöndring). Till exempel, genom tarmepitelet, absorberas produkterna från matsmältningen i blodet och lymfan, som fungerar som en källa till energi och byggmaterial för kroppen, och genom njurepitelet, ett antal produkter av kvävemetabolism, som är slagg, utsöndras. Utöver dessa funktioner utför det integumentära epitelet en viktig skyddande funktion, skyddar kroppens underliggande vävnader från olika yttre påverkan - kemiska, mekaniska, smittsamma etc. Till exempel är hudepitelet en kraftfull barriär mot mikroorganismer och många gifter . Slutligen skapar epitelet som täcker de inre organen förutsättningar för deras rörlighet, till exempel för hjärtkontraktion, lungexkursion etc.

körtelepitel, som bildar många körtlar, utför en sekretorisk funktion, d.v.s. syntetiserar och utsöndrar specifika produkter -

Ris. 6.1. Strukturen av ett enskiktigt epitel (enligt E. F. Kotovsky): 1 - kärna; 2 - mitokondrier; 2a- Golgi-komplex; 3 - tonofibriller; 4 - strukturer av den apikala ytan av celler: 4a - mikrovilli; 4b - mikrovillös (borste) kant; 4c- ögonfransar; 5 - strukturer av den intercellulära ytan: 5a - täta kontakter; 5b - desmosomer; 6 - strukturer av den basala ytan av celler: 6a - invaginationer av plasmolemma; 6b - hemidesmosomer; 7 - basalmembran (platta); 8 - bindväv; 9 - blodkapillärer

hemligheter som används i de processer som sker i kroppen. Till exempel är bukspottkörtelns hemlighet involverad i matsmältningen av proteiner, fetter och kolhydrater i tunntarmen, de endokrina körtlarnas hemligheter - hormoner - reglerar många processer (tillväxt, metabolism, etc.).

Epitel är involverade i konstruktionen av många organ, och därför uppvisar de en mängd olika morfofysiologiska egenskaper. Vissa av dem är vanliga, vilket gör det möjligt att skilja epitel från andra vävnader i kroppen. Det finns följande huvuddrag hos epitelet.

Epitel är ark av celler epiteliocyter(Fig. 6.1), som har olika form och struktur i olika typer av epitel. Det finns lite intercellulär substans mellan cellerna som utgör epitelskiktet, och cellerna är nära förbundna med varandra genom olika kontakter - desmosomer, intermediate, gap och tight junctions.

Epitelet ligger på basalmembran, som bildas som ett resultat av aktiviteten hos både epitelceller och den underliggande bindväven. Basalmembranet har en tjocklek på cirka 1 µm och består av en subepitelial elektrontransparent ljusplatta

Ris. 6.2. Basalmembranets struktur (schema enligt E. F. Kotovsky): C - ljusplatta (lamina lucida); T - mörk platta (lamina densa); BM - basalmembran. 1 - cytoplasma av epiteliocyter; 2 - kärna; 3 - fästplatta av hemidesmosomer (hemidesmosomer); 4 - keratin tonofilament; 5 - ankarfilament; 6 - plasmolemma av epiteliocyter; 7 - förankringsfibriller; 8 - subepitelial lös bindväv; 9 - blodkapillär

(lamina lucida) 20-40 nm tjock och mörk platta (lamina densa) 20-60 nm tjock (Fig. 6.2). Ljusplattan innehåller en amorf substans, relativt fattig på proteiner, men rik på kalciumjoner. Den mörka plattan har en proteinrik amorf matris, i vilken fibrillära strukturer löds in, vilket ger membranets mekaniska styrka. Dess amorfa substans innehåller komplexa proteiner - glykoproteiner, proteoglykaner och kolhydrater (polysackarider) - glykosaminoglykaner. Glykoproteiner - fibronektin och laminin - fungerar som ett adhesivt substrat, med hjälp av vilket epiteliocyter fästs på membranet. En viktig roll spelas av kalciumjoner, som ger en länk mellan de adhesiva molekylerna av basalmembranglykoproteiner och epitelcellshemidesmosomer. Dessutom inducerar glykoproteiner proliferation och differentiering av epiteliocyter under epitelial regenerering. Proteoglykaner och glykosaminoglykaner skapar membranets elasticitet och dess karakteristiska negativa laddning, vilket bestämmer dess selektiva permeabilitet för ämnen, såväl som förmågan att ackumulera många giftiga ämnen (gifter), vasoaktiva aminer och komplex av antigener och antikroppar under patologiska tillstånd.

Epitelcellerna är särskilt starkt associerade med basalmembranet i hemidesmosomregionen (hemidesmosomer). Här, från de basala epitelcellernas plasmolemma genom den ljusa plattan till den mörka plattan av basala

nya" filament. I samma område, men från sidan av den underliggande bindväven, vävs knippen av "förankrings" fibriller (innehållande kollagen typ VII) in i basalmembranets mörka platta, vilket säkerställer en stark fästning av epitelskiktet till den underliggande vävnaden. .

Sålunda utför basalmembranet ett antal funktioner: mekanisk (fastsättning), trofisk och barriär (selektiv transport av ämnen), morfogenetisk (organisering under regenerering) och begränsar möjligheten till invasiv tillväxt av epitelet.

På grund av det faktum att blodkärl inte tränger in i epiteliocytskikten, utförs näringen av epiteliocyter diffust genom basalmembranet från den underliggande bindväven, med vilken epitelet är i nära växelverkan.

Epitelet har polaritet dvs de basala och apikala sektionerna av epiteliocyter har en annan struktur. I monolagerepitel uttrycks cellpolariteten tydligast, manifesterad av morfologiska och funktionella skillnader mellan de apikala och basala delarna av epiteliocyter. Således har epitelcellerna i tunntarmen många mikrovilli på den apikala ytan, som säkerställer absorptionen av matsmältningsprodukter. Det finns inga mikrovilli i den basala delen av epitelcellen, genom den sker absorption och utsöndring av metabola produkter i blodet eller lymfan. I flerskiktsepitelet noteras dessutom cellskiktets polaritet - skillnaden i strukturen hos epitelcellerna i basala, mellanliggande och ytskikt (se fig. 6.1).

Epitelvävnader är vanligtvis förnya vävnader. Därför har de en hög förmåga att regenerera. Återställandet av epitelet sker på grund av mitotisk delning och differentiering av kambiaceller. Beroende på placeringen av kambiala celler i epitelvävnader särskiljs diffust och lokaliserat kambium.

Källor för utveckling och klassificering av epitelvävnader. Epitel utvecklas från alla tre bakterielagren, från och med den 3-4:e veckan av mänsklig embryonal utveckling. Beroende på embryonalkällan särskiljs epitel av ektodermalt, mesodermalt och endodermalt ursprung. Epitelceller bildar celllager och är ledande cellulär skillnad i detta tyg. I histogenes kan sammansättningen av epitelet (förutom epiteliocyter) inkludera histologiska element av differoner av ett annat ursprung (associerade differons i polydifferentiella epitel). Det finns också epitel, där, tillsammans med borderline epiteliocyter, som ett resultat av divergerande differentiering av stamcellen, uppträder celldifferoner av epitelceller av sekretorisk och endokrin specialisering, integrerade i sammansättningen av epitelskiktet. Endast besläktade typer av epitel, som utvecklas från samma groddlager, under patologiska förhållanden kan utsättas för metaplasi, d.v.s. flytta från en typ till en annan, till exempel i luftvägarna, kan det ektodermala epitelet vid kronisk bronkit förvandlas från ett enskiktigt cilierat epitel till ett flerskiktigt skivepitel,

som normalt är karakteristisk för munhålan och även har ett ektodermalt ursprung.

Cytokemisk markör för epiteliocyter är cytokeratinprotein, som bildar mellanliggande filament. I olika typer av epitel har det olika molekylära former. Mer än 20 former av detta protein är kända. Immunhistokemisk detektering av dessa former av cytokeratin gör det möjligt att avgöra om materialet som studeras tillhör en eller annan typ av epitel, vilket är av stor betydelse vid diagnostik av tumörer.

Klassificeringar. Det finns flera klassificeringar av epitel, som är baserade på olika egenskaper: ursprung, struktur, funktion. Vid konstruktion av klassificeringar beaktas histologiska egenskaper som kännetecknar den ledande cellulära skillnaden. Den mest utbredda är den morfologiska klassificeringen, som tar hänsyn främst till förhållandet mellan celler och basalmembranet och deras form (schema 6.1).

Enligt denna klassificering, bland det integumentära epitelet och slemhinnan som utgör huden, serösa och slemhinnor i inre organ (munhålan, matstrupen, matsmältningskanalen, andningsorganen, livmodern, urinvägarna, etc.), två huvudgrupper av epitel. särskiljs: ett lager Och flerskikt. I enskiktsepitelet är alla celler anslutna till basalmembranet, och i flerskiktsepitelet är endast ett nedre skikt av celler direkt kopplat till det, medan de återstående överliggande skikten inte har en sådan koppling. I enlighet med formen på cellerna som utgör enskiktsepitelet delas de senare in i platt(skiveplattor), kubisk Och pelar-(prismatisk). I definitionen av stratifierat epitel beaktas endast formen på cellerna i de yttre lagren. Till exempel är epitelet i ögats hornhinna skiktat skivepitel, även om dess nedre lager består av celler med kolumnformad och bevingad form.

Enskikts epitel kan vara enkelrad och flerrad. I ett enrads epitel har alla celler samma form - platt, kubisk eller kolumnär, deras kärnor är belägna på samma nivå, det vill säga i en rad. Ett sådant epitel kallas också isomorft (från grekiskan. isos- likvärdig). Ett enskiktigt epitel, som har celler av olika former och höjder, vars kärnor ligger på olika nivåer, det vill säga i flera rader, kallas flera rader, eller pseudo-flerlager(anisomorf).

Stratifierat epitel det är keratiniserande, icke-keratiniserande och övergångsmässigt. Epitelet, i vilket keratiniseringsprocesser inträffar, i samband med differentieringen av celler i de övre skikten till platta hornfjäll, kallas flerskikts platt keratinisering. I frånvaro av keratinisering är epitelet flerskikts platt icke-keratiniserande.

övergångsepitel linjer organ som utsätts för stark sträckning - urinblåsan, urinledarna etc. När organets volym förändras förändras också epitelets tjocklek och struktur.

Tillsammans med den morfologiska klassificeringen, ontofylogenetisk klassificering, skapad av den ryske histologen N. G. Khlopin. Beroende på den embryonala grodden, som fungerar som en källa till utveckling

Schema 6.1. Morfologisk klassificering av typer av ytepitel

den ledande cellulära skillnaden är epitelet indelat i typer: epidermal (hud), enterodermal (tarm), hel nefrodermal, ependymoglial och angiodermal epiteltyp.

epidermal typ Epitelet bildas av ektodermen, har en flerskikts- eller flerradsstruktur, är anpassad för att framförallt utföra en skyddande funktion (till exempel keratiniserat skiktat skivepitel i huden).

Enterodermal typ Epitelet utvecklas från endodermen, är enskiktsprismatisk i struktur, utför absorption av ämnen (till exempel tunntarmens enkelskiktsepitel), utför en körtelfunktion (till exempel enkelskiktsepitelet av magen).

Hel nefrodermal typ epitelet utvecklas från mesodermen, strukturen är enkelskiktad, platt, kubisk eller prismatisk; utför huvudsakligen en barriär- eller utsöndringsfunktion (till exempel skivepitel i de serösa membranen - mesotel, kubiskt och prismatiskt epitel i njurarnas urintubuli).

Ependymoglial typ Det representeras av en speciell epitelbeklädnad, till exempel hjärnans håligheter. Källan till dess bildande är neuralröret.

TILL angiodermal typ epitel hänvisar till endotelslemhinnan i blodkärlen. Till sin struktur liknar endotelet enskikts skivepitel. Dess tillhörighet till epitelvävnader är

är kontroversiellt. Många forskare tillskriver endotelet till bindväven, med vilken det är förknippat med en vanlig embryonal utvecklingskälla - mesenkymet.

6.1.1. Enskikts epitel

Enkelrads epitel

Enkelskiktat skivepitel(epitelium simplex squamosum) Det representeras i kroppen av mesotel och, enligt vissa uppgifter, av endotel.

Mesothelium (mesothelium) täcker de serösa membranen (pleura, visceral och parietal peritoneum, perikardsäck). Mesotelceller - mesoteliocyter- platt, har en polygonal form och ojämna kanter (fig. 6.3, A). I den del där kärnan finns i dem är cellerna mer "tjocka". Vissa av dem innehåller inte en, utan två eller till och med tre kärnor, dvs polyploida. Det finns mikrovilli på den fria ytan av cellen. Utsöndringen och absorptionen av serös vätska sker genom mesothelium. Tack vare sin släta yta är glidning av de inre organen lätt att utföra. Mesothelium förhindrar bildandet av bindvävsvidhäftningar mellan organen i buk- och brösthålan, vars utveckling är möjlig om dess integritet kränks. Bland mesoteliocyter finns det dåligt differentierade (kambiala) former som kan reproduktion.

Endotel (endotel) fodrar blod- och lymfkärlen, såväl som hjärtats kammare. Det är ett lager av platta celler - endotelceller, liggande i ett lager på basalmembranet. Endoteliocyter är relativt fattiga på organeller; pinocytiska vesiklar finns i deras cytoplasma. Endotelet, som ligger i kärlen på gränsen till lymfa, blod, är involverat i ämnesomsättningen och gaser (O 2 , CO 2) mellan dem och andra vävnader. Endoteliocyter syntetiserar en mängd olika tillväxtfaktorer, vasoaktiva ämnen etc. Om endotelet skadas kan blodflödet i kärlen förändras och blodproppar, eller blodproppar, kan bildas i deras lumen. I olika delar av kärlsystemet skiljer sig endoteliocyter i storlek, form och orientering i förhållande till kärlets axel. Dessa egenskaper hos endotelceller kallas heteromorfi, eller polymorfi(N. A. Shevchenko). Endoteliocyter som kan fortplanta sig är belägna diffust, med en dominans i zonerna med dikotom delning av kärlet.

Enkelskiktat kubiskt epitel(epitelium simplex cuboideum) linjer en del av njurtubuli (proximala och distala). Cellerna i de proximala tubuli har en mikrovillös (borste) kant och basal ränder. Borstkanten består av ett stort antal mikrovilli. Ränderna beror på närvaron i de basala sektionerna av cellerna av djupa veck av plasmolemma och mitokondrier som ligger mellan dem. Epitelet i njurtubuli utför funktionen av reabsorption (reabsorption) av ett antal ämnen från den primära urinen som strömmar genom tubuli in i blodet i de intertubulära kärlen. kambiala celler

Ris. 6.3. Strukturen av enskiktsepitelet:

A- platt epitel (mesothelium); b- kolumnärt mikrovillöst epitel: 1 - mikrovilli (gräns); 2 - epiteliocytens kärna; 3 - basalmembran; 4 - bindväv; V- mikrofotografi: 1 - kant; 2 - mikrovillösa epiteliocyter; 3 - bägarecell; 4 - bindväv

lokaliserad diffust bland epitelceller. Emellertid är cellernas proliferativa aktivitet extremt låg.

Enkelskikts kolumnärt (prismatiskt) epitel(epitel simplex kolumnär). Denna typ av epitel är karakteristisk för den mellersta delen av matsmältningssystemet (se fig. 6.3, b, c). Det kantar den inre ytan av magsäcken, tunn- och tjocktarmen, gallblåsan, ett antal kanaler i levern och bukspottkörteln. Epitelceller är sammankopplade med hjälp av desmosomer, gap-kommunikationsövergångar, som ett lås, tättslutande korsningar (se kapitel 4). Tack vare det senare kan innehållet i hålrummet i magen, tarmarna och andra ihåliga organ inte tränga in i epitelets intercellulära luckor.

I magsäcken, i ett enskiktigt kolumnärt epitel, är alla celler körtelformade (ytslemhinneceller) som producerar slem. Hemligheten med mucocyter skyddar magväggen från den grova inverkan av matklumpar och matsmältningsverkan av magsaft, som har en sur reaktion, och enzymer som bryter ner proteiner. En mindre del av epitelcellerna som finns i maggroparna - små fördjupningar i magsäckens vägg, är kambiala epiteliocyter som kan dela sig och differentiera till körtelepitelocyter. På grund av gropceller sker var 5:e dag en fullständig förnyelse av epitelet i magen - dess fysiologiska regenerering.

I tunntarmen är epitelet kolumnärt i ett lager, aktivt involverat i matsmältningen, det vill säga i nedbrytningen av mat till slutprodukter och deras absorption i blodet och lymfan. Det täcker ytan av villi i tarmen och bildar väggen i tarmkörtlarna - krypter. Villis epitel består huvudsakligen av mikrovillösa epitelceller. Mikrovilli på den apikala ytan av epiteliocyten är täckta med glykokalyx. Membransmältning sker här - nedbrytning (hydrolys) av livsmedelsämnen till slutprodukter och deras absorption (transport genom epitelcellers membran och cytoplasma) in i blodet och lymfatiska kapillärerna i den underliggande bindväven. I den del av epitelet som kantar tarmens kryptor urskiljs kantlösa kolumnära epiteliocyter, bägareceller samt endokrina celler och exokrinocyter med acidofila granuler (Paneth-celler). Kryptlösa epitelceller är kambiala celler i tarmepitelet som kan föröka sig (reproduktion) och divergera differentiering till mikrovilla, bägare, endokrina och Paneth-celler. Tack vare kambiala celler förnyas (regenereras) mikrovillösa epiteliocyter helt inom 5-6 dagar. Bägareceller utsöndrar slem på ytan av epitelet. Slem skyddar det och de underliggande vävnaderna från mekaniska, kemiska och smittsamma påverkan, och deltar också i parietal matsmältning, det vill säga i nedbrytningen av proteiner, fetter och kolhydrater i maten med hjälp av enzymer som adsorberas i det till mellanprodukter. Endokrina (basal-granulära) celler av flera typer (EC, D, S, etc.) utsöndrar hormoner i blodet, som utför lokal reglering av funktionen hos matsmältningsapparatens organ. Paneth-celler producerar lysozym, ett bakteriedödande ämne.

Monolagerepitel representeras också av derivat av neuroektoderm - epitel av ependymoglial typ. Beroende på cellstrukturen varierar den från platt till kolumnär. Så det ependymala epitelet som kantar den centrala kanalen i ryggmärgen och hjärnans ventriklar är en kolonnformad i ett lager. Det retinala pigmentepitelet är ett enskiktigt epitel som består av polygonala celler. Det perineurala epitelet, som omger nervstammarna och täcker det perineurala utrymmet, är platt i ett lager. Som derivat av neuroektodermen har epitel begränsade regenereringsförmåga, övervägande på intracellulära sätt.

Stratifierat epitel

Flerradigt (pseudostratifierat) epitel (epitelium pseudostratificatum) linje luftvägarna - näshålan, luftstrupen, bronkierna och ett antal andra organ. I luftvägarna är det stratifierade kolumnära epitelet cilierat. Mångfald av celltyper

Ris. 6.4. Strukturen av det flerradiga kolumnära cilierade epitelet: A- schema: 1 - skimrande flimmerhår; 2 - bägareceller; 3 - cilierade celler; 4 - infoga celler; 5 - basala celler; 6 - basalmembran; 7 - bindväv; b- mikrofotografi: 1 - flimmerhår; 2 - kärnor av cilierade och interkalära celler; 3 - basala celler; 4 - bägareceller; 5 - bindväv

i sammansättningen av epitelet (cilierade, interkalära, basala, bägare, Clara-celler och endokrina celler) är resultatet av divergerande differentiering av kambiala (basala) epiteliocyter (Fig. 6.4).

Basala epiteliocyter låg, belägen på basalmembranet i djupet av epitelskiktet, är involverade i regenereringen av epitelet. Cilierade (cilierade) epitelceller lång, pelarformad (prismatisk) form. Dessa celler utgör den ledande cellulära skillnaden. Deras apikala yta är täckt med flimmerhår. Förflyttningen av flimmerhåren säkerställer transporten av slem och främmande partiklar mot svalget (slemhinnetransport). bägareepitelocyter utsöndrar slem (muciner) på ytan av epitelet, vilket skyddar det från mekaniska, smittsamma och andra influenser. Epitelet innehåller också flera typer endokrinocyter(EC, D, P), vars hormoner utför lokal reglering av muskelvävnaden i luftvägarna. Alla dessa typer av celler har olika former och storlekar, så deras kärnor är belägna på olika nivåer av epitelskiktet: i den övre raden - kärnorna av cilierade celler, i den nedre raden - basalcellernas kärnor och i mitten - kärnorna i interkalärceller, bägare och endokrina celler. Förutom epiteliala skillnader finns histologiska element i sammansättningen av det flerradiga kolumnära epitelet. hematogen differon(specialiserade makrofager, lymfocyter).

6.1.2. Stratifierat epitel

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel(epitelium stiatificatum squamosum noncornificatum) täcker utsidan av ögats hornhinna

Ris. 6.5. Strukturen hos det stratifierade skivepitelvävnads-icke-keratiniserade epitelet i ögats hornhinna (mikrografi): 1 - lager av skivepitelceller; 2 - taggigt lager; 3 - basallager; 4 - basalmembran; 5 - bindväv

munhåla och matstrupe. Tre lager urskiljs i den: basal, taggig (mellanliggande) och ytlig (fig. 6.5). Basallager består av kolumnära epitelceller placerade på basalmembranet. Bland dem finns det kambiala celler som kan mitotisk delning. På grund av att de nybildade cellerna går in i differentiering sker en förändring i epiteliocyterna i de överliggande skikten av epitelet. Taggigt lager består av celler med oregelbunden polygonal form. I epiteliocyterna i de basala och taggiga skikten är tonofibriller (buntar av tonofilament från keratinprotein) välutvecklade, och mellan epiteliocyterna finns desmosomer och andra typer av kontakter. Ytskikt Epitelet är uppbyggt av skivepitelceller. I slutet av sin livscykel dör de senare och faller av.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel(epitelium stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) täcker hudens yta och bildar dess epidermis, där processen för keratinisering (keratinisering) sker, i samband med differentieringen av epitelceller - keratinocyter i de horniga fjällen i det yttre lagret av epidermis. Differentiering av keratinocyter manifesteras av deras strukturella förändringar på grund av syntesen och ackumuleringen i cytoplasman av specifika proteiner - cytokeratiner (sura och alkaliska), filaggrin, keratolinin, etc. Flera lager av celler urskiljs i epidermis: basal, taggig, granulär, glänsande Och kåt. De tre sista lagren är särskilt uttalade i huden på handflatorna och fotsulorna.

Den ledande cellulära differonen i epidermis representeras av keratinocyter, som, när de differentierar, rör sig från basalskiktet till de överliggande skikten. Förutom keratinocyter innehåller epidermis histologiska element av samtidiga cellulära skillnader - melanocyter(pigmentceller) intraepidermala makrofager(Langerhans celler) lymfocyter Och Merkel celler.

Basallager består av kolonnformade keratinocyter, i vars cytoplasma syntetiseras keratinprotein, som bildar tonofilament. De kambiala cellerna av keratinocyter differon finns också här. Taggigt lager Den bildas av polygonalformade keratinocyter, som är fast sammankopplade av många desmosomer. I stället för desmosomer på ytan av celler finns små utväxter -

Ris. 6.6. Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel:

A- schema: 1 - stratum corneum; 2 - glänsande lager; 3 - granulärt skikt; 4 - taggigt lager; 5 - basallager; 6 - basalmembran; 7 - bindväv; 8 - pigmentocyt; b- mikrofotografi

"Spikes" i intilliggande celler riktade mot varandra. De är tydligt synliga med expansionen av intercellulära utrymmen eller med skrynkling av celler, såväl som under maceration. I cytoplasman hos taggiga keratinocyter bildar tonofilament buntar - tonofibriller och keratinosomer uppträder - granuler som innehåller lipider. Dessa granuler frigörs genom exocytos till det intercellulära utrymmet, där de bildar en lipidrik substans som cementerar keratinocyter.

I de basala och ryggradsskikten finns också processformade melanocyter med granulat av svart pigment - melanin, Langerhans celler(dendritiska celler) och Merkel celler(taktila epiteliocyter), med små granuler och i kontakt med afferenta nervfibrer (Fig. 6.7). Melanocyter med hjälp av pigment skapar en barriär som förhindrar att ultravioletta strålar tränger in i kroppen. Langerhansceller är en typ av makrofager, deltar i skyddande immunreaktioner och reglerar reproduktionen (delningen) av keratinocyter och bildar tillsammans med dem "epidermala proliferativa enheter". Merkelceller är känsliga (taktila) och endokrina (apudocyter), vilket påverkar regenereringen av epidermis (se kapitel 15).

Granulärt lager består av tillplattade keratinocyter, vars cytoplasma innehåller stora basofila granuler, som kallas keratohyalin. De inkluderar mellanliggande filament (keratin) och ett protein som syntetiseras i keratinocyterna i detta lager - filaggrin, och

Ris. 6.7. Strukturen och celldifferentiella sammansättningen av det stratifierade skivepitel-keratiniserade epitelet (epidermis) (enligt E. F. Kotovsky):

I - basallager; II - taggigt lager; III - granulärt skikt; IV, V - briljant och stratum corneum. K - keratinocyter; P - corneocyter (horniga fjäll); M - makrofag (Langerhans-cell); L - lymfocyt; O - Merkel cell; P - melanocyt; C - stamcell. 1 - mitotiskt delande keratinocyt; 2 - keratin tonofilament; 3 - desmosomer; 4 - keratinosomer; 5 - keratohyalingranulat; 6 - lager av keratolinin; 7 - kärna; 8 - intercellulär substans; 9, 10 - keratin-nya fibriller; 11 - cementering av intercellulär substans; 12 - falla av skalan; 13 - granulat i form av tennisracketar; 14 - basalmembran; 15 - papillärt lager av dermis; 16 - hemokapillär; 17 - nervfiber

även ämnen som bildas till följd av sönderdelningen av organeller och kärnor som börjar här under påverkan av hydrolytiska enzymer. Dessutom syntetiseras ett annat specifikt protein, keratolinin, i granulära keratinocyter, vilket stärker cellplasmolemma.

glitterlager detekteras endast i starkt keratiniserade områden av epidermis (på handflatorna och fotsulorna). Det bildas av postcellulära strukturer. De saknar kärnor och organeller. Under plasmamembranet finns ett elektrontätt lager av keratolininproteinet, vilket ger det styrka och skyddar det från den destruktiva effekten av hydrolytiska enzymer. Keratohyalingranulat smälter samman och den inre delen av cellerna fylls med en ljusbrytande massa av keratinfibriller limmade ihop med en amorf matris innehållande filaggrin.

stratum comeum mycket kraftfull i huden på fingrar, handflator, fotsulor och relativt tunn i resten av huden. Den består av platta, polygonala (tetradekaeder) hornfjäll som är tjockt mantlade med keratolinin och fyllda med keratinfibriller arrangerade i en amorf matris som består av en annan typ av keratin. Filaggrin bryts ner till aminosyror, som är en del av fibrilkeratinet. Mellan fjällen finns ett cementerande ämne - en produkt av keratinosomer, rik på lipider (ceramider, etc.) och har därför en vattentätande egenskap. De yttersta kåta fjällen tappar kontakten med varandra och faller hela tiden av epitelets yta. De ersätts av nya - på grund av reproduktion, differentiering och rörelse av celler från de underliggande lagren. Genom dessa processer, som fysiologisk regenerering, i epidermis förnyas sammansättningen av keratinocyter helt var 3-4 vecka. Betydelsen av processen för keratinisering (keratinisering) i epidermis ligger i det faktum att det resulterande stratum corneum är resistent mot mekanisk och kemisk stress, dålig värmeledningsförmåga och ogenomtränglighet för vatten och många vattenlösliga giftiga ämnen.

övergångsepitel(epitelium transitionale). Denna typ av stratifierat epitel är typiskt för urinorgan - njurarnas bäcken, urinledare, urinblåsa, vars väggar är föremål för betydande sträckning när de fylls med urin. Det skiljer flera lager av celler - basala, mellanliggande, ytliga (fig. 6.8, a, b).

Ris. 6.8. Strukturen av övergångsepitel (schema):

A- med en orgelvägg som inte är sträckt; b- med en sträckt vägg av orgeln. 1 - övergångsepitel; 2 - bindväv

Basallager bildas av små, nästan rundade (mörka) kambiala celler. I mellanskikt polygonala celler finns. Ytskikt består av mycket stora, ofta två- och trekärniga celler, som har en kupolformad eller tillplattad form, beroende på organväggens tillstånd. När väggen sträcks på grund av att organet fylls med urin, blir epitelet tunnare och dess ytceller plattar ut. Under sammandragningen av organets vägg ökar tjockleken på epitelskiktet kraftigt. Samtidigt ”pressas” vissa celler i mellanskiktet ut uppåt och får en päronform, medan de ytliga cellerna ovanför dem är kupolformade. Täta förbindelser hittades mellan ytcellerna, vilka är viktiga för att förhindra penetrering av vätska genom väggen på ett organ (till exempel urinblåsan).

Regeneration. Det integumentära epitelet, som upptar en gränsposition, är ständigt under påverkan av den yttre miljön, därför slits epitelceller ut och dör relativt snabbt. Källan till deras återhämtning är kambiala celler epitel, som ger en cellulär form av regenerering, eftersom de behåller förmågan att dela sig under hela organismens liv. En del av de nybildade cellerna förökar sig i differentiering och förvandlas till epitelceller, liknande de förlorade. Kambiaceller i stratifierat epitel är belägna i det basala (rudimentära) skiktet, i stratifierat epitel inkluderar de basalceller, i enkelskiktsepitel är de belägna i vissa områden: till exempel i tunntarmen - i krypternas epitel, i magen - i groparnas epitel, såväl som halsarna på sina egna körtlar, i mesotelet - bland mesoteliocyter, etc. Den höga förmågan hos de flesta epitel till fysiologisk regenerering fungerar som grunden för dess snabba återhämtning under patologiska tillstånd ( reparativ regenerering). Tvärtom, derivat av neuroektoderm återställs huvudsakligen på intracellulära sätt.

Med åldern försvagar integumentärt epitel processerna för cellförnyelse.

Innervation. Epitelet är väl innerverat. Den innehåller många sensoriska nervändar - receptorer.

6.2. körtelepitel

Dessa epitel kännetecknas av en sekretorisk funktion. körtelepitel (epitelium glandulare) består av körtelepitelocyter (körtelepitelocyter). De utför syntesen, såväl som frisättningen av specifika produkter - hemligheter på ytan av huden, slemhinnor och i håligheten i ett antal inre organ (extern - exokrin sekretion) eller in i blodet och lymfan (inre - insöndring).

Genom utsöndring utförs många viktiga funktioner i kroppen: bildning av mjölk, saliv, mag- och tarmsaft, galla, endo-

crine (humoral) reglering, etc. De flesta celler kännetecknas av närvaron av sekretoriska inneslutningar i cytoplasman, välutvecklat endoplasmatiskt retikulum och Golgi-komplexet och det polära arrangemanget av organeller och sekretoriska granuler.

sekretoriska epiteliocyter ligga på basalmembranet. Deras form är mycket varierande och varierar beroende på sekretionsfasen. Kärnorna är vanligtvis stora, ofta oregelbundna till formen. I cytoplasman hos celler som producerar hemligheter av proteinkaraktär (till exempel matsmältningsenzymer), är det granulära endoplasmatiska retikulumet välutvecklat. I celler som syntetiserar icke-proteinhemligheter (lipider, steroider), uttrycks ett agranulärt endoplasmatiskt retikulum. Golgi-komplexet är omfattande. Dess form och placering i cellen förändras beroende på fasen av den sekretoriska processen. Mitokondrier är vanligtvis många. De ackumuleras på platser med störst cellaktivitet, d.v.s. där en hemlighet bildas. I cellernas cytoplasma finns vanligtvis sekretoriska granuler, vars storlek och struktur beror på hemlighetens kemiska sammansättning. Deras antal fluktuerar i samband med faserna av den sekretoriska processen. I cytoplasman hos vissa glandulocyter (till exempel de som är involverade i bildningen av saltsyra i magen) hittas intracellulära sekretoriska tubuli - djupa invaginationer av plasmolemma täckt med mikrovilli. Plasmalemmat har en annan struktur på de laterala, basala och apikala ytorna av celler. Till en början bildar den desmosomer och täta låsande korsningar. De senare omger de apikala (apikala) delarna av cellerna och separerar på så sätt de intercellulära luckorna från körtelns lumen. På cellernas basala ytor bildar plasmolemma ett litet antal smala veck som tränger in i cytoplasman. Sådana veck är särskilt välutvecklade i cellerna i körtlarna som utsöndrar en hemlighet rik på salter, till exempel i cellerna i spottkörtlarnas utsöndringskanaler. Den apikala ytan av cellerna är täckt med mikrovilli.

I körtelceller är polär differentiering tydligt synlig. Det beror på riktningen av sekretoriska processer, till exempel under extern sekretion från den basala till den apikala delen av cellen.

Periodiska förändringar i körtelcellen i samband med bildning, ackumulering, sekretion och dess återställande för ytterligare sekretion kallas sekretorisk cykel.

För att bilda en hemlighet från blodet och lymfan kommer olika oorganiska föreningar, vatten och lågmolekylära organiska ämnen in i körtelcellerna från sidan av basytan: aminosyror, monosackarider, fettsyror etc. Ibland större molekyler av organiska ämnen, såsom proteiner, tränger in i cellen genom pinocytos. Hemligheter syntetiseras från dessa produkter i det endoplasmatiska retikulumet. De rör sig genom det endoplasmatiska retikulumet till Golgi-komplexets zon, där de gradvis ackumuleras, genomgår kemisk omstrukturering och tar formen av granuler som frigörs från epitelceller. En viktig roll i rörelsen av sekretoriska produkter i epitelceller och deras frisättning spelas av element i cytoskelettet - mikrotubuli och mikrofilament.

Ris. 6.9. Olika typer av utsöndring (schema):

A- merokrin; b- apokrin; V- holokrin. 1 - dåligt differentierade celler; 2 - regenererande celler; 3 - kollapsande celler

Emellertid är uppdelningen av den sekretoriska cykeln i faser väsentligen godtycklig, eftersom de överlappar varandra. Så syntesen av hemligheten och dess frigörande fortgår nästan kontinuerligt, men intensiteten av frigörandet av hemligheten kan antingen öka eller minska. I detta fall kan utsöndring (extrudering) vara annorlunda: i form av granulat eller genom diffusion utan registrering till granuler, eller genom att förvandla hela cytoplasman till en massa av hemlighet. Till exempel, i fall av stimulering av bukspottkörtelns körtelceller, kastas alla sekretoriska granulat snabbt ut från dem, och efter det, under 2 timmar eller mer, syntetiseras hemligheten i cellerna utan att formas till granuler och frigörs i ett diffust sätt.

Sekretionsmekanismen i olika körtlar är inte densamma, och därför finns det tre typer av sekret: merokrin (ekrin), apokrin och holokrin (Fig. 6.9). På merokrin typ sekretion, körtelceller behåller helt sin struktur (till exempel celler i spottkörtlarna). På apokrin typ utsöndring sker partiell förstörelse av körtelceller (till exempel celler i bröstkörtlarna), dvs tillsammans med sekretoriska produkter är antingen den apikala delen av cytoplasman hos körtelceller (makroapokrin sekretion) eller toppen av mikrovilli (mikroapokrin sekretion) separerat.

Holokrin typ utsöndring åtföljs av ackumulering av hemlighet (fett) i cytoplasman och fullständig förstörelse av körtelceller (till exempel celler i hudens talgkörtlar). Återställande av strukturen hos körtelceller sker antingen genom intracellulär regenerering (med mero- och apokrin sekretion), eller med hjälp av cellulär regenerering, d.v.s. delning och differentiering av kambiala celler (med holokrin sekretion).

Sekretionen regleras med hjälp av neurala och humorala mekanismer: de förra verkar genom frisättning av cellulärt kalcium, och de senare främst genom ackumulering av cAMP. Samtidigt aktiveras enzymsystem och metabolism, sammansättning av mikrotubuli och reduktion av mikrofilament involverade i intracellulär transport och utsöndring av sekret i körtelceller.

körtlar

Körtlar är organ som producerar specifika ämnen av olika kemisk natur och utsöndrar dem i utsöndringskanalerna eller till blodet och lymfan. De hemligheter som körtlarna producerar är viktiga för processerna matsmältning, tillväxt, utveckling, interaktion med den yttre miljön etc. Många körtlar är oberoende, anatomiskt utformade organ (till exempel bukspottkörteln, stora spottkörtlar, sköldkörteln), vissa är bara en del av organen (till exempel körtlar i magen).

Körtlarna är indelade i två grupper: endokrina körtlar, eller endokrin, Och körtlar av extern sekretion, eller exokrin(Fig. 6.10, a, b).

Endokrina körtlar producera högaktiva ämnen - hormoner, kommer direkt in i blodet. Därför består de endast av körtelceller och har inga utsöndringskanaler. Alla är en del av kroppens endokrina system, som tillsammans med nervsystemet utför en reglerande funktion (se kapitel 15).

exokrina körtlar utveckla hemligheter, släpps ut i den yttre miljön, d.v.s. på ytan av huden eller i håligheterna i organ fodrade med epitel. De kan vara encelliga (till exempel bägareceller) och flercelliga. Flercelliga körtlar består av två delar: sekretoriska eller terminala sektioner (portiones terminalae) och utsöndringskanaler (ductus excretory).Ändsektioner bildas sekretoriska epitelceller liggande på basalmembranet. Utsöndringskanalerna är fodrade med olika

Ris. 6.10. Strukturen hos de exokrina och endokrina körtlarna (enligt E. F. Kotovsky): A- exokrina körtel; b- endokrina körteln. 1 - ändsektion; 2 - sekretoriska granuler; 3 - utsöndringskanal i den exokrina körteln; 4 - integumentärt epitel; 5 - bindväv; 6 - blodkärl

Schema 6.2. Morfologisk klassificering av exokrina körtlar

typer av epitel beroende på körtlarnas ursprung. I körtlar bildade av epitel av endodermal typ (till exempel i bukspottkörteln) är de fodrade med ett enda lager av kubiskt eller kolumnärt epitel, och i körtlar som utvecklas från ektodermen (till exempel i hudens talgkörtlar), de är fodrade med stratifierat epitel. Exokrina körtlar är extremt olika, skiljer sig från varandra i struktur, typ av utsöndring, d.v.s. metoden för utsöndring och dess sammansättning. Dessa funktioner är grunden för klassificeringen av körtlar. Efter struktur är de exokrina körtlarna indelade i följande typer (se fig. 6.10, a, b; schema 6.2).

Enkla rörformiga körtlar har en icke-förgrenande utsöndringskanal, komplexa körtlar har en förgrenad. Den öppnar sig i ogrenade körtlar en efter en och i grenade körtlar, flera terminalsektioner, vars form kan vara i form av ett rör eller en säck (alveol) eller en mellantyp mellan dem.

I vissa körtlar, derivat av det ektodermala (stratifierade) epitelet, till exempel i spottkörtlar, förutom sekretoriska celler, finns det epitelceller som har förmågan att dra ihop sig - myoepitelceller. Dessa celler, som har en processform, täcker terminalsektionerna. Deras cytoplasma innehåller mikrofilament som innehåller kontraktila proteiner. Myoepitelceller, när de dras samman, komprimerar de terminala sektionerna och underlättar därför utsöndringen av sekret från dem.

Hemlighetens kemiska sammansättning kan vara annorlunda, i samband med detta är de exokrina körtlarna indelade i protein(serös), slem-(slemhinna), proteinslem(se fig. 6.11), talg, saltlösning(svett, tår, etc.).

Två typer av sekretoriska celler kan finnas i blandade spottkörtlar - protein(serocyter) och slem-(mucocyter). De bildas

yut protein, slemhinnor och blandade (protein-slem) ändsektioner. Oftast innehåller sammansättningen av den sekretoriska produkten protein och slemkomponenter med endast en av dem som dominerar.

Regeneration. I körtlarna, i samband med deras sekretoriska aktivitet, sker ständigt processer av fysiologisk regenerering. I de merokrina och apokrina körtlarna, som innehåller långlivade celler, sker återställandet av det initiala tillståndet för sekretoriska epiteliocyter efter utsöndring från dem genom intracellulär regenerering och ibland genom reproduktion. I de holokrina körtlarna utförs restaurering på grund av reproduktionen av kambiaceller. De nybildade cellerna från dem förvandlas sedan genom differentiering till körtelceller (cellulär regenerering).

Ris. 6.11. Typer av exokrina körtlar:

1 - enkla rörformade körtlar med ogrenade terminalsektioner;

2 - en enkel alveolär körtel med en ogrenad terminal sektion;

3 - enkla rörformade körtlar med grenade terminalsektioner;

4 - enkla alveolkörtlar med grenade terminalsektioner; 5 - komplex alveolär-tubulär körtel med grenade ändsektioner; 6 - komplex alveolkörtel med grenade terminalsektioner

I hög ålder kan förändringar i körtlarna manifesteras av en minskning av den sekretoriska aktiviteten hos körtelceller och en förändring i sammansättningen

producerade hemligheter, såväl som försvagningen av regenereringsprocesserna och tillväxten av bindväv (körtelstroma).

Kontrollfrågor

1. Källor för utveckling, klassificering, topografi i kroppen, de viktigaste morfologiska egenskaperna hos epitelvävnader.

2. Stratifierat epitel och deras derivat: topografi i kroppen, struktur, cellulär differentiell sammansättning, funktioner, regenereringsregelbundenheter.

3. Monoskiktsepitel och deras derivat, topografi i kroppen, cellulär differentialsammansättning, struktur, funktioner, regenerering.

Histologi, embryologi, cytologi: lärobok / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky och andra. - 6:e upplagan, reviderad. och ytterligare - 2012. - 800 sid. : sjuk.

Nedmonterad är det dags att gå vidare till nästa omfattande grupp - epitel. Det finns olika typer av epitelvävnader för att göra det lättare att navigera i dem kommer vi att ge nedan schema 2. Detta schema har redan givits i de allmänna egenskaperna hos epitelvävnader.

Enskikts epitelär indelade i två grupper: inte alla epiteliocyter av samma "tillväxt", det vill säga deras kärnor är belägna i en rad (enkelradiga enkellager), eller det finns "underväxter" och "överväxter", vars kärnor är inte på samma nivå, utan på olika (flera rader i ett lager ).

Enkelrads epitel(Fig. 17), beroende på formen, kan den vara platt (kärlen och hjärtat är fodrade med endotel, de serösa membranen har ett mesoteliskt foder, en del av njurnefronet är byggt av platta epitelceller osv.) , kubiska (njurtubuli) och cylindriska eller prismatiska.

Stratifierat epitel(Fig. 18) kantar luftvägarna. Alla epitelceller är i kontakt med basalmembranet. För att göra det lättare för dig att förstå, föreställ dig en mycket trång gata. Människor susar förbi varandra: några till jobbet, några från jobbet, några på dejt, några - vart de än tittar. Du står på trappan vid entrén till en stor stormarknad och tittar ner på folkmassan lite. Ser du alla gå förbi? Knappast. Ungdomar i 12-14-årsåldern kanske inte uppmärksammas av dig, och små barn ledda av sina mammor kommer säkerligen att förbli utanför ditt synfält, även om alla, oavsett ålder, oavsett om de trampar på samma asfalt med sina ben eller ben . Så är det med multi-rad epitel. Utanför är de längsta epiteliocyterna synliga, medan korta och medelstora är skymd. Alla cellers kärnor bildar 3 rader (därav namnet). De där cellerna som, som tallar i skogen, "nådde solen" och tittar ut i hålrummets lumen (t.ex. bronkier), har speciella flimmerhår som ständigt utför oscillerande rörelser. Därför kallas multi-rad enkellagersepitel också cilierat.

En annan egenskap som finns när man jämför celler i det cilierade och cylindriska epitelet är placeringen av de så kallade bägarcellerna. De utsöndrar slem som täcker cellerna och skyddar dem därigenom från kemiska och mekaniska skador. Egentligen är det bägarens celler (tillsammans med små körtlar) som slemhinnorna har sitt namn till.

I stratifierat epitel inte alla celler gränsar till basalmembranet. För att fortsätta med den föreslagna analogin, anta att vissa mödrar, av rädsla för att barnet skulle krossas av förbipasserande, tog bebisarna i famnen, och att några exemplariska fäder, som visade för sina mödrar att de var engagerade i att ta hand om avkommor, satte sin enda -födda barn på sina axlar. Med andra ord bröts kopplingen mellan barnsandaler, skor, sneakers och jordens asfaltskinn.

Som framgår av figur 2 finns det tre typ av stratifierat epitel. I var och en av dem finns det så många lager av celler att du kan tappa räkningen. Det keratiniserande epitelet (fig. 19) bildar det ytligaste lagret av huden - epidermis (den som glider av den övernitiska garvaren). Observera att det övre lagret av denna typ av epitel, efter att ha passerat alla stadier av åldrande, representeras av döda celler, som gradvis exfolierar. Icke-keratiniserat epitel (fig. 20), beläget på slemhinnorna i matstrupen, munnen och ögats hornhinna, i alla dess lager, inklusive det mest ytliga, innehåller celler som kan skilja sig från varandra i form, storlek och förmåga att dela (bild I).

Bild I. Stratifierat icke-keratiniserat epitel

övergångsepitel(Fig. 21) står isär. Det är den enda som är icke-statisk och kan ändra tjockleken på sitt eget lager, en liknande egenskap manifesteras i övergångsepitelet, beroende på omständigheterna. När blåsan är tom är slemhinnan i övergångsepitelet ganska tjock (A), men när urinen expanderar blåsan blir epitelslemhinnan tunnare (B). Denna typ av epitel (bild II) förekommer även i njurbäckenet och urinledarna.

Bild II. övergångsepitel

körtelepitel, som redan nämnts, spelar rollen som tegelstenar för att bygga körtlar. Dess huvudsakliga funktion är produktionen av vissa ämnen. Utveckling, eller snarare separation, översätts till latin med sekretion (secretio), men det som är "separerat" är därför en hemlighet. De körtlar som finns i huden och väggarna i ihåliga organ har som regel utsöndringskanaler, utsöndrar hemligheten antingen utanför (svett, öronvax, mjölk) eller in i organhålan (trakealslem, saliv, gastrointestinala enzymer) och kallas exokrina körtlar. Om körteln inte har kanaler för att ta bort hemligheten och vad den producerar går rakt in i blodet i kapillärerna som omger den och bärs av blodomloppet, då talar de om den endokrina körteln. När hemligheten med en sådan körtel påverkar funktionen hos enskilda kroppssystem eller hela kroppen, kallas det ett hormon (oxytocin, tyroxin, adrenalin, insulin och många andra). När han bara kan "ingripa" i miljön och förstöra saker inom en radie av några millimeter till 2-4 cm, kallas han en mediator (heparin, histamin som du redan känner till, liksom serotonin, prostaglandiner, kininer, etc.). Men i fall där mediatorn inte frigörs av en körtelcell, inte av tre, utan av hundratals körtlar, kommer dess effekt inte längre att vara lokal alls.

Körtlar kan vara flercelliga, till exempel slem- eller svettkörtlar, och till och med bilda hela organ (hypofys, binjure, bukspottkörtel). Men de kan endast representeras av en cell, för vad är en bägarecell, om inte en encellig körtel. Principen för utsöndring är densamma för alla körtlar. Först ackumulerar de i sig de nödvändiga ämnena som kommer genom basalmembranet från blodet. Sedan bildar de sin egen hemlighet från de erhållna komponenterna. Sedan börjar elimineringsstadiet, och inte i alla körtlar går det "smärtfritt". Så, till exempel, de celler som "släpper" saliv lider inte alls av detta, medan bröstkörtlarnas celler, tillsammans med deras välsmakande hemlighet, förlorar en del av cytoplasman, och epitelcellerna som syntetiserar talg förstörs helt. . Slutligen består den fjärde fasen av utsöndring i att "slicka såren" och återställa körtelcellernas ursprungliga tillstånd.

Exokrina körtlar kan ha vissa strukturella egenskaper som ligger till grund för deras enkla klassificering. De är indelade i enkla (fig. 22) och komplexa (fig. 23) efter hur deras utsöndringskanal förgrenar sig. Och ändsektionerna kan ha en rörformig eller säckliknande (alveolär) form, samtidigt som de också kan förgrena sig. I slutändan finns det många varianter. Exokrina körtlar kan särskiljas som enkla tubulära ogrenade (1) och grenade (3), enkla alveolära ogrenade (2) och grenade (4), och kan vara komplexa tubulära och/eller komplexa alveolära (5).

epitelvävnad(tdxtus epithelialis) täcker kroppens yta, fodrar slemhinnorna, separerar kroppen från den yttre miljön (integumentärt epitel), bildar även körtlar (körtelepitel). Dessutom fördela sensoriskt epitel, celler som uppfattar specifika irritationer i organen hörsel, balans och smak. Vissa författare kallar neurosensoriskt epitel förändrade nervceller som uppfattar ljus och luktstimuli.

Klassificering av epitel. Beroende på positionen i förhållande till basalmembranet delas integumentära epitelet in i enkel (enkelt lager) Och flerskikt(Fig. 11, Tabell 4). Alla celler enkelt (enkelt lager) epitel ligga på basalmembranet och bilda ett cellskikt. På stratifierat epitel cellerna bildar flera lager och endast cellerna i det nedre (djupa) lagret ligger på basalmembranet. Enkelt (enkellagers) epitel är i sin tur uppdelat i enrad,

Ris. elva. Strukturen av det integumentära epitelet: A - enkelt skivepitel (platt) epitel (mesothelium); B - enkelt kubiskt epitel; B - enkelt kolumnärt epitel; G - cilierat epitel; D - övergångsepitel; E - icke-keratiniserande stratifierat (squamous) skivepitel

Tabell 4. Egenskaper för epiteltyper

Slutet av tabell 4

Tabell 5

eller isomorf (platt, kubisk, kolumnär) och pseudoskiktad (flerrad). På enkelrads epitel kärnorna i alla celler i epitelskiktet är belägna på samma nivå och alla celler har samma höjd. På stratifierat epitel cellkärnor finns på olika nivåer. Beroende på formen på cellerna och deras förmåga att keratinisera finns det icke-keratiniserat stratifierat (skivepitel) skivepitel Och keratiniserat skiktat (skivepitel) skivepitel.

epiteliocyter har en mängd olika former och storlekar. Beroende på formen på cellerna särskiljs följande typer av epiteliocyter: skivepitel (platt), kubisk, kolumnär (prismatisk), cilierad, flagellerad, mikrovillös. Dessutom finns pigmenterade och sekretoriska (körtel) epiteliocyter.

Strukturen hos celler av olika typer av epitel är inte densamma. Men de har alla gemensamma strukturella drag. Epiteliocyter är polära - deras apikala del skiljer sig från den basala. Med sällsynta undantag (atypiskt epitel) bildar de ett lager som ligger på basalmembranet och saknar blodkärl. Epiteliocyter innehåller alla organeller för allmänna ändamål som beskrivs ovan, deras utveckling beror på funktionen som utförs av cellen. Således är proteinutsöndrande celler rika på element av det granulära endoplasmatiska retikulumet, medan steroidproducerande celler är rika på element av det icke-granulära endoplasmatiska retikulumet. Både i dessa och i andra är Golgi-komplexet väl utvecklat. Sugcellerna har många mikrovilli, och epitelcellerna som täcker slemhinnan i luftvägarna har flimmerhår.

Dessa egenskaper ges nedan i beskrivningen av de olika epitelema.

Integumentärt epitel utför många funktioner. Detta är i första hand en barriär och skyddande funktion som utförs av alla typer av epitel, såväl som extern metabolism, absorption (enkellagers epitel i tunntarmen, epitel - bukhinnan, lungsäcken, epitel i nefrontubulierna , etc.), sekretion (celler i fostervattenepitel, epitel från kärlränderna i cochlealabyrinten, stora (granulära) alveolocyter, utsöndring (epitel från nefrontubuli), gasutbyte (respiratoriska alveolocyter), motilitet (utförs av flimmerhår och flageller).

Vissa typer av epitel hos människor har förlorat sin gränsegenskaper, till exempel epitelet i de endokrina körtlarna.

En detaljerad morfofunktionell egenskap hos det integumentära och körtelepitelet ges nedan.

Enskikts epitel. Enkelt skivepitel (squamous) epitel

är ett lager av tunna, platta celler som ligger på basalmembranet. Endast i zonen för förekomst av kärnor finns utsprång av cellens fria yta. Epiteliocyter har en polygonal form, gränserna mellan dem är synliga när de impregneras med silversalter under ljusmikroskopi. Platta epitelceller täcker ytan av de serösa membranen (mesothelium), bildar den yttre väggen av kapseln av njurglomeruli, det bakre hornhinnans epitel. Sådana celler kantar lumen i alla blod- och lymfkärl och håligheter i hjärtat (endotel), lumen i alveolerna (respiratoriska epiteliocyter). I vissa organ saknar enkelt skivepitel epitel flimmerhår, men har mer eller mindre mikrovilli. Till exempel har det bakre epitelet i hornhinnan i ögat endast enstaka mikrovilli som ligger ovanför kärnan.

mesoteliocyter, som täcker de serösa membranen (bukhinnan, lungsäcken, hjärtsäcken), har en polygonal form, mycket tunn cytoplasma. Deras fria yta är täckt med många mikrovilli, vissa celler har 2-3 kärnor. Cytoplasman innehåller enstaka mitokondrier, ett litet antal element i det granulära endoplasmatiska retikulumet och Golgi-komplexet. Mesoteliocyter underlättar ömsesidig glidning av de inre organen och förhindrar bildandet av vidhäftningar mellan dem.

Endoteliocyter– Det är tillplattade, långsträckta, ibland spindelformade celler med ett mycket tunt lager av cytoplasma. Den kärnförsedda delen av cellen förtjockas, som ett resultat buktar cellkroppen något in i kärlets lumen. Celler är sammankopplade genom enkla (tandade) och komplexa intercellulära anslutningar (låsningszoner). Microvilli finns huvudsakligen ovanför kärnan. Cytoplasman innehåller mikropinocytiska vesiklar, enkla mitokondrier, element från det granulära endoplasmatiska retikulumet och Golgi-komplexet.

Respiratoriska (respiratoriska) epitelcellerär stora (50-100 mikron), deras cytoplasma är rik på mikropinocytiska vesiklar och ribosomer. Andra organeller är dåligt representerade.

enkelt kubiskt epitel bildas av ett lager av celler med en hexagonal form, som på sektioner vinkelräta mot ytan har en form nära en kvadrat. I mitten av cellen finns en rundad kärna. Den apikala ytan av cellen är täckt med mikrovilli. Det finns särskilt många mikrovilli på den apikala sidan av choroid plexus epiteliocyter. Skilj mellan icke-cilierade kuboidala epitelceller

(i vissa samlingskanaler i njuren, distala rektala tubuli av nefroner, gallgångar, choroidplexus i hjärnan, retinalt pigmentepitel, etc.) och cilierade (i terminala och respiratoriska bronkioler, ependymocyter som kantar hålrummen i hjärnkamrarna). Det främre linsepitelet är också ett enkelt kubiskt epitel. Ytan på dessa celler är slät.

Pigmenterade epitelceller bär på den apikala sidan stora utväxter innehållande spindelformade granulat av melanin.

Enkelt kolumnärt (prismatiskt) epitel spridda i människokroppen. Det täcker slemhinnan i mag-tarmkanalen från ingången till magsäcken till anus.

Kolumnära epiteliocyter- höga, smala, prismatiska, polygonala eller rundade celler, tätt förbundna med varandra genom ett komplex av intercellulära anslutningar, som är belägna nära ytan. Den runda eller ellipsoida kärnan är vanligtvis belägen i den nedre tredjedelen av cellen. Kolumnära epiteliocyter har ofta många mikrovilli, stereocilier eller cilier (fig. 12). Cytoplasman innehåller många mitokondrier, en välutvecklad Golgi-apparat, element i ett icke-granulärt och granulärt endoplasmatiskt retikulum. Mikrovillösa celler dominerar i slemhinneepitelet

Ris. 12. Strukturen av kolumnära epitelceller: 1 - mikrovilli; 2 - epiteliocytens kärna; 3 - basalmembran; 4 - bindväv (enligt V.G. Eliseev och andra).

slemhinnan i tarmarna och gallblåsan. I slemhinnan i dessa organ, förutom mikrovillösa celler, finns det många bägare exokrinocyter som producerar slem. Väggarna i papillärkanalerna och samlingskanalerna i njurarna och de tvärstrimmiga kanalerna i spottkörtlarna bildas också av kolumnära epitelceller, som har få mikrovilli. Cilierade epitelceller finns i stort antal i slemhinnan i bronkierna av tredje ordningen, bronkioler, livmoder och äggledare.

Pseudo-stratifierat (flera rader) epitel Den bildas huvudsakligen av höga celler med ovala kärnor, som ligger på olika nivåer. Alla celler ligger på basalmembranet, men alla når inte organets lumen. I epitelet av denna typ särskiljs 4 typer av celler:

- högt differentierade ytepitelceller- långsträckta celler som når organets lumen. Dessa celler har en rundad kärna och välutvecklade organeller, särskilt Golgi-komplexet och det endoplasmatiska retikulumet. Deras apikala cytolemma bildar microvilli, stereocilia eller cilia. Cilierade celler täcker slemhinnan i näsan, luftstrupen, bronkierna. Icke-cilierade celler täcker slemhinnan i en del av det manliga urinröret, utsöndringskanalerna i många körtlar, kanalerna i bitestikeln och sädesledaren;

- insättning av epiteliocyter, långsträckta, dåligt differentierade, saknar flimmerhår och mikrovilli och når inte lumen. Dessa celler är belägna mellan ytcellerna och är förbundna med dem genom intercellulära förbindelser;

- basala epiteliocyter, bildar den djupaste raden av celler. De är en källa till epitelförnyelse (dagligen upp till 2% av populationscellerna);

- bägare exokrinocyter, slem rikt på granulat, som ligger mellan de cilierade cellerna.

I epitelet i kanalerna i epididymis och vas deferens finns det bara två typer av celler: ytliga (med stereocilier) och basala (utan flimmerhår och mikrovilli).

Stratifierat epitel. Ickeeratiniserat stratifierat (skivepitel).(Fig. 13) består av tre lager av celler, bland vilka det finns basala, mellanliggande skivepitelväxter (taggiga) och ytliga:

- basallager bildas av relativt stora prismatiska eller polyedriska celler, som är fästa vid basalmembranet med hjälp av många polydesmosomer;

Ris. 13. Stratifierat icke-keratiniserande skivepitel (skivepitel): 1 - ytskikt; 2 - taggigt lager; 3 - basallager; 4 - underliggande bindväv (enligt V.G. Eliseev och andra).

- taggigt (mellanliggande) lager den bildas av stora utväxt polygonala celler, vars processer är sammankopplade av många desmosomer, och cytoplasman är rik på tonofilament;

- Ytskikt bildas av platta celler, av vilka många saknar kärna. Dessa celler förblir dock anslutna till varandra genom desmosomer.

Båda första skikten bildar ett groddskikt. Epiteliocyter delar sig mitotiskt och, när de rör sig uppåt, plattar de ut och ersätter de avskalande cellerna i ytskiktet. De mest ytliga cellerna förvandlas till tunna fjäll som tappar kopplingen till varandra och faller av. Den fria ytan på många celler är täckt med korta mikrovilli och små veck. Epitelet av denna typ täcker slemhinnan i munhålan, matstrupen, slidan, stämbanden, övergångszonen i analkanalen, kvinnlig urinrör,

Ris. 14. Strukturen hos det stratifierade skivepitelformiga keratiniserande epitelet: 1 - kåta fjäll; 2 - stratum corneum; 3 - glänsande lager; 4 - granulärt skikt; 5 - taggigt lager; 6 - basallager; 7 - melanocyt; 8 - intercellulära luckor; 9 - basalmembran (enligt R. Krstic, med ändringar)

och bildar även det främre korneala epitelet. Med andra ord täcker icke-keratiniserat stratifierat skivepitel ytor som ständigt fuktas med utsöndring av körtlar som finns i subepitelial lös bindväv.

Keratinerande stratifierat (skivepitel) skivepitel täcker hela hudens yta och bildar dess epidermis (fig. 14). Fem lager urskiljs i hudens epidermis: basal, taggig, granulär, glänsande, kåt:

I basallager prismatiska celler finns, som har många små processer omgivna av ett basalmembran. I cytoplasman, som ligger ovanför kärnan, finns melaningranulat. Mellan de basala epitelcellerna ligger pigmentinnehållande celler - melanocyter;

- taggigt lager bildas av flera lager av stora polygonala taggiga epitelceller, sammankopplade av många desmosomer, belägna på processerna. Cytoplasman är rik på tonofibriller och tonofilament. Båda beskrivna skikten bildar ett groddskikt, vars celler delar sig mitotiskt och rör sig uppåt;

- granulerat skikt består av skivepitelceller rika på keratohyalingranulat. När mängden ökar, degenererar celler långsamt;

- glänsande lager har en stark ljusbrytningsförmåga på grund av skivepitelvävnader (platta) epiteliocyter som innehåller eleidin;

- stratum comeum bildas av avskallade kåta fjäll.

övergångsepiteländrar sin form beroende på organets funktionella tillstånd. Övergångsepitelet, som täcker slemhinnan i njurbäckenet, urinledarna, urinblåsan, början av urinröret, ändrar sin form beroende på organets tillstånd. När organens väggar sträcks ut blir dessa epiteliocyter platta och deras cytoplasmatiska membran sträcks ut. När organens väggar är avslappnade blir cellerna höga. Ytceller är polyploida, de har en stor eller två små kärnor. I den apikala delen av dessa celler finns Golgi-komplexet, många spindelformade vesiklar omgivna av ett membran och mikrofilament. Fusiforma vesiklar verkar vara härledda från Golgi-komplexet. De närmar sig cytolemma, som om de smälter samman med det. I en utspänd (fylld) blåsa avbryts inte epitelhöljet. Epitelet förblir ogenomträngligt för urin och skyddar urinblåsan på ett tillförlitligt sätt.

sugning. Detta säkerställs, å ena sidan, genom täta kontakter mellan celler (desmosomer) och många sammanväxlingar av cytolemman i angränsande celler, och å andra sidan, genom många förtjockningar på den yttre ytan av det cytoplasmatiska membranet på grund av en tät substans av en okänd natur - "plack", som många trådar närmar sig inifrån cellen, som ankare. När blåsväggen slappnar av viks ytcellernas cytoplasmatiska membran och böjer sig i områdena mellan placken. Celler innehåller mitokondrier, fria ribosomer och glykogeninneslutningar. Under det ytliga lagret ligger celler formade som tennisracketar med smala ben i kontakt med basalmembranet. Dessa celler har en stor oregelbundet formad kärna, mitokondrier finns i cytoplasman, en måttlig mängd element i det endoplasmatiska retikulumet och Golgi-komplexet. Direkt på basalmembranet finns små celler med oregelbundet formade kärnor och ett litet antal organeller. I en tom blåsa är cellerna höga, upp till 8-10 rader av kärnor är synliga på preparatet; i de fyllda (sträckta) cellerna är tillplattade, antalet rader av kärnor överstiger inte 2-3, ytcellernas cytolemma är slät.

Stratifierat kubiskt epitel bildas av flera (från 3 till 10) lager av celler. Ytskiktet representeras av celler med kubisk form. Cellerna har mikrovilli och är rika på glykogengranulat. Under dem finns flera lager av långsträckta spindelformade celler. Polygonala eller kubiska celler ligger direkt på basalmembranet. Alla celler är sammankopplade genom taggiga och fingerliknande intercellulära förbindelser, och cellerna i ytskiktet är anslutna genom komplexa förbindelser. Denna typ av epitel är sällsynt. Det är beläget i små områden över ett kort avstånd mellan flerrads prismatiskt och stratifierat skivepitel som inte är keratiniserat (slemhinnan i den bakre vestibulen av näshålan, epiglottis, en del av den manliga urinröret, utsöndringskanalerna i svettkörtlarna).

Stratifierat kolumnärt epitel består också av flera lager av celler (3-10). Ytliga epitelceller har en prismatisk form och bär ofta flimmerhår på sin yta. Djupare epiteliocyter är polyedriska och kubiska. Epitelet av denna typ finns i vissa områden av utsöndringskanalerna i spott- och bröstkörtlarna, slemhinnan i svalget, struphuvudet och manligt urinrör.

körtelepitel. Körtelepitelceller (körtelceller) bildar parenkymet hos flercelliga körtlar och encelliga körtlar. Körtlarna är indelade i exokrina körtlar, som har utsöndringskanaler, och endokrina körtlar, som inte har utsöndringskanaler och utsöndrar de produkter som syntetiseras av dem direkt i de intercellulära utrymmena, varifrån de kommer in i blodet och lymfan; blandade körtlar består av exo- och endokrina sektioner (till exempel bukspottkörteln). Exokrinocyter utsöndrar de produkter som syntetiseras av dem på ytan av organ (matstrupe, tarmar, mage, etc.), hudintegument i kroppen.

Under embryonal utveckling differentierar celler sig i vissa områden av det integumentära epitelet, som sedan specialiserar sig på syntesen av ämnen som ska utsöndras. Vissa av dessa celler stannar kvar i epitelskiktet och bildar en-

preepitelkörtlar, andra delar sig intensivt mitotiskt och växer in i den underliggande vävnaden och bildar exoepitelkörtlar. Vissa körtlar behåller sin förbindelse med ytan på grund av kanalen - dessa är exokrina körtlar, medan andra förlorar denna koppling i utvecklingsprocessen och blir endokrina körtlar.

exokrina körtlar uppdelade i encelliga och flercelliga (tabell 5).

Encellig(exokrina körtlar. I människokroppen finns det många exokrinocyter från encelliga bägare som ligger bland andra epitelceller som täcker slemhinnan i de ihåliga organen i matsmältnings-, andnings- och

Ris. 15. Strukturen av körtelcellen - bägare exokrinocyt: 1 - cellulära mikrovilli; 2 - granulat av slemsekretion; 3 - intern nätapparat; 4 - mitokondrier; 5 - kärna; 6 - granulärt endoplasmatiskt retikulum

Tabell 5 Klassificering av exokrina körtlar

reproduktionssystem (Fig. 15). Körtlarna producerar slem, som består av glykoproteiner. Strukturen hos bägareceller beror på fasen av sekretionscykeln. Funktionellt aktiva celler liknar ett glas till formen. En smal, kromatinrik kärna ligger intill den basala delen av cellen (skaftet). Ovanför kärnan finns ett välutvecklat Golgi-komplex, över vilket det i den expanderade delen av cellen finns kondenserande vakuoler eller prosekretoriska granuler, samt många sekretoriska granuler som frigörs från cellen enligt merokrin typ. Efter frisättningen av sekretoriska granuler blir cellen smal, mikrovilli är synliga på dess apikala yta.

I processen för syntes och bildning av slem är ribosomer, det endoplasmatiska retikulumet och Golgi-komplexet involverade. Proteinkomponenten syntetiseras av polyribosomer av det granulära endoplasmatiska retikulumet, som finns i stora mängder i den basala delen av cellen, och överförs till Golgi-komplexet med hjälp av transportvesiklar. Kolhydratkomponenten syntetiseras av Golgi-komplexet och här sker även bindning av proteiner till kolhydrater. I Golgi-komplexet bildas försekretoriska granuler som separeras och blir sekretoriska. Antalet granuler ökar mot cellens apikala yta. Utsöndringen av slemgranulat från cellen till slemhinneytan utförs vanligtvis genom exocytos.

flercelliga körtlar. Exokrinocyter bildar de initiala sekretoriska sektionerna av de exokrina flercelliga körtlarna, som producerar olika hemligheter, och deras rörformiga kanaler, genom vilka hemligheten frigörs. Exokrinocyternas morfologi beror på arten av den sekretoriska produkten och sekretionsfasen. Körtelceller är strukturellt och funktionellt polariserade. Deras sekretoriska droppar eller granulat koncentreras i den apikala (supranukleära) zonen och släpps ut i lumen genom det apikala cytolemma täckt med mikrovilli. Cellerna är rika på mitokondrier, delar av Golgi-komplexet och det endoplasmatiska retikulumet. Det granulära nätverket dominerar i proteinsyntetiserande celler (till exempel exokrina pankreatocyter, glandulocyter i parotidkörteln), det icke-granulära nätverket dominerar i celler som syntetiserar lipider eller kolhydrater (hepatocyter, binjurebark-endokrinocyter). Cellerna i regionen av deras toppar är sammankopplade av komplexa intercellulära förbindelser; det finns breda intercellulära luckor mellan de laterala ytorna av basaldelarna. Det basala cytolemma är ofta vikt.

Proteinsyntes och utsöndring av den sekretoriska produkten representerar en komplex process i vilken olika cellulära strukturer deltar: polyribosomer och det endoplasmatiska (granulära) retikulum, Golgi-komplexet, sekretoriska granuler och cytoplasmatiska membranet. Den sekretoriska processen sker cykliskt, fyra faser urskiljs i den (Pallade G., 1975). I den första fasen kommer de ämnen som är nödvändiga för syntesen in i cellen. Många mikropinocytiska vesiklar är tydligt synliga i den basala delen av de proteinsyntetiserande cellerna. I den andra fasen sker syntesen av ämnen, som med hjälp av transportbubblor rör sig till den framväxande ytan av Golgi-komplexet och smälter samman med det. I Golgi-komplexet ackumuleras först ämnen som ska utsöndras (t.ex. proteiner) i kondenserande vakuoler med måttlig elektrondensitet, i vilka proteiner är koncentrerade. Som ett resultat omvandlas de kondenserande vakuolerna till elektrontäta sekretoriska granuler separerade från Golgi-komplexet, belägna mellan väldefinierade cisterner i det granulära endoplasmatiska retikulumet. Sekretoriska granuler rör sig i den apikala riktningen. I den tredje fasen frigörs sekretoriska granuler från cellen. I den fjärde fasen av sekretionen återställs exokrinocyten.

Det finns tre sätt att extrahera en hemlighet. På merokrin (eccrin) sekretoriska produkter frigörs genom exocytos. Denna metod observeras i serösa (protein) körtlar. I detta fall störs inte strukturen av cellerna. Apokrin metod (till exempel laktocyter) åtföljs av förstörelsen av den apikala delen av cellen (makroapokrin typ) eller toppen av mikrovilli (mikroapokrin typ). På holokrin i vägen för utsöndring förstörs glandulocyter helt och deras cytoplasma är en del av hemligheten (till exempel talgkörtlar).

Beroende på strukturen på den initiala (sekreterare) avdelningen finns det rörformig(påminner mig om en pipa) acinar(påminner om ett päron) och alveolär(påminner om en boll), liksom rörformig acinar Och tubulär-alveolär körtlar, vars initiala sektioner har båda formerna (fig. 16).

Beroende på strukturen av kanalerna är körtlarna indelade i enkel, har en enkel, ogrenad eller lätt grenad form, och komplex, med flera initiala (sekreterare) avdelningar. enkla körtlar uppdelad i enkla ogrenade, i form av ett rör, päron eller boll, och enkla grenade, med

Ris. 16. Typer av exokrina körtlar: I - en enkel rörformig körtel med en ogrenad initial sektion; II - en enkel alveolär körtel med en ogrenad initial sektion; III - en enkel rörformig körtel med en grenad initial sektion; IV - enkel alveolär körtel med en grenad initial sektion; V - en komplex alveolär-tubulär körtel med grenade initiala sektioner (enligt I.V. Almazov och L.S. Sutulov)

ett slags grenad eller tredubblad tubuli, eller acinus eller alveolus. TILL enkla rörformiga ogrenade körtlar inkluderar de riktiga körtlarna i magen, tarmkryptor, svettkörtlar, enkla alveolära ogrenade - talg. Enkel rörformig grenad- dessa är pyloriska, duodenala och livmoderkörtlar, enkla alveolärt grenade - meibomiska körtlar.

Komplexa körtlar uppdelad i rörformig(munkörtlar) rörformig-acinär(exokrina delen av bukspottkörteln, lacrimal, parotis, stora körtlar i matstrupen och luftvägarna); tubulär-alveolär(submandibulär) och alveolär(fungerande bröstkörtel). Körtlarna producerar en proteinhemlighet (serösa körtlar), slem (slem) eller en blandad hemlighet.

Utsöndringen av lipider från talgkörtlarna inkluderar syntes, ackumulering och frisättning av fettsyror, triglycerider, kolesterol och dess estrar. Denna process involverar det icke-granulära endoplasmatiska retikulumet, Golgi-komplexet och mitokondrier. I cellerna i talgkörtlarna, istället för typiska sekretoriska granuler, finns det lipiddroppar. Primära lipidämnen uppträder i vesiklerna i Golgi-komplexet, antalet vesiklar ökar. De bildar lipiddroppar, av vilka några begränsas av ett tunt membran. Dropparna är omgivna av element av ett icke-granulärt cytoplasmatiskt retikulum.