Spinalkanalen och hjärnans ventriklar. Funktioner och struktur i hjärnans ventriklar. Hur och när ställs diagnosen?

Hydrocephalus (hjärnans droppe) är en sjukdom där en stor mängd cerebrospinalvätska ansamlas i hjärnan. Orsaken till detta tillstånd är en kränkning av funktionerna i produktionen eller utflödet av cerebrospinalvätska från hjärnans strukturer.

Sjukdomen drabbar barn och vuxna. Hydrocephalus i hjärnan hos en vuxen är svårare än hos ett barn, eftersom skallbenen i fontanelen inte rör sig isär och vätskan börjar sätta press på närliggande hjärnvävnader. Hydrocephalus uppstår ganska ofta som en komplikation av andra patologier som påverkar nerv- och kärlsystemen, hjärnstrukturer. Enligt ICD 10 hydrocephalus, i avsnittet "Andra störningar i nervsystemet", tilldelas en separat kod G91, där sjukdomstyperna anges i punkterna 0-9.

Symtom på hydrocefalus

Tecken på hjärnans vattensvamp skiljer sig avsevärt beroende på i vilken form sjukdomen utvecklas. Den akuta formen av patologin kännetecknas av en snabb ökning av ICP och uppkomsten av följande symtom:

  • Huvudvärk - sprängande och tryckande känslor, som strålar ut i ögonhålorna, stör främst på morgonen direkt efter att ha vaknat. Efter en kort period av vakenhet minskar deras intensitet.
  • Illamående - uppträder tillsammans med huvudvärk främst på morgonen.
  • Kräkningar är inte relaterat till mat, efter dess attack blir patienten bättre.
  • Synstörningar - en brännande känsla i ögonen, utseendet på en dimmig slöja.
  • Dåsighet är ett tecken på en stor ansamling av vätska, den snabba utvecklingen av intrakraniell hypertoni och sannolikheten för ett skarpt utseende av ett antal neurologiska symtom.
  • Tecken på förskjutning av hjärnstrukturer i förhållande till hjärnstammens axel - kränkning av oculomotoriska funktioner, onaturlig position av huvudet, andningssvikt, depression av medvetandet upp till utvecklingen av koma.
  • Epilepsianfall.

Med den kroniska utvecklingen av hydrocephalus hos en vuxen uppträder symtomen gradvis och i en mindre uttalad form. Oftast har patienten:

  1. Tecken på demens - förvirring, sömnstörningar, minskat minne och tankeprocesser, nedsatt förmåga att försörja sig själv i vardagen.
  2. Walking apraxia är ett brott mot gång när man går (ostadighet, osäkerhet, onaturligt stora steg), medan patienten i ryggläge med tillförsikt demonstrerar motoriska funktioner, imiterar cykling eller gång.
  3. Brott mot urinering och handlingen av avföring - manifesterar sig i avancerade fall i form av urininkontinens och avföring.
  4. Konstant muskelsvaghet, letargi.
  5. Balansobalans - i ett senare skede visar det sig i oförmågan hos patienten att röra sig eller sitta självständigt.

Det är viktigt att i tid skilja cerebral hydrocephalus hos en vuxen enligt de beskrivna symtomen från andra patologier och konsultera en läkare.

Orsaker till hydrocefalus

Den cerebrospinalvätska som produceras av hjärnans vaskulära plexus tvättar dess strukturer och absorberas i de venösa vävnaderna. Normalt sker denna process kontinuerligt och mängden producerad och absorberad vätska är lika stor. Om en av de beskrivna funktionerna kränks, finns det en överdriven ansamling av cerebrospinalvätska i hjärnans strukturer, vilket är huvudorsaken till hydrocefalus.

Hydrocephalus i hjärnan hos en vuxen kan uppstå mot bakgrund av följande patologiska tillstånd:

  • Akuta störningar i det cerebrala blodförsörjningssystemet orsakade av trombos, hemorragiska eller ischemiska stroke, aneurysmruptur, subaraknoidal eller intraventrikulär blödning.
  • Utvecklingen av infektioner och inflammatoriska processer som påverkar det centrala nervsystemet, strukturer och membran i hjärnan - meningit, ventrikulit, encefalit, tuberkulos.
  • Encefalopati - giftig, posttraumatisk, alkoholisk och dess andra typer, vilket orsakar kronisk hypoxi i hjärnan och dess efterföljande atrofi.
  • Tumörer av olika etiologier, växer i cellerna i ventriklarna, hjärnstammen och peristemvävnaderna.
  • Intrakraniella skador som orsakar svullnad av hjärnstrukturer och bristning av blodkärl, samt posttraumatiska komplikationer.
  • Komplikationer efter kirurgiska operationer i form av cerebralt ödem och kompression av cerebrospinalvätskan och blodförsörjningskanalerna.
  • Sällsynta genetiska anomalier och missbildningar i centrala nervsystemet - Bickers-Adams, Dandy-Walkers syndrom.

I närvaro av minst en av de beskrivna sjukdomarna bör patienten ta hänsyn till risken för att utveckla hydrocefalus som en komplikation och, om karakteristiska symtom uppträder, omedelbart rapportera dem till den behandlande läkaren.

Varianter av hydrocephalus

Vuxen hydrocephalus klassificeras nästan alltid som en förvärvad sjukdom. Beroende på egenskaper, ursprung och utveckling är den indelad i följande typer:

  1. Av ursprung:
  • Öppen (extern) - på grund av dålig absorption av vätska i väggarna i venösa kärl, ackumuleras dess överskott i det subaraknoidala utrymmet, medan inga störningar observeras i de ventrikulära regionerna i hjärnan. Denna typ av vattusot är sällsynt, dess progression leder till en gradvis minskning av hjärnvolymen och atrofi av hjärnvävnad.
  • Stängd (intern) - CSF-vätska ansamlas i ventriklarna. Anledningen till denna process är en kränkning av dess utflöde genom CSF-kanalerna, orsakad av den inflammatoriska processen, trombos, tumörtillväxt.
  • Hypersekretorisk - uppstår när överdriven produktion av cerebrospinalvätska.
  • Blandat - tills nyligen diagnostiserades denna typ av hydrocephalus med ansamling av vätska samtidigt i hjärnans ventriklar och subaraknoidalutrymmet. Idag har hjärnatrofi identifierats som grundorsaken till detta tillstånd, och vätskeansamling är en konsekvens, så denna typ av patologi gäller inte hydrocefalus.
  1. När det gäller intrakraniellt tryck:
  • Hypotensiv - CSF-trycket minskar.
  • Hypertoni - CSF-tryckindikatorerna ökar.
  • Normotensiv - intrakraniellt tryck är normalt.
  1. Efter utvecklingstakt:
  • Akut - den snabba utvecklingen av patologi, perioden från de första symptomen till djup skada på hjärnans strukturer är 3-4 dagar.
  • Subakut - sjukdomen utvecklas över 1 månad.
  • Kronisk - kännetecknas av milda symtom, utvecklingsperioden är 6 månader eller mer.

Varje form av hydrocephalus manifesterar sig i form av vissa symtom, vars närvaro hjälper läkare i processen med ytterligare diagnostik för att göra rätt diagnos.

Diagnostik

Det är omöjligt att diagnostisera hjärnans hydrocephalus hos en vuxen enbart av visuella tecken eller symtom, eftersom sjukdomen inte manifesterar sig utåt och dålig hälsa kan orsakas av andra patologier.

Innan man diagnostiserar hydrocephalus, ordinerar läkaren en uppsättning studier som består av följande metoder:

  1. Undersökning av specialister - inkluderar insamling av information om symtom och sjukdomar som provocerar uppkomsten av hjärnans vattentäta; genomföra tester för att bedöma graden av skada på hjärnstrukturer och en minskning av dess funktionalitet.
  2. Datortomografi - för att studera storleken och formen på ventriklarna, hjärnregionerna, subarachnoidutrymmet och skallbenen, bestämma deras storlek och form, förekomsten av tumörer.
  3. Magnetisk resonanstomografi - för att identifiera vätska i hjärnans strukturer, bestämma formen och svårighetsgraden av hydrocefalus, vilket kommer att göra en preliminär slutsats om orsaken till patologin.
  4. Radiografi eller angiografi med hjälp av ett kontrastmedel - för att bestämma kärlens tillstånd, graden av uttunning av deras väggar.
  5. Cisternografi - utförs för att identifiera formen av hydrocephalus och klargöra rörelseriktningen för cerebrospinalvätskan.
  6. Ekoencefalografi är en ultraljudsundersökning av hjärnstrukturer för närvaron av patologiska förändringar som uppstår i dem.
  7. Lumbalpunktion - CSF-vätska tas för att bestämma intrakraniellt tryck, för att studera dess sammansättning enligt graden av förtjockning och för närvaron av inflammatoriska processer.
  8. Oftalmoskopi - utförs som en åtföljande studie för att identifiera synstörningar och orsakerna som orsakade dem.

Om resultaten av den godkända undersökningen bekräftar närvaron av vätska i hjärnans strukturer, diagnostiserar läkaren hydrocephalus och ordinerar behandling beroende på dess form.

Behandling av hydrocefalus

Vid liten och måttlig vätskeansamling i hjärnan rekommenderas patienten läkemedelsbehandling.

Om cerebrospinalvätskan skapar för högt tryck och patientens liv är i fara, måste han omedelbart genomgå en kirurgisk operation.

Vid hydrocefalus är det viktigt att minska trycket från cerebrospinalvätskan på hjärnan. För att göra detta, under behandlingsprocessen, ordinerar läkaren följande läkemedel:

  • Diuretika (Diakarb, Glimarit) - för att avlägsna överflödig vätska från kroppen.
  • Vasoaktiva läkemedel (Glivenol, Magnesiumsulfat) - för att förbättra blodcirkulationen och återställa vaskulär tonus.
  • Smärtstillande medel (Ketoprofen, Nimesil), anti-migränabletter (Sumatriptan, Imigran) - för lindring av smärtattacker och ett antal neurologiska symtom.
  • Glukokortikosteroider (Prednisolon, Betametason) - är indicerade vid svåra tillstånd som ett immunsuppressivt medel och ett toxineutraliserande medel.
  • Barbiturater (Phenobarbital) är lugnande medel som hämmar det centrala nervsystemet.

Läkemedelsbehandling kan minska mängden vätska i hjärnans strukturer och lindra symtomen, men ett fullständigt botemedel med dess hjälp är omöjligt. I akuta och avancerade fall, om det finns stor risk för koma eller död, genomgår patienten neurokirurgisk ingrepp. Beroende på indikationerna och tillståndet hos patienten med hydrocephalus i hjärnan hos en vuxen, utförs följande typer av operationer:

  1. Shunting är borttagning av cerebrospinalvätska med ett speciellt verktyg från hjärnans strukturer i kroppens hålighet, som naturligt absorberar vätska utan hinder. Det finns typer av shunting:
  • ventriculo-peritoneal - avlägsnande av vätska i bukhålan;
  • ventriculo-atrial - i avdelningen för höger förmak;
  • ventriculocisternomia - i den occipitala delen, avdelningen för den stora cisternen.
  1. Endoskopi - vätskan förs ut genom en speciell kateter som förs in i ett hål som gjorts i skallen.
  2. Ventrikulär dränering är en öppen operation som involverar installation av ett externt dräneringssystem. Denna typ av ingrepp är indikerad i de fall andra typer av operationer inte kan utföras. När det utförs är det en hög andel av risken för komplikationer senare.

Konsekvenser av hydrocefalus

Läkares prognos vid diagnos av cerebral hydrocephalus hos en vuxen beror på formen och försummelsen av sjukdomen. Identifiering av patologi i det inledande skedet ökar sannolikheten för att bibehålla arbetsförmågan, såväl som patientens självorientering i vardagen och samhället. För att göra detta, vid de första symptomen på sjukdomen, måste du konsultera en läkare, undersökas regelbundet och även genomgå de behandlings- och rehabiliteringskurser som rekommenderas av honom.

Hydrocephalus i ett framskridet stadium hotar patienten med allvarliga komplikationer och en nedslående prognos för läkare. Anledningen till detta är de irreversibla processerna i hjärnvävnaderna som uppstår med långvarigt tryck av cerebrospinalvätskan på dess strukturer. Konsekvenserna som uppstår med försummad hydrocefalus inkluderar:

  • minskad muskeltonus i armar och ben;
  • försämring av hörsel och syn;
  • psykiska störningar, manifesterade i en minskning av tänkande, minne, koncentration;
  • störningar i andnings- och hjärtsystemen;
  • vatten-salt obalans;
  • bristande samordning;
  • uppkomsten av epileptiska anfall;
  • tecken på demens.

I närvaro av de beskrivna komplikationerna och deras starka svårighetsgrad tilldelas patienten ett funktionshinder, vars grupp beror på hur mycket han självständigt kan navigera i samhället och vardagen.

Om sjukdomen fortskrider snabbt eller hjärnan nästan helt har förlorat sin funktionalitet på grund av atrofi av dess vävnader, är det stor sannolikhet för koma och död.

Att välja läkare eller klinik

©18 Informationen på webbplatsen är endast i informationssyfte och ersätter inte råd från en kvalificerad läkare.

Sprit (cerebrospinalvätska)

Sprit är en cerebrospinalvätska med komplex fysiologi, såväl som mekanismer för bildning och resorption.

Det är ämnet för studier av en sådan vetenskap som likörologi.

Ett enda homeostatiskt system styr cerebrospinalvätskan som omger nerverna och gliacellerna i hjärnan och bibehåller dess kemiska sammansättning i förhållande till blodets.

Det finns tre typer av vätska inuti hjärnan:

  1. blod som cirkulerar i ett omfattande nätverk av kapillärer;
  2. sprit - cerebrospinalvätska;
  3. flytande intercellulära utrymmen, som är cirka 20 nm breda och är fritt öppna för diffusion av vissa joner och stora molekyler. Dessa är de huvudsakliga kanalerna genom vilka näringsämnen når neuroner och gliaceller.

Homeostatisk kontroll tillhandahålls av endotelceller i hjärnans kapillärer, epitelceller i plexus choroid och arachnoidmembran. Spritkopplingen kan representeras enligt följande (se diagram).

Kommunikationsdiagram över CSF (cerebrospinalvätska) och hjärnstrukturer

  • med blod (direkt genom plexus, arachnoid membran, etc., och indirekt genom blod-hjärnbarriären (BBB) ​​och den extracellulära vätskan i hjärnan);
  • med neuroner och glia (indirekt genom den extracellulära vätskan, ependyma och pia mater, och direkt på vissa ställen, särskilt i tredje ventrikeln).

Bildandet av sprit (cerebrospinalvätska)

CSF bildas i vaskulära plexus, ependym och hjärnparenkym. Hos människor utgör choroidplexus 60 % av hjärnans inre yta. På senare år har det bevisats att choroidplexus är den huvudsakliga ursprungsplatsen för cerebrospinalvätska. Faivre 1854 var den första som antydde att choroidplexus är platsen för CSF-bildning. Dandy och Cushing bekräftade detta experimentellt. Dandy, när man tog bort choroid plexus i en av de laterala ventriklarna, etablerade ett nytt fenomen - hydrocephalus i ventrikeln med en bevarad plexus. Schalterbrand och Putman observerade frisättningen av fluorescein från plexusar efter intravenös administrering av detta läkemedel. Den morfologiska strukturen hos choroidplexus indikerar deras deltagande i bildandet av cerebrospinalvätska. De kan jämföras med strukturen hos de proximala delarna av nefronets tubuli, som utsöndrar och absorberar olika ämnen. Varje plexus är en mycket vaskulariserad vävnad som sträcker sig in i motsvarande ventrikel. Årehinneplexusarna härstammar från pia mater och blodkärl i subarachnoidutrymmet. Ultrastrukturell undersökning visar att deras yta består av ett stort antal sammankopplade villi, som är täckta med ett enda lager av kubiska epitelceller. De är modifierade ependyma och är belägna ovanpå ett tunt stroma av kollagenfibrer, fibroblaster och blodkärl. Vaskulära element inkluderar små artärer, arterioler, stora venösa bihålor och kapillärer. Blodflödet i plexusarna är 3 ml / (min * g), det vill säga 2 gånger snabbare än i njurarna. Kapillärendotelet är retikulerat och skiljer sig i struktur från hjärnans kapillärendotel på andra ställen. Villous epitelceller upptar % av den totala cellvolymen. De har en sekretorisk epitelstruktur och är designade för transcellulär transport av lösningsmedel och lösta ämnen. Epitelcellerna är stora, med stora centralt belägna kärnor och klustrade mikrovilli på den apikala ytan. De innehåller ca % av det totala antalet mitokondrier, vilket leder till en hög syreförbrukning. Angränsande koroidala epitelceller är sammankopplade med komprimerade kontakter, i vilka det finns transversellt placerade celler, vilket fyller det intercellulära utrymmet. Dessa laterala ytor av tätt belägna epitelceller är sammankopplade på den apikala sidan och bildar ett "bälte" runt varje cell. De bildade kontakterna begränsar inträngningen av stora molekyler (proteiner) i cerebrospinalvätskan, men små molekyler penetrerar fritt genom dem in i de intercellulära utrymmena.

Ames et al undersökte extraherad vätska från choroid plexus. Resultaten som erhållits av författarna bevisade återigen att choroidplexus i de laterala, III och IV ventriklarna är huvudplatsen för CSF-bildning (från 60 till 80%). Cerebrospinalvätska kan också förekomma på andra ställen, som Weed föreslog. Nyligen har denna åsikt bekräftats av nya uppgifter. Mängden av sådan cerebrospinalvätska är emellertid mycket större än den som bildas i choroidplexus. En hel del bevis har samlats in för att stödja bildandet av cerebrospinalvätska utanför choroid plexus. Cirka 30%, och enligt vissa författare, förekommer upp till 60% av cerebrospinalvätskan utanför choroid plexus, men den exakta platsen för dess bildande är fortfarande en fråga om debatt. Inhibering av kolsyraanhydrasenzymet av acetazolamid i 100% av fallen stoppar bildandet av cerebrospinalvätska i isolerade plexusar, men in vivo minskar dess effektivitet till 50-60%. Den senare omständigheten, såväl som uteslutningen av CSF-bildning i plexusarna, bekräftar möjligheten för uppkomsten av cerebrospinalvätska utanför choroidplexusarna. Utanför plexusarna bildas cerebrospinalvätska huvudsakligen på tre ställen: i piala blodkärl, ependymala celler och cerebral interstitialvätska. Deltagandet av ependyma är förmodligen obetydligt, vilket framgår av dess morfologiska struktur. Den huvudsakliga källan till CSF-bildning utanför plexusarna är cerebrala parenkymet med dess kapillära endotel, som utgör cirka 10-12% av cerebrospinalvätskan. För att bekräfta detta antagande studerades extracellulära markörer, som efter deras införande i hjärnan hittades i ventriklarna och subaraknoidalrummet. De trängde in i dessa utrymmen oavsett massan på deras molekyler. Endotelet i sig är rikt på mitokondrier, vilket indikerar en aktiv metabolism med bildandet av energi, vilket är nödvändigt för denna process. Extrakoroidal sekretion förklarar också bristen på framgång vid vaskulär plexusektomi för hydrocefalus. Det finns en penetration av vätska från kapillärerna direkt in i ventrikulära, subaraknoidala och intercellulära utrymmena. Intravenöst administrerat insulin når cerebrospinalvätskan utan att passera genom plexusarna. De isolerade pial- och ependymala ytorna producerar en vätska som kemiskt liknar cerebrospinalvätska. De senaste data indikerar att arachnoidmembranet är involverat i den extrakoroidala bildningen av CSF. Det finns morfologiska och troligen funktionella skillnader mellan choroidplexuserna i laterala och IV ventriklarna. Man tror att cirka 70-85% av cerebrospinalvätskan uppträder i vaskulära plexus, och resten, det vill säga cirka 15-30%, i hjärnans parenkym (hjärnkapillärer, såväl som vatten som bildas under metabolism).

Mekanismen för bildning av sprit (cerebrospinalvätska)

Enligt den sekretoriska teorin är CSF en utsöndringsprodukt från choroidplexus. Denna teori kan dock inte förklara frånvaron av ett specifikt hormon och ineffektiviteten av effekterna av vissa stimulantia och hämmare av de endokrina körtlarna på plexus. Enligt filtrationsteorin är cerebrospinalvätska ett vanligt dialysat, eller ultrafiltrat av blodplasma. Den förklarar några av de vanliga egenskaperna hos cerebrospinalvätska och interstitiell vätska.

Till en början trodde man att detta var en enkel filtrering. Senare fann man att ett antal biofysiska och biokemiska regelbundenheter är avgörande för bildandet av cerebrospinalvätska:

Den biokemiska sammansättningen av CSF bekräftar mest övertygande teorin om filtrering i allmänhet, det vill säga att cerebrospinalvätskan endast är ett plasmafiltrat. Sprit innehåller en stor mängd natrium, klor och magnesium och lågkalium, kalciumbikarbonatfosfat och glukos. Koncentrationen av dessa ämnen beror på platsen där cerebrospinalvätskan erhålls, eftersom det sker kontinuerlig diffusion mellan hjärnan, extracellulär vätska och cerebrospinalvätska under passagen av den senare genom ventriklarna och subaraknoidalrummet. Vattenhalten i plasma är cirka 93%, och i cerebrospinalvätskan - 99%. Koncentrationsförhållandet CSF/plasma för de flesta av elementen skiljer sig väsentligt från sammansättningen av plasmaultrafiltratet. Innehållet av proteiner, som fastställdes av Pandey-reaktionen i cerebrospinalvätskan, är 0,5% av plasmaproteiner och förändras med åldern enligt formeln:

Lumbal cerebrospinalvätska, som visas av Pandey-reaktionen, innehåller nästan 1,6 gånger mer totala proteiner än ventriklar, medan cerebrospinalvätskan i cisterner har 1,2 gånger mer totala proteiner än ventriklar:

  • 0,06-0,15 g/l i ventriklarna,
  • 0,15-0,25 g / l i cisternerna i cisternerna i cisternerna med cerebellar-medulla oblongata,
  • 0,20-0,50 g/l i ländryggen.

Man tror att den höga nivån av proteiner i den kaudala delen beror på inflödet av plasmaproteiner, och inte som ett resultat av uttorkning. Dessa skillnader gäller inte alla typer av proteiner.

CSF/plasmaförhållandet för natrium är cirka 1,0. Koncentrationen av kalium, och enligt vissa författare, och klor, minskar i riktning från ventriklarna till subarachnoidutrymmet, och kalciumkoncentrationen ökar tvärtom, medan natriumkoncentrationen förblir konstant, även om det finns motsatta åsikter. CSF pH är något lägre än plasma pH. Det osmotiska trycket i cerebrospinalvätskan, plasma och plasma-ultrafiltrat i normalt tillstånd är mycket nära, till och med isotoniskt, vilket indikerar en fri vattenbalans mellan dessa två biologiska vätskor. Koncentrationen av glukos och aminosyror (t.ex. glycin) är mycket låg. Sammansättningen av cerebrospinalvätskan med förändringar i plasmakoncentrationen förblir nästan konstant. Således förblir innehållet av kalium i cerebrospinalvätskan i intervallet 2-4 mmol / l, medan dess koncentration i plasma varierar från 1 till 12 mmol / l. Med hjälp av homeostasmekanismen hålls koncentrationerna av kalium, magnesium, kalcium, AA, katekolaminer, organiska syror och baser samt pH på en konstant nivå. Detta är av stor betydelse, eftersom förändringar i cerebrospinalvätskans sammansättning leder till störningar av aktiviteten hos neuroner och synapser i centrala nervsystemet och förändrar hjärnans normala funktioner.

Som ett resultat av utvecklingen av nya metoder för att studera CSF-systemet (ventriculocisternal perfusion in vivo, isolering och perfusion av choroidplexus in vivo, extrakorporeal perfusion av en isolerad plexus, direkt vätskeprovtagning från plexus och dess analys, kontraströntgen, bestämning av riktningen för transport av lösningsmedlet och lösta ämnen genom epitelet) fanns det ett behov av att överväga frågor relaterade till bildandet av cerebrospinalvätska.

Hur ska vätskan som bildas av choroid plexus behandlas? Som ett enkelt plasmafiltrat som är ett resultat av transependymala skillnader i hydrostatiskt och osmotiskt tryck, eller som en specifik komplex utsöndring av ependymala villous celler och andra cellulära strukturer till följd av energiförbrukning?

Mekanismen för utsöndring av cerebrospinalvätska är en ganska komplex process, och även om många av dess faser är kända, finns det fortfarande oupptäckta kopplingar. Aktiv vesikulär transport, underlättad och passiv diffusion, ultrafiltrering och andra transportsätt spelar en roll i bildandet av CSF. Det första steget i bildandet av cerebrospinalvätska är passagen av plasmaultrafiltratet genom kapillärendotelet, i vilket det inte finns några komprimerade kontakter. Under påverkan av hydrostatiskt tryck i kapillärerna som ligger vid basen av choroidal villi, kommer ultrafiltratet in i den omgivande bindväven under villi-epitelet. Här spelar passiva processer en viss roll. Nästa steg i bildandet av CSF är omvandlingen av det inkommande ultrafiltratet till en hemlighet som kallas CSF. Samtidigt är aktiva metaboliska processer av stor betydelse. Ibland är dessa två faser svåra att skilja från varandra. Passiv absorption av joner sker med deltagande av extracellulär shunting in i plexus, det vill säga genom kontakter och laterala intercellulära utrymmen. Dessutom observeras passiv penetration av icke-elektrolyter genom membranen. Ursprunget för de senare beror till stor del på deras lipid/vattenlöslighet. Analys av data indikerar att permeabiliteten hos plexus varierar över ett mycket brett intervall (från 1 till 1000 * 10-7 cm / s; för socker - 1,6 * 10-7 cm / s, för urea - 120 * 10-7 cm / s, för vatten 680 * 10-7 cm / s, för koffein - 432 * 10-7 cm / s, etc.). Vatten och urea tränger in snabbt. Hastigheten för deras penetration beror på förhållandet lipid/vatten, vilket kan påverka tiden för penetration genom dessa molekylers lipidmembran. Socker passerar på detta sätt med hjälp av den så kallade underlättade diffusionen, som visar ett visst beroende av hydroxylgruppen i hexosmolekylen. Hittills finns det inga uppgifter om den aktiva transporten av glukos genom plexus. Den låga koncentrationen av sockerarter i cerebrospinalvätskan beror på den höga glukosmetabolismen i hjärnan. För bildandet av cerebrospinalvätska är aktiva transportprocesser mot den osmotiska gradienten av stor betydelse.

Davsons upptäckt av det faktum att rörelsen av Na + från plasma till CSF ​​är enkelriktad och isotonisk med den bildade vätskan blev motiverad när man övervägde sekretionsprocesser. Det har bevisats att natrium aktivt transporteras och är grunden för utsöndringen av cerebrospinalvätska från de vaskulära plexusarna. Experiment med specifika joniska mikroelektroder visar att natrium tränger in i epitelet på grund av den existerande elektrokemiska potentialgradienten på cirka 120 mmol över epitelcellens basolaterala membran. Den strömmar sedan från cellen till ventrikeln mot en koncentrationsgradient över den apikala cellytan via en natriumpump. Den senare är lokaliserad på den apikala ytan av celler tillsammans med adenylcyklonnitrogen och alkaliskt fosfatas. Frisättningen av natrium i ventriklarna sker som ett resultat av penetration av vatten där på grund av den osmotiska gradienten. Kalium rör sig i riktning från cerebrospinalvätskan till epitelcellerna mot koncentrationsgradienten med energiförbrukning och med deltagande av kaliumpumpen, som också är placerad på den apikala sidan. En liten del av K+ rör sig sedan passivt in i blodet, på grund av den elektrokemiska potentialgradienten. Kaliumpumpen är relaterad till natriumpumpen, eftersom båda pumparna har samma förhållande till ouabain, nukleotider, bikarbonater. Kalium rör sig endast i närvaro av natrium. Tänk på att antalet pumpar för alla celler är 3×10 6 och varje pump utför 200 pumpar per minut.

Schema för rörelsen av joner och vatten genom choroidplexus och Na-K-pumpen på den apikala ytan av koroidala epitelet:

På senare år har anjonernas roll i sekretionsprocesser avslöjats. Transporten av klor sker troligen med deltagande av en aktiv pump, men passiv rörelse observeras också. Bildningen av HCO 3 - från CO 2 och H 2 O är av stor betydelse för fysiologi av cerebrospinalvätska. Nästan allt bikarbonat i CSF kommer från CO 2 snarare än från plasma. Denna process är nära relaterad till Na+-transport. Koncentrationen av HCO3 - under bildandet av CSF är mycket högre än i plasma, medan innehållet av Cl är lågt. Enzymet kolsyraanhydras, som fungerar som en katalysator för bildning och dissociation av kolsyra:

Reaktionen av bildning och dissociation av kolsyra

Detta enzym spelar en viktig roll i CSF-utsöndringen. De resulterande protonerna (H+) byts ut mot natrium som kommer in i cellerna och passerar in i plasman, och buffertanjonerna följer natriumet i cerebrospinalvätskan. Acetazolamid (diamox) är en hämmare av detta enzym. Det minskar avsevärt bildandet av CSF eller dess flöde, eller båda. Med införandet av acetazolamid minskar natriummetabolismen med %, och dess hastighet korrelerar direkt med hastigheten för bildandet av cerebrospinalvätska. En studie av den nybildade cerebrospinalvätskan, tagen direkt från choroidplexus, visar att den är lätt hyperton på grund av den aktiva utsöndringen av natrium. Detta orsakar en osmotisk vattenövergång från plasma till cerebrospinalvätska. Innehållet av natrium, kalcium och magnesium i cerebrospinalvätskan är något högre än i plasmaultrafiltratet, och koncentrationen av kalium och klor är lägre. På grund av det relativt stora lumen av koroidalkärlen är det möjligt att anta deltagande av hydrostatiska krafter i utsöndringen av cerebrospinalvätska. Cirka 30 % av denna utsöndring kanske inte hämmas, vilket indikerar att processen sker passivt, genom ependymen, och beror på det hydrostatiska trycket i kapillärerna.

Effekten av vissa specifika inhibitorer har klarlagts. Oubain hämmar Na/K på ett ATP-as-beroende sätt och hämmar Na+-transport. Acetazolamid hämmar kolsyraanhydras och vasopressin orsakar kapillärspasmer. Morfologiska data beskriver den cellulära lokaliseringen av några av dessa processer. Ibland är transporten av vatten, elektrolyter och andra föreningar i de intercellulära choroidutrymmena i ett tillstånd av kollaps (se figur nedan). När transporten hämmas expanderar intercellulära utrymmen på grund av cellkontraktion. Ouabain-receptorerna är belägna mellan mikrovilli på den apikala sidan av epitelet och vetter mot CSF-utrymmet.

CSF-utsöndringsmekanism

Segal och Rollay medger att CSF-bildning kan delas in i två faser (se figur nedan). I den första fasen överförs vatten och joner till villous epitel på grund av förekomsten av lokala osmotiska krafter inuti cellerna, enligt hypotesen från Diamond och Bossert. Efter det, i den andra fasen, överförs joner och vatten och lämnar de intercellulära utrymmena i två riktningar:

  • in i ventriklarna genom de apikala förseglade kontakterna och
  • intracellulärt och sedan genom plasmamembranet in i ventriklarna. Dessa transmembrana processer är sannolikt beroende av natriumpumpen.

Förändringar i endotelceller i arachnoid villi på grund av subarachnoid CSF-tryck:

1 - normalt cerebrospinalvätsketryck,

2 - ökat CSF-tryck

Sprit i ventriklarna, cerebellar-medulla oblongata cistern och subarachnoid space är inte samma i sammansättningen. Detta indikerar förekomsten av extrakoroidala metaboliska processer i cerebrospinalvätskeutrymmena, ependyma och pialytan i hjärnan. Detta har bevisats för K+. Från de vaskulära plexusarna i cerebellar-medulla oblongata minskar koncentrationerna av K + , Ca 2+ och Mg 2+, medan koncentrationen av Cl - ökar. CSF från det subarachnoidala utrymmet har en lägre koncentration av K+ än suboccipital. Åderhinnan är relativt permeabel för K+. Kombinationen av aktiv transport i cerebrospinalvätskan vid full mättnad och en konstant volym av CSF-sekretion från choroidplexus kan förklara koncentrationen av dessa joner i den nybildade cerebrospinalvätskan.

Resorption och utflöde av CSF (cerebrospinalvätska)

Den konstanta bildningen av cerebrospinalvätska indikerar förekomsten av kontinuerlig resorption. Under fysiologiska förhållanden råder en jämvikt mellan dessa två processer. Den bildade cerebrospinalvätskan, belägen i ventriklarna och subaraknoidalutrymmet, lämnar som ett resultat cerebrospinalvätskesystemet (resorberas) med deltagande av många strukturer:

  • arachnoid villi (cerebral och spinal);
  • lymfsystemet;
  • hjärna (adventitia av cerebrala kärl);
  • vaskulära plexusar;
  • kapillärt endotel;
  • arachnoidmembran.

Arachnoid villi anses vara platsen för dränering av cerebrospinalvätska som kommer från subarachnoidutrymmet in i bihålorna. Redan 1705 beskrev Pachion arachnoidgranuleringar, senare uppkallade efter honom - pachiongranulationer. Senare påpekade Key och Retzius vikten av arachnoid villi och granuleringar för utflödet av cerebrospinalvätska till blodet. Dessutom råder det ingen tvekan om att membranen i kontakt med cerebrospinalvätskan, epitelet av membranen i cerebrospinalsystemet, cerebrala parenkymet, de perineurala utrymmena, lymfkärlen och de perivaskulära utrymmena är involverade i resorptionen av cerebrospinal. vätska. Inblandningen av dessa accessoriska vägar är liten, men de blir viktiga när huvudvägarna påverkas av patologiska processer. Det största antalet arachnoid villi och granulationer är beläget i zonen av den övre sagittala sinus. Under de senaste åren har nya data erhållits angående den funktionella morfologin hos arachnoid villi. Deras yta bildar en av barriärerna för utflödet av cerebrospinalvätska. Ytan på villi är variabel. På deras yta finns spindelformade celler μm långa och 4-12 μm tjocka, med apikala utbuktningar i mitten. Ytan på cellerna innehåller många små utbuktningar, eller mikrovilli, och gränsytorna intill dem har oregelbundna konturer.

Ultrastrukturella studier visar att cellytor stöder tvärgående basalmembran och submesothelial bindväv. Den senare består av kollagenfibrer, elastisk vävnad, mikrovilli, basalmembran och mesotelceller med långa och tunna cytoplasmatiska processer. På många ställen finns ingen bindväv, vilket resulterar i att det bildas tomma utrymmen som är i anslutning till villiernas intercellulära utrymmen. Den inre delen av villi bildas av en bindväv rik på celler som skyddar labyrinten från intercellulära utrymmen, som fungerar som en fortsättning på arachnoidutrymmena som innehåller cerebrospinalvätska. Cellerna i den inre delen av villi har olika former och orienteringar och liknar mesotelceller. Utbuktningarna av tätt stående celler är sammankopplade och bildar en enda helhet. Cellerna i den inre delen av villi har en väldefinierad Golgi retikulär apparat, cytoplasmatiska fibriller och pinocytiska vesiklar. Mellan dem finns ibland "vandrande makrofager" och olika celler i leukocytserien. Eftersom dessa arachnoid villi inte innehåller blodkärl eller nerver, tros de matas av cerebrospinalvätska. De ytliga mesotelcellerna i arachnoid villi bildar ett kontinuerligt membran med närliggande celler. En viktig egenskap hos dessa villi-täckande mesotelceller är att de innehåller en eller flera gigantiska vakuoler som är svullna mot den apikala delen av cellerna. Vakuoler är anslutna till membran och är vanligtvis tomma. De flesta av vakuolerna är konkava och är direkt anslutna till cerebrospinalvätskan som finns i det submesotheliala utrymmet. I en betydande del av vakuolerna är basala foramen större än de apikala, och dessa konfigurationer tolkas som intercellulära kanaler. Böjda vakuolära transcellulära kanaler fungerar som en envägsventil för utflödet av CSF, det vill säga i riktning mot basen till toppen. Strukturen av dessa vakuoler och kanaler har studerats väl med hjälp av märkta och fluorescerande ämnen, som oftast injiceras i cerebellar-medulla oblongata. Vakuolernas transcellulära kanaler är ett dynamiskt porsystem som spelar en stor roll i resorptionen (utflödet) av CSF. Man tror att några av de föreslagna vakuolära transcellulära kanalerna i huvudsak är utökade intercellulära utrymmen, som också är av stor betydelse för utflödet av CSF till blodet.

Redan 1935 fastställde Weed, på grundval av noggranna experiment, att en del av cerebrospinalvätskan strömmar genom lymfsystemet. Under de senaste åren har det förekommit ett antal rapporter om cerebrospinalvätska dränering genom lymfsystemet. Dessa rapporter lämnade dock frågan om hur mycket CSF som absorberas och vilka mekanismer som är inblandade öppen. 8-10 timmar efter införandet av färgat albumin eller märkta proteiner i cisternen cerebellar-medulla oblongata, kan från 10 till 20 % av dessa ämnen detekteras i lymfan som bildas i halsryggraden. Med en ökning av det intraventrikulära trycket ökar dräneringen genom lymfsystemet. Tidigare antogs det att det sker resorption av CSF genom hjärnans kapillärer. Med hjälp av datortomografi fann man att periventrikulära zoner med låg densitet ofta orsakas av det extracellulära flödet av cerebrospinalvätska in i hjärnvävnaden, särskilt med en ökning av trycket i ventriklarna. Frågan kvarstår om inträngandet av det mesta av cerebrospinalvätskan i hjärnan är resorption eller en följd av dilatation. CSF-läckage i det intercellulära hjärnutrymmet observeras. Makromolekyler som injiceras i den ventrikulära cerebrospinalvätskan eller subaraknoidalrummet når snabbt den extracellulära märgen. Vaskulära plexus anses vara platsen för utflöde av CSF, eftersom de färgas efter införandet av färg med en ökning av CSF-osmotiskt tryck. Det har fastställts att de vaskulära plexusarna kan resorbera cirka 1/10 av den cerebrospinalvätska som utsöndras av dem. Detta utflöde är extremt viktigt vid högt intraventrikulärt tryck. Problemen med CSF-absorption genom kapillärendotelet och arachnoidmembranet förblir kontroversiella.

Mekanismen för resorption och utflöde av CSF (cerebrospinalvätska)

Ett antal processer är viktiga för CSF-resorption: filtrering, osmos, passiv och underlättad diffusion, aktiv transport, vesikulär transport och andra processer. CSF-utflöde kan karakteriseras som:

  1. enkelriktat läckage genom arachnoid villi med hjälp av en ventilmekanism;
  2. resorption som inte är linjär och kräver ett visst tryck (vanligt mm vattenpelare);
  3. en slags passage från cerebrospinalvätskan in i blodet, men inte tvärtom;
  4. resorption av CSF, minskande när den totala proteinhalten ökar;
  5. resorption med samma hastighet för molekyler av olika storlekar (till exempel mannitol, sackaros, insulin, dextranmolekyler).

Cerebrospinalvätskans resorptionshastighet beror i stor utsträckning på hydrostatiska krafter och är relativt linjär vid tryck över ett brett fysiologiskt område. Den befintliga skillnaden i tryck mellan CSF och vensystemet (från 0,196 till 0,883 kPa) skapar förutsättningar för filtrering. Den stora skillnaden i proteinhalten i dessa system bestämmer värdet på det osmotiska trycket. Welch och Friedman föreslår att arachnoid villi fungerar som klaffar och styr vätskans rörelse i riktningen från CSF till blodet (in i de venösa bihålorna). Storleken på partiklarna som passerar genom villi är olika (kolloidalt guld 0,2 µm i storlek, polyesterpartiklar - upp till 1,8 µm, erytrocyter - upp till 7,5 µm). Partiklar med stora storlekar passerar inte. Mekanismen för CSF-utflöde genom olika strukturer är olika. Det finns flera hypoteser beroende på den morfologiska strukturen hos arachnoid villi. Enligt det slutna systemet är arachnoid villi täckta med ett endotelmembran och det finns komprimerade kontakter mellan endotelcellerna. På grund av närvaron av detta membran sker CSF-resorption med deltagande av osmos, diffusion och filtrering av ämnen med låg molekylvikt, och för makromolekyler - genom aktiv transport genom barriärer. Men passagen för vissa salter och vatten förblir fri. I motsats till detta system finns det ett öppet system, enligt vilket det finns öppna kanaler i arachnoid villi som förbinder arachnoidmembranet med vensystemet. Detta system involverar passiv passage av mikromolekyler, som ett resultat av vilket absorptionen av cerebrospinalvätska är helt tryckberoende. Tripathi föreslog en annan CSF-absorptionsmekanism, som i huvudsak är en vidareutveckling av de två första mekanismerna. Utöver de senaste modellerna finns det också dynamiska transendotelial vakuoliseringsprocesser. I endotelet av arachnoid villi bildas temporärt transendoteliala eller transmesotheliala kanaler, genom vilka CSF och dess beståndsdelar strömmar från subarachnoidutrymmet in i blodet. Effekten av tryck i denna mekanism har inte klarlagts. Ny forskning stödjer denna hypotes. Man tror att med ökande tryck ökar antalet och storleken av vakuoler i epitelet. Vakuoler större än 2 µm är sällsynta. Komplexitet och integration minskar med stora skillnader i tryck. Fysiologer tror att CSF-resorption är en passiv, tryckberoende process som sker genom porer som är större än storleken på proteinmolekyler. Cerebrospinalvätskan passerar från det distala subarachnoidala utrymmet mellan cellerna som bildar stroma av arachnoid villi och når det subendoteliala utrymmet. Endotelceller är emellertid pinocytiskt aktiva. Passagen av CSF genom endotelskiktet är också en aktiv transcellulosaprocess för pinocytos. Enligt den funktionella morfologin hos arachnoid villi utförs passagen av cerebrospinalvätska genom vakuolära transcellulosakanaler i en riktning från basen till toppen. Om trycket i det subarachnoidala utrymmet och bihålorna är detsamma, är arachnoidtillväxterna i ett tillstånd av kollaps, elementen i stroma är täta och endotelceller har smalare intercellulära utrymmen, korsade på sina ställen av specifika cellulära föreningar. När man befinner sig i subarachnoidutrymmet stiger trycket endast till 0,094 kPa, eller 6-8 mm vatten. Art., tillväxt ökar, stromaceller separeras från varandra och endotelceller ser mindre ut i volym. Det intercellulära utrymmet utökas och endotelceller visar ökad aktivitet för pinocytos (se figur nedan). Med stor tryckskillnad är förändringarna mer uttalade. Transcellulära kanaler och expanderade intercellulära utrymmen tillåter passage av CSF. När arachnoid villi är i ett tillstånd av kollaps är det omöjligt att penetrera plasmabeståndsdelar i cerebrospinalvätskan. Mikropinocytos är också viktig för CSF-resorption. Passagen av proteinmolekyler och andra makromolekyler från cerebrospinalvätskan i det subaraknoida utrymmet beror i viss utsträckning på den fagocytiska aktiviteten hos arachnoidceller och "vandrande" (fria) makrofager. Det är dock osannolikt att rensningen av dessa makropartiklar endast utförs genom fagocytos, eftersom detta är en ganska lång process.

Schema för cerebrospinalvätskesystemet och troliga platser genom vilka molekyler fördelas mellan cerebrospinalvätskan, blodet och hjärnan:

1 - arachnoid villi, 2 - choroid plexus, 3 - subarachnoid space, 4 - meninges, 5 - lateral ventrikel.

Nyligen finns det fler och fler anhängare av teorin om aktiv resorption av CSF genom choroidplexus. Den exakta mekanismen för denna process har inte klarlagts. Det antas dock att utflödet av cerebrospinalvätska sker mot plexusarna från det subependymala fältet. Därefter kommer cerebrospinalvätskan in i blodomloppet genom de fenestrerade villösa kapillärerna. Ependymala celler från platsen för resorptionstransportprocesser, det vill säga specifika celler, är mediatorer för överföring av ämnen från den ventrikulära cerebrospinalvätskan genom det villösa epitelet till kapillärblodet. Resorptionen av enskilda komponenter i cerebrospinalvätskan beror på ämnets kolloidala tillstånd, dess löslighet i lipider/vatten, förhållandet till specifika transportproteiner etc. Det finns specifika transportsystem för överföring av enskilda komponenter.

Hastigheten för bildning av cerebrospinalvätska och resorption av cerebrospinalvätska

Metoderna för att studera hastigheten för CSF-produktion och CSF-resorption som har använts hittills (långtidsdränage i ländryggen; ventrikulär dränage, används även för behandling av hydrocefalus; mätning av den tid som krävs för att återställa trycket i CSF-systemet efter utandning av cerebrospinalvätska från subaraknoidalrummet) har kritiserats för att vara ofysiologiskt. Metoden för ventrikulocysternal perfusion som introducerades av Pappenheimer et al var inte bara fysiologisk utan gjorde det också möjligt att samtidigt bedöma bildandet och resorptionen av CSF. Hastigheten för bildning och resorption av cerebrospinalvätska bestämdes vid normalt och patologiskt tryck av cerebrospinalvätskan. Bildandet av CSF beror inte på kortsiktiga förändringar i ventrikulärt tryck, dess utflöde är linjärt relaterat till det. CSF-sekretionen minskar med en långvarig ökning av trycket som ett resultat av förändringar i koroidal blodflöde. Vid tryck under 0,667 kPa är resorptionen noll. Vid ett tryck mellan 0,667 och 2,45 kPa, eller 68 och 250 mm vatten. Konst. följaktligen är resorptionshastigheten av cerebrospinalvätska direkt proportionell mot trycket. Cutler och medförfattare studerade dessa fenomen hos 12 barn och fann att vid ett tryck på 1,09 kPa, eller 112 mm vatten. Art., bildningshastigheten och utflödeshastigheten för CSF är lika (0,35 ml / min). Segal och Pollay uppger att hos människor är bildningshastigheten för cerebrospinalvätska så hög som 520 ml/min. Lite är känt om effekten av temperatur på CSF-bildning. En experimentellt kraftigt inducerad ökning av osmotiskt tryck saktar ner, och en minskning av osmotiskt tryck ökar utsöndringen av cerebrospinalvätska. Neurogen stimulering av de adrenerga och kolinerga fibrerna som innerverar de koroidala blodkärlen och epitelet har olika effekter. Vid stimulering av adrenerga fibrer som härstammar från det övre cervikala sympatiska gangliet, minskar CSF-flödet kraftigt (med nästan 30 %) och denervering ökar det med 30 % utan att ändra det koroidala blodflödet.

Stimulering av den kolinerga vägen ökar bildningen av CSF upp till 100 % utan att störa det koroidala blodflödet. Nyligen har rollen av cykliskt adenosinmonofosfat (cAMP) vid passage av vatten och lösta ämnen genom cellmembran, inklusive effekten på åderhinnas plexus, klarlagts. Koncentrationen av cAMP beror på aktiviteten av adenylcyklas, ett enzym som katalyserar bildningen av cAMP från adenosintrifosfat (ATP), och aktiviteten av dess metabolism till inaktivt 5-AMP med deltagande av fosfodiesteras, eller bindningen av en hämmande faktor. subenhet av ett specifikt proteinkinas till den. cAMP verkar på ett antal hormoner. Koleratoxin, som är en specifik stimulator av adenylcyklas, katalyserar bildningen av cAMP, med en femfaldig ökning av denna substans i åderhinnas plexus. Accelerationen som orsakas av koleratoxin kan blockeras av läkemedel från indometacingruppen, som är antagonister till prostaglandiner. Det kan diskuteras vilka specifika hormoner och endogena medel som stimulerar bildandet av cerebrospinalvätska på vägen till cAMP och vad som är mekanismen för deras verkan. Det finns en omfattande lista över läkemedel som påverkar bildandet av cerebrospinalvätska. Vissa läkemedel påverkar bildandet av cerebrospinalvätska som stör cellmetabolismen. Dinitrofenol påverkar oxidativ fosforylering i choroidplexus, furosemid - på transporten av klor. Diamox minskar hastigheten för bildning av ryggmärgen genom att hämma kolsyraanhydras. Det orsakar också en övergående ökning av intrakraniellt tryck genom att frigöra CO 2 från vävnaderna, vilket resulterar i ett ökat cerebralt blodflöde och hjärnans blodvolym. Hjärtglykosider hämmar Na- och K-beroendet av ATPas och minskar utsöndringen av CSF. Glyko- och mineralokortikoider har nästan ingen effekt på natriummetabolismen. En ökning av det hydrostatiska trycket påverkar filtreringsprocesserna genom det kapillära endotelet i plexusarna. Med en ökning av det osmotiska trycket genom att införa en hypertonisk lösning av sackaros eller glukos minskar bildandet av cerebrospinalvätska, och med en minskning av det osmotiska trycket genom införandet av vattenlösningar ökar det, eftersom detta förhållande är nästan linjärt. När det osmotiska trycket ändras genom införandet av 1% vatten, störs bildningshastigheten av cerebrospinalvätska. Med introduktionen av hypertona lösningar i terapeutiska doser ökar det osmotiska trycket med 5-10%. Intrakraniellt tryck är mycket mer beroende av cerebral hemodynamik än på bildningshastigheten av cerebrospinalvätska.

CSF-cirkulation (cerebrospinalvätska)

1 - spinalrötter, 2 - plexus choroid, 3 - choroid plexus, 4 - III ventrikel, 5 - choroid plexus, 6 - superior sagittal sinus, 7 - arachnoid granule, 8 - lateral ventrikel, 9 - cerebral hemisphere, 1 cerebellum.

Cirkulationen av CSF (cerebrospinalvätska) visas i figuren ovan.

Videon ovan kommer också att vara informativ.

Hjärnan är ett slutet system i kroppen som behöver skydd från den yttre miljön. Skallens ben fungerar som huvudbarriären, under vilken flera lager av skal är dolda. Deras funktion är att skapa en buffertzon mellan insidan av skallen och själva hjärnans substans.

Dessutom finns det mellan 2:a och 3:e membranet en funktionell hålighet - subaraknoidal- eller subaraknoidalutrymmet, i vilket cerebrospinalvätska - cerebrospinalvätska - ständigt cirkulerar. Med sin hjälp får hjärnan den nödvändiga mängden näringsämnen och hormoner, samt avlägsnande av metaboliska produkter och gifter.

Syntesen och kontrollen av utsöndringen av cerebrospinalvätska utförs av hjärnans ventriklar, som är ett öppet system av hålrum som från insidan kantas av ett lager av funktionella celler.

Anatomiskt är hjärnans ventrikulära system en samling av cisterner i hjärnan, med hjälp av vilka cerebrospinalvätskan cirkulerar genom subaraknoidalrummet och den centrala ryggradskanalen. Denna process utförs av ett tunt lager av ependymocyter, som med hjälp av cilia provocerar vätskans rörelse och kontrollerar fyllningen av kammarsystemet. De producerar också myelin, som omsluter de myeliniserade fibrerna i den vita substansen.

Ventriklarna är också ansvariga för att utföra sekretoriska och renande funktioner: ependymkaviteten som täcker dem producerar inte bara cerebrospinalvätska utan filtrerar den också från metaboliska produkter, giftiga och medicinska ämnen.

Hur mycket cerebrospinalvätska som utsöndras av ventriklarna och deras storlek påverkas av många faktorer: skallens form, hjärnans volym, personens fysiska tillstånd och förekomsten av samtidiga sjukdomar i centrala nervsystemet, till exempel hydrocefalus eller ventrikulomegali.

Experter har beräknat att hos en frisk person är volymen av cerebrospinalvätska som frigörs per timme cirka 150-160 ml, och den förnyas helt efter 7-8 timmar. Totalt utsöndras cirka 400-600 ml cerebrospinalvätska av ventrikelsystemet per dag, men denna siffra kan variera beroende på blodtryck och det psyko-emotionella tillståndet hos en person.

Moderna metoder för att studera hjärnans struktur gör det möjligt att studera dess inre strukturer utan att tillgripa en direkt öppning av skallen. Om en specialist behöver få information om storleken på barnets laterala ventriklar, ger han en remiss för neurosonografi, en metod för att undersöka hjärnan med hjälp av ultraljudsutrustning. Om en undersökning krävs för en vuxen, får han en MR- eller CT-skanning av relevanta avdelningar.

Tabell över normer för storleken på strukturerna i kammarsystemet hos en vuxen i studien av hjärnan med hjälp av röntgendatortomografi

För att bedöma tillståndet i kammarsystemet hos en vuxen, beräknas indexet för tillståndet för varje del av det separat.

Tabell över index för IV ventrikeln, kroppar och främre horn i de laterala ventriklarna

Hur många ventriklar har en person, deras struktur och funktioner

Hjärnans ventrikulära system består av 4 hålrum, genom vilka cerebrospinalvätska produceras och cirkulerar mellan strukturerna i det centrala nervsystemet. Ibland, när man undersöker strukturerna i det centrala nervsystemet, upptäcker specialister den 5:e ventrikeln, som inte är en - det är en spaltliknande hypoekoisk expansion som ligger på hjärnans mittlinje. En sådan onormal struktur av kammarsystemet kräver uppmärksamhet från läkare: ofta har patienter med en 5:e kammare en ökad risk att utveckla psykiska störningar.
Anatomiskt är de första och andra ventriklarna belägna i den nedre delen av vänster respektive höger hemisfär. Var och en av dem är en C-formad hålighet, belägen under corpus callosum och omsluter baksidan av klustret av nervnoder i hjärnans subkortikala strukturer. Normalt bör volymen och följaktligen storleken på den laterala ventrikeln hos en vuxen inte överstiga 25 ml. Dessa kaviteter kommunicerar inte med varandra, men var och en har en kanal genom vilken CSF kommer in i den tredje ventrikeln.

Den tredje ventrikeln har formen av en ring, vars väggar är thalamus och hypotalamus. I hjärnan är den belägen mellan synknölarna, och i dess centrum finns en mellanmassa av synknölar. Genom den sylviska akvedukten kommunicerar den med håligheten i den 4:e ventrikeln och genom de interventrikulära öppningarna med I och II ventriklarna.

Topografiskt är den 4:e ventrikeln belägen mellan strukturerna i den bakre sektionen och den så kallade rhomboid fossa, vars bakre nedre hörn mynnar i ryggmärgens centrala kanal.

Strukturen hos det inre lagret av strukturerna i kammarsystemet är också heterogen: i de första och andra kamrarna är det ett ependymalt membran i ett lager, och i det tredje och fjärde kan flera av dess lager observeras.

Den cytologiska sammansättningen av ependyma är homogen genomgående: den består av specifika neurogliaceller - ependymocyter. De är cylindriska celler, vars fria ände är täckt med cilia. Med hjälp av vibration av cilia utförs flödet av cerebrospinalvätska genom strukturerna i det centrala nervsystemet.

För inte så länge sedan, i botten av den tredje ventrikeln, upptäckte experter en annan typ av ependymocyter - tanycyter, som skiljer sig från de tidigare i frånvaro av cilia och förmågan att överföra data om den kemiska sammansättningen av cerebrospinalvätskan till kapillärerna av hypofysens portalsystem.

Laterala ventriklar 1 och 2

Anatomiskt består hjärnans laterala eller laterala ventriklar av en kropp, främre, bakre och nedre horn.

Den centrala delen av den laterala ventrikeln ser ut som en horisontell spricka. Dess övre vägg bildar corpus callosum, och i den nedre delen är caudate nucleus, baksidan av thalamus och det bakre benet av fornix i hjärnan. Inuti håligheten i de laterala ventriklarna finns plexus choroid, genom vilken cerebrospinalvätska syntetiseras.

Utåt liknar den en remsa av mörkröd färg 4 mm bred. Från den centrala delen riktas choroid plexus till det bakre hornet, vars övre vägg är bildad av fibrerna i den stora pincetten i corpus callosum, och resten - av den vita substansen i den occipitala delen av terminalsektionen av hjärnan.

Det nedre hornet på den laterala ventrikeln ligger i tinningloben och är riktat nedåt, anteriort och medialt till mittlinjen. Från sidan och ovanifrån begränsas den av den vita substansen i tinningloben, den mediala väggen och en del av den nedre bildar hippocampus.

Anatomiskt är det främre hornet en fortsättning på kroppen av sidohålan. Den är riktad framåt i sidled i förhållande till ventrikelns centrala hålighet, och på den mediala sidan är den begränsad av väggen av det transparenta skiljeväggen och på sidan av huvudet på kaudatkärnan. De återstående sidorna av det främre hornet bildar fibrerna i corpus callosum.

Förutom huvudfunktionerna - syntesen och cirkulationen av CSF, är de laterala ventriklarna involverade i återställandet av hjärnstrukturer. Tills nyligen trodde man att nervceller inte kan förnya sig själva, men detta är inte helt sant: det finns en kanal mellan den laterala ventrikeln och luktbulben på en halvklot, inuti vilken forskare har hittat en ansamling av stamceller. De kan migrera inuti luktbulben och delta i återställandet av antalet neuroner.

De fysiometriska parametrarna för de laterala ventriklarna (nämligen deras storlek) kan tas på flera sätt. Så hos barn i det första levnadsåret utförs undersökningen med neurosonografi (NSG) och hos vuxna - med MRI eller CT. Därefter bearbetas de erhållna uppgifterna och jämförs med standardernas indikatorer.

De laterala ventriklarna i hjärnan är normala hos ett barn:

Dessa indikatorer beaktas vid diagnostisering av hjärnpatologier, till exempel hydrocephalus eller vattusot i medulla - en sjukdom som kännetecknas av ökad utsöndring av cerebrospinalvätska och en kränkning av dess utflöde, vilket leder till ökat tryck på ventriklarnas väggar och expansion av deras hålrum.

För att minska riskerna för att utveckla patologi utförs den första studien av barnets hjärna även under dess intrauterina utveckling vid screeningundersökningar. Detta gör att du kan identifiera sjukdomar i centrala nervsystemet i ett tidigt skede. Till exempel, under en sådan studie, kan asymmetri av embryots laterala ventriklar detekteras. Detta tillvägagångssätt gör det möjligt för specialister att förbereda sig och omedelbart börja genomföra terapeutiska åtgärder omedelbart efter barnets födelse.

3 ventrikel i hjärnan

Topografiskt är den tredje ventrikeln i hjärnan belägen i nivå med den mellanliggande sektionen, mellan synknölarna, som omger den mellanliggande massan av synknölarna med en ring. Har 6 väggar:

  • Tak. Den bildas av en remsa av epitel och ett kärlskydd, som är en fortsättning på pia mater, som fungerar som basen av plexus choroidplexus i 3:e ventrikeln. Denna struktur penetrerar genom de interventrikulära öppningarna i den övre delen in i de laterala cisternerna och bildar sina egna choroidplexus i dem.
  • Sidoväggarna är ytan av synknölarna, medan den inre delen av ventrikeln bildas på grund av groningen av mellanmassan.
  • Den främre övre väggen bildas av kolumnerna i hjärnans fornix och dess vita främre kommissur, och den nedre bildas av den slutliga grå plattan, som är belägen mellan kolumnerna i fornix.
  • Från baksidan är den tredje ventrikeln begränsad av en kommissur placerad ovanför öppningen av ingången till den sylviska akvedukten. Samtidigt bildas den bakre delen ovanifrån av en tallkottsvamp och en lödning av trådar.
  • Botten av den tredje ventrikeln är hjärnans bas i zonen för den bakre perforerade substansen, mastoidkropparna, den grå tuberkeln och den optiska chiasmen.

Den fysiologiska betydelsen av den tredje ventrikeln ligger i det faktum att det är en kavitet, vars väggar innehåller vegetativa centra. Av denna anledning kan en ökning av dess volym och en onormal struktur orsaka avvikelser i processerna för excitation och hämning av det autonoma nervsystemet, som är ansvarigt för en persons fysiska tillstånd. Till exempel, om hjärnans III ventrikel är förstorad i honom, återspeglas detta i arbetet med strukturerna i cirkulations-, andnings- och endokrina systemen.

Normer för storleken på III ventrikeln hos ett barn:

4 ventriklar i hjärnan

Anatomiskt är den fjärde ventrikeln belägen mellan lillhjärnan, den bakre ytan av pons och medulla oblongata, i den så kallade rhomboid fossa. I det embryonala skedet av ett barns utveckling bildas det av resterna av den bakre hjärnblåsan, därför fungerar den som en gemensam hålighet för alla delar av bakhjärnan.

Visuellt liknar IV ventrikeln en triangel, vars botten är strukturerna i medulla oblongata och bron, och taket är det övre och nedre seglet. Det övre seglet är ett tunt membran som sträcks mellan de övre benen av lillhjärnan, och det nedre gränsar till strimlans ben och kompletteras av en mjuk membranplatta som bildar plexus choroid.

Det funktionella syftet med IV ventrikeln, förutom produktion och lagring av cerebrospinalvätska, är att omfördela dess flöde mellan det subarachnoidala utrymmet och den centrala kanalen i ryggmärgen. Dessutom, i tjockleken på dess botten finns kärnorna i V-XII kranialnerverna, som är ansvariga för arbetet i musklerna i motsvarande muskler i huvudet, till exempel oculomotor, ansiktsbehandling, sväljning etc.

5 ventrikel i hjärnan

Ibland i medicinsk praxis finns det patienter som har en V ventrikel. Dess närvaro anses vara ett kännetecken för strukturen av det ventrikulära systemet hos en individ och är mer av en patologi än en variant av normen.

Väggarna i den femte ventrikeln bildas genom sammansmältning av de inre delarna av skalen i hjärnhalvorna, medan dess hålighet inte kommunicerar med andra strukturer i ventrikelsystemet. Av denna anledning skulle det vara mer korrekt att kalla den resulterande nischen en hålighet av en "transparent partition". Även om den femte ventrikeln inte har ett plexus choroid, är den fylld med cerebrospinalvätska som kommer in genom porerna i septa.

Storleken på V-ventrikeln är strikt individuell för varje patient. I vissa är det en stängd och autonom hålighet, och ibland observeras ett gap upp till 4,5 cm långt i dess övre del.

Trots det faktum att förekomsten av en hålighet i det genomskinliga septumet är en anomali i strukturen av den vuxna hjärnan, är dess närvaro obligatorisk vid fosterutvecklingens embryonala skede. Samtidigt, i 85% av de kliniska fallen, växer den över vid sex månaders ålder.

Vilka sjukdomar kan påverka ventriklarna

Sjukdomar i hjärnans ventrikulära system kan vara både medfödda och förvärvade. Den första typen av experter inkluderar hydrocefalus (dropsy i hjärnan) och ventrikulomegali. Dessa sjukdomar är ofta resultatet av onormal utveckling av barnets hjärnstrukturer under embryonalperioden på grund av en tidigare kromosomsvikt eller infektion av fostret med infektioner.

Hydrocephalus

Hjärnvattnet kännetecknas av felaktig funktion av huvudets ventrikulära system - överdriven utsöndring av cerebrospinalvätska och dess otillräckliga absorption i blodomloppet av strukturerna i den occipital-parietala zonen. Som ett resultat fylls alla hålrum och subaraknoidalt utrymme och sätter följaktligen tryck på andra strukturer, vilket orsakar encefalopatisk förstörelse av hjärnan.

Dessutom, på grund av ökat intrakraniellt tryck, förskjuts skallens ben, vilket uttrycks visuellt i tillväxten av huvudets omkrets. Styrkan hos manifestationer av symtomatiska tecken på hydrocefalus beror på hur stark avvikelsen i systemet för produktion och absorption av cerebrospinalvätska är: ju mer uttalad denna avvikelse är, desto starkare är manifestationerna av sjukdomen och förstörelsen av hjärnsubstansen.

Ibland, om det inte behandlas, växer huvudet så snabbt att den sjuke inte kan klara av dess svårighetsgrad och förblir sängliggande resten av livet.

En person kan bli sjuk i hjärnans vattna i alla åldrar, men oftast förekommer det hos barn, eftersom det är en medfödd sjukdom. Hos den vuxna befolkningen uppstår patologi vanligtvis som ett resultat av en kränkning av utflödet av cerebrospinalvätska på grund av en huvudskada, infektion i hjärnhinnorna, uppkomsten av en tumör och giftig förgiftning av kroppen.

Kliniska manifestationer av hydrocefalus består i utvecklingen av neurologiska störningar av varierande svårighetsgrad hos patienten och en förändring i kraniets volym, vilket är märkbart för blotta ögat:

Eftersom benen i huvudet på ett barn under det första levnadsåret är plastiska, deformerar en ökning av mängden cerebrospinalvätska det, vilket visuellt uttrycks inte bara i en ökning av huvudets volym på grund av divergensen av suturer av kranialvalvets ben, men även vid förstoring av frontalbenet.

Ett barn med hydrocephalus har vanligtvis svullna och utbuktande fontaneller på grund av ökat intrakraniellt tryck.

Andra yttre tecken på hydrocefalus är också närvarande:

  • ingen aptit;
  • uttalat vaskulärt nätverk på näsryggen;
  • handskakningar;
  • för tidig utrotning av sug- och sväljereflexen;
  • rikliga och frekventa uppstötningar;
  • svullnad och utskjutande fontaneller.

Neurologiska störningar manifesteras i utvecklingen av skelning, nystagmus i ögongloberna, försämring av synens klarhet, hörsel, huvudvärk, svaghet i musklerna i extremiteterna i kombination med hypertonicitet.

Hos vuxna och barn över 2 år signaleras utvecklingen av vattusot genom uppkomsten av morgonhuvudvärk, kräkningar, kraftig svullnad av syndiskarna, pareser och annan försämrad koordination av rörelser.

Diagnos av hydrocephalus utförs med hjälp av moderna metoder för neuroimaging. Vanligtvis märks expansionen av hjärnkamrarna i fostret under passagen av screening-ultraljudet och bekräftas sedan efter födseln med neurosonografi.

Hos vuxna ställs diagnosen under undersökning av hjärnstrukturer med hjälp av MRI eller CT, och i det här fallet kommer röntgenundersökningsmetoden att vara mer informativ, eftersom den tillåter och, om nödvändigt, att identifiera blödningsplatsen i ventrikulär hålighet, på grund av skada eller bristning av blodkärlen i ventrikelväggen.

Taktik för behandling av vattusot i hjärnan beror på svårighetsgraden. Med en liten och måttlig ansamling av cerebrospinalvätska utför specialister läkemedelsbehandling som syftar till att minska mängden vätska i hjärnan genom att ta diuretika.

Även nervcentralernas arbete stimuleras med hjälp av sjukgymnastikingrepp. En allvarlig grad av patologi kräver omedelbart kirurgiskt ingrepp, som syftar till att minska intrakraniellt tryck och ta bort överflödig vätska från hjärnstrukturer.

ventrikulomegali

Ventrikulomegali eller patologisk expansion av hjärnans laterala ventriklar är en medfödd sjukdom, vars verkliga orsaker fortfarande är okända. Man tror dock att risken att få barn med en sådan avvikelse ökar hos kvinnor över 35 år.

Drivkraften för utvecklingen av patologi kan vara intrauterin infektion av fostret, trauma mot buken hos en gravid kvinna och livmoderblödning, på grund av vilken barnet upphör att få den nödvändiga mängden näringsämnen. Ofta är en patologisk ökning av hjärnans ventriklar hos fostret en samtidig sjukdom av andra missbildningar i barnets centrala nervsystem.

Kliniskt manifesteras expansionen (dilatationen) av de laterala ventriklarna i utvecklingen av neurologiska abnormiteter, eftersom den ökade volymen av cerebrospinalvätska begränsar och sätter press på hjärnans inre strukturer. Dessutom kan patienten uppleva psykoemotionella störningar, schizofreni och bipolär sjukdom.

Ventrikulomegali kan vara unilateral eller bilateral, medan en symmetrisk och lätt ökning av de laterala cisternerna kan vara en variant av normen och vara ett strukturellt inslag i barnets hjärna. För nyfödda görs denna diagnos endast när dimensionerna för de diagonala sektionerna av ventriklarna på nivån av Monros foramen överstiger 0,5 cm från de accepterade normerna.

Den uttalade asymmetrin i ventriklarna kräver noggrann uppmärksamhet från specialister - trots allt stör en förstorad cistern på ena sidan balansen i cerebrospinalvätskeproduktionen. Vanligtvis släpar ett barn med ventrikulomegali efter i utvecklingen från svavelhaltiga barn: senare börjar han prata och gå, har dålig finmotorik och upplever också konstant huvudvärk. Skallens volym växer också, och skillnaden mellan den och bröstet kan vara mer än 3 cm.

Behandlingen av ett barn med ventrikulomegali beror på sjukdomens svårighetsgrad. Så, med en liten avvikelse, förblir barnet under överinseende av den behandlande läkaren, den genomsnittliga graden av patologi kräver medicinsk behandling och fysioterapiförfaranden som syftar till att kompensera och korrigera de neurologiska manifestationerna av sjukdomen.

För att normalisera hjärnans funktion ordineras barnet nootropa läkemedel som förbättrar hjärnaktiviteten, diuretika som minskar intrakraniellt tryck, antihypoxanter, kaliumsparande läkemedel och vitaminkomplex.

I svåra fall av ventrikulomegali kräver barnet kirurgisk behandling, som består i att ett dränerande dräneringsrör förs in i hjärnans ventriklar.

Andra orsaker till patologi i hjärnans ventriklar

Utvidgning av kaviteterna i kammarsystemet kan orsakas av skador på hjärnans strukturer av tumörliknande neoplasmer eller inflammation i dess enskilda delar.

Till exempel kan adekvat utflöde av CSF försämras på grund av inflammation i en del av det mjuka membranet på grund av hjärnskada från meningokockinfektion. Grunden för nederlaget för det centrala nervsystemet av denna sjukdom är den första förgiftningen av hjärnans kärl med toxiner som kommer att släppa infektionens orsakande medel.

Mot denna bakgrund utvecklas vävnadsödem, medan bakterier tränger in i alla hjärnstrukturer och orsakar dess purulenta inflammation. Som ett resultat sväller märgens membran, vecken jämnas ut och blodproppar bildas inuti kärlen, vilket blockerar blodflödet, vilket orsakar flera hjärnblödningar.

Och även om denna sjukdom är dödlig, kan dock snabb terapi stoppa processen med förstörelse av vit substans av smittämnen. Tyvärr, även efter att en person är helt botad, finns det en risk för att utveckla hjärnans vattentäta och följaktligen en ökning av hålrummen i hjärnans ventriklar.

En av komplikationerna av meningokockinfektion är utvecklingen av ependymatit, eller inflammation i ventriklarnas inre slemhinna. Det kan uppstå i vilket skede som helst av den infektions-inflammatoriska processen, oavsett behandlingsstadiet.

Samtidigt skiljer sig det kliniska förloppet av sjukdomen inte från manifestationerna av meningoencefalit: patienten upplever dåsighet, utmattning, stopp eller faller i koma. Han har också muskelhypertonicitet, tremor i armar och ben, kramper och kräkningar.

Hos små barn orsakar ackumuleringen av CSF ökat intrakraniellt tryck och sekundär hydrocefalus i hjärnan. För att göra en exakt diagnos och identifiera patogenen tar specialister en punktering av innehållet i ventriklarna, och hos barn utförs denna procedur genom fontanellen, och hos vuxna gör de kraniotomi

Beredningen av punktering av cerebrospinalvätska med ependymatit är färgad gul, den innehåller ett stort antal bakterier av patogenen, proteinet och polynukleära celler. Om sjukdomen i framtiden inte kan behandlas, på grund av ackumuleringen av en stor mängd vätska, komprimeras alla strukturer och vegetativa centra i hjärnan, vilket kan leda till andningsförlamning och patientens död.

Utseendet av neoplasmer i hjärnans strukturer kan också orsaka en kränkning av utsöndringen av cerebrospinalvätska och abnormiteter i arbetet i hjärnans ventriklar. Så på insidan av tankarna och längs utflödet av cerebrospinalvätska kan ependymom uppträda - en malign tumör i centrala nervsystemet, som bildas av atypiska celler i det ependiala lagret. Situationen kompliceras av det faktum att denna typ av neoplasma kan metastasera till andra delar av hjärnan genom CSF-cirkulationskanalerna.

Den kliniska bilden av sjukdomen beror på var tumören sitter. Så om det är i de laterala tankarna, manifesteras detta i en ökning av intrakraniellt tryck, apati, överdriven dåsighet, etc.

Med förvärringen av situationen noteras patientens desorientering, en kränkning av processerna för memorering, psykiska störningar, hallucinationer. Om tumören är nära den interventrikulära öppningen eller täcker den, kan patienten utveckla ensidig vattendropp i hjärnan, eftersom den drabbade ventrikeln upphör att delta i CSF-cirkulationen.

När IV ventrikeln påverkas av ependymom har patienten uttalade neurologiska abnormiteter, eftersom den resulterande tumören trycker på de kraniocerebrala kärnorna som ligger i dess botten. Visuellt manifesteras detta i nystagmus i ögonen, förlamning av ansiktsmusklerna och en kränkning av processen att svälja. Dessutom har patienten huvudvärk, kräkningar, uppkomsten av toniska konvulsioner eller decerebrat stelhet.

Hos äldre personer kan störningar i kammarsystemet orsakas av aterosklerotiska förändringar, eftersom det som ett resultat av bildandet av kolesterolplack och förtunning av blodkärlens väggar finns risk för utveckling av hjärnblödning, inklusive i håligheten i ventriklar.

I det här fallet provocerar ett sprängande kärl penetration av blod i cerebrospinalvätskan, vilket kommer att orsaka en kränkning av dess kemiska sammansättning. Riklig intraventrikulär blödning kan provocera utvecklingen av hjärnödem hos patienten med alla efterföljande konsekvenser: ökad huvudvärk, illamående, kräkningar, minskad synskärpa och uppkomsten av en slöja framför ögonen.

I avsaknad av medicinsk vård försämras patientens tillstånd snabbt, kramper uppträder och han faller i koma.

Funktioner i den tredje ventrikeln

Hjärnans 3:e ventrikel är länken mellan de laterala cisternerna och den nedre delen av det mänskliga ventrikulära systemet. Den cytologiska sammansättningen av dess väggar skiljer sig inte från strukturen av liknande hjärnstrukturer.

Emellertid är dess funktion av särskilt intresse för läkare, eftersom väggarna i denna hålighet innehåller ett stort antal autonoma nervnoder, på vilkas funktion arbetet i alla inre system i människokroppen beror på, oavsett om det är andning eller blodcirkulation . De upprätthåller också tillståndet i den inre miljön i kroppen och deltar i bildandet av kroppens svar på yttre stimuli.

Om en neurolog misstänker utvecklingen av patologi i den tredje ventrikeln, leder han patienten för en detaljerad undersökning av hjärnan. Hos barn kommer denna process att ske som en del av en neurosonologisk studie, och hos vuxna med hjälp av mer exakta neuroimagingmetoder - MRI eller CT av hjärnan.

Normalt bör bredden på den tredje ventrikeln på nivån av den sylviska akvedukten hos en vuxen inte överstiga 4-6 mm, och hos en nyfödd - 3-5 mm. Om detta värde överstiger detta värde i ämnet, noterar experter en ökning eller expansion av kammarhålan.

Beroende på svårighetsgraden av patologin ordineras patienten behandling, som kan bestå i läkemedelsinducerad försvagning av patologins neurologiska manifestationer eller i användningen av kirurgiska behandlingsmetoder - kringgå hålrummet för att återställa utflödet av cerebrospinal. vätska.

Video: GM Liquor System

Kära Alena!

Vätskan i fråga kallas sprit. Sprit omger hjärnan, skyddar nervvävnaden från skador och infektioner och hjälper till att spola ut slaggprodukter som kan vara giftiga för hjärnan. Sprit fyller de fyra ventriklarna i hjärnan som kommunicerar med varandra. Faktiskt bildas vätska i choroidplexusarna i ventriklarna, och sedan, efter att ha tvättat hjärnans membran, absorberas den igen i blodet. Sprit måste röra sig fritt i hela systemet, vilket kompenserar för ökningen av intrakraniellt tryck. Om utflödet av cerebrospinalvätska störs, uppstår det så kallade cerebrospinalvätsketrycket (cerebrospinalvätskan).

Spritvolymnormer

Normalt hos nyfödda och barn under 1 år är volymen cerebrospinalvätska cirka 15-20 ml. Volymen av cerebrospinalvätska kan öka i händelse av kränkningar av produktionen, cirkulationen och utflödet av vätska. I det här fallet utvecklas hydrocephalus, eller vattendropp i hjärnan.

Det är omöjligt att bestämma den exakta volymen av cerebrospinalvätska genom ultraljud av hjärnan, som rutinmässigt utförs omedelbart efter barnets födelse och under den första månaden av hans liv, men denna studie gör det möjligt för oss att uppskatta storleken på ventriklarna , som expanderar med denna patologi. Uppgifter om normerna ges i tabellen.

Om ett barns huvudomkrets överstiger bröstomkretsen med mer än 2 cm från födseln, är detta redan grunden för att undersöka barnet för hydrocefalus. I det här fallet är det särskilt viktigt att inte missa månatliga besök hos barnläkaren, där kroppsmätningar tas. Huvudomkretsen under de första 3 månaderna av ett barns liv bör inte öka med mer än 2 cm per månad. Vid 1 års ålder bör huvudets volym vara mindre än bröstets volym med 1 cm.

Undersökning av barn för hydrocefalus

För att bekräfta diagnosen av denna allvarliga sjukdom tilldelas barnet en omfattande undersökning:

  1. Ultraljud av hjärnan, eller neurosonografi. Denna studie är möjlig medan fontanellerna på barnets huvud är öppna. Ultraljud låter dig bedöma storleken på hjärnans ventriklar, upptäcka möjliga neoplasmer eller blödningar, missbildningar i centrala nervsystemet. Det är omöjligt att bestämma intrakraniellt tryck med ultraljud! En sådan studie är säker för barnet och kan upprepas vid behov.
  2. MRT och CT. Dessa studier utförs enligt indikationer och hjälper till att bestämma tjockleken på hjärnans membran och graden av expansion av ventriklarna.
  3. Elektroencefalografi. Hjälper till att fastställa möjliga kränkningar av hjärnans aktivitet på grund av ackumulering av överskottsvätska.

Andra metoder för hjärnforskning (radioisotopskanning, angiografi), som kan tillämpas på vuxna, används inte på barn. Om diagnosen bekräftas kommer barnet med största sannolikhet att behöva en CSF-volymkorrigering. Oftast utförs det med hjälp av ventrikulo-peritoneal shunting - en operation under vilken cerebrospinalvätska dräneras från ventriklarna genom silikonkatetrar in i bukhålan, höger förmak eller ryggradskanalen. En operation i tid ger barnet stora chanser till ett normalt liv i nivå med alla andra barn.

Med vänlig hälsning, Xenia.

Hjärnan är ett komplext slutet system som skyddas av många strukturer och barriärer. Dessa skyddande stöd filtrerar noggrant allt material som är lämpligt för det slingrande organet. Men ett sådant energikrävande system behöver fortfarande interagera och upprätthålla kontakt med kroppen, och hjärnans ventriklar är ett av verktygen för att säkerställa denna anslutning: dessa hålrum innehåller cerebrospinalvätska som stöder processerna för metabolism, hormontransport och avlägsnande av metaboliska produkter. Anatomiskt är hjärnans ventriklar ett derivat av expansionen av den centrala kanalen.

Så svaret på frågan om vad ansvarar för ventrikeln i hjärnan, kommer att vara följande: en av hålrummens huvuduppgifter är syntesen av cerebrospinalvätska. Denna cerebrospinalvätska fungerar som en stötdämpare, det vill säga den ger mekaniskt skydd till hjärnans delar (skyddar mot olika typer av skador). Sprit, som en vätska, påminner på många sätt om lymfans struktur. Liksom den senare innehåller cerebrospinalvätska en enorm mängd vitaminer, hormoner, mineraler och näringsämnen för hjärnan (proteiner, glukos, klor, natrium, kalium).

Olika ventriklar i hjärnan hos spädbarn har olika storlekar.

Typer av ventriklar

Varje avdelning i hjärnans centrala nervsystem kräver sin egen personliga vård, och har därför sin egen lagring av cerebrospinalvätska. Så de laterala magarna (som inkluderar den första och andra), den tredje och fjärde är isolerade. Hela ventrikelorganisationen har sitt eget meddelandesystem. Vissa (femte) är patologiska formationer.

Laterala ventriklar - 1 och 2

Anatomin i hjärnans ventrikel involverar strukturen av de främre, nedre, bakre hornen och den centrala delen (kroppen). Dessa är de största i den mänskliga hjärnan och innehåller cerebrospinalvätska. De laterala ventriklarna är uppdelade i den vänstra - den första och den högra - den andra. Tack vare monroy hål, de laterala kaviteterna ansluter till den tredje ventrikeln i hjärnan.

Hjärnans laterala ventrikel och näskolben som funktionella element är nära sammankopplade, trots deras relativa anatomiska avstånd. Deras koppling ligger i det faktum att det, enligt forskare, finns en kort väg mellan dem, längs vilken pooler av stamceller passerar. Således är den laterala magen en leverantör av progenitorceller för andra strukturer i nervsystemet.

På tal om denna typ av ventrikel kan man hävda att den normala storleken på hjärnkamrarna hos vuxna beror på deras ålder, skallform och somatotyp.

Inom medicinen har varje hålighet sina normala värden. Laterala håligheter är inget undantag. Hos nyfödda har hjärnans laterala ventriklar normalt sina egna storlekar: det främre hornet är upp till 2 mm, det centrala hålrummet är 4 mm. Dessa dimensioner är av stort diagnostiskt värde i studien av patologier i spädbarnets hjärna (hydrocephalus - en sjukdom som kommer att diskuteras nedan). En av de mest effektiva metoderna för att undersöka alla hålrum, inklusive hjärnans hålrum, är ultraljud. Med det kan du bestämma både den patologiska och normala storleken på hjärnans ventriklar hos barn under ett år.

3 ventriklar i hjärnan

Den tredje kaviteten är belägen under de två första och ligger i nivå med den mellanliggande sektionen
CNS mellan syntuberkler. Den 3:e ventrikeln kommunicerar med 1:a och 2:a ventrikeln genom Monroes foramina och med håligheten nedanför (4:e ventrikeln) genom ett vattenrör.

Normalt förändras storleken på den tredje ventrikeln i hjärnan med fostrets tillväxt: hos en nyfödd - upp till 3 mm; 3 månader - 3,3 mm; hos ett ettårigt barn - upp till 6 mm. Dessutom är en indikator på normen för utveckling av hålrum deras symmetri. Denna mage är också fylld med cerebrospinalvätska, men dess struktur skiljer sig från de laterala: håligheten har 6 väggar. Den tredje ventrikeln är i nära kontakt med.

4 ventriklar i hjärnan

Denna struktur, liksom de två föregående, innehåller cerebrospinalvätska. Den ligger mellan Sylvius-akvedukten och ventilen. Vätskan i denna hålighet kommer in i subarachnoidutrymmet genom flera kanaler - två hål av Luschko och ett hål av Magendie. Den romboida fossa bildar botten och representeras av ytorna på hjärnstamstrukturerna: medulla oblongata och pons.
Den fjärde ventrikeln i hjärnan utgör också grunden för 12, 11, 10, 9, 8, 7 och 5 par kranialnerver. Dessa grenar innerverar tungan, vissa inre organ, svalget, ansiktshärmarmusklerna och huden i ansiktet.

5 ventrikel i hjärnan

I medicinsk praxis används namnet "hjärnans femte ventrikel", men denna term är inte korrekt. Per definition är hjärnans magar en samling håligheter som är sammankopplade av ett system av meddelanden (kanaler) fyllda med cerebrospinalvätska. I det här fallet: strukturen som kallas 5:e ventrikeln kommunicerar inte med ventrikelsystemet, och det korrekta namnet skulle vara "kavitet i septum pellucidum". Detta leder till svaret på frågan om hur många ventriklar i hjärnan: fyra (2 laterala, tredje och fjärde).

Denna ihåliga struktur är belägen mellan skikten av den transparenta skiljeväggen. Den innehåller dock även cerebrospinalvätska som kommer in i "ventrikeln" genom porerna. I de flesta fall korrelerar inte storleken på denna struktur med frekvensen av patologi, men det finns bevis för att hos patienter med schizofreni, stressstörningar och de som har drabbats av en traumatisk hjärnskada, är denna del av nervsystemet förstorat. .

Vaskulära plexusar i hjärnans ventriklar

Som nämnts är funktionen hos kavitetssystemet produktionen av cerebrospinalvätska. Men hur bildas denna vätska? Choroid plexus är den enda hjärnstrukturen som tillhandahåller syntesen av cerebrospinalvätska. Dessa är små villous formationer som tillhör ryggradsdjur.

Årehinneplexus är derivat av pia mater. De innehåller ett stort antal kärl och leder ett stort antal nervändar.

Sjukdomar i ventriklarna

Vid misstanke är en viktig metod för att bestämma hålrummens organiska tillstånd punktering av hjärnans ventriklar hos nyfödda.

Sjukdomar i hjärnans ventriklar inkluderar:

ventrikulomegali- patologisk expansion av hålrummen. Oftast förekommer sådana expansioner hos för tidigt födda barn. Symptomen på denna sjukdom är varierande och visar sig som neurologiska och somatiska symtom.

Ventrikulär asymmetri(separata delar av ventriklarna ändras i storlek). Denna patologi uppstår på grund av en överdriven mängd cerebral sprit. Du bör veta att kränkningen av hålrummens symmetri inte är en oberoende sjukdom - det är en konsekvens av en annan, allvarligare patologi, såsom neuroinfektion, massiv blåmärken i skallen eller tumörer.

Hydrocephalus(vätska i hjärnans ventriklar hos nyfödda). Detta är ett allvarligt tillstånd som kännetecknas av en överdriven närvaro av cerebrospinalvätska i systemet i hjärnans magar. Sådana människor kallas hydrocephalus. Den kliniska manifestationen av sjukdomen är den överdrivna volymen av barnets huvud. Huvudet blir så stort att det är omöjligt att inte märka. Dessutom är det definierande symtomet på patologi symptomet på "solnedgång", när ögonen flyttas till botten. Instrumentella diagnostiska metoder kommer att visa att indexet för de laterala ventriklarna i hjärnan är över normen.

Patologiska tillstånd choroid plexus förekommer mot bakgrund av både infektionssjukdomar (tuberkulos, meningit) och tumörer av olika lokalisering. Ett vanligt tillstånd är en vaskulär cysta i hjärnan. En sådan sjukdom kan vara både hos vuxna och hos barn. Cystor orsakas ofta av autoimmuna störningar i kroppen.

Så normen för hjärnans ventriklar hos nyfödda är en viktig komponent i kunskapen om en barnläkare eller neonatolog, eftersom kunskap om normen gör att du kan bestämma patologin och hitta en avvikelse i de tidiga stadierna.

Mer om orsaker och symtom på sjukdomar i hjärnans kavitära system finns i artikeln ventrikulär förstoring.

Sprit- Det här cerebrospinalvätska med komplex fysiologi, såväl som mekanismer för bildning och resorption.

Det är ämnet för studier av en sådan vetenskap som.

Ett enda homeostatiskt system styr cerebrospinalvätskan som omger nerverna och gliacellerna i hjärnan och bibehåller dess kemiska sammansättning i förhållande till blodets.

Det finns tre typer av vätska inuti hjärnan:

  1. blod, som cirkulerar i ett omfattande nätverk av kapillärer;
  2. cerebrospinalvätska;
  3. intercellulär vätska, som har en bredd på cirka 20 nm och är fritt öppna för diffusion av vissa joner och stora molekyler. Dessa är de huvudsakliga kanalerna genom vilka näringsämnen når neuroner och gliaceller.

Homeostatisk kontroll tillhandahålls av endotelceller i hjärnans kapillärer, epitelceller i plexus choroid och arachnoidmembran. Spritkopplingen kan representeras enligt följande (se diagram).

Ansluten:

  • med blod(direkt genom plexus, arachnoidmembranet etc. och indirekt genom hjärnans extracellulära vätska);
  • med neuroner och glia(indirekt genom den extracellulära vätskan, ependyma och pia mater, och direkt på vissa ställen, särskilt i tredje ventrikeln).

Bildandet av sprit (cerebrospinalvätska)

CSF bildas i vaskulära plexus, ependym och hjärnparenkym. Hos människor utgör choroidplexus 60 % av hjärnans inre yta. På senare år har det bevisats att choroidplexus är den huvudsakliga ursprungsplatsen för cerebrospinalvätska. Faivre 1854 var den första som antydde att choroidplexus är platsen för CSF-bildning. Dandy och Cushing bekräftade detta experimentellt. Dandy, när man tog bort choroid plexus i en av de laterala ventriklarna, etablerade ett nytt fenomen - hydrocephalus i ventrikeln med en bevarad plexus. Schalterbrand och Putman observerade frisättningen av fluorescein från plexusar efter intravenös administrering av detta läkemedel. Den morfologiska strukturen hos choroidplexus indikerar deras deltagande i bildandet av cerebrospinalvätska. De kan jämföras med strukturen hos de proximala delarna av nefronets tubuli, som utsöndrar och absorberar olika ämnen. Varje plexus är en mycket vaskulariserad vävnad som sträcker sig in i motsvarande ventrikel. Årehinneplexusarna härstammar från pia mater och blodkärl i subarachnoidutrymmet. Ultrastrukturell undersökning visar att deras yta består av ett stort antal sammankopplade villi, som är täckta med ett enda lager av kubiska epitelceller. De är modifierade ependyma och är belägna ovanpå ett tunt stroma av kollagenfibrer, fibroblaster och blodkärl. Vaskulära element inkluderar små artärer, arterioler, stora venösa bihålor och kapillärer. Blodflödet i plexusarna är 3 ml / (min * g), det vill säga 2 gånger snabbare än i njurarna. Kapillärendotelet är retikulerat och skiljer sig i struktur från hjärnans kapillärendotel på andra ställen. Villous epitelceller upptar 65-95 % av den totala cellvolymen. De har en sekretorisk epitelstruktur och är designade för transcellulär transport av lösningsmedel och lösta ämnen. Epitelcellerna är stora, med stora centralt belägna kärnor och klustrade mikrovilli på den apikala ytan. De innehåller cirka 80-95% av det totala antalet mitokondrier, vilket leder till hög syreförbrukning. Angränsande koroidala epitelceller är sammankopplade med komprimerade kontakter, i vilka det finns transversellt placerade celler, vilket fyller det intercellulära utrymmet. Dessa laterala ytor av tätt belägna epitelceller är sammankopplade på den apikala sidan och bildar ett "bälte" runt varje cell. De bildade kontakterna begränsar inträngningen av stora molekyler (proteiner) i cerebrospinalvätskan, men små molekyler penetrerar fritt genom dem in i de intercellulära utrymmena.

Ames et al undersökte extraherad vätska från choroid plexus. Resultaten som erhållits av författarna bevisade återigen att choroidplexus i de laterala, III och IV ventriklarna är huvudplatsen för CSF-bildning (från 60 till 80%). Cerebrospinalvätska kan också förekomma på andra ställen, som Weed föreslog. Nyligen har denna åsikt bekräftats av nya uppgifter. Mängden av sådan cerebrospinalvätska är emellertid mycket större än den som bildas i choroidplexus. En hel del bevis har samlats in för att stödja bildandet av cerebrospinalvätska utanför choroid plexus. Cirka 30%, och enligt vissa författare, förekommer upp till 60% av cerebrospinalvätskan utanför choroid plexus, men den exakta platsen för dess bildande är fortfarande en fråga om debatt. Inhibering av kolsyraanhydrasenzymet av acetazolamid i 100% av fallen stoppar bildandet av cerebrospinalvätska i isolerade plexusar, men in vivo minskar dess effektivitet till 50-60%. Den senare omständigheten, såväl som uteslutningen av CSF-bildning i plexusarna, bekräftar möjligheten för uppkomsten av cerebrospinalvätska utanför choroidplexusarna. Utanför plexusarna bildas cerebrospinalvätska huvudsakligen på tre ställen: i piala blodkärl, ependymala celler och cerebral interstitialvätska. Deltagandet av ependyma är förmodligen obetydligt, vilket framgår av dess morfologiska struktur. Den huvudsakliga källan till CSF-bildning utanför plexusarna är cerebrala parenkymet med dess kapillära endotel, som utgör cirka 10-12% av cerebrospinalvätskan. För att bekräfta detta antagande studerades extracellulära markörer, som efter deras införande i hjärnan hittades i ventriklarna och subaraknoidalrummet. De trängde in i dessa utrymmen oavsett massan på deras molekyler. Endotelet i sig är rikt på mitokondrier, vilket indikerar en aktiv metabolism med bildandet av energi, vilket är nödvändigt för denna process. Extrakoroidal sekretion förklarar också bristen på framgång vid vaskulär plexusektomi för hydrocefalus. Det finns en penetration av vätska från kapillärerna direkt in i ventrikulära, subaraknoidala och intercellulära utrymmena. Inmatad intravenöst når cerebrospinalvätskan utan att passera genom plexus. De isolerade pial- och ependymala ytorna producerar en vätska som kemiskt liknar cerebrospinalvätska. De senaste data indikerar att arachnoidmembranet är involverat i den extrakoroidala bildningen av CSF. Det finns morfologiska och troligen funktionella skillnader mellan choroidplexuserna i laterala och IV ventriklarna. Man tror att cirka 70-85% av cerebrospinalvätskan uppträder i vaskulära plexus, och resten, det vill säga cirka 15-30%, i hjärnans parenkym (hjärnkapillärer, såväl som vatten som bildas under metabolism).

Mekanismen för bildning av sprit (cerebrospinalvätska)

Enligt den sekretoriska teorin är CSF en utsöndringsprodukt från choroidplexus. Denna teori kan dock inte förklara frånvaron av ett specifikt hormon och ineffektiviteten av effekterna av vissa stimulantia och hämmare av de endokrina körtlarna på plexus. Enligt filtrationsteorin är cerebrospinalvätska ett vanligt dialysat, eller ultrafiltrat av blodplasma. Den förklarar några av de vanliga egenskaperna hos cerebrospinalvätska och interstitiell vätska.

Till en början trodde man att detta var en enkel filtrering. Senare fann man att ett antal biofysiska och biokemiska regelbundenheter är avgörande för bildandet av cerebrospinalvätska:

  • osmos,
  • donna balans,
  • ultrafiltrering etc.

Den biokemiska sammansättningen av CSF bekräftar mest övertygande teorin om filtrering i allmänhet, det vill säga att cerebrospinalvätskan endast är ett plasmafiltrat. Sprit innehåller en stor mängd natrium, klor och magnesium och lågkalium, kalciumbikarbonatfosfat och glukos. Koncentrationen av dessa ämnen beror på platsen där cerebrospinalvätskan erhålls, eftersom det sker kontinuerlig diffusion mellan hjärnan, extracellulär vätska och cerebrospinalvätska under passagen av den senare genom ventriklarna och subaraknoidalrummet. Vattenhalten i plasma är cirka 93%, och i cerebrospinalvätskan - 99%. Koncentrationsförhållandet CSF/plasma för de flesta av elementen skiljer sig väsentligt från sammansättningen av plasmaultrafiltratet. Innehållet av proteiner, som fastställdes av Pandey-reaktionen i cerebrospinalvätskan, är 0,5% av plasmaproteiner och förändras med åldern enligt formeln:

23,8 X 0,39 X ålder ± 0,15 g/l

Lumbal cerebrospinalvätska, som visas av Pandey-reaktionen, innehåller nästan 1,6 gånger mer totala proteiner än ventriklar, medan cerebrospinalvätskan i cisterner har 1,2 gånger mer totala proteiner än ventriklar:

  • 0,06-0,15 g/l i ventriklarna,
  • 0,15-0,25 g / l i cisternerna i cisternerna i cisternerna med cerebellar-medulla oblongata,
  • 0,20-0,50 g/l i ländryggen.

Man tror att den höga nivån av proteiner i den kaudala delen beror på inflödet av plasmaproteiner, och inte som ett resultat av uttorkning. Dessa skillnader gäller inte alla typer av proteiner.

CSF/plasmaförhållandet för natrium är cirka 1,0. Koncentrationen av kalium, och enligt vissa författare, och klor, minskar i riktning från ventriklarna till subarachnoidutrymmet, och kalciumkoncentrationen ökar tvärtom, medan natriumkoncentrationen förblir konstant, även om det finns motsatta åsikter. CSF pH är något lägre än plasma pH. Det osmotiska trycket i cerebrospinalvätskan, plasma och plasma-ultrafiltrat i normalt tillstånd är mycket nära, till och med isotoniskt, vilket indikerar en fri vattenbalans mellan dessa två biologiska vätskor. Koncentrationen av glukos och aminosyror (t.ex. glycin) är mycket låg. Sammansättningen av cerebrospinalvätskan med förändringar i plasmakoncentrationen förblir nästan konstant. Således förblir innehållet av kalium i cerebrospinalvätskan i intervallet 2-4 mmol / l, medan dess koncentration i plasma varierar från 1 till 12 mmol / l. Med hjälp av homeostasmekanismen hålls koncentrationerna av kalium, magnesium, kalcium, AA, katekolaminer, organiska syror och baser samt pH på en konstant nivå. Detta är av stor betydelse, eftersom förändringar i cerebrospinalvätskans sammansättning leder till störningar av aktiviteten hos neuroner och synapser i centrala nervsystemet och förändrar hjärnans normala funktioner.

Som ett resultat av utvecklingen av nya metoder för att studera CSF-systemet (ventriculocisternal perfusion in vivo, isolering och perfusion av choroidplexus in vivo, extrakorporeal perfusion av en isolerad plexus, direkt vätskeprovtagning från plexus och dess analys, kontraströntgen, bestämning av riktningen för transport av lösningsmedlet och lösta ämnen genom epitelet) fanns det ett behov av att överväga frågor relaterade till bildandet av cerebrospinalvätska.

Hur ska vätskan som bildas av choroid plexus behandlas? Som ett enkelt plasmafiltrat som är ett resultat av transependymala skillnader i hydrostatiskt och osmotiskt tryck, eller som en specifik komplex utsöndring av ependymala villous celler och andra cellulära strukturer till följd av energiförbrukning?

Mekanismen för CSF-utsöndring är en ganska komplex process, och även om många av dess faser är kända, finns det fortfarande oupptäckta kopplingar. Aktiv vesikulär transport, underlättad och passiv diffusion, ultrafiltrering och andra transportsätt spelar en roll i bildandet av CSF. Det första steget i bildandet av cerebrospinalvätska är passagen av plasmaultrafiltratet genom kapillärendotelet, i vilket det inte finns några komprimerade kontakter. Under påverkan av hydrostatiskt tryck i kapillärerna som ligger vid basen av choroidal villi, kommer ultrafiltratet in i den omgivande bindväven under villi-epitelet. Här spelar passiva processer en viss roll. Nästa steg i bildandet av cerebrospinalvätska är omvandlingen av det inkommande ultrafiltratet till en hemlighet som kallas cerebrospinalvätska. Samtidigt är aktiva metaboliska processer av stor betydelse. Ibland är dessa två faser svåra att skilja från varandra. Passiv absorption av joner sker med deltagande av extracellulär shunting in i plexus, det vill säga genom kontakter och laterala intercellulära utrymmen. Dessutom observeras passiv penetration av icke-elektrolyter genom membranen. Ursprunget för de senare beror till stor del på deras lipid/vattenlöslighet. Analys av data indikerar att permeabiliteten hos plexus varierar över ett mycket brett intervall (från 1 till 1000 * 10-7 cm / s; för socker - 1,6 * 10-7 cm / s, för urea - 120 * 10-7 cm / s, för vatten 680 * 10-7 cm / s, för koffein - 432 * 10-7 cm / s, etc.). Vatten och urea tränger in snabbt. Hastigheten för deras penetration beror på förhållandet lipid/vatten, vilket kan påverka tiden för penetration genom dessa molekylers lipidmembran. Socker passerar på detta sätt med hjälp av den så kallade underlättade diffusionen, som visar ett visst beroende av hydroxylgruppen i hexosmolekylen. Hittills finns det inga uppgifter om den aktiva transporten av glukos genom plexus. Den låga koncentrationen av sockerarter i cerebrospinalvätskan beror på den höga glukosmetabolismen i hjärnan. För bildandet av cerebrospinalvätska är aktiva transportprocesser mot den osmotiska gradienten av stor betydelse.

Davsons upptäckt av det faktum att rörelsen av Na + från plasma till CSF ​​är enkelriktad och isotonisk med den bildade vätskan blev motiverad när man övervägde sekretionsprocesser. Det har bevisats att natrium aktivt transporteras och är grunden för utsöndringen av cerebrospinalvätska från de vaskulära plexusarna. Experiment med specifika joniska mikroelektroder visar att natrium tränger in i epitelet på grund av den existerande elektrokemiska potentialgradienten på cirka 120 mmol över epitelcellens basolaterala membran. Den strömmar sedan från cellen till ventrikeln mot en koncentrationsgradient över den apikala cellytan via en natriumpump. Den senare är lokaliserad på den apikala ytan av celler tillsammans med adenylcyklonnitrogen och alkaliskt fosfatas. Frisättningen av natrium i ventriklarna sker som ett resultat av penetration av vatten där på grund av den osmotiska gradienten. Kalium rör sig i riktning från cerebrospinalvätskan till epitelcellerna mot koncentrationsgradienten med energiförbrukning och med deltagande av kaliumpumpen, som också är placerad på den apikala sidan. En liten del av K+ rör sig sedan passivt in i blodet, på grund av den elektrokemiska potentialgradienten. Kaliumpumpen är relaterad till natriumpumpen, eftersom båda pumparna har samma förhållande till ouabain, nukleotider, bikarbonater. Kalium rör sig endast i närvaro av natrium. Tänk på att antalet pumpar för alla celler är 3×10 6 och varje pump utför 200 pumpar per minut.


1 - stroma, 2 - vatten, 3 - sprit

På senare år har anjonernas roll i sekretionsprocesser avslöjats. Transporten av klor sker troligen med deltagande av en aktiv pump, men passiv rörelse observeras också. Bildningen av HCO 3 - från CO 2 och H 2 O är av stor betydelse för fysiologi av cerebrospinalvätska. Nästan allt bikarbonat i CSF kommer från CO 2 snarare än från plasma. Denna process är nära relaterad till Na+-transport. Koncentrationen av HCO3 under bildandet av CSF är mycket högre än i plasma, medan innehållet av Cl är lågt. Enzymet kolsyraanhydras, som fungerar som en katalysator för bildning och dissociation av kolsyra:

Detta enzym spelar en viktig roll i CSF-utsöndringen. De resulterande protonerna (H+) byts ut mot natrium som kommer in i cellerna och passerar in i plasman, och buffertanjonerna följer natriumet i cerebrospinalvätskan. Acetazolamid (diamox) är en hämmare av detta enzym. Det minskar avsevärt bildandet av CSF eller dess flöde, eller båda. Med introduktionen av acetazolamid minskar natriummetabolismen med 50-100%, och dess hastighet korrelerar direkt med hastigheten för bildandet av cerebrospinalvätska. En studie av den nybildade cerebrospinalvätskan, tagen direkt från choroidplexus, visar att den är lätt hyperton på grund av den aktiva utsöndringen av natrium. Detta orsakar en osmotisk vattenövergång från plasma till cerebrospinalvätska. Innehållet av natrium, kalcium och magnesium i cerebrospinalvätskan är något högre än i plasmaultrafiltratet, och koncentrationen av kalium och klor är lägre. På grund av det relativt stora lumen av koroidalkärlen är det möjligt att anta deltagande av hydrostatiska krafter i utsöndringen av cerebrospinalvätska. Cirka 30 % av denna utsöndring kanske inte hämmas, vilket indikerar att processen sker passivt, genom ependymen, och beror på det hydrostatiska trycket i kapillärerna.

Effekten av vissa specifika inhibitorer har klarlagts. Oubain hämmar Na/K på ett ATP-as-beroende sätt och hämmar Na+-transport. Acetazolamid hämmar kolsyraanhydras och vasopressin orsakar kapillärspasmer. Morfologiska data beskriver den cellulära lokaliseringen av några av dessa processer. Ibland är transporten av vatten, elektrolyter och andra föreningar i de intercellulära choroidutrymmena i ett tillstånd av kollaps (se figur nedan). När transporten hämmas expanderar intercellulära utrymmen på grund av cellkontraktion. Ouabain-receptorerna är belägna mellan mikrovilli på den apikala sidan av epitelet och vetter mot CSF-utrymmet.


Segal och Rollay medger att CSF-bildning kan delas in i två faser (se figur nedan). I den första fasen överförs vatten och joner till villous epitel på grund av förekomsten av lokala osmotiska krafter inuti cellerna, enligt hypotesen från Diamond och Bossert. Efter det, i den andra fasen, överförs joner och vatten och lämnar de intercellulära utrymmena i två riktningar:

  • in i ventriklarna genom de apikala förseglade kontakterna och
  • intracellulärt och sedan genom plasmamembranet in i ventriklarna. Dessa transmembrana processer är sannolikt beroende av natriumpumpen.


1 - normalt CSF-tryck,
2 - ökat CSF-tryck

Sprit i ventriklarna, cerebellar-medulla oblongata cistern och subarachnoid space är inte samma i sammansättningen. Detta indikerar förekomsten av extrakoroidala metaboliska processer i cerebrospinalvätskeutrymmena, ependyma och pialytan i hjärnan. Detta har bevisats för K+. Från choroidplexuserna i cerebellar medulla oblongata minskar koncentrationerna av K +, Ca 2+ och Mg 2+, medan koncentrationen av Cl - ökar. CSF från det subarachnoidala utrymmet har en lägre koncentration av K+ än suboccipital. Åderhinnan är relativt permeabel för K+. Kombinationen av aktiv transport i cerebrospinalvätskan vid full mättnad och en konstant volym av CSF-sekretion från choroidplexus kan förklara koncentrationen av dessa joner i den nybildade cerebrospinalvätskan.

Resorption och utflöde av CSF (cerebrospinalvätska)

Den konstanta bildningen av cerebrospinalvätska indikerar förekomsten av kontinuerlig resorption. Under fysiologiska förhållanden råder en jämvikt mellan dessa två processer. Den bildade cerebrospinalvätskan, belägen i ventriklarna och subaraknoidalutrymmet, lämnar som ett resultat cerebrospinalvätskesystemet (resorberas) med deltagande av många strukturer:

  • arachnoid villi (cerebral och spinal);
  • lymfsystemet;
  • hjärna (adventitia av cerebrala kärl);
  • vaskulära plexusar;
  • kapillärt endotel;
  • arachnoidmembran.

Arachnoid villi anses vara platsen för dränering av cerebrospinalvätska som kommer från subarachnoidutrymmet in i bihålorna. Redan 1705 beskrev Pachion arachnoidgranuleringar, senare uppkallade efter honom - pachyongranuleringar. Senare påpekade Key och Retzius vikten av arachnoid villi och granuleringar för utflödet av cerebrospinalvätska till blodet. Dessutom råder det ingen tvekan om att membranen i kontakt med cerebrospinalvätskan, epitelet av membranen i cerebrospinalsystemet, cerebrala parenkymet, de perineurala utrymmena, lymfkärlen och de perivaskulära utrymmena är involverade i resorptionen av cerebrospinal. vätska. Inblandningen av dessa accessoriska vägar är liten, men de blir viktiga när huvudvägarna påverkas av patologiska processer. Det största antalet arachnoid villi och granulationer är beläget i zonen av den övre sagittala sinus. Under de senaste åren har nya data erhållits angående den funktionella morfologin hos arachnoid villi. Deras yta bildar en av barriärerna för utflödet av cerebrospinalvätska. Ytan på villi är variabel. På deras yta finns spindelformade celler 40-12 mikron långa och 4-12 mikron tjocka, i mitten finns apikala utbuktningar. Ytan på cellerna innehåller många små utbuktningar, eller mikrovilli, och gränsytorna intill dem har oregelbundna konturer.

Ultrastrukturella studier visar att cellytor stöder tvärgående basalmembran och submesothelial bindväv. Den senare består av kollagenfibrer, elastisk vävnad, mikrovilli, basalmembran och mesotelceller med långa och tunna cytoplasmatiska processer. På många ställen finns ingen bindväv, vilket resulterar i att det bildas tomma utrymmen som är i anslutning till villiernas intercellulära utrymmen. Den inre delen av villi bildas av en bindväv rik på celler som skyddar labyrinten från intercellulära utrymmen, som fungerar som en fortsättning på arachnoidutrymmena som innehåller cerebrospinalvätska. Cellerna i den inre delen av villi har olika former och orienteringar och liknar mesotelceller. Utbuktningarna av tätt stående celler är sammankopplade och bildar en enda helhet. Cellerna i den inre delen av villi har en väldefinierad Golgi retikulär apparat, cytoplasmatiska fibriller och pinocytiska vesiklar. Mellan dem finns ibland "vandrande makrofager" och olika celler i leukocytserien. Eftersom dessa arachnoid villi inte innehåller blodkärl eller nerver, tros de matas av cerebrospinalvätska. De ytliga mesotelcellerna i arachnoid villi bildar ett kontinuerligt membran med närliggande celler. En viktig egenskap hos dessa villi-täckande mesotelceller är att de innehåller en eller flera gigantiska vakuoler som är svullna mot den apikala delen av cellerna. Vakuoler är anslutna till membran och är vanligtvis tomma. De flesta av vakuolerna är konkava och är direkt anslutna till cerebrospinalvätskan som finns i det submesotheliala utrymmet. I en betydande del av vakuolerna är basala foramen större än de apikala, och dessa konfigurationer tolkas som intercellulära kanaler. Böjda vakuolära transcellulära kanaler fungerar som en envägsventil för utflödet av CSF, det vill säga i riktning mot basen till toppen. Strukturen av dessa vakuoler och kanaler har studerats väl med hjälp av märkta och fluorescerande ämnen, som oftast injiceras i cerebellar-medulla oblongata. Vakuolernas transcellulära kanaler är ett dynamiskt porsystem som spelar en stor roll i resorptionen (utflödet) av CSF. Man tror att några av de föreslagna vakuolära transcellulära kanalerna i huvudsak är utökade intercellulära utrymmen, som också är av stor betydelse för utflödet av CSF till blodet.

Redan 1935 fastställde Weed, på grundval av noggranna experiment, att en del av cerebrospinalvätskan strömmar genom lymfsystemet. Under de senaste åren har det förekommit ett antal rapporter om cerebrospinalvätska dränering genom lymfsystemet. Dessa rapporter lämnade dock frågan om hur mycket CSF som absorberas och vilka mekanismer som är inblandade öppen. 8-10 timmar efter införandet av färgat albumin eller märkta proteiner i cisternen cerebellar-medulla oblongata, kan från 10 till 20 % av dessa ämnen detekteras i lymfan som bildas i halsryggraden. Med en ökning av det intraventrikulära trycket ökar dräneringen genom lymfsystemet. Tidigare antogs det att det sker resorption av CSF genom hjärnans kapillärer. Med hjälp av datortomografi fann man att periventrikulära zoner med låg densitet ofta orsakas av det extracellulära flödet av cerebrospinalvätska in i hjärnvävnaden, särskilt med en ökning av trycket i ventriklarna. Frågan kvarstår om inträngandet av det mesta av cerebrospinalvätskan i hjärnan är resorption eller en följd av dilatation. CSF-läckage i det intercellulära hjärnutrymmet observeras. Makromolekyler som injiceras i den ventrikulära cerebrospinalvätskan eller subaraknoidalrummet når snabbt den extracellulära märgen. Vaskulära plexus anses vara platsen för utflöde av CSF, eftersom de färgas efter införandet av färg med en ökning av CSF-osmotiskt tryck. Det har fastställts att de vaskulära plexusarna kan resorbera cirka 1/10 av den cerebrospinalvätska som utsöndras av dem. Detta utflöde är extremt viktigt vid högt intraventrikulärt tryck. Problemen med CSF-absorption genom kapillärendotelet och arachnoidmembranet förblir kontroversiella.

Mekanismen för resorption och utflöde av CSF (cerebrospinalvätska)

Ett antal processer är viktiga för CSF-resorption: filtrering, osmos, passiv och underlättad diffusion, aktiv transport, vesikulär transport och andra processer. CSF-utflöde kan karakteriseras som:

  1. enkelriktat läckage genom arachnoid villi med hjälp av en ventilmekanism;
  2. resorption, som inte är linjär och kräver ett visst tryck (vanligtvis 20-50 mm vatten. Art.);
  3. en slags passage från cerebrospinalvätskan in i blodet, men inte tvärtom;
  4. resorption av CSF, minskande när den totala proteinhalten ökar;
  5. resorption med samma hastighet för molekyler av olika storlekar (till exempel mannitol, sackaros, insulin, dextranmolekyler).

Cerebrospinalvätskans resorptionshastighet beror i stor utsträckning på hydrostatiska krafter och är relativt linjär vid tryck över ett brett fysiologiskt område. Den befintliga skillnaden i tryck mellan CSF och vensystemet (från 0,196 till 0,883 kPa) skapar förutsättningar för filtrering. Den stora skillnaden i proteinhalten i dessa system bestämmer värdet på det osmotiska trycket. Welch och Friedman föreslår att arachnoid villi fungerar som klaffar och styr vätskans rörelse i riktningen från CSF till blodet (in i de venösa bihålorna). Storleken på partiklarna som passerar genom villi är olika (kolloidalt guld 0,2 µm i storlek, polyesterpartiklar upp till 1,8 µm, erytrocyter upp till 7,5 µm). Partiklar med stora storlekar passerar inte. Mekanismen för CSF-utflöde genom olika strukturer är olika. Det finns flera hypoteser beroende på den morfologiska strukturen hos arachnoid villi. Enligt det slutna systemet är arachnoid villi täckta med ett endotelmembran och det finns komprimerade kontakter mellan endotelcellerna. På grund av närvaron av detta membran sker CSF-resorption med deltagande av osmos, diffusion och filtrering av ämnen med låg molekylvikt, och för makromolekyler - genom aktiv transport genom barriärer. Men passagen för vissa salter och vatten förblir fri. I motsats till detta system finns det ett öppet system, enligt vilket det finns öppna kanaler i arachnoid villi som förbinder arachnoidmembranet med vensystemet. Detta system involverar passiv passage av mikromolekyler, som ett resultat av vilket absorptionen av cerebrospinalvätska är helt tryckberoende. Tripathi föreslog en annan CSF-absorptionsmekanism, som i huvudsak är en vidareutveckling av de två första mekanismerna. Utöver de senaste modellerna finns det också dynamiska transendotelial vakuoliseringsprocesser. I endotelet av arachnoid villi bildas temporärt transendoteliala eller transmesotheliala kanaler, genom vilka CSF och dess beståndsdelar strömmar från subarachnoidutrymmet in i blodet. Effekten av tryck i denna mekanism har inte klarlagts. Ny forskning stödjer denna hypotes. Man tror att med ökande tryck ökar antalet och storleken av vakuoler i epitelet. Vakuoler större än 2 µm är sällsynta. Komplexitet och integration minskar med stora skillnader i tryck. Fysiologer tror att CSF-resorption är en passiv, tryckberoende process som sker genom porer som är större än storleken på proteinmolekyler. Cerebrospinalvätskan passerar från det distala subarachnoidala utrymmet mellan cellerna som bildar stroma av arachnoid villi och når det subendoteliala utrymmet. Endotelceller är emellertid pinocytiskt aktiva. Passagen av CSF genom endotelskiktet är också en aktiv transcellulosaprocess för pinocytos. Enligt den funktionella morfologin hos arachnoid villi utförs passagen av cerebrospinalvätska genom vakuolära transcellulosakanaler i en riktning från basen till toppen. Om trycket i det subarachnoidala utrymmet och bihålorna är detsamma, är arachnoidtillväxterna i ett tillstånd av kollaps, elementen i stroma är täta och endotelceller har smalare intercellulära utrymmen, korsade på sina ställen av specifika cellulära föreningar. När man befinner sig i subarachnoidutrymmet stiger trycket endast till 0,094 kPa, eller 6-8 mm vatten. Art., tillväxt ökar, stromaceller separeras från varandra och endotelceller ser mindre ut i volym. Det intercellulära utrymmet utökas och endotelceller visar ökad aktivitet för pinocytos (se figur nedan). Med stor tryckskillnad är förändringarna mer uttalade. Transcellulära kanaler och expanderade intercellulära utrymmen tillåter passage av CSF. När arachnoid villi är i ett tillstånd av kollaps är det omöjligt att penetrera plasmabeståndsdelar i cerebrospinalvätskan. Mikropinocytos är också viktig för CSF-resorption. Passagen av proteinmolekyler och andra makromolekyler från cerebrospinalvätskan i det subaraknoida utrymmet beror i viss utsträckning på den fagocytiska aktiviteten hos arachnoidceller och "vandrande" (fria) makrofager. Det är dock osannolikt att rensningen av dessa makropartiklar endast utförs genom fagocytos, eftersom detta är en ganska lång process.



1 - arachnoid villi, 2 - choroid plexus, 3 - subarachnoid space, 4 - meninges, 5 - lateral ventrikel.

Nyligen finns det fler och fler anhängare av teorin om aktiv resorption av CSF genom choroidplexus. Den exakta mekanismen för denna process har inte klarlagts. Det antas dock att utflödet av cerebrospinalvätska sker mot plexusarna från det subependymala fältet. Därefter kommer cerebrospinalvätskan in i blodomloppet genom de fenestrerade villösa kapillärerna. Ependymala celler från platsen för resorptionstransportprocesser, det vill säga specifika celler, är mediatorer för överföring av ämnen från den ventrikulära cerebrospinalvätskan genom det villösa epitelet till kapillärblodet. Resorptionen av enskilda komponenter i cerebrospinalvätskan beror på ämnets kolloidala tillstånd, dess löslighet i lipider/vatten, förhållandet till specifika transportproteiner etc. Det finns specifika transportsystem för överföring av enskilda komponenter.

Hastigheten för bildning av cerebrospinalvätska och resorption av cerebrospinalvätska


Metoder för att studera hastigheten för bildning av CSF och resorption av cerebrospinalvätska som har använts hittills (långvarig lumbal dränage; ventrikulär dränage, används även för; mätning av den tid som krävs för att återställa trycket efter expiration av cerebrospinalvätska från subarachnoid space) har kritiserats för att de var icke-fysiologiska. Metoden för ventrikulocysternal perfusion som introducerades av Pappenheimer et al. var inte bara fysiologisk utan gjorde det också möjligt att samtidigt bedöma bildning och CSF-resorption. Hastigheten för bildning och resorption av cerebrospinalvätska bestämdes vid normalt och patologiskt tryck av cerebrospinalvätskan. CSF-bildningär inte beroende av kortsiktiga förändringar i ventrikulärt tryck, dess utflöde är linjärt relaterat till det. CSF-sekretionen minskar med en långvarig ökning av trycket som ett resultat av förändringar i koroidal blodflöde. Vid tryck under 0,667 kPa är resorptionen noll. Vid ett tryck mellan 0,667 och 2,45 kPa, eller 68 och 250 mm vatten. Konst. följaktligen är resorptionshastigheten av cerebrospinalvätska direkt proportionell mot trycket. Cutler och medförfattare studerade dessa fenomen hos 12 barn och fann att vid ett tryck på 1,09 kPa, eller 112 mm vatten. Art., bildningshastigheten och utflödeshastigheten för CSF är lika (0,35 ml / min). Segal och Pollay hävdar att människan har fart bildning av cerebrospinalvätska når 520 ml/min. Lite är känt om effekten av temperatur på CSF-bildning. En experimentellt kraftigt inducerad ökning av osmotiskt tryck saktar ner, och en minskning av osmotiskt tryck ökar utsöndringen av cerebrospinalvätska. Neurogen stimulering av de adrenerga och kolinerga fibrerna som innerverar de koroidala blodkärlen och epitelet har olika effekter. Vid stimulering av adrenerga fibrer som härstammar från det övre cervikala sympatiska gangliet, minskar CSF-flödet kraftigt (med nästan 30 %) och denervering ökar det med 30 % utan att ändra det koroidala blodflödet.

Stimulering av den kolinerga vägen ökar bildningen av CSF upp till 100 % utan att störa det koroidala blodflödet. Nyligen har rollen av cykliskt adenosinmonofosfat (cAMP) vid passage av vatten och lösta ämnen genom cellmembran, inklusive effekten på åderhinnas plexus, klarlagts. Koncentrationen av cAMP beror på aktiviteten av adenylcyklas, ett enzym som katalyserar bildningen av cAMP från adenosintrifosfat (ATP), och aktiviteten av dess metabolism till inaktivt 5-AMP med deltagande av fosfodiesteras, eller bindningen av en hämmande faktor. subenhet av ett specifikt proteinkinas till den. cAMP verkar på ett antal hormoner. Koleratoxin, som är en specifik stimulator av adenylcyklas, katalyserar bildningen av cAMP, med en femfaldig ökning av denna substans i åderhinnas plexus. Accelerationen som orsakas av koleratoxin kan blockeras av läkemedel från indometacingruppen, som är antagonister till prostaglandiner. Det kan diskuteras vilka specifika hormoner och endogena medel som stimulerar bildandet av cerebrospinalvätska på vägen till cAMP och vad som är mekanismen för deras verkan. Det finns en omfattande lista över läkemedel som påverkar bildandet av cerebrospinalvätska. Vissa läkemedel påverkar bildandet av cerebrospinalvätska som stör cellmetabolismen. Dinitrofenol påverkar oxidativ fosforylering i vaskulära plexus, furosemid - på transporten av klor. Diamox minskar hastigheten för bildning av ryggmärgen genom att hämma kolsyraanhydras. Det orsakar också en övergående ökning av intrakraniellt tryck genom att frigöra CO 2 från vävnaderna, vilket resulterar i ett ökat cerebralt blodflöde och hjärnans blodvolym. Hjärtglykosider hämmar Na- och K-beroendet av ATPas och minskar utsöndringen av CSF. Glyko- och mineralokortikoider har nästan ingen effekt på natriummetabolismen. En ökning av det hydrostatiska trycket påverkar filtreringsprocesserna genom det kapillära endotelet i plexusarna. Med en ökning av det osmotiska trycket genom att införa en hypertonisk lösning av sackaros eller glukos minskar bildandet av cerebrospinalvätska, och med en minskning av det osmotiska trycket genom införandet av vattenlösningar ökar det, eftersom detta förhållande är nästan linjärt. När det osmotiska trycket ändras genom införandet av 1% vatten, störs bildningshastigheten av cerebrospinalvätska. Med introduktionen av hypertona lösningar i terapeutiska doser ökar det osmotiska trycket med 5-10%. Intrakraniellt tryck är mycket mer beroende av cerebral hemodynamik än på bildningshastigheten av cerebrospinalvätska.

CSF-cirkulation (cerebrospinalvätska)

CSF-cirkulationsschema (indikerat med pilar):
1 - spinalrötter, 2 - plexus choroid, 3 - choroid plexus, 4 - III ventrikel, 5 - choroid plexus, 6 - superior sagittal sinus, 7 - arachnoid granule, 8 - lateral ventrikel, 9 - cerebral hemisphere, 1 cerebellum.

Cirkulationen av CSF (cerebrospinalvätska) visas i figuren ovan.

Videon ovan kommer också att vara informativ.



Liknande artiklar