Absorption av en cell av stora partiklar kallas. Avsnitt III Cellulära och molekylärgenetiska organisationsnivåer. Antalet kärnor i en cell är vanligtvis lika med

Vesikulär överföring kan delas in i två typer: exocytos - avlägsnande av makromolekylära produkter från cellen och endocytos - absorption av makromolekyler av cellen.

Under endocytos fångar en viss del av plasmalemma, som om det omsluter det extracellulära materialet, omsluter det i en membranvakuol som har uppstått på grund av invagineringen av plasmamembranet. Alla biopolymerer, makromolekylära komplex, delar av celler eller till och med hela celler kan komma in i en sådan primär vakuol, eller endosom, där de sedan sönderdelas, depolymeriseras till monomerer, som kommer in i hyaloplasman genom transmembranöverföring.

Den huvudsakliga biologiska betydelsen av endocytos är förvärvet av byggstenar genom intracellulär matsmältning, som utförs i det andra stadiet av endocytos efter fusionen av den primära endosomen med en lysosom, en vakuol som innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer.

Endocytos delas formellt in i pinocytos och fagocytos.

Fagocytos - infångning och absorption av stora partiklar av en cell (ibland till och med celler eller deras delar) - beskrevs först av I.I. Mechnikov. Fagocytos, förmågan att fånga stora partiklar av en cell, finns bland djurceller, både encelliga (till exempel amöbor, vissa predatoriska ciliater) och specialiserade celler från flercelliga djur. Specialiserade celler, fagocyter

karakteristiska för både ryggradslösa djur (amoebocyter av blod eller hålrumsvätska) och ryggradsdjur (neutrofiler och makrofager). Förutom pinocytos kan fagocytos vara ospecifik (till exempel absorptionen av partiklar av kolloidalt guld eller dextranpolymer av fibroblaster eller makrofager) och specifik, medierad av receptorer på ytan av plasmamembranet

fagocytiska celler. Under fagocytos bildas stora endocytiska vakuoler - fagosomer, som sedan smälter samman med lysosomer för att bilda fagolysosomer.

Pinocytos definierades ursprungligen som cellens absorption av vatten eller vattenlösningar av olika ämnen. Det är nu känt att både fagocytos och pinocytos förlöper mycket lika, och därför kan användningen av dessa termer endast återspegla skillnader i volymer och massa av absorberade ämnen. Gemensamt för dessa processer är att de absorberade ämnena på plasmamembranets yta omges av ett membran i form av en vakuol – en endosom, som rör sig inne i cellen.

Endocytos, inklusive pinocytos och fagocytos, kan vara ospecifik eller konstitutiv, permanent och specifik, förmedlad av receptorer (receptor). Ospecifik endocytos

(pinocytos och fagocytos), så kallad eftersom det går som automatiskt och ofta kan leda till infångning och absorption av substanser som är helt främmande eller likgiltiga för cellen, till exempel,

partiklar av sot eller färgämnen.

I nästa steg inträffar en förändring i cellytans morfologi: det är antingen uppkomsten av små invaginationer av plasmamembranet, invagination, eller så är det uppkomsten av utväxter, veck eller "krussar" (volanger på engelska) på cellytan, som så att säga överlappar, viker sig och separerar små vätskemediumvolymer.

Efter denna omarrangering av ytan följer processen med adhesion och sammansmältning av de kontaktande membranen, vilket leder till bildandet av en penicytisk vesikel (pinosom), som lossnar från cellmembranet.

ytan och sträcker sig djupt in i cytoplasman. Både ospecifik och receptorendocytos, vilket leder till klyvning av membranvesiklar, förekommer i specialiserade regioner av plasmamembranet. Dessa är de så kallade kantgroparna. De kallas så för att

På sidorna av cytoplasman är plasmamembranet täckt, klätt, med ett tunt (ca 20 nm) fibröst lager, som på ultratunna sektioner gränsar till och täcker små utsprång och gropar. Dessa hål är

i nästan alla djurceller upptar de cirka 2 % av cellytan. Kantskiktet består huvudsakligen av klatrinproteinet associerat med ett antal ytterligare proteiner.

Dessa proteiner binder till integrala receptorproteiner från sidan av cytoplasman och bildar ett förbandsskikt längs omkretsen av den framväxande pinosomen.

Efter att den kantade vesikeln separeras från plasmolemma och börjar röra sig djupt in i cytoplasman, sönderfaller klatrinskiktet, dissocierar och endosommembranet (pinosomer) får sin vanliga form. Efter förlusten av klatrinskiktet börjar endosomerna smälta samman.

Receptormedierad endocytos. Endocytosens effektivitet ökar avsevärt om den förmedlas av membranreceptorer som binder till molekyler av det absorberade ämnet eller molekyler som finns på ytan av det fagocyterade objektet - ligander (från latin u^age - för att binda). Senare (efter absorption av substansen) spjälkas receptor-ligandkomplexet, och receptorerna kan återvända till plasmalemma. Ett exempel på en receptormedierad interaktion är fagocytos av en bakteriell leukocyt.

Transcytos(från lat. 1gash - genom, genom och grekiska suYuz - cell) en process som är karakteristisk för vissa typer av celler, som kombinerar tecken på endocytos och exocytos. En endocytisk vesikel bildas på en cellyta, som överförs till den motsatta cellytan och, som blir en exocytisk vesikel, släpper dess innehåll ut i det extracellulära utrymmet.

Exocytos

Plasmamembranet deltar i avlägsnandet av ämnen från cellen med hjälp av exocytos, en process som är motsatsen till endocytos.

Exocytos är associerad med frisättningen av olika ämnen som syntetiseras i cellen. Celler utsöndrar, släpper ut ämnen i miljön och kan producera och frisätta föreningar med låg molekylvikt (acetylkolin, biogena aminer, etc.), såväl som i de flesta fall makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Exocytos eller utsöndring sker i de flesta fall som svar på en extern signal (nervimpuls, hormoner, mediatorer etc.). Även om exocytos i vissa fall uppstår konstant (utsöndring av fibronektin och kollagen av fibroblaster).

41 .Endoplasmatiskt reticulum (reticulum).

I ett ljusmikroskop i fibriblaster efter fixering och färgning kan man se att cellernas periferi (ektoplasman) färgas svagt medan den centrala delen av cellerna (endoplasman) uppfattar färgämnen bra. Så K. Porter såg 1945 i ett elektronmikroskop att den endoplasmatiska zonen är fylld med ett stort antal små vakuoler och kanaler som ansluter till varandra och bildar något som liknar ett löst nätverk (nätnät). Man såg att staplarna av dessa vakuoler och tubuli begränsades av tunna membran. Så det upptäcktes endoplasmatiska retiklet, eller endoplasmatiska retiklet. Senare, på 1950-talet, med metoden med ultratunna sektioner, var det möjligt att belysa strukturen för denna formation och att upptäcka dess heterogenitet. Det viktigaste visade sig vara att det endoplasmatiska retikulumet (ER) finns i nästan alla eukaryoter.

En sådan elektronmikroskopisk analys gjorde det möjligt att skilja två typer av ER: granulär (grov) och slät.

1. Hooke upptäckte existensen av celler 2. Förekomsten av encelliga organismer upptäckte Leeuwenhoek

4. Celler som innehåller en kärna kallas eukaryoter

5. De strukturella komponenterna i en eukaryot cell inkluderar kärnan, ribosomer, plastider, mitokondrier, golgikomplexet, det endoplasmatiska retikulumet

6. Den intracellulära strukturen där den huvudsakliga ärftliga informationen är lagrad kallas kärnan

7. Kärnan består av en kärnmatris och 2 membran

8. Antalet kärnor i en cell är vanligtvis 1

9. Kompakt intranukleär struktur som kallas kromatin

10. Det biologiska membranet som täcker hela cellen kallas det cytoplasmatiska membranet

11. Grunden för alla biologiska membran är polysackarider

12. Biologiska membran måste innehålla proteiner

13. Ett tunt lager av kolhydrater på plasmamembranets yttre yta kallas glykokalyxen

14. Den huvudsakliga egenskapen hos biologiska membran är deras selektiva permeabilitet

15. Växtceller skyddas av ett membran, som består av cellulosa

16. Absorption av stora partiklar av en cell kallas fagocytos.

17. Cellens absorption av vätskedroppar kallas pinocytos.

18. En del av en levande cell utan plasmamembran och kärna kallas cytoplasma 19. Cytoplasmans sammansättning inkluderar protoplasten och kärnan

20. Cytoplasmans huvudämne, löslig i vatten, kallas glukos.

21. En del av cytoplasman, representerad av stöd-kontraktila strukturer (komplex), kallas vakuoler

22. Intracellulära strukturer som inte är dess obligatoriska komponenter kallas inneslutningar

23. Icke-membranorganeller som tillhandahåller biosyntesen av proteiner med en genetiskt bestämd struktur kallas ribosomer.

24. En komplett ribosom består av 2 subenheter

25. Ribosomens sammansättning inkluderar ... .

26. Ribosomernas huvudsakliga funktion är proteinsyntes

27. Komplex av en molekyl av mRNA (mRNA) och dussintals ribosomer associerade med den kallas ....

28. Grunden för cellcentret är mikrotubuli

29. En enda centriol är ... .

30. Rörelseorganeller inkluderar flageller, flimmerhår

31. Systemet av tankar och tubuli sammankopplade till ett enda intracellulärt utrymme, avgränsat från resten av cytoplasman av ett slutet intracellulärt membran, kallas EPS

32. Huvudfunktionen hos EPS är syntesen av organiska ämnen.

33. Ribosomer finns på ytan av den grova ER

34. En del av det endoplasmatiska retikulumet, på vars yta ribosomer finns, kallas grov EPS
35. Huvudfunktionen hos granulär ER är proteinsyntes

36. En del av det endoplasmatiska retikulumet, på vars yta det inte finns några ribosomer, kallas släta eps

37. Syntes av sockerarter och lipider sker i håligheten i den agranulära ER

38. Systemet med tillplattade enmembrancisterner kallas Golgi-komplexet

39. Ackumulering av ämnen, deras modifiering och sortering, förpackning av slutprodukter i enkelmembranvesiklar, utsöndring av sekretoriska vakuoler utanför cellen och bildning av primära lysosomer - dessa är funktionerna i Golgi-komplexet

40. Enkelmembranvesiklar som innehåller hydrolytiska enzymer kallas Goljilysosomkomplexet.

41. Vätskefyllda stora enmembranhåligheter kallas vakuoler.

42. Innehållet av vakuoler kallas cellsav

43. Tvåmembransorganeller (som inkluderar yttre och inre membran) inkluderar plastider och mitokondrier

44. Organeller som innehåller sitt eget DNA, alla typer av RNA, ribosomer och som kan syntetisera vissa proteiner är plastider och mitokondrier.
45. Mitokondriernas huvudsakliga funktion är att få energi i processen för cellandning.

46. ​​Det huvudsakliga ämnet som är energikällan i cellen är ATP

Stora molekyler av biopolymerer transporteras praktiskt taget inte genom membran, och ändå kan de komma in i cellen p.g.a. endocytos. Den är uppdelad i fagocytos Och pinocytos. Dessa processer är förknippade med kraftig aktivitet och rörlighet hos cytoplasman. Fagocytos är infångning och absorption av stora partiklar av en cell (ibland till och med hela celler och deras delar). Fagocytos och pinocytos fortskrider mycket lika, därför återspeglar dessa koncept endast skillnaden i volymen av absorberade ämnen. Gemensamt för dem är att de absorberade ämnena på cellytan är omgivna av ett membran i form av en vakuol, som rör sig inuti cellen (antingen en fagocytisk eller pinocytisk vesikel. Dessa processer är förknippade med energiförbrukning; upphörandet av ATP-syntes hämmar dem fullständigt. t.ex. tarmarnas väggar, många mikrovilli, vilket avsevärt ökar ytan genom vilken absorption sker. Plasmamembranet är också involverat i avlägsnandet av ämnen från cellen, detta sker i processen exocytos. Det är så hormoner, polysackarider, proteiner, fettdroppar och andra cellprodukter utsöndras. De är inneslutna i membranbundna vesiklar och närmar sig plasmalemma. Båda membranen smälter samman och innehållet i vesikeln släpps ut i miljön som omger cellen.

Celler kan också absorbera makromolekyler och partiklar med en liknande exocytos mekanism, men i omvänd ordning. Absorberat material omges gradvis av en liten yta plasmamembran, som först invaginerar och sedan delar sig av, bildas intracellulär vesikel innehållande material som fångas upp av cellen. Denna process för bildning av intracellulära vesiklar runt materialet som absorberas av cellen kallas endocytos.

Beroende på storleken på de bildade vesiklerna särskiljs två typer av endocytos:

1) pinocytos- absorption av vätska och lösta ämnen genom små bubblor, och

2) fagocytos- absorption av stora partiklar som mikroorganismer eller cellskräp. I det här fallet bildas stora bubblor, kallade vakuoler och absorption av korpuskulärt material: bakterier, stora virus, döende egna celler i kroppen eller främmande celler, som till exempel erytrocyter av olika typer, utförs av celler ( makrofager ,neutrofiler)

Vätska och lösta ämnen tas kontinuerligt upp av de flesta celler genom pinocytos, medan stora partiklar huvudsakligen tas upp av specialiserade celler - fagocyter. Därför används termerna "pinocytos" och "endocytos" vanligtvis i samma betydelse.

pinocytos kännetecknad av absorption och intracellulär förstörelse av makromolekylära föreningar, såsom proteiner och proteinkomplex, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteiner. Objektet för pinocytos som en faktor för ospecifikt immunförsvar är i synnerhet toxiner från mikroorganismer. Vidhäftning av ämnen på cellytan leder till lokal invagination (invagination) av membranet, vilket kulminerar i bildandet av en pinocytisk vesikel av mycket liten storlek (ungefär 0,1 mikron). Flera sammanslagna bubblor bildar en större formation - pinosom. I nästa steg smälter pinosomerna samman med lysosomer som innehåller hydrolytiska enzymer som bryter ner polymermolekyler till monomerer. I de fall där processen med pinocytos realiseras genom receptorapparaten, i pinosomer, före fusion med lysosomer, observeras avskiljandet av fångade molekyler från receptorer, som, som en del av dottervesiklarna, återgår till cellytan.

Makromolekyler som proteiner, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteinkomplex och andra passerar inte genom cellmembran, till skillnad från hur joner och monomerer transporteras. Transporten av mikromolekyler, deras komplex, partiklar in i och ut ur cellen sker på ett helt annat sätt - genom vesikulär överföring. Denna term betyder att olika makromolekyler, biopolymerer eller deras komplex inte kan komma in i cellen genom plasmamembranet. Och inte bara genom det: alla cellmembran är inte kapabla till transmembranöverföring av biopolymerer, med undantag av membran som har speciella proteinkomplexbärare - poriner (membran av mitokondrier, plastider, peroxisomer). Makromolekyler kommer in i cellen eller från ett membranutrymme till ett annat inneslutet i vakuoler eller vesiklar. Sådan vesikulär överföring kan delas in i två typer: exocytos- avlägsnande av makromolekylära produkter från cellen, och endocytos- absorption av makromolekyler av cellen (Fig. 133).

Under endocytos fångar en viss del av plasmalemma, som om det omsluter det extracellulära materialet, omsluter det i en membranvakuol som har uppstått på grund av invagineringen av plasmamembranet. I en sådan primär vakuol, eller i endosom alla biopolymerer, makromolekylära komplex, delar av celler eller till och med hela celler kan komma in, där de sedan sönderdelas, depolymeriseras till monomerer, som kommer in i hyaloplasman genom transmembranöverföring. Den huvudsakliga biologiska betydelsen av endocytos är förvärvet av byggstenar genom intracellulär matsmältning, som utförs i det andra stadiet av endocytos efter fusionen av den primära endosomen med lysosomen, en vakuol som innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer (se nedan).

Endocytos är formellt uppdelad i pinocytos Och fagocytos(Fig. 134). Fagocytos - infångning och absorption av stora partiklar av en cell (ibland till och med celler eller deras delar) - beskrevs först av I.I. Mechnikov. Fagocytos, förmågan att fånga stora partiklar av en cell, finns bland djurceller, både encelliga (till exempel amöbor, vissa predatoriska ciliater) och specialiserade celler från flercelliga djur. Specialiserade celler, fagocyter, är karakteristiska för både ryggradslösa djur (amoebocyter av blod eller hålrumsvätska) och ryggradsdjur (neutrofiler och makrofager). Pinocytos definierades ursprungligen som cellens absorption av vatten eller vattenlösningar av olika ämnen. Det är nu känt att både fagocytos och pinocytos förlöper mycket lika, och därför kan användningen av dessa termer endast återspegla skillnader i volymer och massa av absorberade ämnen. Gemensamt för dessa processer är att de absorberade ämnena på plasmamembranets yta omges av ett membran i form av en vakuol – en endosom, som rör sig inne i cellen.

Endocytos, inklusive pinocytos och fagocytos, kan vara ospecifik eller konstitutiv, permanent och specifik, förmedlad av receptorer (receptor). Ospecifik endocyto h (pinocytos och fagocytos), så kallad eftersom det fortsätter som automatiskt och ofta kan leda till infångning och absorption av substanser som är helt främmande eller likgiltiga för cellen, till exempel sotpartiklar eller färgämnen.

Ospecifik endocytos åtföljs ofta av initial sorption av det infångande materialet av plasmolemats glykokalyx. Glykokalyxen, på grund av de sura grupperna i dess polysackarider, har en negativ laddning och binder väl till olika positivt laddade grupper av proteiner. Med sådan adsorption absorberas ospecifik endocytos, makromolekyler och små partiklar (sura proteiner, ferritin, antikroppar, virioner, kolloidala partiklar). Pinocytos i vätskefas leder till absorption tillsammans med det flytande mediet av lösliga molekyler som inte binder till plasmalemma.

I nästa steg inträffar en förändring i cellytans morfologi: det är antingen uppkomsten av små invaginationer av plasmamembranet, invagination, eller så är det uppkomsten av utväxter, veck eller "krussar" (volanger på engelska) på cellytan, som så att säga överlappar, viker sig, separerar små volymer av det flytande mediet (fig. 135, 136). Den första typen av förekomst av en pinocytisk vesikel, pinosomer, är typisk för celler i tarmepitel, endotel, för amöbor, den andra - för fagocyter och fibroblaster. Dessa processer är beroende av tillförseln av energi: andningshämmare blockerar dessa processer.

Efter denna omarrangering av ytan följer processen med adhesion och sammansmältning av de kontaktande membranen, vilket leder till bildandet av en penicytisk vesikel (pinosom), som lossnar från cellytan och går djupt in i cytoplasman. Både ospecifik och receptorendocytos, vilket leder till klyvning av membranvesiklar, förekommer i specialiserade regioner av plasmamembranet. Dessa är de så kallade kantade gropar. De kallas så eftersom plasmamembranet från sidan av cytoplasman är täckt, klädt med ett tunt (cirka 20 nm) fibröst lager, som på ultratunna sektioner, så att säga, gränsar till, täcker små utsprång, gropar (Fig. 137). Nästan alla djurceller har dessa gropar, de upptar cirka 2% av cellytan. Omgivande skikt består huvudsakligen av protein clathrin associerade med ett antal ytterligare proteiner. Tre molekyler av clathrin, tillsammans med tre molekyler av ett protein med låg molekylvikt, bildar strukturen av en triskelion, som liknar ett trestråligt hakkors (Fig. 138). Clathrin triskelions på den inre ytan av groparna i plasmamembranet bildar ett löst nätverk bestående av pentagoner och hexagoner, i allmänhet liknar en korg. Klathrinskiktet täcker hela omkretsen av de separerande primära endocytiska vakuolerna, kantade av vesiklar.

Clathrin tillhör en av de så kallade arterna. "dressing"-proteiner (COP - belagda proteiner). Dessa proteiner binder till integrala receptorproteiner från sidan av cytoplasman och bildar ett förbandsskikt runt omkretsen av den framväxande pinosomen, den primära endosomala vesikeln - den "kantade" vesikeln. i separationen av den primära endosomen är även proteiner involverade - dynaminer, som polymeriserar runt halsen på den separerande vesikeln (Fig. 139).

Efter att den kantade vesikeln separeras från plasmolemma och börjar överföras djupt in i cytoplasman, sönderfaller klatrinskiktet, dissocierar, endosommembranet (pinosomer) får sin vanliga form. Efter förlusten av klatrinskiktet börjar endosomerna smälta samman.

Man fann att membranen i de kantade groparna innehåller relativt lite kolesterol, vilket kan bestämma minskningen av membranstyvheten och bidra till bildandet av bubblor. Den biologiska innebörden av utseendet av en clathrin-"kappa" längs vesiklarnas periferi kan vara att den ger vidhäftning av de kantade vesiklarna till elementen i cytoskelettet och deras efterföljande transport i cellen, och förhindrar dem från att smälta samman med varandra .

Intensiteten av ospecifik pinocytos i vätskefas kan vara mycket hög. Så tunntarmens epitelcell bildar upp till 1000 pinosomer per sekund, och makrofager bildar cirka 125 pinosomer per minut. Storleken på pinosomer är liten, deras nedre gräns är 60–130 nm, men deras överflöd leder till det faktum att under endocytos ersätts plasmolemma snabbt, som om det "förbrukades" på bildandet av många små vakuoler. Så i makrofager ersätts hela plasmamembranet på 30 minuter, i fibroblaster - på två timmar.

Endosomernas vidare öde kan vara annorlunda, några av dem kan återvända till cellytan och smälta samman med den, men de flesta av dem går in i processen med intracellulär matsmältning. Primära endosomer innehåller mestadels främmande molekyler fångade i det flytande mediet och innehåller inte hydrolytiska enzymer. endosomer kan smälta ihop med varandra samtidigt som de ökar i storlek. De smälter sedan samman med primära lysosomer (se nedan), som introducerar enzymer i endosomhålan som hydrolyserar olika biopolymerer. Verkan av dessa lysosomala hydrolaser orsakar intracellulär nedbrytning - nedbrytningen av polymerer till monomerer.

Som redan nämnts, under fagocytos och pinocytos, förlorar celler ett stort område av plasmolemma (se makrofager), som dock snabbt återställs under membranåtervinning, på grund av återkomsten av vakuoler och deras införlivande i plasmolemma. Detta beror på det faktum att små vesiklar kan separeras från endosomer eller vakuoler, såväl som från lysosomer, som återigen smälter samman med plasmamembranet. Med sådan återvinning sker en slags "shuttle"-överföring av membran: plasmolemma - pinosom - vakuol - plasmolemma. Detta leder till återställandet av det ursprungliga området av plasmamembranet. Man fann att med en sådan retur, membranåtervinning, hålls allt absorberat material kvar i den återstående endosomen.

Specifik eller receptorförmedlad endocytos har ett antal skillnader från ospecifik. Huvudsaken är att molekyler absorberas för vilka det finns specifika receptorer på plasmamembranet som bara är associerade med denna typ av molekyler. Ofta kallas sådana molekyler som binder till receptorproteiner på cellytan ligander.

Receptormedierad endocytos beskrevs först i ackumuleringen av proteiner i fågeloocyter. Proteiner av gulegranulat, vitellogeniner, syntetiseras i olika vävnader, men sedan kommer de in i äggstockarna med blodflödet, där de binder till speciella membranreceptorer av oocyter och kommer sedan in i cellen med hjälp av endocytos, där gulegranulat deponeras.

Ett annat exempel på selektiv endocytos är transporten av kolesterol in i cellen. Denna lipid syntetiseras i levern och bildar i kombination med andra fosfolipider och en proteinmolekyl den sk. lågdensitetslipoprotein (LDL), som utsöndras av leverceller och cirkuleras i hela kroppen av cirkulationssystemet (fig. 140). Speciella plasmamembranreceptorer diffust placerade på ytan av olika celler känner igen proteinkomponenten i LDL och bildar ett specifikt receptor-ligandkomplex. Efter detta flyttar ett sådant komplex till zonen med kantade gropar och internaliseras - omgivet av ett membran och nedsänkt djupt in i cytoplasman. Det har visat sig att mutanta receptorer kan binda LDL, men ackumuleras inte i området med kantade gropar. Förutom LDL-receptorer har mer än två dussin andra substanser som är involverade i receptorendocytos av olika substanser hittats, som alla använder samma internaliseringsväg genom de kantade groparna. Förmodligen är deras roll i ackumuleringen av receptorer: en och samma kantade grop kan samla cirka 1000 receptorer av olika klasser. I fibroblaster är emellertid LDL-receptorkluster belägna i zonen av kantade gropar även i frånvaro av en ligand i mediet.

Det ytterligare ödet för den absorberade LDL-partikeln är att den genomgår sönderfall i kompositionen sekundär lysosom. Efter nedsänkning i cytoplasman av en kantad vesikel laddad med LDL sker en snabb förlust av klatrinskiktet, membranvesiklar börjar smälta samman med varandra och bildar en endosom - en vakuol som innehåller absorberade LDL-partiklar som fortfarande är associerade med receptorer på membranytan . Sedan sker dissociationen av ligand-receptorkomplexet, små vakuoler spjälkas av från endosomen, vars membran innehåller fria receptorer. Dessa vesiklar återvinns, införlivas i plasmamembranet, och på så sätt återgår receptorerna till cellytan. LDL:s öde är att de efter fusion med lysosomer hydrolyseras till fritt kolesterol, som kan införlivas i cellmembran.

Endosomer kännetecknas av ett lägre pH-värde (pH 4-5), en surare miljö än andra cellvakuoler. Detta beror på närvaron i deras membran av protonpumpsproteiner som pumpar in vätejoner med samtidig konsumtion av ATP (H + -beroende ATPas). Den sura miljön i endosomerna spelar en avgörande roll i dissociationen av receptorer och ligander. Dessutom är en sur miljö optimal för aktivering av hydrolytiska enzymer i lysosomer, som aktiveras vid fusion av lysosomer med endosomer och leder till bildningen endolysosomer, där spjälkning av absorberade biopolymerer sker.

I vissa fall är ödet för dissocierade ligander inte relaterat till lysosomal hydrolys. Så i vissa celler, efter bindning av plasmolemmareceptorer till vissa proteiner, sjunker klatrinbelagda vakuoler in i cytoplasman och överförs till ett annat område av cellen, där de smälter samman igen med plasmamembranet, och de bundna proteinerna dissocierar från receptorer. Så sker överföringen, transcytos, av vissa proteiner genom endotelcellens vägg från blodplasman till den intercellulära miljön (Fig. 141). Ett annat exempel på transcytos är överföring av antikroppar. Så hos däggdjur kan moderns antikroppar överföras till ungen genom mjölk. I detta fall förblir receptor-antikroppskomplexet oförändrat i endosomen.

Fagocytos

Som redan nämnts är fagocytos en variant av endocytos och är associerad med cellens absorption av stora aggregat av makromolekyler upp till levande eller döda celler. Förutom pinocytos kan fagocytos vara ospecifik (till exempel absorptionen av partiklar av kolloidalt guld eller dextranpolymer av fibroblaster eller makrofager) och specifik, medierad av receptorer på ytan av plasmamembranet hos fagocytiska celler. Under fagocytos bildas stora endocytiska vakuoler - fagosomen, som sedan smälter samman med lysosomer för att bildas fagolysosomer.

På ytan av celler som kan fagocytos (hos däggdjur är dessa neutrofiler och makrofager) finns en uppsättning receptorer som interagerar med ligandproteiner. Så vid bakterieinfektioner binder antikroppar mot bakteriella proteiner till ytan av bakterieceller och bildar ett lager där Fc-regionerna av antikroppar ser utåt. Detta skikt känns igen av specifika receptorer på ytan av makrofager och neutrofiler, och vid ställena för deras bindning börjar absorptionen av bakterien genom att omsluta den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Exocytos

Plasmamembranet är involverat i avlägsnandet av ämnen från cellen med hjälp av exocytos- den omvända processen för endocytos (se fig. 133).

I fallet med exocytos närmar sig intracellulära produkter inneslutna i vakuoler eller vesiklar och separerade från hyaloplasman genom ett membran plasmamembranet. Vid deras kontaktpunkter smälter plasmamembranet och vakuolmembranet samman, och bubblan töms ut i miljön. Med hjälp av exocytos inträffar processen för återvinning av membran involverade i endocytos.

Exocytos är associerad med frisättningen av olika ämnen som syntetiseras i cellen. Celler utsöndrar, släpper ut ämnen i miljön och kan producera och frisätta föreningar med låg molekylvikt (acetylkolin, biogena aminer, etc.), såväl som i de flesta fall makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Exocytos eller utsöndring sker i de flesta fall som svar på en extern signal (nervimpuls, hormoner, mediatorer etc.). Även om exocytos i vissa fall uppstår konstant (utsöndring av fibronektin och kollagen av fibroblaster). På liknande sätt avlägsnas vissa polysackarider (hemicellulosa) som är involverade i bildandet av cellväggar från cytoplasman hos växtceller.

De flesta utsöndrade ämnen används av andra celler i flercelliga organismer (utsöndring av mjölk, matsmältningsjuicer, hormoner, etc.). Men ofta utsöndrar celler ämnen för sina egna behov. Till exempel sker tillväxten av plasmamembranet genom att bädda in sektioner av membranet som en del av exocytiska vakuoler, några av elementen i glykokalyxen utsöndras av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiska enzymer isolerade från celler genom exocytos kan sorberas i glykokalyxskiktet och ge membranbunden extracellulär klyvning av olika biopolymerer och organiska molekyler. Membran icke-cellulär matsmältning är av stor betydelse för djur. Det visade sig att i tarmepitelet hos däggdjur i området för den så kallade borstgränsen för det absorberande epitelet, som är särskilt rikt på glykokalyx, finns en enorm mängd olika enzymer. Vissa av dessa enzymer är av bukspottkörtelursprung (amylas, lipaser, olika proteinaser, etc.), och en del utsöndras av själva epitelcellerna (exohydrolaser, som bryter ner huvudsakligen oligomerer och dimerer med bildning av transporterade produkter).

©2015-2019 webbplats
Alla rättigheter tillhör deras upphovsmän. Denna webbplats gör inte anspråk på författarskap, men erbjuder gratis användning.
Sidans skapande datum: 2016-04-15

dubbelt membran

Enkelt membran

Lipoprotein

Selektiv transport av ämnen in i en cell mot en koncentrationsgradient med energiförbrukning

Inträde i cellen av ämnen längs koncentrationsgradienten utan energiförbrukning

Förflyttning av fettolösliga ämnen genom jonkanaler i membranet

aktiv transport

K-na pump

cytoplasmatiskt membran

Intracellulära fibrillära strukturer

Intercellulär igenkänning

pinocytos

Fagocytos

Exocytos

3,20. Infångning och absorption av stora partiklar av en cell kallas:

2. Exocytos

3. Endocytos

4. Pinocytos

3.21. Infångning och absorption av en vätska och ämnen som lösts i den av en cell kallas:

1. Fagocytos

2. Exocytos

3. Endocytos

3.22. Kolhydratkedjorna i glykokalyxen hos djurceller ger:

1. Infångning och absorption

2. Skydd mot utländska agenter

3. Sekretion

3.23. Plasmamembranets mekaniska stabilitet bestäms av

1. Kolhydrater

3.24. Cellformens beständighet säkerställs av:

2. Cellvägg

3. Vakuoler

4. Flytande cytoplasma

3,25. Energi krävs när ämnen kommer in i cellen med hjälp av:

1. Diffusion

2. Underlättad diffusion

3,26. Energiförbrukning uppstår inte när ämnen kommer in i cellen förbi

1. Fago- och pinocytos

2. Endocytos och exocytos

3. Passiv transport

4. Aktiv transport

3.27. Na, K, Ca-joner kommer in i cellen genom

1. Diffusion

2. Underlättad diffusion

3,28. Underlättad diffusion är

1. Infångning av flytande ämnen av cellmembranet och deras inträde i cellens cytoplasma

2. Infångning av fasta partiklar av cellmembranet och deras inträde i cytoplasman

4. Rörelse av ämnen över ett membran mot en koncentrationsgradient

3.29. Passiv transport är

3. Selektiv transport av ämnen in i en cell mot en koncentrationsgradient med energiförbrukning

3.30 Aktiv transport är

1. Infångning av flytande ämnen av cellmembranet och deras överföring till cellens cytoplasma

2. Infångning av fasta partiklar av cellmembranet och deras överföring till cytoplasman

4. Inträde av ämnen i cellen längs koncentrationsgradienten utan energiförbrukning

3,31. Cellmembran är ett komplex:

2. Nukleoprotein

3. Glykolipid

4. Glykoprotein

3,32. Cellorganellen - Golgi-apparaten är:

1. Icke-membran

3. Dubbelt membran

4. Special

3,33. Cellorganellen, mitokondrien, är:

1. Icke-membran

2. Enkelt membran

4. Special

3,34. Cellorganell - cellcentrum är:

2. Enkelt membran

3. Dubbelt membran

4. Special

3,35. Syntes sker på grov EPS:

1. Lipider

Vesikulär transport: endocytos och exocytos

Makromolekyler som proteiner, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteinkomplex och andra passerar inte genom cellmembran, till skillnad från hur joner och monomerer transporteras. Transporten av mikromolekyler, deras komplex, partiklar in i och ut ur cellen sker på ett helt annat sätt - genom vesikulär överföring. Denna term betyder att olika makromolekyler, biopolymerer eller deras komplex inte kan komma in i cellen genom plasmamembranet. Och inte bara genom det: alla cellmembran är inte kapabla till transmembranöverföring av biopolymerer, med undantag av membran som har speciella proteinkomplexbärare - poriner (membran av mitokondrier, plastider, peroxisomer). Makromolekyler kommer in i cellen eller från ett membranutrymme till ett annat inneslutet i vakuoler eller vesiklar. Sådan vesikulär överföring kan delas in i två typer: exocytos- avlägsnande av makromolekylära produkter från cellen, och endocytos- absorption av makromolekyler av cellen (Fig. 133).

Under endocytos fångar en viss del av plasmalemma, som om det omsluter det extracellulära materialet, omsluter det i en membranvakuol som har uppstått på grund av invagineringen av plasmamembranet. I en sådan primär vakuol, eller i endosom alla biopolymerer, makromolekylära komplex, delar av celler eller till och med hela celler kan komma in, där de sedan sönderdelas, depolymeriseras till monomerer, som kommer in i hyaloplasman genom transmembranöverföring. Den huvudsakliga biologiska betydelsen av endocytos är förvärvet av byggstenar genom intracellulär matsmältning, som utförs i det andra stadiet av endocytos efter fusionen av den primära endosomen med lysosomen, en vakuol som innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer (se nedan).

Endocytos är formellt uppdelad i pinocytos Och fagocytos(Fig. 134). Fagocytos - infångning och absorption av stora partiklar av en cell (ibland till och med celler eller deras delar) - beskrevs först av I.I. Mechnikov. Fagocytos, förmågan att fånga stora partiklar av en cell, finns bland djurceller, både encelliga (till exempel amöbor, vissa predatoriska ciliater) och specialiserade celler från flercelliga djur. Specialiserade celler, fagocyter, är karakteristiska för både ryggradslösa djur (amoebocyter av blod eller hålrumsvätska) och ryggradsdjur (neutrofiler och makrofager). Pinocytos definierades ursprungligen som cellens absorption av vatten eller vattenlösningar av olika ämnen. Det är nu känt att både fagocytos och pinocytos förlöper mycket lika, och därför kan användningen av dessa termer endast återspegla skillnader i volymer och massa av absorberade ämnen. Gemensamt för dessa processer är att de absorberade ämnena på plasmamembranets yta omges av ett membran i form av en vakuol – en endosom, som rör sig inne i cellen.

Endocytos, inklusive pinocytos och fagocytos, kan vara ospecifik eller konstitutiv, permanent och specifik, förmedlad av receptorer (receptor). Ospecifik endocyto h (pinocytos och fagocytos), så kallad eftersom det fortsätter som automatiskt och ofta kan leda till infångning och absorption av substanser som är helt främmande eller likgiltiga för cellen, till exempel sotpartiklar eller färgämnen.

Ospecifik endocytos åtföljs ofta av initial sorption av det infångande materialet av plasmolemats glykokalyx. Glykokalyxen, på grund av de sura grupperna i dess polysackarider, har en negativ laddning och binder väl till olika positivt laddade grupper av proteiner. Med sådan adsorption absorberas ospecifik endocytos, makromolekyler och små partiklar (sura proteiner, ferritin, antikroppar, virioner, kolloidala partiklar). Pinocytos i vätskefas leder till absorption tillsammans med det flytande mediet av lösliga molekyler som inte binder till plasmalemma.

I nästa steg inträffar en förändring i cellytans morfologi: det är antingen uppkomsten av små invaginationer av plasmamembranet, invagination, eller så är det uppkomsten av utväxter, veck eller "krussar" (volanger på engelska) på cellytan, som så att säga överlappar, viker sig, separerar små volymer av det flytande mediet (fig. 135, 136). Den första typen av förekomst av en pinocytisk vesikel, pinosomer, är typisk för celler i tarmepitel, endotel, för amöbor, den andra - för fagocyter och fibroblaster. Dessa processer är beroende av tillförseln av energi: andningshämmare blockerar dessa processer.

Efter denna omarrangering av ytan följer processen med adhesion och sammansmältning av de kontaktande membranen, vilket leder till bildandet av en penicytisk vesikel (pinosom), som lossnar från cellytan och går djupt in i cytoplasman. Både ospecifik och receptorendocytos, vilket leder till klyvning av membranvesiklar, förekommer i specialiserade regioner av plasmamembranet. Dessa är de så kallade kantade gropar. De kallas så eftersom plasmamembranet från sidan av cytoplasman är täckt, klädt med ett tunt (cirka 20 nm) fibröst lager, som på ultratunna sektioner, så att säga, gränsar till, täcker små utsprång, gropar (Fig. 137). Nästan alla djurceller har dessa gropar, de upptar cirka 2% av cellytan. Omgivande skikt består huvudsakligen av protein clathrin associerade med ett antal ytterligare proteiner. Tre molekyler av clathrin, tillsammans med tre molekyler av ett protein med låg molekylvikt, bildar strukturen av en triskelion, som liknar ett trestråligt hakkors (Fig. 138). Clathrin triskelions på den inre ytan av groparna i plasmamembranet bildar ett löst nätverk bestående av pentagoner och hexagoner, i allmänhet liknar en korg. Klathrinskiktet täcker hela omkretsen av de separerande primära endocytiska vakuolerna, kantade av vesiklar.

Clathrin tillhör en av de så kallade arterna. "dressing"-proteiner (COP - belagda proteiner). Dessa proteiner binder till integrala receptorproteiner från sidan av cytoplasman och bildar ett förbandsskikt runt omkretsen av den framväxande pinosomen, den primära endosomala vesikeln - den "kantade" vesikeln. i separationen av den primära endosomen är även proteiner involverade - dynaminer, som polymeriserar runt halsen på den separerande vesikeln (Fig. 139).

Efter att den kantade vesikeln separeras från plasmolemma och börjar överföras djupt in i cytoplasman, sönderfaller klatrinskiktet, dissocierar, endosommembranet (pinosomer) får sin vanliga form. Efter förlusten av klatrinskiktet börjar endosomerna smälta samman.

Man fann att membranen i de kantade groparna innehåller relativt lite kolesterol, vilket kan bestämma minskningen av membranstyvheten och bidra till bildandet av bubblor. Den biologiska innebörden av utseendet av en clathrin-"kappa" längs vesiklarnas periferi kan vara att den ger vidhäftning av de kantade vesiklarna till elementen i cytoskelettet och deras efterföljande transport i cellen, och förhindrar dem från att smälta samman med varandra .

Intensiteten av ospecifik pinocytos i vätskefas kan vara mycket hög. Så tunntarmens epitelcell bildar upp till 1000 pinosomer per sekund, och makrofager bildar cirka 125 pinosomer per minut. Storleken på pinosomer är liten, deras nedre gräns är 60–130 nm, men deras överflöd leder till det faktum att under endocytos ersätts plasmolemma snabbt, som om det "förbrukades" på bildandet av många små vakuoler. Så i makrofager ersätts hela plasmamembranet på 30 minuter, i fibroblaster - på två timmar.

Endosomernas vidare öde kan vara annorlunda, några av dem kan återvända till cellytan och smälta samman med den, men de flesta av dem går in i processen med intracellulär matsmältning. Primära endosomer innehåller mestadels främmande molekyler fångade i det flytande mediet och innehåller inte hydrolytiska enzymer. endosomer kan smälta ihop med varandra samtidigt som de ökar i storlek. De smälter sedan samman med primära lysosomer (se nedan), som introducerar enzymer i endosomhålan som hydrolyserar olika biopolymerer. Verkan av dessa lysosomala hydrolaser orsakar intracellulär nedbrytning - nedbrytningen av polymerer till monomerer.

Som redan nämnts, under fagocytos och pinocytos, förlorar celler ett stort område av plasmolemma (se makrofager), som dock snabbt återställs under membranåtervinning, på grund av återkomsten av vakuoler och deras införlivande i plasmolemma. Detta beror på det faktum att små vesiklar kan separeras från endosomer eller vakuoler, såväl som från lysosomer, som återigen smälter samman med plasmamembranet. Med sådan återvinning sker en slags "shuttle"-överföring av membran: plasmolemma - pinosom - vakuol - plasmolemma. Detta leder till återställandet av det ursprungliga området av plasmamembranet. Man fann att med en sådan retur, membranåtervinning, hålls allt absorberat material kvar i den återstående endosomen.

Specifik eller receptorförmedlad endocytos har ett antal skillnader från ospecifik. Huvudsaken är att molekyler absorberas för vilka det finns specifika receptorer på plasmamembranet som bara är associerade med denna typ av molekyler. Ofta kallas sådana molekyler som binder till receptorproteiner på cellytan ligander.

Receptormedierad endocytos beskrevs först i ackumuleringen av proteiner i fågeloocyter. Proteiner av gulegranulat, vitellogeniner, syntetiseras i olika vävnader, men sedan kommer de in i äggstockarna med blodflödet, där de binder till speciella membranreceptorer av oocyter och kommer sedan in i cellen med hjälp av endocytos, där gulegranulat deponeras.

Ett annat exempel på selektiv endocytos är transporten av kolesterol in i cellen. Denna lipid syntetiseras i levern och bildar i kombination med andra fosfolipider och en proteinmolekyl den sk. lågdensitetslipoprotein (LDL), som utsöndras av leverceller och cirkuleras i hela kroppen av cirkulationssystemet (fig. 140). Speciella plasmamembranreceptorer diffust placerade på ytan av olika celler känner igen proteinkomponenten i LDL och bildar ett specifikt receptor-ligandkomplex. Efter detta flyttar ett sådant komplex till zonen med kantade gropar och internaliseras - omgivet av ett membran och nedsänkt djupt in i cytoplasman. Det har visat sig att mutanta receptorer kan binda LDL, men ackumuleras inte i området med kantade gropar. Förutom LDL-receptorer har mer än två dussin andra substanser som är involverade i receptorendocytos av olika substanser hittats, som alla använder samma internaliseringsväg genom de kantade groparna. Förmodligen är deras roll i ackumuleringen av receptorer: en och samma kantade grop kan samla cirka 1000 receptorer av olika klasser. I fibroblaster är emellertid LDL-receptorkluster belägna i zonen av kantade gropar även i frånvaro av en ligand i mediet.

Det ytterligare ödet för den absorberade LDL-partikeln är att den genomgår sönderfall i kompositionen sekundär lysosom. Efter nedsänkning i cytoplasman av en kantad vesikel laddad med LDL sker en snabb förlust av klatrinskiktet, membranvesiklar börjar smälta samman med varandra och bildar en endosom - en vakuol som innehåller absorberade LDL-partiklar som fortfarande är associerade med receptorer på membranytan . Sedan sker dissociationen av ligand-receptorkomplexet, små vakuoler spjälkas av från endosomen, vars membran innehåller fria receptorer. Dessa vesiklar återvinns, införlivas i plasmamembranet, och på så sätt återgår receptorerna till cellytan. LDL:s öde är att de efter fusion med lysosomer hydrolyseras till fritt kolesterol, som kan införlivas i cellmembran.

Endosomer kännetecknas av ett lägre pH-värde (pH 4-5), en surare miljö än andra cellvakuoler. Detta beror på närvaron i deras membran av protonpumpsproteiner som pumpar in vätejoner med samtidig konsumtion av ATP (H + -beroende ATPas). Den sura miljön i endosomerna spelar en avgörande roll i dissociationen av receptorer och ligander. Dessutom är en sur miljö optimal för aktivering av hydrolytiska enzymer i lysosomer, som aktiveras vid fusion av lysosomer med endosomer och leder till bildningen endolysosomer, där spjälkning av absorberade biopolymerer sker.

I vissa fall är ödet för dissocierade ligander inte relaterat till lysosomal hydrolys. Så i vissa celler, efter bindning av plasmolemmareceptorer till vissa proteiner, sjunker klatrinbelagda vakuoler in i cytoplasman och överförs till ett annat område av cellen, där de smälter samman igen med plasmamembranet, och de bundna proteinerna dissocierar från receptorer. Så sker överföringen, transcytos, av vissa proteiner genom endotelcellens vägg från blodplasman till den intercellulära miljön (Fig. 141). Ett annat exempel på transcytos är överföring av antikroppar. Så hos däggdjur kan moderns antikroppar överföras till ungen genom mjölk. I detta fall förblir receptor-antikroppskomplexet oförändrat i endosomen.

Fagocytos

Som redan nämnts är fagocytos en variant av endocytos och är associerad med cellens absorption av stora aggregat av makromolekyler upp till levande eller döda celler. Förutom pinocytos kan fagocytos vara ospecifik (till exempel absorptionen av partiklar av kolloidalt guld eller dextranpolymer av fibroblaster eller makrofager) och specifik, medierad av receptorer på ytan av plasmamembranet hos fagocytiska celler. Under fagocytos bildas stora endocytiska vakuoler - fagosomen, som sedan smälter samman med lysosomer för att bildas fagolysosomer.

På ytan av celler som kan fagocytos (hos däggdjur är dessa neutrofiler och makrofager) finns en uppsättning receptorer som interagerar med ligandproteiner. Så vid bakterieinfektioner binder antikroppar mot bakteriella proteiner till ytan av bakterieceller och bildar ett lager där Fc-regionerna av antikroppar ser utåt. Detta skikt känns igen av specifika receptorer på ytan av makrofager och neutrofiler, och vid ställena för deras bindning börjar absorptionen av bakterien genom att omsluta den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Exocytos

Plasmamembranet är involverat i avlägsnandet av ämnen från cellen med hjälp av exocytos- den omvända processen för endocytos (se fig. 133).

I fallet med exocytos närmar sig intracellulära produkter inneslutna i vakuoler eller vesiklar och separerade från hyaloplasman genom ett membran plasmamembranet. Vid deras kontaktpunkter smälter plasmamembranet och vakuolmembranet samman, och bubblan töms ut i miljön. Med hjälp av exocytos inträffar processen för återvinning av membran involverade i endocytos.

Exocytos är associerad med frisättningen av olika ämnen som syntetiseras i cellen. Celler utsöndrar, släpper ut ämnen i miljön och kan producera och frisätta föreningar med låg molekylvikt (acetylkolin, biogena aminer, etc.), såväl som i de flesta fall makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Exocytos eller utsöndring sker i de flesta fall som svar på en extern signal (nervimpuls, hormoner, mediatorer etc.). Även om exocytos i vissa fall uppstår konstant (utsöndring av fibronektin och kollagen av fibroblaster). På liknande sätt avlägsnas vissa polysackarider (hemicellulosa) som är involverade i bildandet av cellväggar från cytoplasman hos växtceller.

De flesta utsöndrade ämnen används av andra celler i flercelliga organismer (utsöndring av mjölk, matsmältningsjuicer, hormoner, etc.). Men ofta utsöndrar celler ämnen för sina egna behov. Till exempel sker tillväxten av plasmamembranet genom att bädda in sektioner av membranet som en del av exocytiska vakuoler, några av elementen i glykokalyxen utsöndras av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiska enzymer isolerade från celler genom exocytos kan sorberas i glykokalyxskiktet och ge membranbunden extracellulär klyvning av olika biopolymerer och organiska molekyler. Membran icke-cellulär matsmältning är av stor betydelse för djur. Det visade sig att i tarmepitelet hos däggdjur i området för den så kallade borstgränsen för det absorberande epitelet, som är särskilt rikt på glykokalyx, finns en enorm mängd olika enzymer. Vissa av dessa enzymer är av bukspottkörtelursprung (amylas, lipaser, olika proteinaser, etc.), och en del utsöndras av själva epitelcellerna (exohydrolaser, som bryter ner huvudsakligen oligomerer och dimerer med bildning av transporterade produkter).

Plasmalemmats receptorroll

Vi har redan träffat denna egenskap hos plasmamembranet när vi bekantar oss med dess transportfunktioner. Bärarproteiner och pumpar är också receptorer som känner igen och interagerar med vissa joner. Receptorproteiner binder till ligander och deltar i urvalet av molekyler som kommer in i celler.

Membranproteiner eller glykokalyxelement - glykoproteiner kan fungera som sådana receptorer på cellytan. Sådana känsliga platser för enskilda ämnen kan vara utspridda över cellens yta eller samlas i små zoner.

Olika celler från djurorganismer kan ha olika uppsättningar av receptorer eller olika känslighet för samma receptor.

Rollen för många cellreceptorer är inte bara i bindningen av specifika ämnen eller förmågan att svara på fysiska faktorer, utan också i överföringen av intercellulära signaler från ytan in i cellen. För närvarande har systemet för signalöverföring till celler med hjälp av vissa hormoner, som inkluderar peptidkedjor, studerats väl. Dessa hormoner har visat sig binda till specifika receptorer på ytan av cellens plasmamembran. Receptorer, efter bindning till hormonet, aktiverar ett annat protein, som redan finns i den cytoplasmatiska delen av plasmamembranet, adenylatcyklas. Detta enzym syntetiserar den cykliska AMP-molekylen från ATP. Rollen för cykliskt AMP (cAMP) är att det är en sekundär budbärare - en aktivator av enzymer - kinaser som orsakar modifieringar av andra enzymproteiner. Så när bukspottkörtelhormonet glukagon, producerat av A-celler från Langerhans öar, verkar på levercellen, binder hormonet till en specifik receptor, vilket stimulerar aktiveringen av adenylatcyklas. Syntetiserad cAMP aktiverar proteinkinas A, vilket i sin tur aktiverar en kaskad av enzymer som i slutändan bryter ner glykogen (djurlagringspolysackarid) till glukos. Verkan av insulin är den motsatta - det stimulerar inträdet av glukos i levercellerna och dess avsättning i form av glykogen.

I allmänhet utvecklas händelsekedjan enligt följande: hormonet interagerar specifikt med receptordelen av detta system och aktiverar, utan att tränga in i cellen, adenylatcyklas, som syntetiserar cAMP, vilket aktiverar eller hämmar ett intracellulärt enzym eller en grupp av enzymer . Således, kommandot, signalen från plasmamembranet överförs inuti cellen. Effektiviteten hos detta adenylatcyklassystem är mycket hög. Således kan interaktionen mellan en eller flera hormonmolekyler leda, på grund av syntesen av många cAMP-molekyler, till en signalförstärkning tusentals gånger. I detta fall fungerar adenylatcyklassystemet som en omvandlare av externa signaler.

Det finns ett annat sätt på vilket andra sekundära budbärare används - detta är den så kallade. fosfatidylinositol väg. Under inverkan av en lämplig signal (vissa nervmediatorer och proteiner) aktiveras enzymet fosfolipas C, vilket klyveripiden, som är en del av plasmamembranet. Hydrolysprodukterna av denna lipid aktiverar å ena sidan proteinkinas C, vilket aktiverar kinaskaskaden, vilket leder till vissa cellulära reaktioner, och å andra sidan leder till frisättning av kalciumjoner, som reglerar ett antal cellulära processer.

Ett annat exempel på receptoraktivitet är receptorerna för acetylkolin, en viktig neurotransmittor. Acetylkolin, som frigörs från nervändan, binder till receptorn på muskelfibern, orsakar ett impulsivt flöde av Na + in i cellen (membrandepolarisering), vilket omedelbart öppnar cirka 2000 jonkanaler i området för den neuromuskulära änden.

Mångfalden och specificiteten hos uppsättningarna av receptorer på cellytan leder till skapandet av ett mycket komplext system av markörer som gör det möjligt att särskilja ens egna celler (av samma individ eller av samma art) från andras. Liknande celler går in i interaktioner med varandra, vilket leder till vidhäftning av ytor (konjugering i protozoer och bakterier, bildandet av vävnadscellkomplex). I det här fallet är celler som skiljer sig åt i uppsättningen av determinantmarkörer eller som inte uppfattar dem antingen uteslutna från sådan interaktion eller förstörs i högre djur som ett resultat av immunologiska reaktioner (se nedan).

Plasmamembranet är associerat med lokaliseringen av specifika receptorer som svarar på fysiska faktorer. Så i plasmamembranet eller dess derivat i fotosyntetiska bakterier och blågröna alger är receptorproteiner (klorofyller) som interagerar med ljuskvanta lokaliserade. I plasmamembranet hos ljuskänsliga djurceller finns ett speciellt system av fotoreceptorproteiner (rhodopsin), med vars hjälp ljussignalen omvandlas till en kemisk sådan, vilket i sin tur leder till generering av en elektrisk impuls.

Intercellulär igenkänning

I flercelliga organismer, på grund av intercellulära interaktioner, bildas komplexa cellulära ensembler, vars underhåll kan utföras på olika sätt. I germinala, embryonala vävnader, särskilt i de tidiga utvecklingsstadierna, förblir celler anslutna till varandra på grund av deras ytors förmåga att hålla ihop. Denna fastighet adhesion(anslutning, vidhäftning) av celler kan bestämmas av egenskaperna hos deras yta, som specifikt interagerar med varandra. Mekanismen för dessa anslutningar är väl studerad, den tillhandahålls av interaktionen mellan glykoproteiner i plasmamembran. Med en sådan intercellulär interaktion av celler mellan plasmamembran kvarstår det alltid ett gap på cirka 20 nm brett, fyllt med glykokalyx. Behandling av vävnad med enzymer som bryter mot glykokalyxens integritet (slem som verkar hydrolytiskt på muciner, mukopolysackarider) eller skadar plasmamembranet (proteaser) leder till isolering av celler från varandra, till deras dissociation. Men om dissociationsfaktorn tas bort kan cellerna återsammansättas och aggregeras igen. Så det är möjligt att dissociera celler av svampar av olika färger, orange och gul. Det visade sig att två typer av aggregat bildas i blandningen av dessa celler: de som består av endast gula och endast av orange celler. I detta fall organiserar blandade cellsuspensioner sig själv, vilket återställer den ursprungliga flercelliga strukturen. Liknande resultat erhölls med separerade cellsuspensioner av amfibieembryon; i detta fall finns det en selektiv rumslig separation av ektodermceller från endodermen och från mesenkymet. Dessutom, om vävnader från de sena stadierna av embryonal utveckling används för återaggregation, samlas olika cellensembler med vävnads- och organspecificitet oberoende i ett provrör, epitelaggregat som liknar njurtubuli bildas, etc.

Det visade sig att transmembranglykoproteiner är ansvariga för aggregationen av homogena celler. Direkt för anslutningen, vidhäftning, celler är ansvariga för molekylerna i den så kallade. CAM-proteiner (celladhesionsmolekyler). Vissa av dem förbinder celler med varandra på grund av intermolekylära interaktioner, andra bildar speciella intercellulära anslutningar eller kontakter.

Interaktioner mellan adhesiva proteiner kan vara homofil när närliggande celler binder till varandra med hjälp av homogena molekyler, heterofila när olika typer av CAMs på närliggande celler är involverade i adhesion. Intercellulär bindning sker genom ytterligare länkmolekyler.

Det finns flera klasser av CAM-proteiner. Dessa är cadheriner, immunglobulinliknande N-CAM (nervecelladhesionsmolekyler), selektiner, integriner.

Cadherinerär integrala fibrillära membranproteiner som bildar parallella homodimerer. Separata domäner av dessa proteiner är associerade med Ca 2+ joner, vilket ger dem en viss stelhet. Det finns mer än 40 arter av cadheriner. Således är E-cadherin karakteristiskt för celler från förimplanterade embryon och epitelceller från vuxna organismer. P-cadherin är karakteristiskt för trofoblast-, placenta- och epidermisceller; N-cadherin är lokaliserat på ytan av nervceller, linsceller och på hjärt- och skelettmuskler.

Nervcellsadhesionsmolekyler(N-CAM) tillhör immunglobulinsuperfamiljen, de bildar förbindelser mellan nervceller. Vissa av N-CAM är involverade i anslutningen av synapser, såväl som i vidhäftningen av celler i immunsystemet.

selectinsäven integrerade proteiner i plasmamembranet är involverade i adhesionen av endotelceller, i bindningen av blodplättar, leukocyter.

Integrinerär heterodimerer med a- och b-kedjor. Integriner förbinder i första hand celler med extracellulära substrat, men de kan också delta i cellvidhäftning till varandra.

Igenkänning av främmande proteiner

Som redan nämnts utvecklar främmande makromolekyler (antigener) som har kommit in i kroppen en komplex komplex reaktion - en immunreaktion. Dess väsen ligger i det faktum att några av lymfocyterna producerar speciella proteiner - antikroppar som specifikt binder till antigener. Till exempel känner makrofager igen antigen-antikroppskomplex med sina ytreceptorer och absorberar dem (till exempel absorption av bakterier under fagocytos).

I kroppen hos alla ryggradsdjur finns det dessutom ett system för mottagning av främmande celler eller deras egna, men med förändrade plasmamembranproteiner, till exempel under virusinfektioner eller mutationer, ofta förknippade med tumördegeneration av celler.

Proteiner finns på ytan av alla ryggradsdjursceller, de så kallade. stora histokompatibilitetskomplex(stort histokompatibilitetskomplex - MHC). Dessa är integrala proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det är mycket viktigt att komma ihåg att varje individ har en annan uppsättning av dessa MHC-proteiner. Detta beror på det faktum att de är mycket polymorfa, eftersom varje individ har ett stort antal alternerande former av samma gen (mer än 100), dessutom finns det 7-8 loci som kodar för MHC-molekyler. Detta leder till det faktum att varje cell i en given organism, som har en uppsättning MHC-proteiner, kommer att skilja sig från cellerna hos en individ av samma art. En speciell form av lymfocyter, T-lymfocyter, känner igen MHC i sin kropp, men den minsta förändring i strukturen av MHC (till exempel associering med ett virus eller resultatet av en mutation i enskilda celler) leder till faktum att T-lymfocyter känner igen sådana förändrade celler och förstör dem, men inte genom fagocytos. De utsöndrar specifika perforinproteiner från sekretoriska vakuoler, som är inbäddade i den förändrade cellens cytoplasmatiska membran, bildar transmembrankanaler i den, vilket gör plasmamembranet permeabelt, vilket leder till att den förändrade cellen dör (Fig. 143, 144).

Särskilda intercellulära förbindelser

Utöver dessa relativt enkla adhesiva (men specifika) bindningar (fig. 145) finns det ett antal speciella intercellulära strukturer, kontakter eller anslutningar som utför vissa funktioner. Dessa är lås-, förankrings- och kommunikationsanslutningar (bild 146).

Låsning eller tät anslutning kännetecknande för enkelskiktigt epitel. Detta är den zon där de yttre skikten av de två plasmamembranen är så nära som möjligt. Det treskiktiga membranet ses ofta i denna kontakt: de två yttre osmofila skikten av båda membranen verkar smälta samman till ett gemensamt lager 2–3 nm tjockt. Fusionen av membran sker inte över hela området med tät kontakt, utan är en serie punktkonvergens av membran (Fig. 147a, 148).

Vid plana förberedelser av plasmamembransprickor i zonen med tät kontakt, med användning av frysnings- och flisningsmetoden, fann man att kontaktpunkterna för membranen är rader av kulor. Dessa är proteinerna occludin och claudin, speciella integrerade proteiner i plasmamembranet, byggda i rader. Sådana rader av kulor eller remsor kan skära varandra på ett sådant sätt att de så att säga bildar ett galler eller nätverk på klyvningsytan. Denna struktur är mycket typisk för epitel, särskilt körtel och tarm. I det senare fallet bildar tät kontakt en kontinuerlig zon av fusion av plasmamembran, som omger cellen i dess apikala (övre, ser in i tarmens lumen) del (fig. 148). Således är varje cell i lagret så att säga omgiven av en tejp av denna kontakt. Sådana strukturer kan också ses med speciella fläckar i ett ljusmikroskop. Namnet fick de av morfologer ändplattor. Det visade sig att i detta fall är rollen för den slutande täta kontakten inte bara i den mekaniska anslutningen av celler med varandra. Denna kontaktyta är dåligt permeabel för makromolekyler och joner, och därmed låser den, blockerar de intercellulära kaviteterna, isolerar dem (och med dem kroppens inre miljö) från den yttre miljön (i detta fall tarmens lumen).

Detta kan demonstreras med hjälp av elektrontäta kontrastmedel såsom lantanhydroxidlösning. Om lumen i tarmen eller kanalen i någon körtel är fylld med en lösning av lantanhydroxid, då på sektioner under ett elektronmikroskop, har zonerna där detta ämne ligger en hög elektrondensitet och kommer att vara mörka. Det visade sig att varken zonen med tät kontakt eller de intercellulära utrymmena under den mörknar. Om tight junctions skadas (genom lätt enzymatisk behandling eller avlägsnande av Ca++-joner), penetrerar lantan också in i de intercellulära regionerna. På liknande sätt har tight junctions visat sig vara ogenomträngliga för hemoglobin och ferritin i njurarnas tubuli.

Stora molekyler av biopolymerer transporteras praktiskt taget inte genom membran, och ändå kan de komma in i cellen som ett resultat av endocytos. Det är uppdelat i fagocytos och pinocytos. Dessa processer är förknippade med kraftig aktivitet och rörlighet hos cytoplasman. Fagocytos är infångning och absorption av stora partiklar av en cell (ibland till och med hela celler och deras delar). Fagocytos och pinocytos fortskrider mycket lika, därför återspeglar dessa koncept endast skillnaden i volymen av absorberade ämnen. Gemensamt för dem är att de absorberade ämnena på cellytan är omgivna av ett membran i form av en vakuol, som rör sig inuti cellen (eller fagocytisk eller pinocytisk vesikel, fig. 19). Dessa processer är förknippade med energiförbrukning; upphörandet av ATP-syntesen hämmar dem fullständigt. Många mikrovilli är synliga på ytan av epitelceller som täcker t.ex. tarmens väggar, vilket kraftigt ökar ytan genom vilken absorption sker. Plasmamembranet är också involverat i avlägsnandet av ämnen från cellen, detta sker i processen med exocytos. Det är så hormoner, polysackarider, proteiner, fettdroppar och andra cellprodukter utsöndras. De är inneslutna i membranbundna vesiklar och närmar sig plasmalemma. Båda membranen smälter samman och innehållet i vesikeln släpps ut i miljön som omger cellen.

Celler kan också absorbera makromolekyler och partiklar med en mekanism som liknar exocytos, men i omvänd ordning. Det absorberade ämnet omges gradvis av ett litet område av plasmamembranet, som först invaginerar och sedan spjälkas av och bildar en intracellulär vesikel som innehåller materialet som fångas av cellen (fig. 8-76). Denna process för bildning av intracellulära vesiklar runt materialet som absorberas av cellen kallas endocytos.

Beroende på storleken på de bildade vesiklerna särskiljs två typer av endocytos:

Vätska och lösta ämnen tas kontinuerligt upp av de flesta celler genom pinocytos, medan stora partiklar huvudsakligen tas upp av specialiserade celler, fagocyter. Därför används termerna "pinocytos" och "endocytos" vanligtvis i samma betydelse.

Pinocytos kännetecknas av absorption och intracellulär förstörelse av makromolekylära föreningar såsom proteiner och proteinkomplex, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteiner. Objektet för pinocytos som en faktor för ospecifikt immunförsvar är i synnerhet toxiner från mikroorganismer.

På fig. B.1 visar de successiva stadierna av infångning och intracellulär nedbrytning av lösliga makromolekyler belägna i det extracellulära utrymmet (endocytos av makromolekyler av fagocyter). Adhesionen av sådana molekyler på cellen kan utföras på två sätt: ospecifik - som ett resultat av ett slumpmässigt möte av molekyler med cellen, och specifikt, vilket beror på redan existerande receptorer på ytan av den pinocytiska cellen . I det senare fallet fungerar extracellulära substanser som ligander som interagerar med motsvarande receptorer.

Vidhäftning av ämnen på cellytan leder till lokal invagination (invagination) av membranet, vilket kulminerar i bildandet av en pinocytisk vesikel av mycket liten storlek (ungefär 0,1 mikron). Flera sammansmälta vesiklar bildar en större formation - pinosoma. I nästa steg smälter pinosomer samman med lysosomer, som innehåller hydrolytiska enzymer som bryter ner polymermolekyler till monomerer. I de fall där processen med pinocytos realiseras genom receptorapparaten, i pinosomer, före fusion med lysosomer, observeras avskiljandet av fångade molekyler från receptorer, som, som en del av dottervesiklarna, återgår till cellytan.

I djurkroppen finns det förutom enskilda celler även icke-cellulära strukturer som är sekundära till celler.

Icke-cellulära strukturer är indelade i:

1) kärnkraft; 2) icke-nukleär

Kärn- innehålla en kärna och uppstå genom cellfusion, eller som ett resultat av ofullständig delning. Dessa formationer inkluderar: symplaster och syncytier.

MED implaster– Det är stora formationer som består av cytoplasman och ett stort antal kärnor. Ett exempel på symplaster är skelettmuskler, det yttre lagret av placenta trofoblasten.

syncytium eller församlingar dessa formationer kännetecknas av det faktum att efter delningen av den ursprungliga cellen förblir de nybildade cellerna sammankopplade av cytoplasmatiska bryggor. En sådan tillfällig struktur uppstår under utvecklingen av manliga könsceller, när delningen av cellkroppen inte är helt avslutad.

Icke-nukleärt- Det här är icke-cellulära strukturer som representerar produkten av den vitala aktiviteten hos enskilda grupper av celler. Ett exempel på sådana strukturer är fibrer och den huvudsakliga (amorfa) substansen i bindväven, som produceras av fibroblastceller. Analoger av huvudämnet är blodplasma och den flytande delen av lymfan.

Det måste betonas att även kärnfria celler finns i kroppen. Dessa element innehåller cellmembranet och cytoplasman, är utrustade med begränsade funktioner och har förlorat förmågan att självreproducera sig på grund av frånvaron av en kärna. Detta erytrocyter Och blodplättar.

Översiktsplan över cellstrukturen

En eukaryot cell har tre huvudkomponenter:

1. Cellmembran; 2. Cytoplasmer; 3. Kärnor.

Cellvägg avgränsar cellens cytoplasma från miljön eller från närliggande celler.

Cytoplasma i sin tur består den av hyaloplasma och organiserade strukturer, som inkluderar organeller och inneslutningar.

Kärna har ett kärnmembran, karyoplasma, kromatin (kromosomer), nukleolus.

Alla de listade komponenterna i celler, som interagerar med varandra, utför funktionerna för att säkerställa existensen av cellen som helhet.

SCHEMA 1. Strukturella komponenter i cellen

CELLKUVERT

Cellvägg(plasmolemma) - är en perifer ytstruktur som begränsar cellen utifrån och ger dess direkta koppling till den extracellulära miljön, och därför med alla ämnen och faktorer som påverkar cellen.

Strukturera

Cellmembranet består av 3 lager (Fig. 1):

1) yttre (supramembran) skiktet - glycocalyx (Glicocalyx);

2) det faktiska membranet (biologiskt membran);

3) submembranplatta (kortikalt lager av plasmalemma).

Glycocalyx- bildas av glykoprotein- och glykolipidkomplex associerade med plasmalemma, som inkluderar olika kolhydrater. Kolhydrater är långa grenkedjor av polysackarider som är associerade med proteiner och lipider som är en del av plasmalemma. Tjockleken på glykokalyxen är 3-4 nm, den är inneboende i nästan alla celler av animaliskt ursprung, men med varierande svårighetsgrad. Polysackaridkedjorna i glykokalyxen är en slags apparat genom vilken celler ömsesidigt känner igen och interagerar med mikromiljön.

Eget membran(biologiskt membran). Den strukturella organisationen av ett biologiskt membran återspeglas mest i Singer-Nikolsky-vätskemosaikmodellen, enligt vilken fosfolipidmolekyler kommer i kontakt med sina hydrofoba ändar (svansar), och avvisar med hydrofila ändar (huvuden), bildar ett kontinuerligt dubbelskikt.

Helt integrerade proteiner är nedsänkta i bilipidskiktet (dessa är huvudsakligen glykoproteiner), semi-integrala proteiner är delvis nedsänkta. Dessa två grupper av proteiner i bilipidskiktet av membranet är placerade på ett sådant sätt att deras opolära delar ingår i detta skikt av membranet vid lokaliseringsställena för de hydrofoba regionerna av lipider (svansar). Den polära delen av proteinmolekylen interagerar med lipidhuvudena som är vända mot vattenfasen.

Dessutom finns en del av proteinerna på ytan av bilipidlagret, dessa är de så kallade membranbundna eller perifera eller adsorberade proteinerna.

Placeringen av proteinmolekyler är inte strikt begränsad och beroende på cellens funktionella tillstånd kan deras inbördes rörelse i bilipidskiktets plan inträffa.

Sådan variation i positionen av proteiner och topografin av mikromolekylära komplex av cellytan, liknande en mosaik, gav namnet till vätske-mosaikmodellen av ett biologiskt membran.

Labiliteten (mobiliteten) hos plasmamembranstrukturerna beror på innehållet av kolesterolmolekyler i dess sammansättning. Ju mer kolesterol som finns i membranet, desto lättare sker rörelsen av makromolekylära proteiner i bilipidskiktet. Tjockleken på det biologiska membranet är 5-7 nm.

submembranplatta(kortikalt skikt) bildas av den tätaste delen av cytoplasman, rik på mikrofilament och mikrotubuli, som bildar ett mycket organiserat nätverk, med vars deltagande de integrerade proteinerna i plasmolemma rör sig, tillhandahålls cellens cytoskelett- och rörelsefunktioner. , och exocytosprocesser realiseras. Tjockleken på detta skikt är ca 1 nm.

Funktioner

De huvudsakliga funktionerna som utförs av cellmembranet inkluderar följande:

1) avgränsning;

2) transport av ämnen;

3) mottagning;

4) säkerställa intercellulära kontakter.

Avgränsning och transport av metaboliter

Tack vare differentieringen med miljön behåller cellen sin individualitet, tack vare transport kan cellen leva och fungera. Båda dessa funktioner är ömsesidigt uteslutande och komplementära till varandra, och båda processerna syftar till att bibehålla konstansen hos egenskaperna hos den inre miljön - cellhomeostas.

Transport från omgivningen in i cellen kan vara aktiva Och passiv.

· Genom aktiv transport överförs många organiska föreningar mot en densitetsgradient med energiförbrukning på grund av ATP-splittring, med deltagande av enzymatiska transportsystem.

· Passiv transport utförs genom diffusion och ger överföring av vatten, joner, vissa lågmolekylära föreningar.

Transport av ämnen från miljön in i cellen kallas endocytos, kallas processen att avlägsna ämnen från cellen exocytos.

Endocytos dela med fagocytos Och pinocytos.

Fagocytos- detta är cellens infångning och absorption av stora partiklar (bakterier, fragment av andra celler).

pinocytos- detta är infångning av mikromolekylära föreningar som är i löst tillstånd (vätskor).

Endocytos fortskrider i flera på varandra följande steg:

1) Sorption- ytan av membranet av absorberade ämnen, vars bindning till plasmamembranet bestäms av närvaron av receptormolekyler på dess yta.

2) Invagination av plasmalemma in i cellen. Inledningsvis ser invaginationerna ut som öppna rundade vesiklar eller djupa intussusceptioner.

3) Avskiljande av invaginationer från plasmalemma. De separerade vesiklarna är fritt placerade i cytoplasman under plasmalemma. Bubblor kan smälta samman med varandra.

4) Splittring av absorberade partiklar med hjälp av hydrolytiska enzymer som kommer från lysosomer.

Ibland finns det också en sådan variant när en partikel absorberas av en cellyta och passerar genom cytoplasman in i biomembranets miljö och utsöndras från cellen oförändrad på den motsatta cellytan. Ett sådant fenomen kallas cytopempisom.

Exocytos– Det här är att ta bort cellavfallsprodukter från cytoplasman.

Det finns flera typer av exocytos:

1) utsöndring;

2) utsöndring;

3) rekreation;

4) clasmatosis.

Utsöndring- frisättning av cellen av produkterna av dess syntetiska aktivitet, nödvändig för att säkerställa de fysiologiska funktionerna hos kroppens organ och system.

Exkretion- frisättning av giftiga metaboliska produkter som utsöndras utanför kroppen.

rekreation- avlägsnande från cellen av föreningar som inte ändrar sin kemiska struktur i processen för intracellulär metabolism (vatten, mineralsalter).

klasmatos- avlägsnande utanför cellen av dess individuella strukturella komponenter.

Exocytos består av en serie på varandra följande stadier:

1) ackumulering av produkter av cellens syntetiska aktivitet i form av ansamlingar omgivna av ett biomembran som en del av säckarna och vesiklerna i Golgi-komplexet;

2) rörelsen av dessa ansamlingar från de centrala områdena av cytoplasman till periferin;

3) inkorporering av säckens biomembran i plasmalemma;

4) evakuering av säckens innehåll in i det intercellulära utrymmet.

reception

Perception (mottagning) av cellen av olika stimuli i mikromiljön utförs med deltagande av speciella receptorproteiner i plasmalemma. Specificiteten (selektiviteten) för interaktionen av receptorproteinet med en viss stimulans bestäms av kolhydratkomponenten som är en del av detta protein. Överföring av den mottagna signalen till receptorn inuti cellen kan utföras genom adenylatcyklassystemet, som är en av dess vägar.

Det bör noteras att komplexa mottagningsprocesser är grunden för ömsesidigt erkännande av celler och därför är ett grundläggande villkor för existensen av flercelliga organismer.

Intercellulära kontakter (anslutningar)

Kopplingen mellan celler i vävnader och organ hos flercelliga djurorganismer bildas av komplexa speciella strukturer som kallas intercellulära kontakter.

Strukturerade intercellulära kontakter är särskilt uttalade i de integumentära kantvävnaderna, i epitelet.

Alla intercellulära kontakter är indelade i tre grupper efter deras funktionella syfte:

1) intercellulära vidhäftningskontakter (lim);

2) isolering;

3) kommunikation.

~Den första gruppen inkluderar: a) en enkel kontakt, b) en kontakt av låstyp, c) en desmosom.

· Enkel kontakt- detta är konvergensen av plasmalemma av angränsande celler på ett avstånd av 15-20 nm. Från sidan av cytoplasman gränsar inga speciella strukturer till denna zon av membranet. En variant av enkel kontakt är interdigitation.

· Kontakt per låstyp- detta är ett utsprång av ytan av plasmamembranet i en cell in i en annan cells invaginat (utsprång). Den tättslutande kopplingens roll är att mekaniskt koppla cellerna till varandra. Denna typ av intercellulära anslutningar är karakteristiska för många epitel, där den förbinder celler till ett enda lager, vilket underlättar deras mekaniska fästning till varandra.

Det intermembrana (intercellulära) utrymmet och cytoplasman i "låsnings"-zonen har samma egenskaper som i zonerna med enkel kontakt med ett avstånd på 10-20 nm.

· Desmosomeär ett litet område upp till 0,5 µm i diameter, där ett område med hög elektrondensitet är beläget mellan membranen, ibland med ett skiktat utseende. Till plasmamembranet i desmosomområdet från sidan av cytoplasman finns ett område med elektrontät substans intill så att det inre lagret av membranet verkar vara förtjockat. Under förtjockningen finns ett område med tunna fibriller som kan bäddas in i en relativt tät matris. Dessa fibriller bildar ofta slingor och återvänder till cytoplasman. Tunnare filament, som härrör från täta plattor i den nära-membranösa cytoplasman, passerar in i det intercellulära utrymmet, där de bildar ett centralt tätt lager. Dessa "intermembranligament" tillhandahåller en direkt mekanisk förbindelse mellan nätverk av tonofilament av intilliggande epitelceller eller andra celler.

~ Den andra gruppen inkluderar:

a) nära kontakt.

· Tät(slutande) kontakt är en zon där de yttre skikten av två plasmamembran är så nära som möjligt. Det treskiktiga membranet ses ofta i denna kontakt: de två yttre osmiofila skikten av båda membranen verkar smälta samman till ett gemensamt skikt 2–3 nm tjockt. Fusionen av membran sker inte över hela området med tät kontakt, utan är en serie punktkonvergens av membran. Det har fastställts att kontaktpunkterna för membranen är kulor av speciella integrerade proteiner arrangerade i rader. Dessa rader av kulor kan skära varandra, så att de bildar, så att säga, ett galler eller nätverk. Från sidan av cytoplasman i denna zon finns det många fibriller med en diameter på 7 nm, som är belägna parallellt med plasmolemma. Kontaktområdet är ogenomträngligt för makromolekyler och joner, och låser, blockerar således de intercellulära håligheterna och isolerar dem från den yttre miljön. Denna struktur är typisk för epitel, särskilt för mag eller tarm.

~ Den tredje gruppen inkluderar:

a) gapkontakt (nexus).

· Gap kontakter- dessa är kommunikationsförbindelser mellan celler genom speciella proteinkomplex - anslutningar, som är involverade i den direkta överföringen av kemikalier från cell till cell.

Zonen för en sådan anslutning har dimensioner på 0,5-3 μm och avståndet mellan plasmamembranen i detta område är 2-3 nm. I zonen för denna kontakt är partiklar arrangerade hexagonalt - konnexoner med en diameter på 7-8 nm och en kanal i mitten med en bredd av 1,5 nm. Connexon är sammansatt av sex subenheter av connectinproteinet. Connexons är inbyggda i membranet på ett sådant sätt att de penetrerar det genom och genom, sammanfallande på plasmamembranen hos två närliggande celler, de sluter ände i ände. Som ett resultat upprättas en direkt kemisk bindning mellan cellernas cytoplasma. Denna typ av kontakt är typisk för alla typer av vävnader.